Эпизоотологическое значение блох Citellophilus tesquorum sungaris (Jordan, 1929) и Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) в природных очагах чумы Монголии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.30, кандидат биологических наук Дамдиндорж, Цэрэнноров

• Дамдиндорж, Цэрэнноров
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дамдиндорж, Цэрэнноров

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БЛОХ ДИКИХ ГРЫЗУНОВ И ИХ РОЛИ В ЭПИЗООТОЛОГИИ ЧУМЫ В МОНГОЛЬСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ (обзор литературы).

1.1. Видовой состав и численность блох в микробиотопах.

1.2. Природная очаговость чумы и оценка эпизоотологического значения блох.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННАЯ СХЕМА ПОДВИДА С.Т.8ШСАШ8.

3.1. Географическое распространение и распределение по микробиотопам.

3.2. Физиологическая и генеративная активность.

3.3. Рождаемость и смертность.

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННАЯ СХЕМА ПОДВИДА ГХ.ШСиЬЕЭТА

4.1. Географическое распространение и распределение по микробиотопам.

4.2. Физиологическая и генеративная активность.

4.3. Рождаемость и смертность.

ГЛАВА 5. ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ С.Т.ЭШСАШб И Г.ЬХиСиЬЕОТА

В ЭПИЗООТОЛОГИИ ЧУМЫ В МОНГОЛИИ.

5.1. Способность блох С. I. эш^аив и Б. 1.1иси1еп1а к блокооб-разованию и к передаче возбудителя чумы.

5.2. Сравнительное изучение особенностей кровососания блох С. 1:. зш^апэ и Б. 1.1иси1еп1а по количественному содержанию эритроцитов в единице объема поглощенной крови.

- 3

5.3. Изучение морфологических изменений в пищеварительном тракте незаряженных блох С. зш^апэ и Б. 1.1иси

1еп1а и при заражении их возбудителем чумы.

5.4. Роль блох С. 1:. Бш^алБ и Б. 1.1иси1еп1а в эпизоотологии чумы в условиях Монголии.

ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ БЛОХ С. Т. 8ШСАМ8 И Е. Ь. ьисиьЕЭТА К

НЕКОТОРЫМ ИНСЕКТИЦИДАМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпизоотологическое значение блох Citellophilus tesquorum sungaris (Jordan, 1929) и Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) в природных очагах чумы Монголии»

Актуальность проблемы

К настоящему времени на территории Монгольской Республики обнаружено 12 природных очагов чумы, в которых носителями являются сурки, суслики, пищухи, полевки и песчанки. Расположенные на склонах горных массивов Монгольского и Гобийского Алтая, Хангая, Хэнтея и в пределах равнинных среднегорных степей на востоке Республики, они не подвергаются значительному антропогенному воздействию и отличаются особой активностью. Ежегодно протекающие эпизоотии чумы в популяциях диких грызунов на значительной по площади энзоотичной территории создают постоянную угрозу эпидемических осложнений.

Изучение природной очаговости чумы в Монголии начато с 1931 г. Еще до недавних пор, в соответствии с практическими требованиями эпи-днадзора в природных очагах, основной направленностью исследований было выявление эпизоотий и предупреждение эпидемических проявлений чумы. В большинстве экспедиций специалисты по паразитологии отсутствовали. По этой причине изучению переносчиков возбудителя чумы посвящено относительно немного работ, главным образом, советских специалистов, занимавшихся противоэпидемической работой в очагах чумы Монголии (Борзенков, 1944; Кучерук, Дунаева, 1948; Кучерук, 1950; Тарасов, Тарасова, 1950; Емельянова, Жовтый, 1957; Шкилев и др., 1958; Васильев, 1958, 1966; Тарасов, Петухов, 1960; Ващенок, 1962; Летов и др, 1963; Скалон, 1966; Лабунец, 1969; Очиров и др., 1978; Киефер и др., 1978; Баваасан, 1974, 1978; Цэвэлмаа и др., 1977, 1978; Довчин, Цэвэлмаа, 1978; Циприх и др., 1979). Основным содержанием достаточно разрозненных публикаций, а также отчетов, являются материалы, в которых освещается видовой состав блох, их распространение, приуроченность к хозяевам, вовлечение в эпизоотии и роль в возникновении вспышек чумы. Значение массовых видов блох в эпизоотологии чумы непосредственно на террито

- 6 рии Монголии до настоящего времени остается слабо изученным и в большинстве своем представлено информацией, полученной на основании исследований эктопаразитов, распространенных на сопредельных территориях Сибири и Дальнего Востока (Емельянова, Жовтый, 1957; Жовтый, Емельянова, 1959 и др.). К числу таких блох относятся и блохи С. 1;. вшщапз, Р. 1. 1иси1еЩ;а, считающиеся переносчиками чумы в природных очагах Монголии, Сибири и северо-востока Китая.

Анализ работ названных исследователей показывает, что еще слабо изученными у этих подвидов остаются их жизненные схемы, практически не изучены факторы, определяющие регуляцию плотности популяций и динамику численности, способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы, естественная чувствительность к инсектицидам, используемым в профилактике чумы. Актуальность изучения этих вопросов определяется необходимостью оценки роли этих блох в возникновении и течении эпизоотий чумы и в поддержании непрерывности течения эпизоотического процесса в поселениях диких грызунов на значительной по площади энзоотичной территории в Монголии, а также разработки научно обоснованных методов регуляции их численности.

Цель работы

Изучение роли блох С. I. БШ^апв и Б. 1. 1иси1еп1а в эпизоотологии и природной очаговости чумы в условиях Монголии.

Задачи исследования:

1. Проанализировать архивные и литературные данные в отношении роли блох С. X. Бш^апз и Б. 1. 1иси1еп1а в эпизоотологии чумы в природных очагах Монголии.

2. Изучить их жизненные схемы и факторы, регулирующие устойчивость популяций в связи с ролью названных подвидов в эпизоотологии чумы.

- 7

3. Исследовать в экспериментальных условиях особенности питания и пищеварения у незараженных и инфицированных чумным микробом блох в связи с их способностью формировать блок преджелудка.

4. Изучить способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы популяций С. 1:. Бш^апз и Б. 1. 1иси1еп1а в целях оценки их роли в эпизоотологии и природной очаговости чумы.

5. Определить естественную чувствительность С. 1:. вш^апв и Р. 1. 1иси1еп1а к некоторым инсектицидам нового поколения и оценить возможность их использования для проведения профилактических мероприятий в природных очагах чумы.

Научная новизна

Впервые проведено сравнительное изучение специфичности жизненной схемы эктопаразитов - представителей двух родов блох Монголии и внутренних факторов регуляции численности популяций С. 1;. зш^апБ и Б. 1.1иси1еп1а (рождаемость, смертность, конкуренция).

Установлено их значение в поддержании стабильности плотности популяций и в динамике фазовой внутриструктурной организации популяций во времени для оценки эпизоотологической значимости.

Впервые изучены особенности пищеварения, способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы и дана оценка роли местных популяций С. I. Бш^апз и Б. 1. 1иси1еп1а в энзоотии чумы в природных очагах Монголии.

