Европейский лось, Alces alces (Linnaeus, 1758), в природных и антропогенно-трансформированных стациях южной подзоны тайги Северо-Запада России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Седихин Николай Владиславович

• Седихин Николай Владиславович
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Седихин Николай Владиславович

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования

Цель и задачи исследования

Новизна исследований

Основные положения, выносимые на защиту

Теоретическое и практическое значение результатов исследования

Апробация

Список публикаций автора по теме диссертации

Структура и объем диссертации

Личный вклад автора

Благодарности

РАЗДЕЛ 1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА

1.1. Краткая характеристика вида и ретроспективный обзор направлений исследований

1.2. Биология лося на Северо-Западе России

1.3. Проблематика и актуальность исследований

1.4. Специфика настоящего исследования

РАЗДЕЛ 2. ПРИРОДНЫЕ И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Пробные участки

РАЗДЕЛ 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Принципы выделения стаций

3.2. Методы оценки стациального предпочтения лося

3.3. Геоинформационное моделирование и обработка данных ДЗЗ

3.4. Определение индивидуальности особей, изменчивости их экстерьерных признаков и численности лосей на опытных участках

3.5. Оценка интенсивности использования искусственных солонцов и факторов, влияющих на солонцевание

3.6. Объем выполненных работ и полученные материалы

РАЗДЕЛ 4. ЛОСЬ В ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННО-ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ СТАЦИЯХ

4.1. Стациальные предпочтения, участки обитания и перемещения лосей

4.2. Характеристика использования антропогенно-трансформированных стаций на примере мест минеральной подкормки

4.3. Сведения об индивидуальной изменчивости основных идентификационных признаков

4.4. Численность лося и половозрастная структура группировок на экспериментальных участках

4.5. Факторы окружающей среды, влияющие на численность лосей и использование мест минеральной подкормки

РАЗДЕЛ 5. ОБСУЖДЕНИЕ И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

5.1. Стациальные предпочтения лося: особенности используемых методов оценки и картографического оформления

5.2. Сравнительный анализ телеметрических наблюдений об индивидуальных участках обитания лося

5.3. Аспекты солонцевания и стациального распределения лосей по данным с фотоловушек

5.4. Вторичные морфологические признаки как индикаторы возраста и физиологического состояния особей

РАЗДЕЛ 6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РАЗДЕЛ 7. ВЫВОДЫ

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Европейский лось, Alces alces (Linnaeus, 1758), в природных и антропогенно-трансформированных стациях южной подзоны тайги Северо-Запада России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования

Европейский лось является одним из ключевых видов в таежных экосистемах Северо-Запада России. Важной частью его биологии является пространственное распределение популяций (Кулагин, 1932; Бутурлин, 1934; Юргенсон и др., 1935; Кнорре, 1959; Тимофеева, 1974; Верещагин, Русаков, 1979; Филонов, 1983; Соколов и др., 1986; Данилкин, 1999; Рожков и др., 2009). Целью изучения данного направления является поиск закономерностей в территориальных особенностях обитания (на основании поведенческих процессов, перемещений особей, использования участков местности и взаимодействий животных), которые бы могли предсказать влияние меняющихся условий среды обитания на половозрастные и морфологические характеристики популяций, помочь определить причины изменения численности, разработать меры по защите вида и участков обитания.

Проведенные отечественные исследования по данной тематике и выводы об условиях обитания лося чаще всего основывались на полевых методах регистрации следов жизнедеятельности, непосредственных встречах с животным, что в итоге сводилось к экспертному выделению некоторых особо значимых для лося местообитаний, относительных размеров их индивидуальных участков обитания и особенностей освоения территорий (Тимофеева, 1974; Верещагин, Русаков, 1979; Филонов,1983 и другие). Напротив, зарубежом достаточно давно изучается распределение популяций крупных млекопитающих, в т.ч. и лося, с привлечением дистанционных, телеметрических и геоинформационных методов (Филонов, 1983; Соколов и др., 1986; Cederlund, Okarma, 1988; Воег^е et а1., 1988 и другие). Однако на фоне методологического многообразия на сегодняшний день нет единого подхода в оценке использования лосем различных участков геопространства. Принципы выбора и использования стаций лосями остаются не до конца понятными. Дополнительно фиксируется сокращение количества современных отечественных работ по данной теме, что связано, как с доступностью методов, так

и с хозяйственной значимостью лося, и, связанных с этим, проблем объективной оценки.

Одновременно с этим, изучение пространственного распределения крупных млекопитающих становится особо актуальным направлением в связи с наблюдаемым во всем мире сокращением и фрагментацией местообитаний (Хански, 2015). В окрестностях крупных экономических центров наблюдаются быстрые и иногда необратимые изменения ландшафтов, связанные с хозяйственной деятельностью человека. В дополнении к особым стациальным предпочтениям лося, такие условия (фрагментации) способствуют установлению очагового характера распределения особей в определенных участках местности. Уровень заселенности и взаимодействия между такими участками будет характеризовать устойчивость популяции на исследуемой территории в целом. В южной подзоне тайги Северо-Запада работа по выявлению таких участков, описанию путей перемещений и оценке половозрастных и количественных характеристик, локально обитающих микропопуляций практически не проводилась.

В связи с вышеизложенным актуальность обусловлена следующими положениями.

1) отсутствие современных работ о региональных особенностях пространственного размещения и интенсивности использования европейским лосем природных и антропогенно-трансформированных стаций;

2) малая степень разработанности типологического подхода при выделении свойственных для лося местообитаний и оценке их роли в жизнедеятельности лося, а также отсутствие фактов применения телеметрических и дистанционных методов оценки пространственного использования;

3) интенсивность динамических изменений и фрагментации природной среды в окрестностях крупных экономических центров, и связанная с этим неопределенность в прогнозировании состояния популяции лося, в частности, в аспекте территориального распределения;

4) необходимость модернизации современных методов учета численности и состояния популяций на основании более объективных сведений пространственной популяционной структуры.

Цель и задачи исследования

Целью исследования являлось выявление особенностей использования европейским лосем природных и антропогенно-трансформированных стаций на территории южной подзоны тайги Северо-Запада России.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) определить основные предпочитаемые лосем стации на основании количественной оценки данных о встречаемости следов жизнедеятельности, полученных апробированным и экспериментальным методами;

2) составить схемы местообитаний лося на основании данных количественной оценки встречаемости следов его жизнедеятельности с применением возможностей геоинформационных систем и данных дистанционного зондирования земли (ДЗЗ);

3) выявить тенденции использования территорий отдельными особями, в частности размерные характеристики участков обитания и характеристики суточных и сезонных перемещений на основании полученных телеметрических данных;

4) изучить вариабельность популяционных характеристик лося в различных условиях исследуемой территории на основании сведений об индивидуальных морфо-фенотипических признаках;

5) изучить временные, пространственные и поведенческие паттерны использования антропогенно-трансформированных стаций разными половозрастными группами особей, на примере искусственно-созданных мест минеральной подкормки;

6) проанализировать влияние биотических и антропогенно-хозяйственных факторов на интенсивность использования стаций и популяционных характеристики локально обитающих групп особей.

Новизна исследований

Впервые проведена работа по изучению пространственно-временного

распределения лося для части территории Северо-Запада РФ с применением

современных технических средств, а также геоинформационных систем с

использованием мультиканальных спутниковых снимков и искусственных

нейронных сетей. Для оценки использования лосем различных стаций в осенне-

зимний период впервые был применен критерий обилия (частота нападения на

человека) окрыленных форм облигатных моноксенных паразитов лосей (Lipoptena

cervi Linnaeus, 1758), который по результатам исследований показал

положительную корреляцию с плотностью распределения следов физиологической

активности хозяев (кучек экскрементов). Для дешифровки биотопов и создания

схем наиболее используемых участков территории лосем был использован метод

обучения искусственных нейронных сетей по данным многоканальных

спутниковых снимков и количественных значений, оцененных в полевых условиях.

С помощью средств телеметрии для исследуемой территории впервые получены

наиболее достоверные сведения о протяженности суточного хода,

суточных/сезонных перемещений лосей, а также сведения о площади, сезонности

и стациального использования индивидуальных участков обитания лосем. Впервые

для исследуемой территории изучены временной и поведенческий аспекты

использования лосем искусственных солонцов. На основании сведений,

полученных методом дистанционной фотофиксации, впервые предложена

классификация типов вторичных морфологических признаков (рогов и «серьги») с

указанием примеров, пригодная к использованию при идентификации

индивидуальности особей и описании характеристик локально обитающей

популяции лося. Методом дисперсионного анализа проанализировано влияние

биотических и антропогенно-хозяйственных факторов на посещаемость лосем

стаций (впервые на примере искусственных солонцов), а также популяционные

7

характеристики локально обитающих групп особей, регистрируемые c помощью автоматических фото-видеорегистраторов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Использование европейским лосем стаций на территории исследования определяется хозяйственной деятельностью человека, так как она выполняет ограничительную и обеспечивающую функции.

2. Уровень использования участков среды лосем может быть спрогнозирован нейросетью при использовании многоканальных данных дистанционного зондирования земли и сведений полевых выборок размещения следов жизнедеятельности.

3. Использование мест минеральной подкормки на территории исследования является важным искусственно внедренным циклическим процессом жизнедеятельности лося, способствующим сохранению многолетних сезонных индивидуальных участков обитания у части популяции.

4. Обилие окрыленных форм оленьей кровососки Lipoptena cervi, совместно с другими следами жизнедеятельности лося, может быть использовано в качестве достоверного критерия, уточняющего осенне-зимнее использование территории изучаемым видом.

