Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых: на примере дрозофилы и блох тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Корзун, Владимир Михайлович

• Корзун, Владимир Михайлович
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Корзун, Владимир Михайлович

Введение.

Глава 1. Динамика численности и плотностно-зависимая трансформация структуры популяций (обзор литературы).

1.1. Изменение генотипической и фенотипической структуры популяций по качественным признакам при колебаниях численности.

1.2. Авторегуляция и индукция динамики численности на основе илотностно-зависимого отбора и изменение генотипической структуры по количественным признакам.

1.3. Генотипическая неоднородность по реакции особей на повышение плотности.

1.4. Эволюционные аспекты плотностно-зависимого отбора, теория г- и К-отбора.

1.5. Влияние генотипической структуры популяций на характер колебаний их численности.

1.6. Критические воззрения по отношению к гипотезе селекционно-генетического контроля динамики численности.

1.7. Закономерности динамики численности блох.

Глава 2. Объекты, методы, районы исследований.

2.1. Содержание и экспериментальные исследования дрозофилы.

2.2. Краткая характеристика Горно-Алтайского природного очага чумы.

2.3. Краткая эколого-эпизоотологическая характеристика массовых видов блох монгольской пищухи.

2.4. Изучение динамики численности блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

2.5. Анализ морфологической изменчивости блох.

2.6. Экспериментальные исследования блокообразования у блох.

2.7. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Плотностно-зависимый отбор при колебаниях численности экспериментальных популяций дрозофилы.

3.1. Генетические основы плотностно-зависимого преобразования структурно-функциональной организации популяций.

3.2. Направление отбора в условиях стабильно низкой и высокой плотности.

3.3. Направление отбора при циклических изменениях плотности, определяемых внепопуляционными факторами.

3.4. Отбор и его направление при колебаниях численности, обусловленных внутрипопуляционными факторами.

3.5. Изменение частоты аберрантных форм при колебаниях численности.

3.6. Влияние миграции на преобразование генотипического состава популяций.

3.7. Роль циклического плотностно-зависимого отбора в закономерностях функционирования популяций дрозофилы.

Глава 4. Популяционная организация населения специфичных видов блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

4.1. Пространственная структура населения А. гипа1т по размерам тела.

4.2. Пространственная структура населения А. гипаШх по комплексу меристических и качественных признаков.

4.3. Пространственная структура населения А. гипШш по частотам отдельных фенов.

4.4. Популяционная структура населения специфичных видов блох.

Глава 5. Динамика численности популяций А. гипШш и С. ЫгНсгш и трансформация структуры таксоценозов блох в популяциях монгольской пищухи.

5.1. Расселение блохи С. hirticrus и распространение эпизоотий чумы в Горном Алтае.

5.2. Сезонная динамика численности и структуры таксоценозов блох

5.3. Долговременные направленные изменения численности популяций A. runatus и С. hirticrus и преобразование структуры таксоценозов блох.

5.4. Многолетние циклические колебания численности и плотност-но-зависимые преобразования структуры таксоценозов блох.

5.5. Внутрипопуляционная плотностно-зависимая динамика пространственной структуры таксоценоза блох.

5.6. Особенности динамики численности популяций A. runatus и С. hirticrus и трансформации структуры таксоценозов блох монгольской пищухи в Горном Алтае.

Глава 6. Преобразование качественной структуры популяций A. runatus в

Горном Алтае при периодических колебаниях численности.

6.1. Изменение размеров тела насекомых при многолетних циклических колебаниях численности популяций.

6.2. Преобразование фенетической структуры популяций по мери-стическим признакам при многолетних колебаниях численности.

6.3. Преобразование фенетической структуры популяций по качественным признакам при многолетних колебаниях численности.

6.4. Многолетние изменения внутрипопуляционного разнообразия.

6.5. Многолетние изменения уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков.

6.6. Закономерности плотностно-зависимой трансформации качественной структуры популяций Л. runatus.

Глава 7. Внутривидовая разнокачественность блох как переносчиков чумы.

7.1. Феногенетическая неоднородность С. tesquorum и X. cheopis по способности к блокообразованию.