Установлена естественная чувствительность названных эктопаразитов к инсектицидам нового поколения, рекомендуемым для борьбы с насекомыми.

Практическая значимость

Оптимизированы профилактические противочумные мероприятия с учетом особенностей жизненных схем блох С. I. Биг^апз и Р. 1. 1иси1еп1а. При этом обоснована возможность использования: а) показателей ста

- 8 бильности плотности популяций в оценке роли изученных блох в трансмиссивном механизме передачи чумного микроба; б) показателей естественной смертности блох на преимагинальных стадиях для разработки рекомендаций по прогнозу плотности и численности популяций блох для совершенствования тактики эпизоотологического обследования. Рекомендованы для проведения производственных опытов по полевой дезинсекции коммерческие инсектициды (данитол-10%, купекс-0,5%) и акари-циды (банкол-50%, санмайт-20%).

По материалам диссертационной работы разработаны и внедрены:

- "Инструкция по изучению взаимоотношений чумного микроба с организмом блохи" (Ставрополь, 1997), утвержденная Первым заместителем Министра здравоохранения Российской Федерации 15 августа 1997г.

- "Методические рекомендации по изучению популяционной экологии блох в лабораторных условиях" (Ставрополь, 1997; Улан-Батор, 1997), утвержденные директором СтавНИПЧИ 29 мая 1997г. и директором Центра по борьбе и изучению природно-очаговых инфекций Минздрава Монголии 15 июля 1997 г.

- "Методические рекомендации по составлению прогнозов плотности и численности популяций блох диких грызунов" (Ставрополь, 1999), утвержденные директором СтавНИПЧИ 29 июня 1999 г.

Положения, выносимые на защиту

1. Особенности жизненных схем блох С. Ь. зип^апв и Б. 1. 1иси1еп1а перспективны для использования в организации и проведении эпиднадзо-ра в природных очагах чумы Монголии.

2. Блохи С. 1:. Бш^апз и Б. 1. 1иси1егИ:а играют определенную роль в трансмиссивной передаче возбудителя чумы.

3. Инсектициды нового поколения перспективны для борьбы с блохами в природных очагах чумы Монголии.

- 9

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на: международном симпозиуме "Систематика, зоогеография и эпизоотологическое значение блох" (Ставрополь, 1994); научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1998); научно-производственной конференции, посвященной юбилею противочумной службы в Дагестане (Махачкала, 1998); второй международной конференции, посвященной 75-летию института Пастера "Идеи Пастера в борьбе с инфекциями" (Санкт - Петербург, 1998); юбилейной научной конференции, посвященной 70-летию НИИ микробиологии МО РФ (Киров, 1998); научной конференции "Университетская наука - региону" (Ставрополь, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 144 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, 5 глав собственных исследований, заключения и выводов, иллюстрирована 32 рисунками и 31 таблицей. Библиография представлена 167 литературными источниками.

Заключение диссертации по теме «Эпидемиология», Дамдиндорж, Цэрэнноров

- 124 -ВЫВОДЫ

1. Блохи С. I. вш^апБ и Б. 1. 1иси1еЩа обнаруживаются зараженными возбудителем чумы в природных очагах Монголии горно-степного и пустынного типов. С. I. вш^аш является доминирующим эктопаразитом у длиннохвостого, даурского, краснощекого и алашанского сусликов. Блохи И. 1. 1иси1еЩа паразитируют на длиннохвостом и даурском сусликах и занимают на этих грызунах второе место по численности.

2. Для С. 1.8ш^ап8 и Р. 1.1иси1еп1а индексы обилия на зверьках и в их микробиотопах составляют, соответственно, 2,6-9,8 и 0,7-3,1; характерна стабильность в сезонном и многолетнем аспектах. В связи с низкой плотностью сусликов (преимущественно от 0,5 до 5,0 зверьков на 1 га) и их очаговым типом поселений отмечается невысокий запас этих блох на единицу площади территории.

3. Эпизоотические проявления чумы на сусликах коррелируют с основными чертами жизненных схем блох С. I. зш^апБ и Р. 1.1иси1еп1а:

- генеративная активность названных подвидов ограничивается периодом активности грызунов, за время, которого успевает завершить полное развитие только одна генерация;

- с сентября по март популяции обоих подвидов находятся в состоянии облигатной диапаузы.

4. Показатели способности к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы у популяций С. I. 8ш^ап5 и Р. 1. 1иси1еп1а из Монголии, по нашим данным, отличаются от таковых этих подвидов из Сибири и северо-восточного Китая. Это позволяет отнести С. ^ Бш^апз к группе "малоэффективных" переносчиков, а Р. 1. 1иси1еп1а к группе "неэффективных" .

5. На способность к блокообразованию влияют особенности переваривания крови зараженных блох, длительность сохранения в предже

- 125 дудке и желудке белковых преципитатов. Отмечена выраженная гетерогенность у популяций блох по количественной способности поглощения эритроцитов при питании на животных, чем, по-видимому, в значительной степени объясняются различия в показателях формирования блока и передачи возбудителя чумы на популяционном уровне у С. 1:. зиг^апв и Р. 1.1иси1еЩа.

6. Различия СЛ.Бип^апв и БЛ. 1иси1еп1а в трансмиссивном механизме передачи возбудителя определяются особенностями продолжительности жизни, скоростью роста популяции и способностью к блокообразова-нию, что лежит в основе их разной роли в эпизоотологии чумы в Монголии.

7. В условиях Монголии С. I. БШ^апБ имеет определенное значение в возникновении локальных эфемерных эпизоотий; роль этого эктопаразита является ограниченной в формировании стойких природных очагов сусликового типа.

8. Впервые установлена высокая естественная чувствительность С. 1:. БШ^апБ и Р. 1. 1иси1еп1а из природных очагов чумы к синтетическим пи-ретроидам (данитол - 10,0%, купекс - 0,5%) и к акарицидам (банкол -50,0%, санмайт - 20,0%), что позволяет рекомендовать эти препараты для апробации в производственных опытах для полевой дезинсекции в природных очагах чумы Монголии.

- 126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение экологии массовых блох грызунов является основой в решении прикладных вопросов эпизоотологии чумы в Монголии. Важность этого определяется активностью природных очагов, имеющимися сведениями об участии в течении эпизоотий более 20 видов блох и слабой изученностью экологии блох, паразитирующих на основных носителях чумы. Это в значительной мере затрудняет оценку их роли в эпизоотологии чумы. Причины создавшегося положения становятся достаточно ясными при ретроспективном взгляде на процесс познания фауны блох.

Первые сведения о блохах в Монголии относятся к 1929 г. из материалов иностранного географического общества о сборах, безотносительно к проблеме чумы (Jordan, 1929). Направленное же изучение блох грызунов началось в 1961 г., но, практически, до 1970 г. оно проводилось разрозненно специалистами сезонных противоэпидемических экспедиций в местах возникновения вспышек и обнаружения эпизоотий. В соответствии с этим, изучение блох ограничивалось определением индексов их обилия в микробиотопах, причастности к распространению возбудителя чумы и сборами для последующей камеральной обработки, определения видовой принадлежности и географического распространения. За указанный период было выявлено 95 видов блох, паразитирующих на грызунах и зайцеобразных в Монголии.