Теоретическое и практическое значение результатов исследования

Данные о стациальных предпочтениях лосей, структуре и площади индивидуальных участков местообитаний, а также сведения о посещаемости мест минеральной подкормки могут быть использованы для оценки состояния отдельных частей макропопуляции лося в целом, для изучения причин массовых миграций, сезонных кочевок и выяснения различий в морфометрических характеристиках отдельных субпопуляций. Специфический выбор стаций, в том числе используемых для удовлетворения минерального питания, может прояснить пути распространения популяций Alces (Gray, 1821) из рефугиумов после максимума последнего оледенения, а также объяснить причины катастрофических снижений численности в прошлом, повлиявших на эволюционные процессы и

появление актуальных подвидов. Взаимосвязь между паразитом (Lipoptena cervi) и хозяином (Alces alces), а также аспекты их пространственного распределения могут быть рассмотрены как особенности коэволюции и внести ясность в паразито-хозяинные связи ископаемых предков. Полученная по результатам исследований информация о биологических особенностях популяции лосей на Северо-Западе может быть использована для разработки нормативно-правовых документов, которые, в свою очередь, могут пресечь неправомерное использование популяции и лесных участков, сократить экономические убытки и рационализировать использование популяции лося. Методологический подход, используемый при оценке условий локальных участков местности и выявлении характеристик локально обитающих группировок особей может быть применен в виде базы регионального мониторинга за состоянием и динамикой популяций крупных млекопитающих.

Апробация

Результаты исследований были представлены на научно-практических всероссийских конференциях: I Чтения памяти А.А. Силантьева, посвященные 150-летию со дня рождения «Охотничье дело в России «История и современность» (Санкт-Петербург, 4-5 апреля 2018 г.) и II Чтения памяти А.А. Силантьева «Охотоведение и охотничье хозяйство России и ближнего зарубежья. Современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, 4 июня 2020 г.); на международных научно-практических конференциях молодых ученых «Актуальные вопросы в лесном хозяйстве» (Санкт-Петербург, 11-12 ноября 2020 года; Санкт-Петербург, 11-12 ноября 2021 года); а также на 53-х Чтениях памяти академика Е.Н. Павловского (Санкт-Петербург, 17 марта 22).

Список публикаций автора по теме диссертации

По теме исследования опубликовано 6 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ и индексируемых международными базами данных Scopus и Web of Science, а также 5 тезисов.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 разделов, включая заключение и выводы, списка используемой литературы, состоящего из 262 наименований. Работа иллюстрирована 11 таблицами, 28 рисунками и 5 приложениями.

Личный вклад автора

Личный вклад автора состоит в сборе материала на исследуемой территории с 2015 по 2022 г., в частности лично автором осуществлялось планирование и проведение полевых учетов, установка и проверка мониторингового дистанционного оборудования (фотоловушек), участие в отловах лосей и снабжения их ОРБ-передатчиками. Также автор лично осуществлял последующую обработку полученных первичных материалов наблюдений, производил статистические расчёты и последующий качественный анализ результатов. Подготовка рукописей научных работ проводилась самостоятельно, а также в соавторстве с коллегами из Санкт-Петербургского лесотехнического университета им С.М. Кирова, Санкт-Петербургского государственного университета и Зоологического института РАН. Во всех публикациях, кроме одной, автор является первым, им была проведена большая часть работы при планировании и проведении научных исследований и подготовке материала к печати.

Благодарности

Выражаю огромную благодарность сотрудникам МОО ЛООиР, в частности Синильникову Н.Р., Шацило Г.К., Бородулину В.А. и сотрудникам ОО ВРООиР, в частности Кокорину С.В., Тофану Е.П., Федотову А.В, Звонкову С.Н. за предоставление территориальной базы мониторинга и содействие в получение данных с опытных участков. Искренне благодарю сотрудников МОО «Природоохранный союз», в частности Тарбаеву В.М. и Ирхину Е.С., за организацию телеметрических наблюдений за лосями, а также сотрудников профильных комитетов Санкт-Петербурга и Ленинградской области, в лице Ахматовича Н.А., Мельникова Д.С., Комовой И.И., Русинович И.П. и других за помощь в организации отловов опытных животных и содействие выпуску их в

естественную среду обитания. Выражаю благодарность сотруднику Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Минаеву А.Н. за предоставление оборудования (ошейников с передатчиками) для проведения телеметрического мониторинга за лосями. Особую благодарность хотелось бы выразить сотруднику СПбПУ кандидату физико-математических наук Вакуленко А.Ф. за консультации и разработку скриптов для программ Qbasic64 и Matlab для специализированного анализа данных. Отдельно хотел бы поблагодарить студента СПБГУ Дмитрюкова А.В. за помощь при сборе материала методом учета частоты нападений окрыленных форм оленьей кровососки. Искренне благодарю сотрудников СПБГЛТУ им. С.М. Кирова, в частности заведующего кафедры защиты леса, древесиноведения и охотоведения Селиховкина А.В., за помощь в научной работе и организации исследований, а также кандидата сельскохозяйственных наук, доцента Масайтиса В.В. за поддержку в исследовании данной темы, помощь в разработке первичных методов обработки информации с фотоловушек и предоставлении весомой части исходных данных, полученных на искусственных солонцах Тосненском районе. Также хотелось бы выразить глубокую признательность сотрудникам Зоологического института РАН, в частности Медведеву С.Г., Войте Л.Л., Разыграеву А.В и другим за советы при написании диссертации, помощь в обработке данных. Выражаю благодарность моему научному руководителю Тихонову А.Н. за содействие в написании диссертации. Также я очень благодарен своей семье за поддержку и помощь в организации данных исследований.

РАЗДЕЛ 1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА

1.1. Краткая характеристика вида и ретроспективный обзор направлений

исследований

Объектом исследования является европейский лось, Alces alces (Linnaeus, 1758) - представитель рода Alces, входящий в состав подсемейства Capreolinae, семейства Cervidae. Внешний вид лосей сильно отличается от других представителей семейства. Животное имеет относительно короткое туловище с высокими ногами, короткой шеей, массивно удлинённой головой, длинными и широкими ушами и коротким хвостом. Конец морды оволосненный, за исключением небольшого участка на верхней губе, называемого «носовым зеркалом». На шее имеется кожный вырост - «серьга». Рога имеют только самцы (Данилкин, 1999).

Современные лоси появились в среднем плейстоцене (Тимофеева, 1974). Многочисленные находки из позднего плейстоцена (126-10 тыс. лет назад) свидетельствуют о том, что вид на тот момент уже был широко распространен на территории Евразии (Боескоров, 2001). По результатам генетических исследований выявлено различие в количестве хромосом в кариотипе между европейским (Alces alces) и американским лосем (Alces americanus). Сокращение количества хромосом в кариотипе европейского лося c 70 до 68, вероятнее всего, вызвано действием хромосомных мутаций робертсоновского типа (Робертсоновская транслокация), и произошедших последующих ухудшений условий среды обитания для европейской популяции, повлекших некоторую продолжительную изоляцию (Рожков и др., 2009).

На сегодняшний день выделено несколько подвидов, относящихся к разным

видам - европейскому и американскому: европейский лось (A. alces alces (Linnaeus,

1758)), кавказский лось (A. alces caucasicus Verestchagin, 1955) восточносибирский

лось (A. americanus pfizenmayeri Zykowsky, 1910), уссурийский лось (A. americanus

cameloides Milne-Edwards, 1867), аляскинский лось (A. americanus gigas Miller,

1899), западноканадский лось (A. americanus andersoni Peterson, 1950), и ширасский

12

лось (A. americanus shirasi Nelson, 1914), восточноканадский лось (A. americanus americana Clinton, 1822) (Боескоров, 2001). Дифференциация морфологических признаков внутри разных популяций достаточно велика (Флеров, 1931, 1934; Боескоров 2001). Ареал рода Alces охватывает всю зону бореальных лесов Северного полушария, лоси также встречаются в лесотундре, лесостепи и на окраинах степной зоны. Номинальной границей распространения двух видов является р. Енисей - западнее обитает Alces alces, восточнее - Alces americanus.

Хронологически, становление лосей в ранг самых крупных представителей семейства Оленьи, происходило одновременно с освоением территории Земли представителями человеческого рода. Первые ископаемые остатки современных лосей найдены в Голландии и датируются средним плейстоценом (Боескоров, 2001). Лось, предположительно мог присутствовать в рационе Homo neanderthalensis King, 1864, однако, подтверждений этому нет. Распространенным объектом охоты лось стал в эпоху неолита, что подтверждают наскальные изображения (Данилов, 2007; Соколов, 2011), и многочисленные археологические находки в северной Европе (украшения, предметы культа, орудия охоты из рогов и костей). Ареал на пике распространения включал в себя части центральной Европы от Франции до Русской равнины и от Кавказских гор до Баренцева моря (Верещагин, 1967; Данилов, Панченко, 2013; Breda M., Marchetti M., 2005; Niedzialkowska et al., 2014).

Период античности характеризуется единичными записями о лосе. Наиболее известным описанием является отрывок из «Записок о Галльской войне» Юлия Цезаря (Брем, 2012). Касаемо коренных народов Сибири и Северной Америки периода средневековья, стоит отметить, что предметы быта, культа, наскальные рисунки из костей лося и произведения фольклора о нем широко были распространены (Соколов, 2011, Животные в мифологии, 2014). Табуистические обозначения лося (например, «сохатый» и другие) и топонимические (Moosomnin, Moose Jaw, Moose River и др.), вошедшие в обиход современного человека, подтверждают важную культурологическую роль лося.

В биологической науке выделяется два основных направления исследований лося: первое - систематическое и филогенетическое положение лося в таксономии. Второе направление - изучение эколого-этологических аспектов жизнедеятельности и рациональное использование популяций.

Таксономическое направление начинается в 1758 году, когда Карл Линней в «Системе Природы» впервые дает описание лося как вида и называет его «Cervus alces». В последующих изданиях «Системы природы» одной из характеристик этого вида становиться (дословно) Nervus cornibus acaulibus palmatis», что в переводе может означать «рога (панты) оленя перепончатые» - одно из основных свидетельств и отличительных черт лося характеризующее лопатообразные расширения рогов (Linnaeus, 1766). Линней, как основоположник систематики, дал импульс к изучению лося с различных направлений (Боркин, 2009). Через полвека после первого научного упоминания лося в «Системе природы», в 1821 году британский ученый зоолог Джон Эдуард Грэй выделяет отдельный род Alces. По данным Иана Рольфа, в 18 веке из Канады в Англию неоднократно привозили лосей (Rolfe, 1983). Возможно, первые увиденные различия морфологических особенностей и повлияли на выделение отдельного рода. На следующий год в Северной Америке систематизируют лося как Cervus americanus. Начиная с этого момента, ученые дискутируют о том, представлен ли лось в двух видах -Американский и Европейский, - или же это один вид, представленный разными подвидами (Боескоров, 2001). Название «Cervus», в качестве родового, будет также упомянуто при выделении уссурийского лося в 1867 году, названного Cervus cameloides (сов. Alces alces cameloides) и после этого момента никогда не будет относиться к лосю.

По мере расширения знаний о живой природе и увеличения количества

экспедиций появляются записи о новых подвидах. Так в 1899 году был выделен

аляскинский лось (Alces alces gigas), в 1907 выделен западноканадский лось (Alces

columbae (ныне Alces alces andersoni), в 1910 году - восточносибирский (Alces

pfizenmayeri) (Боескоров, 2001). Стоит отметить, что появление новых подвидов

ознаменовано выявлением некоторых морфологических различий, которые

14

досконально были изучены позднее. Флеров К.К. в некоторых своих работах (Флеров, 1931, 1934) поднимает вопрос о количестве видов лосей. Он обнаруживает различия морфоструктур черепа лосей Европы и Северной Америки, однако, итоговый вывод заключается в подвидовом характере данных различий. Результаты более поздних исследований о систематике и происхождении современных лосей были проверены, дополнены и обобщены Г.Г. Боескоровым (2001) в одноименной монографии. Обнаруженные различия в числе хромосом между близкими формами объясняются генетической изоляцией и определяют, по мнению автора, видовой уровень различий (Боескоров, 2001). Современные исследования направлены на изучение генетического разнообразия и филогеографической структуры лосей (Иипёег1:шагк, Во^ег, 2004; Холодова и др., 2014; Niedzialkowska е1 а1., 2014).

Эколого-этологическое направление исследований лося, в отличие от систематического, начинает развиваться после критических изменений численности лося, вплоть до исчезновения с некоторых территорий. Так, например, в 18-м веке лось полностью пропадает с территории Центральной и Восточной Европы. Основным фактором является нерегулируемая добыча (Брем, 2012). В Фенноскандии также фиксируется сокращение численности в 16-19 вв. (Данилов, Панченко, 2013). Исчезновение вида способствует выработке правительствами первых ограничительных мер по предотвращению перепромысла. С территории России немногочисленная информации о хозяйственном освоении популяций лося относится к Северо-Западному региону, в частности к окрестностям Санкт-Петербурга (Кулагин, 1932; Бутурлин, 1934; Юргенсон и др., 1935; Гептнер и др., 1961; Тимофеева, 1974; Русаков, 1979). Сведения разных авторов иногда противоречат друг другу, но основная тенденция такова: в 18-м веке лось был малочислен на территории Северо-Запада, наблюдалось сокращение его численности до середины 19-го века. Затем, происходит повсеместное увеличение его численности до начала 20-го века, чему способствуют так называемые «территории выживания», без человеческого вмешательства.

В связи с общеизвестными событиями начала 20-го века численность лося вновь спадает до критических значений на всей территории густонаселенных районов России. Депрессия напрямую связана с хозяйственно-экономическими последствиями кризиса Российской империи и последующего периода революционной разрухи и гражданской войны. Ограничительные меры вводятся только в 1919 г., когда охоту на лосей в России запрещают. Позднее в июле 1921 года на Всероссийском съезде охотников были приняты «правила производства охоты, ее сроках и способах», проект которых составил известный орнитолог С.А. Бутурлин. Президиум ВЦИК утвердил эти правила как закон об охоте (Лобачев, 1972). Этот закон становится первым шагом для упорядочивания, систематизации и организации промысловой и любительской охоты, главным объектом которой лось является до сих пор.

С 1920-х годов, уже в Советском Союзе, начинается новый этап изучения лося, наряду с другими млекопитающими. Ученые этого периода стремятся систематизировать все знания, имеющиеся в их распоряжении, выявить основные неосвещенные вопросы и подобрать наилучшую политику использования популяций, в том числе лося, основанную в первую очередь на биологических особенностях видов. Единичные очерки и суждения о биологии лосей дополнялись и обобщались в крупные монографические труды. Каждый этап изучения жизнедеятельности лосей в СССР можно связать с периодами развития и максимального совершенствования всех отраслей промышленности и хозяйства.

В 1932 году Н.М. Кулагин выпускает книгу «Лоси СССР», в которой пишет,

что «задачей данной работы является выяснение причины уменьшения количества

лосей и обоснование их дальнейшего рационального использования» (Кулагин,

1932). Помимо рассмотрения заявленной проблематики в книге поднимаются

вопросы миграции лосей, стадности, плодовитости лосей, в описательной форме

даются первые сведения об использовании участков обитания и стаций, в частности

на территории Ленинградской губернии. В свою очередь, автор первого закона об

охоте, С.А. Бутурлин, в 1934 г. тоже публикует один из известнейших трудов о

лосях (Бутурлин, 1934). В нем упоминаются причины исчезновения лосей с разных

16

территорий, приводятся сведения о кочевках и миграциях, предполагаются причины резких изменений численности.

В 1935 г. Выходит сборник «Лось и его промысел», авторами которого становятся П.Б. Юргенсон, Л.Г. Капланов и А.А. Книзе. Сборник также затрагивает вопросы распространения, питания, миграций и численности лося. Имеющие описательный характер сведения преобразуются авторами в сформулированные обоснованные заключения об особенностях жизнедеятельности, на основании которых приведены территориальные рекомендаций по использованию популяций с долговременным планированием.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Седихин Николай Владиславович, 2024 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Баскин Л.М., Чернова О.Ф. Основные направления и успехи в изучении лося за рубежом. В книге: Биология и использование лося. Обзор исследований. (Отв. ред. Соколов В.Е.) М.: Наука, 1986. С. 134-140.

2. Балашов Ю.С. Изменения численности оленьей кровососки Lipoptena cervi (Hippoboscidae) в лесах Северо-Запада России // Паразитология. - 1996. - № 30 (2). - С. 182-184.

3. Балашов Ю.С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. - Санкт-Петербург: Наука, 2009. - 357 с.

4. Бахтушкина А. И. Выживаемость имагинальных форм оленьих кровососок (Díptera, Hippoboscidae) // Российский паразитологический журнал. - 2018. - № 12 (3). - С. 23-26.

5. Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А., Минаев А.Н. Сердечный ритм как индикатор эмоционального состояния лосей // Научные исследования в зоологических парках - Вып.13. - 2000. - С. 117-125

6. Боескоров Г.Г. Систематика и происхождение современных лосей.

- Новосибирск: Наука, 2001. - 120 с.

7. Боркин Л.Я. Карл Линней (1707-1778) как зоолог // Труды Зоологического института РАН. - 2009. - №1. - С. 9-78.

8. Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А., Никольский А.А. Звуковые сигналы в коммуникативном поведении лося // Зоологический журнал - 1984.

- Т. 63, № 12. - С. 1872-1882.

9. Брем А. Э. Жизнь животных / Под ред. П. М. Волцита // (orig. Brehm A. E. Illustrirtes Thierleben). — М.: Астрель, 2012. — 448 с.: ил.

10. Буракова О. В. Стоит ли опасаться оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae) // РЭТ-Инфо. - 2002. - № 2 (42). - С. 16-19.

11. Бутурлин С.А. Лоси. Москва-Ленинград: КОИЗ, 1934. - 67 с.

12. Вайсман А. Россия - браконьерская добыча // Охота. - 2005. - №4.

- С. 2-7.

13. Варнаков А.П. Оленья кровососка в европейской тайге // Труды Всесоюзного сельскохозяйственного института заочного образования. - 1977. - № 138. С. 78-81.

14. Верещагин Н.К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком // Биология и промысел лося. М., 1967. Вып. 3. С. 337.

15. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное использование). - Ленинград: Наука, 1979. - 309 с.

16. География России. Северо-Западный район [Электронный ресурс] URL: https://geographyofrussia.com/severo-zapadnvi-rajon/ (Дата обращения 08.08.2022; дата обновления 28.06.15)

17. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Парнокопытные и непарнокопытные. - В книге: Млекопитающие Советского Союза. - Москва: Высшая школа, 1961, т.1, С. 3-776.

18. Гиляров А.М. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологию. - 1978. - Т. 85, № 3. - С. 431-446.

19. Глушков В.М. О причинах ежедневных перемещений лосей // Экология. 1976. № 6. С. 85-87.

20. Глушков В.М. Количество потребляемого лосями корма и число дефекаций в различных типах угодий // Рационализация методов изучения охотничьих животных: Методические рекомендации. Киров, 1988. С. 47-54

21. Глушков В. М. Лось. Экология и управление популяциями. Киров, 2001. 317 с.

22. Глушков В.М. Охота как фактор дефицита энергии в организме лося // Вестник охотоведения. - 2003a. - Т. 1, № 1. - С. 18-35.

23. Глушков В.М. Экологические основы управления популяции лося в России. Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 06.02.03 - звероводство и охотоведение. - М.: 2003b. - 48 с.

24. Глушков В.М. Гон лосей и охота на вабу (Биологические основы организации, техники и технологии добычи лосей-самцов во время гона): Методические рекомендации. - Киров: - РАСХ ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, 2004. - 128 с.

25. Глушков В.М., Кузнецов Г.В. Морфофизиологические и поведенческие адаптации лося к существованию зимой // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2015. - №4. - С. 441-448.

26. Глушков В.М. О переводе учетных работ в систему государственного мониторинга // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова (22-25 мая 2017 г.). - Киров: ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова; под общ. ред. А.А. Сергеева, 2017. - С. 49.

27. Данилкин А.А. О возможной депрессии населения диких копытных в период экономического кризиса и необходимости упреждающих мер // Вестник Охотоведения. - 2015. Т.12, № 2. - С. 171-185

28. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. - Москва: ГЕОС, 1999. - 552с.

29. Данилов Н.А., Зубаков Р. А., Исаченков В. А., Лесненко В. К. География Псковской области — Л., Лениздат, 1974 г. 104 с.