Процесс изучения фауны блох значительно ускорился с подготовкой и переходом в противочумную службу отечественных специалистов -паразитологов. Увеличился объем исследований, расширился во времени и в пространстве. За последние два десятилетия список видов и подвидов блох грызунов, зайцеобразных и птиц увеличился до 200. Пополнились сведения о географическом распространении, приуроченно

-116 сти и специфичности по отношению к прокормителям, определился удельный вес отдельных эктопаразитов в таксоценозах. Но, по-прежнему, остаются слабым местом в изучении популяций блох вопросы их экологии и фенологии. К числу таких блох относятся, в частности, С. 1;. Бшт^апз и Р. 1. 1иси1еп1а, являющиеся доминирующими эктопаразитами в обширных поселениях сусликов в пределах огромной энзоотич-ной территории и известные на сопредельных территориях Китая и России как переносчики в очагах чумы сусликового типа.

К настоящему времени энзоотичные по чуме районы Монголии обнаружены в трех ландшафтных зонах (лесостепном горном, степном и пустынном), в пределах которых выявлены 12 так называемых "региональных" природных очагов. В четырех из них установлено широкое распространение С. ^ Бш^апэ и Р. 1.1иси1еЩа.

Обзор архивных материалов экспедиций и немногочисленных публикаций позволяет считать еще неполной изученность фауны блох, особенно в пустынных районах на юге-востоке и в горных районах на юго-западе Монголии. Об этом свидетельствуют факты выявления новых видов и подвидов блох, которые ранее не обнаруживались, и даже находки новых для науки видов (Киефер и др., 1979; Цэвэлмаа и др., 1978; Гончаров и др., 1989 и др). Постепенно выявляется ряд общих закономерностей у блох в географическом распространении, экологической зависимости, приуроченности к хозяевам и распределении по биотопам.

Характерной чертой при этом является большое обилие видов, обнаруживаемых в таксоценозах блох грызунов, являющихся носителями чумы. Но при этом преимущественная доля по численности неизменно приходится на специфические для прокормителя виды. Как правило, доминирующими в таксоценозах являются один-два и реже - три представителя из числа специфических видов. У сурка 97,6%-98,1% прихо

- 117 дится на О. silantiewi, хотя при этом на зверьках и в их гнездах встречается более 30 других видов блох. Независимо от ландшафтных условий и их поясности, индексы обилия таких видов составляют десятые и тысячные доли процента (от 0,003% до 0,4%). По существу, для О. silantiewi в биотопах сурков нет других конкурирующих с ней видов.

Свыше 50 видов обнаруживается в таксоценозах блох длиннохвостого суслика. В пределах Хэнтейского, Хангайского хребтов и юго-восточной части Монгольского Алтая доминирующим видом является С. t. sungaris. Но его доля в общих сборах не превышает 45,1-54,4%. В отличие от сурка, в таксоценозах блох длиннохвостого и даурского сусликов значительную долю по численности составляют еще несколько видов. На востоке Республики в степной зоне вторым по численности является подвид F. 1. luculenta (до 20,0%), а на территории Монгольского Алтая доля этого подвида составляет всего 3,85%. Вторым по удельному весу является здесь О. alaskensis.

Более 30 видов блох обнаруживается на монгольской и даурской пищухах. Доминирующими в пределах Монгольского Алтая являются специфические виды A. runatus (от 22,6% до 29,0%), С. hirticrus (от 16,1% до 41,6%о). А на Хангае, кроме этих двух видов, 22,5% приходится на Р. scalonae. Но в таксоценозах блох пищух от 7,0% до 15,4% приходится на F. hetera, до 4,0% - на N. mana и до 11,0% -на Р. dashidorzhii.

В сравнении с упомянутыми видами грызунов несколько менее разнообразен видовой состав блох на полевке Брандта, ареал которой не выходит за пределы степной зоны (около 30 видов). Специфическими видами для полевок являются N. mana, F. hetera, A. primaris и F. luculenta. Эти виды и составляют основной удельный вес на зверьках и в гнездах полевки Брандта, но в зависимости от ландшафтно-климатических условий процентное соотношение их меняется. Так, на востоке Монголии в условиях более теплого и сухого климата на полев

- 118 ках паразитирует F. 1. luculenta, а на Хангае и на Монгольском Алтае, особенно в северных районах, его нишу занимает другой представитель этого рода F. hetera (до 13,4%), известный как активный переносчик возбудителя чумы в Сибири. В условиях Хангая и Монгольского Алтая основная доля в общих сборах приходится на A. primaris primaris (38,1%), а на Хангае - на A. primaris mitis (45,2%).

Сухой резко континентальный климат, относительно низкие температуры воздуха ( с апреля по сентябрь от 1°С до 20°С и с октября по март от -0,8°С до -35°С) накладывают своеобразный отпечаток на распределение блох по микробиотопам. Во все сезоны года, независимо от видовой принадлежности и степени специфичности, характерны низкие индексы обилия на зверьках и единичные находки во входах нор.

Характерной особенностью также является стабильность плотности блох на зверьках и в их гнездах в сезонном и многолетнем аспектах. На сурке индексы обилия колеблются в среднем от 1,2 до 4,0, на длиннохвостом суслике - от 1,2 до 7,7, на пищухе - от 1,0 до 4,8. Еще ниже индексы обилия на полевке Брандта.

Общей закономерностью является незначительное нарастание индексов обилия практически у всех этих видов грызунов к осени в конце периода генеративной активности, когда физиологическая активность блох резко снижается. Второе повышение плотности приходится на весну и совпадает с нарастанием генеративной активности зверьков.

К настоящему времени в естественных условиях зараженными возбудителем чумы обнаружены 24 вида и подвида блох (13,3% от известного количества). Практически все эти блохи были собраны с восьми видов грызунов (монгольский и алтайский сурки, длиннохвостый и даурский суслики, монгольская и даурская пищухи, полевка Брандта и плоскочерепная полевка). Способность их к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы ранее не изучались, и роль их в энзоотии чумы в Монго

- 119 лии оценивалась на основе данных, полученных в отношении некоторых эктопаразитов, распространенных на сопредельных с Монголией энзо-отичных районах Сибири и Дальнего Востока России и северозападного Китая. К таким блохам относятся С. I. ви^аив и Р. 1. 1иси1еп1а, и их эпизоотологическая значимость и роль в энзоотии чумы в условиях Монголии практически не были известны.

Анализ публикаций зарубежных и отечественных авторов, посвященных изучению экологии этих блох, показывает, что особенно слабо изученными являются внутренние факторы, определяющие регуляцию численности этих насекомых в естественных условиях и могущие иметь роль в их эпизоотологической значимости.

Нами проведено в сравнительном аспекте изучение у С. X. sungaris и Р. 1. 1иси1еп1а внутренних факторов регуляции (рождаемость, смертность, конкуренция) и их способности к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы.

На основе общепринятых в биологии демографических методов установлена средняя продолжительность жизни имаго блох в популяциях, изучены потенциальная способность самцов и самок в размножении, возрастная и максимальная рождаемость. Показано, что общей закономерностью для блох является резкое сокращение продолжительности жизни имаго, участвующих в размножении. В соответствии с этим эти два названных подвида блох отнесены к весенне-летнему экологическому типу, для которого свойственна только одна генерация, а плотность имаго не бывает высокой. Популяции во все сезоны года представлены, преимущественно, преимагинальными фазами.

Нами установлено также, что внутривидовая конкуренция у блох и высокая смертность в преимагинальных фазах развития, особенно на уровне личинок, резко ограничивают экологическую рождаемость. Естественная смертность в преимагинальных фазах является видовым при

- 120 знаком, что позволяет использовать этот показатель для составления краткосрочных прогнозов плотности очередных генераций.

Установлено, что скорость размножения у С. X. Бш^апБ (Яо^ 10,43) сравнительно ниже, чем у таких подвидов рода СкеПорИПш как С. 1;. с15саиса81си8 (45,0) и С. 1;. ssp.ii. (33,0). В свою очередь, она ниже, чем у Б. 1. 1иси1еп1а (21,36). Все это в конечном итоге определяет стабильные своеобразные показатели плотности имаго в популяциях.

Изучение репродуктивной способности С. 1. вш^апз и Р. 1. 1иси1еп1а показало, что хотя эти подвиды способны размножаться при питании на несвойственных им видах животных, продолжительность их жизни резко снижается. Снижается также их репродуктивная способность, что, на наш взгляд, является одним из факторов, ограничивающих доминирование этих подвидов на несвойственных для них видах грызунов.

Нами установлено, что только блохи С. 1;. ви^аив обладают способностью к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы при заражении их вирулентными штаммами. Такими свойствами блохи Р. 1. 1иси1еп1а не обладают. Полученные нами результаты совпадают с данными других авторов, изучавших этот процесс у популяций С. I. вш^апз из сопредельных с Монголией территорий России и Китая. Особенностью для популяции С. ^ вш^апв из Хэнтейского природного очага является относительно более низкий процент блокирующихся блох при содержании их в оптимальных условиях.

Известно, что из числа многочисленных факторов, определяющих частоту образования блока у блох, наиболее важными являются температурный режим и питание. Установлено, в частности, что активность размножения чумного микроба и образование "микробной пробки" (блока) в преджелудке зависят от видовых особенностей крови и количества эритроцитов, поступающих в кишечную трубку блох при крово-сосании. Показано, что даже у активных переносчиков блокообразова

- 121 ние не происходит при подкормке блох кровью, в которой количество эритроцитов не превышает 2,5 млн. в 1 мм3, и что блохи, не обладающие способностью к передаче возбудителя чумы, не преодолевают этот порог при питании на зверьках.

Установлено, что С. I. Бш^апБ и Р. 1. 1иси1еп1а различаются по количеству поглощаемых эритроцитов при кровососании. По средним данным, у Р. 1. 1иси1егЦа, не способных к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы, этот показатель не превышает 2,5 млн. и составляет в среднем 2,2±0,05 млн. эритроцитов в 1 мм3 крови у самок и 1,8±0,05 млн. у самцов.

Нами проведено сравнительное изучение влияния фактора питания на блокообразование у С. зш^апз и Р. 1. 1иси1еЩа. Установлено, что заражение на агонирующих от чумы зверьках с выраженной бактериемией (100-120 м.т. в поле зрения капли крови) уже первые два часа вызывает гибель до 90,0% особей, что, на наш взгляд, объясняется воздействием токсина, накапливающегося в крови больных чумой животных. От количества микробных тел в крови зверьков зависят и заражаемость блох и динамика снижения доли зараженных особей при последующих подкормках, что является определяющим в проявлении феномена бло-кообразования.

Нами не обнаружено принципиальных различий в переваривании крови у С. I. Бш^апз и Р. 1.1иси1егЦа при гистологическом исследовании. Вместе с этим, у С. I. Биг^апэ установлена выраженная гетерогенность по количественной способности поглощения эритроцитов при питании на животных, чем, по-видимому, в значительной степени объясняются различия в показателях формирования блока и передачи возбудителя чумы на популяционном уровне.

Основываясь на общепринятом подходе оценки активности блох в передаче возбудителя чумы по частоте блокообразования и их числен

- 122 ности в природе, мы приходим к выводу о том, что блохи С. I. БШ^апз относятся к слабоэффективным переносчикам в природных очагах в условиях Монголии. Это положение подтверждается и другими косвенными данными.

Сравнительно низкий процент обнаружения зараженных сусликов в их сопряженных поселениях на одних и тех же территориях с сурками, пищухами и полевками при относительно высоких показателях количества исследуемых зверьков позволяет говорить лишь об их эпизоодиче-ском вовлечении в эпизоотии, и только в поселениях сурков, среди которых циркулируют штаммы У.ревйз рез^Б, одинаково вирулентные для сурков и сусликов.

Наше мнение о редком вовлечении сусликов в эпизоотии подтверждается также результатами эпизоотологического обследования, проведенного в очаге "Тамир" на северо- востоке Хангайского хребта с 1961 г. по 1992 г. Здесь за этот период протекали эпизоотии среди сурков с вовлечением в них длиннохвостых сусликов, обитающих в совмещенных поселениях, и было выделено 47,2% штаммов возбудителя чумы от сурков, от длиннохвостых сусликов -27,0% и от блох без определения - 13,9%. Все эти данные свидетельствуют о вовлечении сусликов в эпизоотии чумы среди сурков и пищух, о возникновении в их поселениях локальных эпизоотий и о второстепенной роли в энзоотии чумы С. I. зш^апБ, доминирующих в таксоценозах блох сусликов. В то же время роль этой блохи в передаче возбудителя чумы среди сусликов несомненна. Не исключена и ее возможная роль в эпидемических осложнениях. Эпизоотологическое значение Б. 1.1иси1еп1а, на наш взгляд, нуждается в дальнейшем изучении с проведением наблюдений в отношении разных популяций этой блохи на территории природных очагов чумы Монголии. В соответствии с изложенным в целях совершенствования профилактических мероприятий на основе полевой дезинсекции нами прове

- 123 дено изучение естественной чувствительности С. ^ вш^апв и Б. 1. 1иси-1еп1а к некоторым инсектицидам и акарицидам нового поколения. Некоторые коммерческие препараты (данитол-10,0%, купекс-0,5%, банкол-50,0%, санмайт-20,0%) рекомендуются нами для полевых испытаний при последующем возможном внедрении внедрении в практику противочумных мероприятий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дамдиндорж, Цэрэнноров, 1999 год

1. Алутин И.М., Сорокина Л.Я. Изменение численности чумного микроба в организме крысиных блох в зависимости от ритма питания //Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. -С. 15-23.

2. Баваасан А. Экология блох грызунов МНР и их эпизоотологиче-ское значение //Изв. института особо опасных инфекций. Улан-Батор,1972.-Т.Н.-С.52.

3. Баваасан А. Природный очаг чумы Хангайского хребта и роль эктопаразитов //Изв. института особо опасных инфекций. Улан-Батор,1973. -Т.13. -С.160-162.

4. Баваасан А. Эпизоотологическое значение блох грызунов и зайцеобразных в чумных очагах Монголии //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Т. 10. -С.200-202.