30. Данилов П.И. Размножение // В книге: Биология и использование лося. Обзор исследований. (Отв. ред. Соколов В. Е.) Москва: Наука, 1986. - С. 90-98.

31. Данилов П.И. Ретроспективный обзор использования ресурсов охотничьих животных Карелии // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер, межд. научн.-практ. конференции, посвященной 85-летию ВНИИОЗ. Киров, 2007. С. 107108

32. Данилов П.И., Панченко Д.В. К истории лося на европейском Севере России (от Неолита до наших дней) // ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2013, том 10, № 2, С. 123-136

33. Данилов, Д.Н., Русанов Я.С., Рыковский А.С., Солдаткин Е.И., Юргенсон П.Б. Основы охотустройства - М.: Лесная промышленность, 1966. - 332 с.

34. Даринский А. В. Почвы // География Ленинградской области. — СПб.: Глагол, 2001а. — С. 35—39. — ISBN 5-88729-025-0.

35. Даринский А. В. Рельеф и полезные ископаемые // География Ленинградской области. — СПб.: Глагол, 2001. — С. 5—15.

36. Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Волков В.П., Котлов И.П., Желтухин С.А. Использование фотоловушек Reconyx для мониторинга популяций крупных млекопитающих в центрально-лесном заповеднике // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» - 2011, Москва, С. 26

37. Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Козлов Д.Н., Сандлерский Р.Б., Кораблев Н.П. Применение современных методов сбора и анализа полевых материалов при составлении карты местообитаний и оценке качества среды млекопитающих и птиц в заповедниках // Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. 2007. Вып. 5. С. 227243

38. Желтухин А.С., Пузаченко Ю.Г., Сандлерский Р.Б. Оценка качества местообитаний животных на основе учетов следовой активности и дистанционной информации // Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16. Вып. 3. С. 341-351.

39. Животные в мифологии. Лось // Мифологическая энциклопедия. [Электронный ресурс] URL: http://myfhology.info/myth-animals/elk.html (Дата обращения 06.11.2019; дата обновления 6.09.2019)

40. Жу Ш., Чю И., Лю И., Добрынин Д.В., Сухова О.В., Котлов И.П., Сандлерский Р.Б., Ячменникова А.А., Рожнов В.В. Структура потенциальных

179

местообитаний амурского тигра (Panthera tigris altaica) и оценка его кормовой базы на территории национального парка Тайпингоу (Китай) по данным дистанционного зондирования Земли // Исследование Земли из космоса. 2019. Вып. 4. C. 60-86.

41. Зайцев В.А. Участки обитания и группировки лосей (Alces alces) // Научные труды государственного природного заповедника «Кологривский лес». Кологрив: Государственный заповедник "Кологривский лес". - 2017. -№ 1. - С. 113-122.

42. Зимин С.В. Некоторые особенности посещения искусственных солонцов лосями (Alces alces L.) в заповеднике «Вишерский» // Вестник Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета. Серия № 2. Физико-математические и естественные науки - 2021. - № 1. - С. 027-035.

43. Иванов В.И. О вредоносности оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Díptera, Hippoboscidae) в Белоруссии // Паразитология. - 1974. - № 8 (3). -С. 252-253.

44. Иванов В.И. К антропофилии оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Díptera, Hippoboscidae) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1975. - № 4. - С. 491-495.

45. Калинкин Ю. Н. Мониторинг состояния группировок животных на контрольных солонцах Алтайского заповедника // Полевые исследования в Алтайском биосферном заповеднике - 2021 - №. 3 - С. 108-121.

46. Кириллова В. А., Распопов И. М. Озёра Ленинградской области. — Л.: Лениздат, 1971. - 152 с.

47. Кнорре Е.П. Экология лося // Тр. Печоро-Илычского гос. Заповедника. - 1959. - № 7. - С. 5-122.

48. Кнорре Е.П., Шубин Г.Г. Определение возраста лося // Труды Печоро-Илычского заповедника. - 1959. - №7. - С. 123-132.

49. Кожаев А.А., Гаврилов Д.С., Хотяков В.В. Опыт проведения

авиаучета лосей методом дистанционного зондирования в Ленинградской

180

области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. 2007. №1. URL: https://cyberlemnka.ru/artide/n/opyt-provedeniya-aviaucheta-losey-metodom-distantsionnogo-zondirovaniya-v-leningradskoy-oblasti (дата обращения: 23.10.2022).

50. Кожухов М. В. Прижизненные травмы органов и тканей у лося // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. - Сыктывкар, 1959.

- № 7. - С. 179-181.

51. Колесников В.В., Макарова Д.С. Определение возраста самцов европейского лося (Alces alces alces L.) по рогам // Вестник охотоведения. -2014. - № 11 (2). - С. 317-322.

52. Колчин С.А., Ткаченко К.Н. Применение фотоловушек в изучении крупных хищных млекопитающих юга Дальнего востока // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» -Москва: 2011. - С. 33

53. Королева Э.А. Палеолитическое искусство карпато-днестровского региона// Археология, этнография и антропология Евразии - 2011. Вып. 1 (45)

- С. 34-42

54. Коросов А.В., Зорина А.А. Экологические приложения Quantum GIS: учебное пособие для студентов биологических специальностей. Петрозаводск: издательство ПетрГУ., 2016. - 211 с.

55. Котенко Т. А, Котенко Л.В., А.В. Рыбин. Опыт применения фотоловушки для мониторинга вулканов// Научная конференция, посвящённая дню вулканолога ИВиС ДВО РАН «Вулканизм и связанные с ним процессы» - г. Южно-Сахалинск: 2016. - С. 98-103.

56. Кузнецов Б.А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве. Издание второе, дополненное. - Москва: Лесная промышленность, 1974. - 224 с.

57. Кузякин В.А. Охотничья таксация. - Москва: Лесная промышленность, 1979. - 197 с.

58. Кузякин В.А. Учет численности охотничьих животных. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2017. - 320 с.

59. Кузякин В.А. Ландшафтное учение об охотничьих угодьях. -Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2020. - 400 с.

60. Кулагин Н.М. Лоси СССР. - Ленинград: Типография Академии Наук СССР, 1932. - 120 с.

61. Лебедева Н.Л. Методы учета численности. В книге: Биология и использование лося. Обзор исследований. (Отв. ред. Соколов В.Е.) Москва: Наука, 1986. - С. 109-116.

62. ЛесПромИнформ. Почти 1 400 жителей СЗФО хотят работать в сфере лесного хозяйства [Электронный ресурс] URL: https://lesprominform.ru/jarticles.html?id=6030 // ЛемПромИнформ. - 2021. - №6 (160) (Дата обращения 10.08.2022; дата обновления 27.10.21)

63. Лещинский С.В., Зенин В.Н., Орлова Л. А., Бурканова Е.М Зверовые солонцы Чулымо-Енисейской равнины - минеральные (геохимические) оазисы и очаги активности мамонтовой фауны и палеолитического человека // Вестн. Томск. гос. ун-та. - 2010. - № 333. - С. 181-186

64. Лобачев С.В. С.А. Бутурлин (к 100-летию со дня рождения) // журнал «Охота и охотничье хозяйство», № 8, 1972. С. 14-15

65. Лукаревский В.С., Лукаревский С.В. Оценка численности дальневосточного леопарда (Panthera pardus) в России // Зоологический журнал. - 2019. - Т. 98, № 5. - С. 567-577.

66. Львов И.А. Солонцы // Охота и охотничье хозяйство. - 1979. - № 5. - С. 6 - 8.

67. Майманакова И.Л. Особенности поведения маралов (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873) на солонцах в условиях горно-таёжного участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2013. Вып. 22, № 4. - С. 4954.

68. Макарова Д. С. Соотношение трофейной оценки европейских и восточносибирских лосей // Аграрная наука Евро-Северо-Востока - 2015. - T. 46, № 3. - С. 66-70.

69. Макридин, В.П., Верещагин, Н.К., Тарянников, В.И., Калецкий, А.А., Свиридов, Н.С., 1978. Крупные хищники и копытные звери. Лесная промышленность, Москва, СССР, 295 с.

70. Мартынов Е.Н., Масайтис В.В., Гороховников А.В. Охотничье дело. Охотоведение и охотничье хозяйство: Учебное пособие / Под общ. Ред. Е.Н. Мартынова. - СПБ.: Издательство «Лань», 2011. - 448 с.

71. Масайтис В. В., Седихин.Н.В. Посещаемость солонцов лосем (Alces alces L.) в весенне-летний период на территории Ленинградской области // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2018. - № 222. - С. 50-65

72. Маслов М.В., Рожнов В.В. Оценка морфологических и размерных показателей при идентификации особей Пятнистого Оленя (Cervus nippon) с помощью фотоловушек // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» - 2011, Москва, С. 49

73. Минаев А.Н. Радиотехнические средства, используемые при доместикации животных. // Проблемы доместикации животных. Москва: Наука - 1987. - С. 103-111.

74. Минаев А.Н. Участки обитания прирученных лосей (Alces alces) в национальном парке «Лосиный остров». В сборнике «Состояние природной среды национального парка «Лосиный остров» (по данным мониторинга за 2003-2005 г.г.)» (ред. Под ред. А.И. Янгутова, В.В. Киселевой), Пушкино, 2006 [Электронный ресурс] URL: https://moose-farm.ru/ranges.pdf (Дата обращения 12.12.2023).

75. Моргунов Н.А., Ломанова Н.В., Сицко А.А. Мне сверху видно все. // Русский охотничий журнал. - 2016a. - №6. - С. 8-10.

76. Моргунов Н.А., Ломанова Н.В., Сицко А.А. В чем виноват ЗМУ? // Российская охотничья газета. - 2016b. - №20(1136). - С. 4.

77. Найденко С.В., Маслов М.В., Эрнандес-Бланко Х.А., Лукаревский В.С., Сорокин П.А., Литвинов М.Н., Котляр А.К., Рожнов В.В. Использование фотоловушек для оценки численности копытных // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» - 2011, Москва, С. 61

78. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской области: фауна, экология, практическое значение - Ленинград: изд-во ЛГУ., 1970., 360 с.

79. Нюгрен Т., Песонен М., Тюккюлайнен Р., Валлен М., Руусила В. Причины высокой продуктивности лося в Финляндии // Вестник Охотоведения. - 2007. - Т.4, № 2. - С. 148-160

80. Огурцов С. С., Волков В. П., Желтухин А. С. Обзор современных способов хранения, обработки и анализа данных с фотоловушек в зоологических исследованиях // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - № (1). - С. 73-98.

81. Огурцов С.С., 2019. Моделирование пригодности местообитаний и распределения бурого медведя (Ursus arctos) в подзоне южной тайги с помощью метода максимальной энтропии // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т.4. Вып. 4. С. 34-64.

82. Павлов М.П. Волк. - Москва: Лесная промышленность, 1982. - 208

с.

83. Павлов П.М. Федеральные государственные бюджетные учреждения Минприроды России - государственные опытные охотничьи хозяйства и «Центрохотконтроль» (информационный обзор) - Москва. - 2013. - 216 с.

84. Паничев А.М. Литофагия: геологические, экологические и биомедицинские аспекты. - Тихоокеанский институт географии ДВО РАН. Москва: Наука, 2011. - 149 с.

85. Панченко Д. В., Серова Л. М., Данилов П. И., Шакун В. В., Козорез А. И. О динамике численности лося на северной периферии ареала и в зоне экологического оптимума // Принципы экологии. - 2020. - № 2. - С. 60-70.

86. Перовский М.Д. Территориальные группировки лосей // Копытные фауны СССР. Москва: Наука, 1975. С. 193-194.

87. Перовский М.Д. Лось / в кн. Итоги мечения млекопитающих (ред. Соколов В.Е.). - Москва: Наука, 1980. - С. 95—97.

88. Погребняк П.С. Общее лесоводство. Издание второе, переработанное. — Москва: Колос, 1968. — 440 с

89. Попов А.В. Жизненный цикл мух-кровососок Lipoptena cervi L. и Stenepteryx hirundinis L. (Díptera, Hippoboscidae) // Энтомологическое обозрение. - 1965. - № 44 (3). - С. 573-583.

90. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. Пособие для студ. вузов. М: Издат. Центр «Академия». 2004. 416 с.

91. Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Сандлерский Р.Б. 2010. Методы охоттаксации при внутрихозяйственном устройстве с применением дистанционной информации. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://dokumen.tips/documents/oe-r-r-e-e-p-a1-.html?page=1. Дата обновления: 24.04.2022.

92. Рожков Ю.И., Проняев А. В., Давыдов А.В., Холодова М.В., Сипко Т.П. Лось: популяционная биология и микроэволюция. Москва: Т-во научных изданий КМК, 2009. - 520 с.

93. Руденко Ф. А., Семашко В. Ю. Лось, кабан. - М.: ООО "Издательство Астрел": ООО "Издательство АСТ", 2003. - 143 с.

94. Русаков О.С. Движение численности и распределение лося в Ленинградской области // Биология и промысел лося. Москва: Россельхозиздат., 1967. - № 3. - С. 63-71.

95. Русанов Я.С. Учет численности животных методом повторного оклада. // Методы учета животных в лесной зоне. Труды Окского государственного заповедника. - 1973. - № 9, С. 62-68.

96. Северо-Западный экономический район // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — Москва: Советская энциклопедия, 1969—1978.

97. Северцов C. А. Проблемы экологии животных. Неопубликованные работы. - Москва: Издательство академии наук СССР, 1951. - Т.1. - 172 с.

98. Седихин Н.В. Опыт использования фотоловушек для выявления индивидуальных особенностей лося (Alces alces L.) и учета численности популяции // Чтения памяти А.А. Силантьева, посвящённые 150-летию со дня рождения: Материалы всероссийской конференции, Санкт-Петербург, 04-05 апреля 2018 года (ред. В.В. Масайтис, М.А. Николаева). - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова, 2018. - С. 87-90

99. Седихин Н.В. Прижизненные визуально распознаваемые травмы наружных органов и тканей лосей (Alces alces L.) как индивидуальные признаки особей // Охотоведение и охотничье хозяйство России и ближнего зарубежья. Современное состояние и перспективы (Чтения памяти Анатолия Алексеевича Силантьева): материалы всероссийской научно-практической конференции, Санкт-Петербург, 04 июня 2020 года. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова, 2020. - С. 82-85

100. Седихин Н.В., Дмитрюков А.В. Оленья кровососка (Lipoptena cervi) как вредоносный фактор для лесного хозяйства России и современные направления исследований // Актуальные вопросы в лесном хозяйстве: Материалы IV международной научно-практической конференции молодых ученых, Санкт-Петербург, 11-12 ноября 2020 года. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова, 2020. - С. 193-198.

101. Седихин Н.В. Цикличность и индивидуальность в солонцевании лосей, Alces alces (Linnaeus, 1758), на территории северо-запада Российской Федерации // Труды Зоологического института РАН. - 2021. - Т. 325. - № 3. -С. 348-363

102. Седихин Н.В., Ирхина Е.С. Сезонные перемещения свободноживущего европейского лося, Alces alces (Linnaeus, 1758), снабженного GPS-ошейником // Актуальные вопросы лесного хозяйства: материалы V международной молодежной научно-практической конференции, Санкт-Петербург, 11-12 ноября 2021 года / Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова, 2021. - С. 88-91.

103. Седихин Н.В., Разыграев А.В. Влияние биотических и хозяйственно-антропогенных факторов на посещаемость искусственных солонцов и половозрастную структуру стада европейского лося, Alces alces (Linnaeus, 1758), в условиях Северо-Запада России // Труды Зоологического института РАН. - 2022. - Т. 326. - № 3. - С. 172-189.

104. Седихин Н. В. Индивидуальная изменчивость серьги и рогов европейского лося на территории Ленинградской области по результатам мониторинга с помощью фотоловушек на искусственных солонцах // Трансформация экосистем. - 2022. - Т. 5. - № 4(18). - С. 136-150.

105. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове //Труды Лапландского государственного заповедника. - 1948. - №2 2. - С. 91— 162.

106. Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. -2005. - № 7. - С. 206-243.

107. Сеннов, С. Н. Лесоведение и лесоводство: учебник / 3-е изд., перераб. и доп. — Санкт-Петербург: Лань, 2022. — 336 с. — Текст:

187

электронный // Лань: электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/210560 (дата обращения: 10.09.2022).

108. Сидорчук Н.В., Маслов М.В., Рожнов В.В. Опыт индивидуальной фотоидентификации особей европейского и азиатского барсуков с использованием фотоловушек // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии». - Москва: 2011. - С. 86.

109. Скуматов Д.В. Методика учета лосей (Alces alces) на выборочных площадях по их следам на снегу многодневным окладом (повторным окладом). - Киров: ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова, 2017. - 44 с.

110. Скуматов Д.В., Юдин А.А. Результаты учета лосей прогоном в процессе охот // Чтения памяти А.А.Силантьева. К 150-летию со дня рождения: Охотничье дело в России. История и современность: материалы всероссийской конференции (4-5 апреля 2018) / под. ред. В. В. Масайтиса, М. А. Николаевой - СПб: СПбГЛТУ, 2018. С. 90-95.

111. Скуматов Д.В. И снова о формуле А.Н. Формозова // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Международной научно-практической конференции, посвящённой 100-летию Института и 150-летию со дня рождения основателя и первого директора института, проф. Бориса Михайловича Житкова, Киров, 23-26 мая 2022 года. - Киров: Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова РАСХН, 2022. - С. 411-413.

112. Скуматов Д. В., Седихин Н.В., Минаев А.Н. Сезонные изменения параметров суточного наследа лося // Охотничье хозяйство и рациональное природопользование в условиях современной глобальной трансформации (Чтения памяти А.А. Силантьева): материалы всероссийской научно-практической конференции, Санкт-Петербург, 06 октября 2022 года. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова, 2022. - С. 7-11.

113. Соколов В.Е., 1964. Строение кожного покрова и языка лося. / в книге: Биология и промысел лося. Сб. 1. Банников А.Г. (ред.) Россельхозиздат, Москва, СССР, 1964. C. 174-195.

114. Соколов В.Е. Биология и использование лося. Обзор исследований. - Москва: Наука., 1986. - 161 с.

115. Соколов Н.В. Лось в жизни древнего человека // Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова. - 2011. - С. 54-57.

116. Соколов Н.В., Баранов А.В. Лось и Пресс охоты // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. - 2007. - №1. -С. 406-407.

117. Соловьев В.А. Использование фотоловушек для мониторинга охотничьих ресурсов // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии». - Москва: 2011. - С. 90.

118. Степанова В.В., Аргунов А.В., Кириллин Р.А., Охлопков И.М. Литофагиальная активность лося (Alces alces 1., 1758, Cervidae, Artiodactyla) в Центральной Якутии. // Современные проблемы науки и образования. - 2016. - № 6. - С. 544-551.

119. Степанова В.В., Тирский Д.И., Аргунов А.В., Охлопков И.М. Солонцевание лося (Alces alces L., 1758, Cervidae, Artiodactyla) в Южной Якутии // АВУ. - 2018. - № 7 (174).

120. Сукачев В. Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. Издание второе, переработанное и дополненное. - Москва.: Издательство АН СССР, 1961. — 144 с.

121. Телегин В.И., Ивлева Н.Г., Николаев В.В. Наблюдения за суточной активностью лосей зимой // Копытные фауны СССР. Москва: Наука, 1980. -С. 204-205.

122. Тимофеева Е.К. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). - Ленинград: изд. Ленинград университета, 1974. - 167 с.

123. Тирский Д.И. Использование фотоловушек при учете копытных на солонцах в «Олекминском» заповеднике // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории: состояние, проблемы и перспективы развития» - Ярославль: Филигрань, 2018 - С. 101-104.

124. Фауна Ленобласти. Комитет по охране, контролю и регулированию использования животного мира Ленинградской области. [Электронный ресурс]: - Санкт-Петербург, 2022. Режим доступа: https: //fauna.lenobl .ru/ru/statistic/otkrytye-dannye/ (дата обновления 26.10.2022.)