5. Баваасан А. К экологии блох тарбагана //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. -С.96-99.

6. Банников А.Г. Млекопитающие МНР. -М.: Изд. АН СССР, 1954. -135с.

7. Барков И.Н. Материалы о природной очаговости чумы в МНР //Труды Ростовского на - Дону противочумного института. - Ростов -на- Дону, 1959. -Т.Н. -С.71-80.

8. Батсух Д., Галбадрах Д., Уртнаст Б. и др. К вопросу районирования природных очагов чумы Восточной Монголии //Проблемы природной очаговости чумы. Иркутск, 1980. -4.1. -С.46-48.

9. Бибикова В.А., Алексеев А.Н. Зараженность и блокообразование блох в зависимости от количества попавших в них микробов чумы //Паразитология. -1969. -Т.З. -Вып.8. -С. 196-202.

10. Бибикова В.А., Егорова Р.П., Волохов В.А. К вопросу об эпизо-отологической роли блох песчанок. Сообщение 1. ХепорБуНа §егЬ11Н ттах 1ог<1, 1926 //Тр. Среднеазиатского н.-и. противочумного института. Алма-Ата, 1958. -Вып.4. -С. 101-106.

11. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. М., 1974. -187с.

12. Бибикова В.А., Осадчая Л.М., Хрусцелевская Н.М. О передаче чумного микроба укусом неблокированных блох // Матер, науч. конфер. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963. -С.29-30.

13. Борзенков А.К. Чума в МНР: Дис. . канд. мед. наук. -1944. -236с.

14. Брюханова Л.В., Сурков Л.А. Переваривание крови блохами сусликов //Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983. -С.219-220.

15. Варли Дж.К., Грабуэлл Дж.Р., Хасселл М.П. Экология популяции насекомых (аналитический подход). -М., 1978. -222с.

16. Васильев Г.И. Заметки о блохах грызунов северо-западной части Хангайского хребта //Изв. Иркутского гос. н.- и. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1958. -Т.П. -С.33-37.

17. Васильев Г.И. Об эктопаразитах и их хозяевах в связи с эпизоотией чумы в Баянхонгорском аймаке (МНР) //Изв. Иркутского гос. н.-и. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1966. -Т.26. -С.277-281.- 128

18. Васильева A.B., Козловская О.П. К вопросу образования чумного блока у блох Приамурья //Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. -Вып.2. -С. 102-104.

19. Вахрушева З.П. Очерк популяционной экологии блох полевки Брандта в Забайкальском природном очаге чумы: Автореф. диссертации . канд. биол. наук. Иркутск, 1979. -20с.

20. Вахрушева З.П., Жовтый И.Ф. О годовом цикле популяции блохи Frontopsylla luculenta luculenta на полевке Брандта в Ю-В. Забайкалье //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. -Улан-Батор, 1978. -С.143-145.

21. Ващенок B.C. О чумных эпизоотиях среди монгольских пищух на северо-западе МНР//Зоол. журнал. -1962.-Т.41. -Вып.Ю. -С.1548-1555.

22. Ващенок B.C. Гонотрофические отношения у блох Ceratophyllus consimilis Wagn. (Aphaniptera, Ceratophyllidae) //Паразитологический сборник. Л., 1967. -Т.13. -С.222-235.

23. Ващенок B.C. Морфо-физиологические особенности блох с разным характером паразитических связей с хозяином //13-й международный энтомологический конгресс. М., 2-9 августа 1968 г. Л., 1972. -Т.1. -С.254-255.

24. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных //Паразитологический сборник. Л., 1984. -Т.32. -С.79-123.

25. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных. - Л.: Наука, 1988. -161с.

26. Ващенок B.C. Экология блох группы видов conformis (Siphonaptera: pulicidae. Xenopsylla) фауны России и сопредельных стран //Паразитология. 1997. -Т.31. -Вып.6. -С.492-514.

27. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы- 129 и ее эпизоотологическое значение: Автореф. диссертации . канд. биол. наук. Саратов, 1990. -18с.

28. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Автореф. диссертации . канд. биол. наук. Саратов, 1993. -18с.

29. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: "Наука", 1967. -151с.

30. Викторов Г.А. Управление численностью насекомых //Природа. -1973. -№2. -С.2-15.

31. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею //Зоол. журнал. -1975. -Т.54. -Вып.6. -С.808-820.

32. Викторов Г.А. Экология паразитов энтомофагов. М.: "Наука", 1976. -151с.

33. Воронова Г.А. Сега1;ор11у11и8 1е8диогит аИшсив 1оГГ, 1936, как основной переносчик и хранитель чумного микроба в Тувинском природном очаге //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР, Улан-Батор, 1978. -С. 152-154.

34. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: Автореф. диссертации . канд. мед. наук. Саратов, 1984. -14с.

35. Воронова Г.А., Ган Н.В., Юзвик Л.Н. Роль блох АтрЫрБуИа рптапБ из Забайкалья в передаче чумного микроба //Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. Иркутск, 1984. -4.2. -С. 1214.

36. Галбадрах Д., Чинболд Л. Природные очаги чумы Сайлюгема и Хархира Алтайской горной провинции //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. - Улан-Батор, 1977. -С.51-54.

37. Гиляров A.M. Популяционная экология. -М., 1990. -191с.

38. Гончаров А.И. Новый подвид блохи Neopsylla teratura montana из МНР //Особо опасные инфекции на Кавказе. Матер, науч. конфер. противочумных учреждений Кавказа по эпидемиол., эпизоотол. и профилактике особо опасных инфекций. - Ставрополь, 1966. -С.57-58.

39. Гончаров А.И. О вовлечении в эпизоотии чумы различных групп блох //Всесоюзная конфер. по природной очаговости болезней: Тез.докл. -М., 1989. -С.47-48.

40. Гончаров А.И. Блохи фауны СССР и их эпизоотологическое значение: Автореф. диссертации . докт. биол. наук. Саратов, 1991. -47с.

41. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.К. и др. Определитель блох МНР. Улан-Батор, 1989. -415с.

42. Губарева Н.П., Акиев А.К., Земельман Б.М., Абдурахманов Г.А. Влияние некоторых факторов на блокообразование у блох Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa //Паразитология. -1976. -Т. 10. -Вып.4. -С.315-319.

43. Даваа Н. К дискуссии по вопросу об ареалах видов сусликов в МНР //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Иркутск, 1979. -С.55-56.

44. Дарская Н. Блохи даурской пищухи и ее нор //Предварительный отчет, 1945.- 131

45. Дарская Н.Ф. Блохи даурского суслика (Citellus dauricus Bradt) //Изв. Иркутского государственного противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1949. -Т.7. -С.201-210.

46. Дарская Н.Ф., Карандина P.C. Преимагинальное развитие блох горного суслика //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. -С.204-206.

47. Девятова А.П., Кизилова М.Д., Москаленко В.В. К изучению роли Neopsylla bidentatiformis (Wagn. 1893) в передаче чумы некоторыми видами грызунов в эксперименте //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1966. -Вып.7. -С.241-243.

48. Довчин Н., Цэвэлмаа С. К изучению эктопаразитов грызунов Монгольского Алтая Юпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. -С. 161-169.

49. Дэмбэрэл Ж. Некоторые особенности чумных очагов Монголии //Докл. Иркутского противочумного института. Чита, 1974. -Вып. 10. -С.62-64.

50. Емельянова Н.Д., Дубовик В.И., Сарков Ю.А., Акиншина Т.В. Некоторые новые сведения о блохах Ю-В. Забайкалья и сопредельных районов Монголии //Докл. Иркутского противочумного института. -Иркутск, 1969. -Вып.8. -С.273-275.- 132

51. Жамба Г., Галбадрах Д., Саран М. и др. К стратегии и тактике изучения природного очага чумы в МНР //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. -С.7-12.

52. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпизоотологическим значением: Автореф. диссертации . док. биол. наук. Томск, 1966. -58с.

53. Жовтый И.Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и ДВ. Блохи сурков //Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. -Ставрополь, 1970. -С.253-283.

54. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи СегагорЬуНиБ (Ске11орЫ1ш) 1е8диогит 1898 (81рЬопар1ега) в Сибири и на Дальнем Востоке //Паразиты и паразитозы животных и человека. -1975. -С.230-248.

55. Жовтый И.Ф., Акиншина Т.В. О годовом цикле РгоШорБуПа 1иси1еп1а 1исе1еп1а //Проблемы паразитологии. Киев, 1969. -4.2. -С.111-113.

56. Жовтый И.Ф., Емельянова Н.Д. Переносчики чумной инфекции в МНР //Изв. Иркутского государственного н.-и. противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1959. -С.72-108.

57. Золотова С.И., Бибикова В.А., Мурзахметова К.С. О плодовитости блох Xenopsylla gerbilli minax, паразитирующих на большой песчанке (Aphaniptera)//Паразитология. -1979. -Т.13. -Вып.5. -С.497-501.

58. Зонов Г.Б., Лазарев Б.В., Машковский И.К. и др. Внутрипопуля-ционные группировки монгольской пищухи в природном очаге чумы Северо-Западной Монголии //Природная очаговость чумы в МНР. Иркутск, 1988. -С.60-63.

59. Инструкция по определению чувствительности или резистентности блох к инсектицидам //Резистентность к инсектицидам и борьба с переносчиками, XIII доклад комитета экспертов ВОЗ по инсектицидам. -Женева (ВОЗ), 1964. -С.92-100.

60. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований. Саратов, 1984. -23с.

61. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. -116с.

62. Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии //Эктопаразиты: фауна, экология и эпидемиологическое значение. М., 1949. -Вып. 1. -211с.

63. Иофф И.Г., Скалон О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов. М., 1954. -275с.

64. Каминский Л.С. Статистическая обработка лабораторных и клинических данных. М., 1964. 249с.

65. Киефер М., Гончаров А.И., Лобачев B.C. Состояние изученности фауны и экологии Siphonaptera в МНР //Биол. журнал. -1990. -№ 2. -С. 5770.

66. Киефер М., Крумпал М., Лобачев B.C. и др. Новые данные по блохам и их хозяевам //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Иркутск, 1979. -С.60-61.- 134

67. Киефер М., Лобачев B.C., Крумпал М., Цэндсурэн А. Песчанки (Gerbillinae) хозяева блох южной Монголии (Siphonaptera) //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. - Братислава, 1978. -С.52-53.

68. Клец Э.И., Васюхина Л.В. К характеристике вирулентных штаммов чумного микроба, выделенных в Монголии //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1966. -Вып.7. -С.106-110.

69. Князева Т.В., Топорков В.П., Бережнов А.З. и др. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций //Природная очаговость, микробиол. и профилактика зоонозов. -Саратов, 1989. -С. 116-121.

70. Ковалева Р.В. О некоторых особенностях штаммов, выделенных в Монголии от полевок Брандта и других грызунов //Журн. микробиол. -1958. -№8. -С.30-36.

71. Козлов М.П. О существовании сопряженных природных очагов чумы полевочьего и сурчиного вариантов на Хангае //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. -С.48.

72. Козлов М.П., Розанова Т.Н. Зависимость блокообразования у блох от особенностей метаболизма углеводов у чумного микроба //Паразитология. -1974. -Т.8. -Вып.З. -С.254-256.

73. Козлов М.П., Розанова Г.Н. Зависимость образования чумного блока от видовых особенностей эритроцитов животных //Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1976. -Вып.5 (51). -С.53-57.

74. Козлов М.П., Розанова Т.Н., Осипова С.П., Белокопытова A.M. Значение различных компонентов крови в формировании феномена блока при заражении бактериями чумы //Тез. докл. науч. конфер. Ставрополь, 1972. -С.37-39.

75. Кокушкин A.M. Социальные и биологические аспекты эпидемиологии чумы: Авторефер. диссертации . док. мед. наук. Саратов, 1995. -46с.- 135

76. Кошкин С.М., Хумархан К. Видовой состав, экология и эпизоото-логическое значение блох монгольской пищухи Северо-западной Монголии //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Вып. 10. -С.202-204.

77. Кучерук В.В. Фаунистические группировки млекопитающих восточной части МНР //Бюллетень Московского общества испытателей природы. -1950. -Т.55. -Вып.5. -С.105-110.

78. Кучерук В.В., Дунаева Т.Н. Материалы по динамике численности полевки Брандта //Матер, по грызунам. М., 1948. -Вып.З. -С.111-178.

79. Лабунец Н.Ф. Блохи западного Хангая //Диссертация . канд. биол. наук. Ставрополь, 1969. -175с.

80. Лазарева Л.А., Елистратова Н.П. Блохи плоскочерепной полевки в Юго-восточном Алтае (АрЬашр1ега) //Паразитология. -1979. -Т. 13. -С.117-121.

81. Летов Т.С., Емельянова Н.Д., Летова Г.Н. Материалы по распространению и экологии песчанок в Туве и прилежащей части Монголии //Изв. Иркутского государственного н.-и. противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1963. -Т.25. -С.281-285.

82. Липаев В.М., Бусоедова Н.М., Деревич Ш.М. и др. Основные итоги 10-летнего (1967-1976 гг.) эпизоотологического обследования Северозападной Монголии //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. -С.38-41.

83. Логачев А.И., Очиров Ю.Д., Жамьянсурэн П. Совместная циркуляция штаммов чумного микроба различных подвидов на территории- 136

84. МНР //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. -С.65-68.

85. Москаленко В.В., Кизилова М.Д., Феоктистов А.З. О передаче чумной инфекции массовыми видами блох грызунов Приморья в эксперименте //Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. -4.2. -С.94-96.

86. Найден П.Е., Петров П.А. Динамика сезонной и многолетней активности чумного эпизоотического процесса в Центрально-Кавказском очаге //Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь, 1983. -С.91-93.

87. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. -73с.

88. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. -740с.

89. Осипова С.П., Елкин Ю.М., Розанова Г.Н. О роли Ceratophyllus tesquorum в поддержании энзоотии чумы на Центральном Кавказе //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. -С.247-250.

90. Очиров Ю.Д., Галбадрах Д., Липаев В.М. и др. Материалы к эпи-зоотологической характеристике чумы в горах Гурван-Сайхан Южно-Гобийского аймака МНР //Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез.докл. -Саратов, 1978. -С.46-48.