125. Филонов К.П. Лось. - Москва.: Лесная промышленность, 1983. -

246 c.

126. Филь В.И., Гордиенко В.Н. Лось Камчатского края. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. - 236 с.

127. Флеров К.К. A review of the Elks or Moose (Alces Gray) of the Old World // Докл. AH CCCP. - 1931. - Т. 1. - С. 71-74

128. Флеров К.К. О географическом распространении и систематике лосей // Докл. AH CCCP. - 1934. - Т. 2. - С. 1-7

129. Формозов А.Н. Формула для количественного учёта млекопитающих по следам // Зоологический журнал, 1932. С. 65-66.

130. Хански И. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний. Пер. с англ. 2-е изд. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. - 340 с.

131. Харитонов М.А., Андрианов А.В., Царев С.А., Емельянова А.А. Опыт применения дистанционных методов сбора информации об объектах животного мира и охотничьих ресурсах на территории федерального государственного бюджетного учреждения «Безбородовское ГООХ» // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - 2015. - №1. - С. 112-125.

132. Холодова М. В., Корытин Н. С., Большаков В. Н. Роль Урала в формировании генетического разнообразия европейского подвида лося (Alces alces alces) // Известия РАН. Серия биологическая. - 2014. - №26. - С. 597-604.

190

133. Червонный В.В. Распределение, плотность населения и динамика численности лося в европейской части РСФСР // Млекопитающие, численность, ее динамика и факторы их определяющие: Труды Окского заповедника. 1975. Вып. 11. С. 255-279.

134. Червонный В.В. Экологическая ниша лося // Региональные геосистемы. - 2007. - №5 (36). - С. 48-54.

135. Червонный В.В. Сравнительный анализ разных методов учета копытных и оценка их результатов // Научные ведомости. Белгородский государственный национальный исследовательский университет. - 2014. -№17, Вып.№ 28. - С. 86-94.

136. Червонный, В.В., Горбачева, А.А., Ситникова, Г.В., 2015. Сравнительный анализ морфометрических характеристик рогов лося (Alces alces L.) Окской и Ладожской популяций как показатель промысловой нагрузки // Региональные геосистемы. Вып. 32, № 15 (212), С. 125-130.

137. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на северо-востоке Сибири. — Москва: Наука, 1989. — 128 с.

138. Шамраев А.В., Золин А.П. Влияние охотхозяйственных и биотехнических мероприятий на популяцию диких копытных, проводимых на территории Тюльганского района Оренбургской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. - 2012. - С. 131-132.

139. Шилов И.А. Экология. — Москва: Высшая школа, 1997. — 374 с.

140. Юдин А.А., Скуматов Д.В. Оценка численности лосей по весеннему учету их экскрементов // Дальневосточный аграрный вестник. -2020. - № 4 (56). - С. 124-133.

141. Юргенсон П.Б., Капланов Л.Г., Книзе А.А. Лось и его промысел (распространение, экология и промысел лосей). - Москва: Типография «Гудок», 1935. - 155 с.

142. Юргенсон П.Б. Учет лосей и оценка их зимней деятельности в лесах средней полосы методом весеннего учета числа дефекаций // Тр. Приокско-Терраского гос. Заповедника. - 1961. - № 3. - С. 19-28.

143. Язан Ю.П. Сколько лет лосю? // Охота и охотничье хозяйство -1987. - № 8. - С.12-13.

144. Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А., Мирзоев Г.З. Использование фотоловушек при изучении крупных млекопитающих в условиях горного Дагестана // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии». - Москва: 2011. - С. 108.

145. Adam A., Kropil R., Pichler V. Differences in evaluation of three different approaches in home range sizes of red deer Cervus elaphus in Western Carpathians // Forestry Journal. - 2015. - V. 61. - P. 12-18.

146. Andreozzi H.A., Pekins P.J., Kantar L.E. Analysis of age, body weight and antler spread of bull moose harvested in Maine, 1980-2009. // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2015. - V. 51. - P. 45-55.

147. Ayotte J.B., Parker K.L., Gillingham M.P. Use of Natural Licks by Four Species of Ungulates in Northern British Columbia // Journal of Mammalogy. -2008. - V. 89, № 4. - P. 1041-1050.

148. Baigas P., Olson R., Nielson R., Miller S., Lindzey F. Modeling seasonal distribution and spatial range capacity of moose in southeastern Wyoming // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2010. - V. 46. - P. 89-112.

149. BankGorodov. Северо-Западный экономический район [Электронный ресурс] URL: https://www.bankgorodov.ru/econ-area/severo-zapadnyj (Дата обращения 08.08.2022; дата обновления 22.03.22)

150. Becker S.A., Nielson R.M., Brimeyer D.G., Kauffman M.J. Spatial and temporal characteristics of moose highway crossings during winter in the Buffalo Fork Valley, Wyoming // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2011. - V. 47. - P. 69-81.

151. Bj0rneraas K., Solberg E. J., Herfindal I., Moorter B., Rolandsen C., Tremblay J., Skarpe C., Saether B., Eriksen R., Astrup R. Moose Alces alces habitat use at multiple temporal scales in a human-altered landscape // Wildlife Biology. -2011. - V. 17. - P. 44-54.

152. Bj0rneraas K., Herfindal I., Solberg E.J., S^ther B., van Moorter B., Rolandsen C.M. Habitat quality influences population distribution, individual space use and functional responses in habitat selection by a large herbivore // Oecologia. - 2012. - V.168. № 1. - P.231-243.

153. Blair-West J.W., Bott E., Coghlan J., Denton D.A., Goding J.R., Wintour M., Wright R.D. The regulation of electrolyte metabolism of ruminant animals in arid zones // Materials of the Symposium: Environment Physiology and Psychology in Arid Conditions. - Paris: UNESCO. - 1963. - P. 289-299.

154. Boertje R.D., Gasaway W.C., Grangaard D.V., Kellyhouse D.G. Predation on moose and caribou by radiocollared grizzly bears in east central Alaska// Canadian Journal of Zoology. - 1988. - V. 66. - P. 2492-2499.

155. Bogomolova E. M., Kurochkin Y. A., Minaev A. N. (2002). Home ranges and migrations of the Kostroma farm moose. // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2002. - Vol. 2 - P. 33-36.

156. Boria R.A., Olson L.E., Goodman S.M., Anderson R.P., 2014. Spa-tial filtering to reduce sampling bias can improve the perfor-mance of ecological niche models // Ecological Modelling. - V. 275. - P. 73-77.

157. Boyce M.S., McDonald L.L. Relating populations to habitats using resource selection functions // Trends in Ecology and Evolution. Review, 1999. - V. 14. № 7. - P. 268-272

158. Bubenik A.B. Hypothesis concerning the morphogenesis in moose antlers // Proceedings of the North American Moose Conference and Workshop. -1973. - V. 9. - P. 195-231.

159. Breda M., Marchetti M. Systematical and biochronological review of Plio-Pleistocene Alceini (Cervidae; Mammalia) from Eurasia //Quaternary Science Reviews. - 2005. - V. 24. - №. 5-6. - P. 775-805.

160. Brojer C., Hestvik G., Neimanis A., Jonas M., Momer T., Uhlhorn H., Agren E. Wildlife disease monitoring in Sweden. National Veterinary Institute, 2013 - 23 p.

161. Calef G.W., Lortie G.M. A mineral lick of the Barren-Ground Caribou // Journal of Mammalogy. - 1974. - V. 56, № 1. - P. 240-242.

162. Cederlund G., Okarma H. Home range and habitat use of adult female moose // Journal of Wildlife Management. - 1988. - V.52, № 2. - P.336-343.

163. Cederlund G., Sand H. Home-Range size in relation to age and sex in moose // Journal of Mammalogy. - 1994. - V.75, № 4. - P. 1005-1012.

164. Child K.N., Aitken D., Rea R.V. Morphometry of moose antlers in central British Columbia // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2010. - V. 46. - P. 123-134.

165. Clarke G.L. Elements of ecology. N.Y.: Wiley, 1954. - 560 p.

166. Courtois R., Dussault C., Potvin F., Daigle, G. Habitat Selection by Moose (Alces alces) in Clear-Cut Landscapes // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2002. - V. 38. - P. 117-192.

167. Dahle B., Wallin K., Cederlund G., Persson I. L., Selvaag L. S., Swenson J. E. Predation on adult moose Alces alces by European brown bears Ursus arctos // Wildlife Biology. - 2013. -V. 19, № 2. - P. 165-169.

168. Dice L.R. Natural communities. Ann Arbor: University of Michigan Press, 1952. - 547 p.

169. Doerr J.G., Young E.L., Franzmann A.W. Ecological and physiological aspects of a moose population in Thomas Bay, South. Alaska. // North American moose conference and workshop - 1980. - № 16. - P. 203-238.

170. Dungan J., Shipley L. A., Wright G. R. Activity patterns, foraging ecology, and summer range carrying capacity of moose (Alces alces shirasi) in Rocky Mountains National Park, Colorado // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2010. - V. 46. - P. 71-87.

171. Dussault C., Courtois R., Ouellet J.-P. A habitat suitability index model to assess moose habitat selection at multiple spatial scales // Canadian Journal of Forest Research. - 2011. - V. 36. - P. 1097-1107.

172. Edelsbrunner H., Kirkpatrick D.G., Seidel R. On the shape of a set of points in the plane // IEEE Transactions on Information Theory. - 1983. - Vol. 29 (4). - P. 551-559.

173. Elton C.S. Animal ecology. London: Sidgwick and Jackson, 1927. -

209 p.

174. Engan J. H. Changes in the relationship between palmate and cervine antlers in moose (Alces alces) in southeastern Norway // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2001. - V. 37. - P. 79-88.

175. Ericsson G., Dettki H., Neumann W., Arnemo J. M., Singh N. J. Offset between GPS collar-recorded temperature in moose and ambient weather station data // European Journal of Wildlife Research, 2015. - Vol. 61. - P. 919-922

176. Fortin D., Beyer H.L., Boyce M.S., Smith D.W., Duchesne T., Mao J.S. Wolves influence elk movements: behavior shapes a trophic cascade in Yellowstone National Park // Ecology, 2005. - V. 86. - P. 1320-1330.