91. Парфенов В.П., Даниленко А.Ф., Мусатов Ю.С. и др. Эпизоотии чумы в Хэнтейском аймаке МНР //Современные аспекты зоонозных инфекций. Иркутск, 1984. -4.1. -С.41-42.

92. Пауллер О.П., Чипизубова П.А. Условия зимовки и состояние блох в жилых и нежилых гнездах ранней весной //Докл. Иркутского противочумного института. Чита, 1961. -Вып.2. -С.89-91.

93. Петров B.C. Природные очаги чумы Евразии и принципы их типизации //Тр. Среднеазиатского н.-и. противочумного института. Алма-Ата, 1959. -Вып.6. -С.3-12.- 137

94. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. -399с.

95. Плотников В.А., Лобачев B.C. Новые данные о природных очагах чумы в МНР в 1958-1981 гг. //Природные условия и биологические ресурсы МНР. М., 1986. -С.181-183.

96. Попов В.А., Акиев А.К., Бейер А.П., Суворова А.Е. О некоторых свойствах возбудителя чумы в блохах, кормившихся на отравленных антикоагулянтами животных //Особо опасные инфекции на Кавказе. -Ставрополь, 1978. -С. 134-135.

97. Предтеченский В.Е., Боровская В.М.,Марголина Л.Т. Руководство по лабораторным методам исследования. М.-Л., 1936. -285с.

98. Равдоникас И.О., Логачев А.И., Апарин Г.П. Об особенностях тувинских штаммов возбудителя чумы, выделенных в Монгун Тайгин-ском мезоочаге //Проблемы природной очаговости чумы. - Иркутск, 1980. -4.1. -С.50-52.

99. Равдоникас И.О., Якуба В.Н., Маевский М.П., Крюков И.Л. О способности некоторых массовых видов блох монгольской пищухи Тувы передавать чумную инфекцию //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Вып. 10. -С.210-211.

100. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М., 1965. -363с.

101. Родионов A.A., Феоктистов А.З. Современное состояние Тувинского природного очага чумы //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Вып. 10. -С.51-53.

102. Розанова Г.Н. Заражающая способность блох обыкновенных полевок при содержании в условиях, приближающихся к летним в природе // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. -С.5-14.

103. Сержанов О.С., Аубакиров С.А., Фомунин В.М.и др. Типизация Среднеазиатской группы пустынных очагов чумы по уровням гидротер- 138 мического коэффициента //Мед. паразитол. и паразитарные болезни. -1982. -Т.60. -№4. -С. 1-96.

104. Скалой О.И. Новые виды блох с пищух из Монголии //Эктопаразиты. М., 1956. -Вып.З. -С. 167-176.

105. Скалой О.И. Блохи Сибири и Дальнего Востока и МНР //Дис. . канд. биол. наук. Ставрополь, 1966. -56с.

106. Скалон В.Н., Тарасов П.П. К изучению причин и механизма чумной энзоотии в Монголии и Забайкалье //Ученые записки Монгольского университета им. маршала Чойбалсана. Улан-Батор, 1946. -Т.2. -Вып.2. -28с.

107. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы //Экология возбудителей сапронозов. М.,1988. -С.117-131.

108. Солодкая А.Д. Современное состояние Забайкальского природного очага чумы //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Вып. 10. -С.47-50.

109. Сотникова А.Н., Кошкин С.М., Солдатов Г.М. Монгольские пищухи носители чумы в Северо-западной Монголии //Докл. Иркутского противочумного института. - Чита, 1974. -Вып. 10. -С. 181-184.

110. Сотникова А.Н., Кошкин С.М. Абзал X., Хумархан К. О естественной зараженности блох возбудителем чумы на территории Северозападной Монголии //Международные и национальные аспекты эпи-днадзора при чуме. Иркутск, 1975. -4.2. -С.59-60.

111. Талыбов А.Н. Некоторые данные о продолжительности жизни блох обыкновенной полевки Закавказского нагорья //Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез.докл. III науч. -практ. конфер. противочумных учреждений Кавказа. Ставрополь, 1974. -Вып.1. -С. 183-185.

112. Талыбов А.Н., Рябцева H.J1., Булах О.С. Блокообразование у блох Nosopsyllus mokrzeckyi Wagn., 1916 при экспериментальной чуме- 139

113. Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь, 1983. -С.274-275.

114. Тарасов П.П. Факторы укоренения чумы среди сурков //Тр. Средне-Азиатского н.-и. противочумного института. Алма-Ата-Фрунзе, 1961. -Вып.7. -С.241-248.

115. Тарасов М.П., Петухов М.Г. Блохи длиннохвостого суслика юго-восточной части Монгольского Алтая //Изв. Иркутского государственного н.-и. противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1960. -Т.23. -С.292-298.

116. Тарасов П.П., Тарасова В.Е. Особая блошливость больных тарбаганов и эпизоотологическое значение этого факта //Изв. Иркутского государственного н.-и. противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1950. -Т.8. -С. 145-150.

117. Тифлов В.Е. Судьба бактериальных культур в организме блох //Эктопаразиты. М., 1964. -Вып.5. -С.181-188.

118. Трухачев H.H. Методика определения чувствительности блох к контактным ядам //Матер. VII науч. конфер. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. -С.428-431.

119. Федорова А. Посезонное изменение видового и количественного состава блох на полевке Брандта и в ее гнезде //Изв. Иркутского государственного н.-и. противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1949. -Т.7. -С.45-47.

120. Феоктистов А.З., Даниленко А.Ф., Юзвик JI.H., Шведко Л.П. Эффективность массовых видов блох Забайкалья как переносчиков чумы- 140

121. Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Вып. 10. -С.206-207.

122. Флегонтова A.A., Малафеева JI.C. Активность в передаче чумы блох рода Ceratophyllus //Тр. Армянской противочумной станции. Ереван, 1960.-Т. 1. -С.127-135.

123. Хотолхуу Н. О видовом составе эктопаразитов некоторых млекопитающих Хэнтея //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. Братислава, 1984. -С. 171-174.

124. Циприх Д., Киефер М. и др. Экологический и зоогеографический анализ блох северной Монголии //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Иркутск, 1979. -С.59-60.

125. Цэвэлмаа С., Жигмэд С., Хумархан К. и др. Видовой состав блох сусликов МНР в связи с их эпизоотологическим значением //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. -С.94-96.

126. Цэвэлмаа С., Уртнасан Ш., Хумархан К., Жигмэд С. Блохи, впервые найденные в МНР //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. -С. 131-133.

127. Цэрэнноров Д., Баваасан А., Бямба П. Видовой состав блох грызунов и зайцеобразных восточной части Монгольского Алтая. -Ставрополь,1996. -Деп. в ВИНИТИ. -№3344-В.96. -19с.

128. Цэрэнноров Д., Чумакова И.В. Сравнительная характеристика средней продолжительности жизни блох F. luculenta и Ct. golovi //Матер, научно-производственной конфер. Махачкала, 1998. -С. 124-125.

129. Чинболд J1. Природные очаги чумы в горах Гурван-Сайхан //Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. -4.1. -С.28-29.- 141

130. Чулуунбатор Ц., Батсух Д. Некоторые вопросы эпидемиологии чумы в МНР Юпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. -С.22-23.

131. Чумакова И.В. Функциональная роль блох в эпизоотическом процессе чумы в зависимости от особенностей их экологии. Ставрополь, 1996. - Деп. в ВИНИТИ. -№1450-В96. -19с.

132. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в энзоотии чумы. -Ставрополь, 1998. Деп. в ВИНИТИ. -№2812-В98. -353с.

133. Чумакова И.В., Белокопытова A.M. К вопросу о межвидовой и внутривидовой конкуренции у блох //Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. -С.279-280.

134. Чумакова И.В., Козлов М.П. Количественные показатели смертности и выживаемости блох Ceratophyllus consimilis на стадиях метаморфоза //Болезни с природной очаговостью на Кавказе. Ставрополь, 1982. -С.157-158.

135. Чумакова И.В., Черняев В.В. Применение модели биологической жизненности для определения зависимости между скоростью и старением, воспроизводством у блох //X конфер. Украинского общества паразитологов: Матер, конфер. Киев, 1986. -4.2. -С.332.

136. Шкилев В.В., Грязков Е.А., Сычевский П.Т. О чумной эпизоотии среди полевок Брандта в МНР //Тез. докл. конфер. Иркутского государственного н-и. противочумного института Сибири и ДВ. Иркутск, 1958. -Т. 19. -Вып.З. -С.50-59.

137. Щедрин В.И. Морфологические и гистохимические данные по перевариванию крови у некоторых видов блох-переносчиков возбудителя чумы: Автореф. диссертации . канд. мед. наук. Саратов, 1974. -19с.

138. Щедрин В.И., Локтев H.A., Тесовская Л.П., Лунина Е.А. К методике выявления чумного микроба в гистологических срезах инфициро- 142 ванных блох //Мед. паразитол. и паразитарные болезни. -1974. -Т.43. -N.1.-C.110.

139. Якуба В.Н., Маевский М.П. Влияние различных компонентов крови на зараженность блох чумой //Докл. Иркутского противочумного института. Иркутск, 1974. -Вып. 10. -С.213-214.

140. Якуба В.Н., Маевский М.П., Иннокентьева Т.И. Экспериментальное изучение блох массовых видов Горного Алтая как переносчиков чумы //Эпидемиол. и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. -С.148-149.

141. Якуба В.Н., Маевский М.П., Лазарева Л.А. и др. О блокообразо-вании у Amphipsylla primaris при питании на монгольской пищухе //Тез. докл. Всесоюзной науч. конфер. специалистов противочумных учреждений. Иркутск, 1984. -С.89-91.

142. Bavaasan А. Монгол орны буурэг судлалын одоогийн тувшин //ГАХОЭС Байгууллагын эрдэм шинжилгээний бутээл. Улан-Батор, 1990. -№6. -Х.38-40.

143. Blanc G., Baltazard М. Sur le mecanism de la transmission de la peste par Xenopsylla cheopis //C.R. Soc. Biol. -1942. -T.136. -№ 19-20. -P.645-647.

144. Burroughs A.L. Sylvatic plague studies, the vector efficiency of nine species of fleas compared with X.cheopis // J.Hyg., -1947. -Vol.45. -№36. -P.371-398.

145. Ciphich d.,Kiefer M., Cendsuren N. A contribution to the knowledge of fleas (Siphonaptera) of Mongolia //Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР). Иркутск - Улан-Батор, 1977. -С.47-63.

146. Demberel J. Relationship between marmots and plague natural foci of Mongolia //Holarctic marmots as a factor of biodiversity: III international Conference on Marmots-Abstracts, 1997. -P. 132.

147. Jamiansuren Ts., Bavaasan А. Тарваган тахал овчнийг дамжуулагч гадны шимэгчдээс илруулсэн осговрийн судалгааны асуудалд //ГАХОЭС- 143

148. Байгууллагын эрдэм шинжилгээний бутээл. Улан-Батор, 1990. -№6. -Х.48-57.

149. Jordan К. On fleas collectted by dr.H.M. Lettmer in Mongolia and Manchuria in 1927 and 1928 //Novitates. 1927. -V.35. -№ 1. -PI 55-164.

150. Jordan B.K., Rothschild N.C. Some New Siphonaptera from China. Paraceras //Proceedings of the Zoological Society of London. -1911. -Part. I, -P.365-393.

151. Kartman L., Frank M., Quan P.S. Studies on Pasteurella pestis in fleas. Conparative Plague-Vector Efficiency of Xenopsylla vexabilis hawaiien-sis and Xenopsylla cheopis //Bull.Org. mond. Sante, 1956. -Vol.14. -P.681-704.

152. Kiefer M. Bechy (Siphonaptera) Mongolskey Zudorej Republiky: Autoreferat dezzertacie na ziskanie nodnosti kandidata biologickych vied. -Bratislava, 1979. -31s.

153. Kiefer M., Klimastewski S.M, Krumpal M. Zoogeographical region-alization of Mongolia on the basis of flea fauna (Siphonaptera) //Polskie Pismo Entomologiczne, Bulletin Entomologique de Pologne. Wroclaw, 1982 -T.52. -P. 13-29.

154. Kiefer M., Krumpal M. Siphonaptera of west Mongolia //Mitt. zool. Mus. Berlin, 1983. -Band 59, -№1. - S.23-35.

155. Kiefer M., Krumpal M., Cendsuren N. et al. Checklist, distribution and bibliography of mongolian Siphonaptera //Erforsch. biol. Ress. MVR. -Halle (Jaale), 1984. -№4. S.91-123.

156. Kiefer M., Lobachev V.S., Krumpal M. Fleas of gerbilli rodents in Mongolia//Biologia (Bratislava). 1983. -№38 (2). - C.191-198.

157. Skuratowicz W. Pchly (Siphonaptera) zebrane w Mongolii (Siphonaptera colected in Mongolia) Polskie pismo entomologique. Bulletin ento-mogique de Pologne. -Wroclaw, 1976. -T.46. -P.25-27.- 144

158. Smith F.Y.A.M. Siphonaptera Ergebnisse der zoologischen Forschungen von. Dr.Z.Kaszab in der Mongolei Reichenbachia //Mus. Tierk. -Dresden, 1966. -Bd.7. -№31. -Z.277-283.

159. Smith F.Y. Siphonaptera of Mongolia. Results of the Mongolian -German Biological Expedition since 1967 //Mitt. Zool. Mus. -Berlin, 1967. -Bd.43. -Heft 1. -Z.79-115.

160. Smith F.Y.A.M. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr.z.Kaszab in der Mongolei. Siphonaptera II //Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. -1972. -T.65.

161. Smith F.Y.A.M. Siphonaptera from some Rodents in Eastern Mongolia //Parasit. -1974. -Vol.7. -P.169-172.

162. Smith F.Y.A.M. Some recent collections of Siphonaptera from Mongolia. Results of the Mongolian-German Biological Expeditions since 1962 //Mitt. zool. Mus. -Berlin, 1980. -Bd.56. -Heft 1. -Z.73-84.