177. Fraser D., Hristienko H. Activity of moose and white-tailed deer at mineral springs // Canadian Journal of Zoology. - 1981. - V. 59, № 10. - P. 19912000.

178. Gao Y., 2013. Seasonal Moose Habitat Selection in Minnesota. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://gis.smumn.edu/GradProjects/GaoY.pdf. Дата обновления: 01.10.2013.

179. Garel M., Solberg E. J., S^ther B., Gratan V., Tufto J., Heim M. Age, Size, and Spatiotemporal Variation in Ovulation Patterns of a Seasonal Breeder, the Norwegian Moose (Alces alces) // The American Naturalist. 2008. - V. 173, № 1. -P. 89-104.

180. Getz W. M., and C. C. Wilmers. A local nearest-neighbor convexhull construction of home ranges and utilization distributions // Ecography. - 2004. -Vol. 27. - P. 489-505

181. Getz W. M., Fortmann-Roe S., Cross P. C., Lyons A. J., Ryan S. J., Wilmers C. C. LoCoH: nonparametric kernel methods for constructing home ranges and utilization distributions // PloS ONE. - 2007. - Vol. 2. - e207.

182. Gillingham M. P., Parker K. L. The importance of individual variation in defining habitat selection by moose in Northern British Columbia // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2008a. - V. 44. - P. 7-20.

183. Gillingham M. P., Parker K. L. Differential habitat selection by moose and elk in the Besa-Prophet area of Northern British Columbia // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2008b. - V. 44. - P. 41-63.

184. Gregory T. Home range estimation / In A. Fuentes (Ed.), The International encyclopedia of primatology. - John Wiley & Sons Inc., 2017. - P. 1 - 4.

185. Grinnell J. The niche relationships of the California transher // The Auk, 1917. - V. 21. - P. 364-382.

186. Gundersen, H., Andreassen, H., Storaas, T. Supplemental feeding of migratory moose Alces alces: Forest damage at two spatial scales // Wildlife Biology, 2004. - V. 10. - P. 213-223.

187. Hanski I., Ovaskainen O. Metapopulation theory for fragmented landscapes // Theoretical Population Biology. - 2003. - V. 64 (1). - 19-27.

188. Harris G.M., Nielson R.M., Rinaldi T., Lohuis T. Effects of winter recreation on northern ungulates with focus on moose (Alces alces) and snowmobiles // European Journal of Wildlife Research. - 2014. - V. 60. - P. 45-58.

189. Hayne D. W. Calculation of size of home range // Journal of Mammalogy, 1949. - V.30. - P. 1-18.

190. Hindelang M., Peterson R.O. Osteoporotic skull lesions in moose at Isle Royale National Park // Journal of Wildlife Diseases. - 1996. - V. 32, № 1. - P. 105-108.

191. Hundertmark, K. J., Bowyer, R. T. Genetics, evolution, and phylogeography of moose // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2004. - V.40. - P.103-122.

192. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 1957. - № 22. - P. 415-427.

193. Jackson R., Roe D., Wangchuk R., Hunter, D. Surveying snow leopard populations with emphasis on camera trapping: a handbook. The Snow Leopard Conservancy. Sonoma, California, 2005. - 73 p.

194. Jacqmain H., Dussault C., Courtois R., Bélanger L. Moose-habitat relationships: integrating local Cree native knowledge and scientific findings in northern Quebec // Canadian Journal of Forest Research. - 2008. - V. 38, № 12. -P. 3120-3132.

195. Jokinen M.E., Verhage M., Anderson R. and Manzer D. Frequency and timing of use of mineral licks by forest ungulates in southwest Alberta/ Technical Report. - Alberta Conservation Association, Lethbridge and Blairmore, 2016. - 33 p.

196. Joly K., Sorum M. S., Craig T., Julianus E. The effects of sex, terrain, wildfire, winter severity, and maternal status on habitat selection by moose in North-Central Alaska //Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2016. - V. 52. - P. 101-115.

197. Jordan P.A., Botkin D.B., Dominski A.S., Lowendorf H.S. and Belovsky G.E. Sodium as a critical nutrient for the moose of Isle Royale // Proceedings of the North American Moose Conference Workshop. - 1973. - V.9. -P. 13-42.

198. Kaunisto S., Niemela P., Harkonen L., Roininen H., Ylonen H. Northward invasion of the parasitic deer ked (Lipoptena cervi), is there geographical variation in pupal size and development duration // Parasitology. - 2011. - V. 138, № 3. - P. 354-363.

199. Kaunisto S., Ylonen H., Kortet R. Passive sinking into the snow as possible survival strategy during the off-host stage in an insect ectoparasite // Folia Parasitológica. - 2015. - V. 62 - № 038.

200. Kie J. G., Matthiopoulos J., Fieberg J., Powell R. A., Cagnacci F., Mitchell M. S., Gaillard J.-M., Moorcroft P. R. The home-range concept: are traditional estimators still relevant with modern telemetry technology? // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. -Vol. 365. - P. 2221-2231.

201. Klaus G. and Schmidt B. 1998. Geophagy at natural licks and mammal ecology: a review // Mammalia, 1998. - V.2. - P. 481- 497.

202. Kurina O., Kirik H., Ounap H., Ounap E. The northernmost record of a blood-sucking ectoparasite, Lipoptena fortisetosa Maa (Diptera: Hippoboscidae), in Estonia // Biodiversity Data Journal. — 2019. — V.7. - № e47857.

203. Laurian C., Dussault C., Ouellet J.-P., Courtois R., Poulin M., Breton L. Behavioral adaptations of moose to roadside salt pools // Journal of Wildlife Management. - 2008a. - V. 72, № 5. - P. 1094-1100

204. Laurian C., Dussault C., Ouellet J.-P., Courtois R., Poulin M., Breton L. Behavior of moose relative to a road network // Journal of Wildlife Management. - 2008b. - V. 72, № 7. - P. 1550- 1557.

205. Lavelle M.J., Phillips G.E., Fischer J.W., Burke P.W., Seward N.W., Stahl R.S., Nichols T.A., Wunder B.A., VerCauteren K.C. Mineral licks: motivational factors for visitation and accompanying disease risk at communal use sites of elk and deer // Environmental Geochemistry and Health. - 2014. - V. 36. -P. 1049-1061.

206. Leblond M., Dussault C., Ouellet J.-P., Poulin M., Courtois R., Fortin J. Management of roadside salt pools to reduce moose-vehicle collisions // Journal of Wildlife Management. - 2007. - V. 71. - P. 2304-2310.

207. Leshchinskiy S.V. Strong evidence for dietary mineral imbalance as the cause of osteodystrophy in Late Glacial woolly mammoths at the Berelyokh site

(Northern Yakutia, Russia) // Quaternary International. - 2017. - № 445. - P. 146170.

208. Linnaeus Carl. Systema naturae. Tomus 1 - 1766. - 532 p.

209. Lykkja O. N., Solberg E. J., Herfindal I., Wright J., Rolandsen C. M., Hanssen M. G. The effects of human activity on summer habitat use by moose // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2009. - V. 45. - P. 109-124.

210. MacCracken J.G., Ballenberghe V.V., Peek G.M. Use of aquatic plants by moose: sodium hunger or foraging efficiency? // Canadian Journal of Zoology. -2011. - V. 71, № 12. - P. 2345-2351.

211. Madslien K., Ytrehus B., Vik0ren T., Malmsten J., Isaksen K., Olav H.H., J. Solberg E. Hair-loss epizootic in moose (Alces alces) associated with massive deer ked (Lipoptena cervi) infestation // Journal of Wildlife Diseases. -2011. - V. 47, № 4. - P. 893-906.

212. Madslien K., Ytrehus B., Viljugrein H., Solberg E.J., Braten K.R., Mysterud A. Factors affecting deer ked (Lipoptena cervi) prevalence and infestation intensity in moose (Alces alces) in Norway // Parasites and Vectors. - 2012. - V. 5. - P. 251.

213. Mansson J., Andren H., Sand H. Can pellet counts be used to accurately describe habitat selection by moose Alces alces? // European Journal of Wildlife Research. - 2011. - V. 57. - P. 1017-1023.

214. Mansson J., Prima M.C., Nicholson K.L., Wikenros C., Sand H. Group or ungroup - moose behavioural response to recolonization of wolves // Frontiers Zoology. - 2017. - V. 14 - № 10.

215. Markgren G. Reproduction of moose in Sweden // Viltrevy. - 1969. -V. 6, № 3. - P. 299.

216. Markgren G. The moose in Fennoscandia // Natur. Canad. - 1974. - V. 101, № 1-2. - P. 185—194.

217. McCollough М. Dangling dewlaps. Northwoods Sporting Journal, 2019 Электронный ресурс. URL: https://www.sportingjournal.com/dangling-dewlaps/ (дата обращения: 08.05.2022).

218. McCulley A. M., Parker K. L., Gillingham M. P. Yukon moose: II. Range sizes, movement rates, and use of elevation and land cover by males and females // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose -2017. - V. 53. - P. 137-157

219. McLaren B. E., Taylor S., Luke S. H. How moose select forested habitat in gros Morne National Park, Newfoundland // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2009. - V. 45. - P. 125-135.

220. McNab B. Bioenergetics and the determination of home range size // The American Naturalist, 1963. - V.97. - P. 133-139.

221. Meier C.M., Bonte D., Kaitala A., Ovaskainen O. Invasion rate of deer ked depends on spatiotemporal variation in host density // Bulletin of Entomological Research. - 2014. - V. 104. - P. 314-322.

222. Mysterud A., Pérez-Barbería F., Gordon I. The effect of season, sex and feeding style on home range area vs. body mass scaling of temperate ruminants // Oecologia, 2001. - V.127. - P. 30-39.

223. Mysterud A., Madslien K., Herland A., Viljugrein H., Ytrehus B., 2016. Phenology of deer ked (Lipoptena cervi) host-seeking flight activity and its relationship with prevailing autumn weather // Parasites Vectors, 2016 - V.9.№.95

224. Niedzialkowska, M., Hundertmark, K.J., J^drzejewska, B., Niedzialkowski, K., Sidorovich, V.E., Górny, M., Veeroja, R., Solberg, E.J., Laaksonen, S., Sand, H., Solovyev, V.A., Shkvyria, M., Tiainen, J., Okhlopkov, I.M., Juskaitis, R., Done, G., Borodulin, V.A., Tulandin, E.A. and J<?drzejewski, W. Spatial structure in European moose (Alces alces): genetic data reveal a complex population history // Journal of Biogeography. - 2014. - V. 41. - №. 11. - P. 21732184.

225. Nilsen E., Pedersen S., Linnell J. Can minimum convex polygon home ranges be used to draw biologically meaningful conclusions? // Ecological Research. - 2008. -V. 23. - P. 635-639.

226. Nygren T., Pesonen M. The moose population and methods of moose management in Finland, 1975-89. In: Finnish game research. - Helsinki, 1993. - P. 46-53

227. Nygren T., Pusenius J., Tiilikainen R., Korpelainen J. Moose antler type polymorphism: age and weight dependent phenotypes and phenotype frequencies in space and time // Annales Zoologici Fennici, 2007. - V. 44, № 6. - P. 445-461.

228. Osko T.J., Hiltz M.N., Hudson R.J., Wasel S.M. Moose Habitat Preferences in Response to Changing Availability // The Journal of Wildlife Management, 2004. - V. 68, №3. - P. 576-84.

229. Paakkonen T. Ecophysiology of the deer ked (Lipoptena cervi) and its hosts/ In: Pasanen P., Vornanen M., Peiponen K. (eds.). Dissertations in Forestry and Natural Sciences №66. - Joensuu. Publications of the University of Eastern Finland, 2012. - 83 p.

230. Paakkonen T., Nieminen P., Roininen H., Mustonen A.M. Salt licks do not increase local densities of the deer ked, Lipoptena cervi, an abundant ectoparasite of cervids // Medical and Veterinary Entomology. - 2014. - V. 28, № 3. - P. 307313.

231. Phillips R. L., Berg W.E., Siniff D.B. Moose Movement Patterns and Range Use in Northwestern Minnesota // The Journal of Wildlife Management. -1973. - V. 37, № 3. - P. 266 -278.

232. Pohlert T., 2014. The pairwise multiple comparison of mean ranks: package (PMCMR). R Package. Available at: https://cran.r-proj ect.org/web/packages/PMCMR/PMCMR.pdf

233. Powell R. A. Animal home ranges and territories and home range estimators. In L. Boitani, and T. K. Fuller (editors). Research techniques in animal ecology. New York: Columbia University Press, 2000. - P. 65-110

234. R Core Team., 2021. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Available at: https://www.R-project.org/.

235. Ramsrud J. K. Calving site selection by moose: anti-predation versus feeding conditions. Master of Science. Thesis, Norwegian University of Science and Technology, Trondheim, Norway, 2007, 50 p.

236. Rea V.R., Hodder D.P., Child K.N. Considerations for natural mineral licks used by moose in land planning and development // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2004. - V. 40. - P. 161-167.

237. Rea V.R., Hodder D.P., Child K.N. Year-round Activity Patterns of Moose (Alces alces) at a Natural Mineral Lick in North Central British Columbia, Canada // Canadian wildlife biology and management. - 2013. - V. 1, №2 1. - P. 3641.

238. Risenhoover K.L., Peterson R.O. Mineral licks as a sodium source for Isle Royale moose // Oecologia. - 1986. - V. 71. - P. 121-126.

239. Rolfe W.D.I. William Hunter (1718-1783) on Irish «elk» and Stubbs's Moose// Archives of Natural History - 1983 - Vol.11. - P. 263-290

240. S^ther B.E., Solberg, E.J., Heim M., Stacy J.E., Jakobsen K.S., Olstad R. Offspring sex ratio in moose Alces alces in relation to paternal age: an experiment // Wildlife Biology. - 2004. - V. 10, № 1. - P. 51-57.

241. Samuel B., Madslien K., Gonynor-McGuire J. Review of deer ked (Lipoptena cervi) on moose in Scandinavia with implications for North America // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2012. - V. 48. - P. 27-33.

242. Schamberger M.L., O'Neil L.J. Concepts and constraints of habitat-model testing // In Wildlife 2000: modeling habitat relationships of terrestrial vertebrates. Ed. by J. Verner, M.L. Morrison, C.J. Ralph. Madison: University of isconsin Press. - 1986. - P. 5-10.

243. Silverman B. W. Density estimation for statistics and data analysis. London: Chapman and Hall, 1986. - 176 p.

244. Slangen M.L. Moose winter home range. [Электронный ресурс]: Wageningen University and Research eDepot. - Hedmark University College, Evenstad, Norway, 2010. 27 p. Режим доступа: https://edepot.wur.nl/211580 (дата обращения 20.06.2022).

245. Sedikhin, N. V. The salt licking activity of the European Moose (Alces alces Linnaeus, 1758) in the Leningrad region of Russia: temporal and behavioral aspects / N. V. Sedikhin // Russian Journal of Theriology. Русский териологический журнал. - 2021. - Vol. 20. - No 2. - P. 158-172.

246. Sedikhin, N.V., Dmitryukov, A.V. Density of Winged Forms of the Deer Ked Lipoptena cervi (Linnaeus, 1758) in Different Biotopes and Intensity of Infestation of Its Main Host in Leningrad Province / N.V. Sedikhin, A.V. Dmitryukov // Entomological Review. - 2022. - Vol.102. - P. 227-235.

247. Solberg E. J., Saether B.-E. Fluctuating Asymmetry in the Antlers of Moose (Alces alces): Does it Signal Male Quality? // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1993. - V. 254, № 1341. - P. 251-255.

248. Solberg E.J., S^ther B.-E. Male Traits As Life-History Variables: Annual Variation in Body Mass and Antler Size in Moose (Alces alces) // Journal of Mammalogy. - 1994. - V. 75, № 4. - P. 1069-1079.

249. Solberg E.J, Loison A., Ringsby T.H., S^ther B.E., Heim M. Biased adult sex ratio can affect fecundity in primiparous moose Alces alces // Wildlife Biology. - 2002. V. 8, № 2. - P. 117-128.

250. Steiniger S., Hunter A.J.S. OpenJUMP HoRAE—A free GIS and toolbox for home-range analysis // Wildlife Society Bulletin. - 2012. - Vol. 36. - P. 600-608.

251. Stenhouse G., Latour P., Kutny L., Glover G. Productivity, Survival, and Movements of Female Moose in a Low-Density Population, Northwest Territories, Canada. // Arctic. - 1995. - V. 48, № 1224. - P. 57-62.

252. Stepanova V.V., Argunov A.V., Kirillin R.A., Okhlopkov I.M. Time-study of moose (Alces alces L., 1758) geophagia activity in the Central Yakutia // Russian Journal of Theriology. - 2017. - V. 16, № 2 - P. 185-190.

253. Stewart R.R., MacLennan R.R., Kinnear J.D. Annual variation of plant phenological events and its theoretical relationship to energy balance in moose. // North American Moose conference and workshop. - 1976. - № 12. - P. 1-31.

254. Swenson J.E., Dahle B., Busk H., Opseth O., Johansen T., Söderberg A., Wallin K., Cederlund G. Predation on Moose Calves by European Brown Bears // The Journal of Wildlife Management. - 2007. - V. 71, № 6. - P. 1993-1997.

255. Timmermann H.R. Morphology and anatomy of the moose (Alces alces) bell and its possible functions / A Thesis for the degree of Master of Science. - Lakehead University: Department of biology. Thunder Bay, Ontario, 1979. - 90 p.

256. Timmermann H.R., Lankester M.W., Bubenik A.B. Morphology of the bell in relation to sex and age of moose (Alces alces) // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 1985. - V. 21. - P. 419-446.

257. Timmermann H.R., McNicol J.G. Moose habitat needs // The Forestry Chronicle. - 1988. - V.64. - P. 238-245.

258. van Beest F.M, Rivrud I.M, Loe L.E, Milner J.M, Mysterud A. What determines variation in home range size across spatiotemporal scales in a large browsing herbivore? // Journal of Animal Ecology. - 2011. - V. 80, № 4. - P. 771785.

259. Watts T.J., Schemnitz S.D. Mineral lick use and movement in a remnant desert big horn sheep population // Journal of Wildlife Management. - 1985. - V. 49, № 4. - P. 994-996.

260. Weir J.S. Chemical properties and occurrence on Kalahari sand of salt licks created by elephants // Journal of Zoology. - 1969. - V. 158. - P. 293-310.

261. Weir J.S. Spatial distribution of elephants in an African National Park in relation to environmental sodium // Oikos. - 1972. - V. 23, № 1. - P. 1-13.

262. Young D.D., Boertje R.D. Recovery of low bull: cow ratios of moose in Interior Alaska // Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose. - 2008. - V. 44. - P. 65-71.

Приложение 1. Схемы расположения стаций на опытных участках. A, B, C - оригинал снимка со спутника Landsat 8; D, E, F - схема расположения стаций. A, D - окрестности деревни Черенское; B, E - окрестности поселка Оредеж; C, F - окрестности поселка Васкелово. Градации стаций как на рис.2 (Раздел 4.1.).

Приложение 2. Достоверность различий по критерию ^Стьюдента между гипотетически выделенными группами особей.

Приложение 3. Достоверность различий по критерию ^Стьюдента между двумя категориями литофагиальных посещений (с учетом перерывов (по вертикали) и без учета перерывов (по горизонтали).

Приложение 4. Количество регистрируемых особей различных половозрастных групп на солонцах с разной площадью ЛЭП/газопроводов в зоне 1,5 тыс. га вокруг точек наблюдения. Отмечены следующие р-значения при сравнении с площадями с наиболее низким относительным числом лосей той же категории: * - р = 0.02-0.001; ** - р = 210-4 - 610-6; *** - 210-7 - 210-9.

Приложение 5. Количество регистрируемых особей различных половозрастных групп на солонцах с разной площадью болот и сфагновых сосняков в зоне 1,5 тыс. га вокруг точек наблюдения. Обозначения как на приложении 1.