7.2. Уровень флуктуирующей асимметрии А. гипШш на эпизоотических и неэпизоотических участках Горно-Алтайского природного очага чумы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых: на примере дрозофилы и блох»

Актуальность проблемы

Численность является основным интегрированным параметром, характеризующим состояние популяций животных. Исследование закономерностей ее динамики во времени и пространстве представляет собой одну из центральных проблем популяционной биологии (Викторов, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Максимов, 1984; Турчин, 2002; Шилов, 2003). В настоящее время не вызывает сомнения, что периодические изменения численности популяций различных видов обусловлены совместным действием совокупности эндо- и экзогенных факторов (Викторов, 1971; Виленкин, 1980; Шварц, 1980; Lidicker, 1987; Жовтый, Жовтый, 1990; Жигальский, 1994, 2002; Wolff, 1997; Лидикер, 1999; Марков, 2000; Чернявский, 2002; Шилов, 2003). Наряду с ведущими механизмами контроля динамики численности, основывающимися на экологических взаимодействиях, определенная роль в этом процессе отводится и механизмам, базирующимся на селективном плотностно-зависимом преобразовании генотипической структуры популяций (Krebs, 1978; Шварц, 1980; Гречаный, 1990; Пономарев, 1994; Чернявский, 2002; Шилов, 2003). Однако роль плотностно-зависимого отбора в определении закономерностей функционирования популяций остается недостаточно изученной и дискуссионной (Лидикер, 1999; Mueller et al., 1999; Witting, 2000; Гречаный и др., 2002, 20046; Жигальский, 2002; Лукьянов, Лукьянова, 2002; Prasad et al., 2003; Чернявский, 2006). Одной из причин такого положения является сложность оценки генотипического состава популяций по количественным признакам, описывающим приспособленность особей. Широко используемым подходом для выявления характера взаимодействия между численностью и качественной структурой популяций являются экспериментальные исследования, выполняемые на модельных объектах, позволяющие контролировать основные факторы, детерминирующие многие популяционные параметры (Ayala, 1968; Гречаный, 1990; Sokolowski et al., 1997; Mueller et al., 1999; Prasad et al., 2003).

С теорией регуляции численности популяций, основанной на взаимодействии эндо- и экзогенных факторов, тесно смыкается концепция саморегуляции паразитарных систем вообще и природных очагов трансмиссивных инфекций в частности (Кеннеди, 1978; Козлов, 1978; Эйгелис, 1980; Беляков, 1983; Балашев, 1991; Орлов и др., 1993; Литвин, Коренберг, 2003). Их составляющими элементами являются в первом случае популяции одного или нескольких видов паразитов и хозяев, а во втором - популяции возбудителя, переносчиков и носителей инфекции (Беклемишев, 1956, 1959, 1961; Грано-вич, 1996; Чайка, 1998). Саморегуляция паразитарных систем базируется на эколого-генетических взаимодействиях неоднородных и закономерно количественно и качественно изменяющихся элементов системы. Изучению преобразования различных структур (в том числе и генотипической) популяций в пространстве и времени у различных групп переносчиков трансмиссивных болезней уделяется большое внимание с целью познания закономерностей эпизоотического и эпидемического процессов и разработки подходов к их прогнозированию (Коренберг, 1979, 1985, 2003; Tabachnick, 1982; Вержуц-кий, 1999, 2005; Gimnig et al., 1999; Семенов и др., 2001; Huber et al., 2002; Ayres et al., 2003; Nayar et al., 2003; Вержуцкий, Попов, 2004).

Несмотря на имеющиеся обширные материалы по исследованию различных аспектов жизнедеятельности блох - переносчиков чумы, вопросы популяционной организации, многолетней динамики численности популяций этих эктопаразитов остаются мало изученными. Такое положение во многом обусловлено недостаточно разработанными методологическими подходами к выделению популяций блох и слабым использованием статистического аппарата при описании многолетней динамики их численности. Исследования по изменению структуры сообществ этих эктопаразитов во времени и познанию механизмов этого процесса немногочисленны (Жовтый, 1969; Агеев и др., 1984; Якунин, 1992; Чумакова, Ермолова, 2000; Никитин, 2006) и еще не получили должного развития. Процессы плотностно-зависимой трансформации структуры популяций блох в литературе не рассмотрены.

Использование генетических методов для изучения субвидовой пространственной дифференциации и динамики структуры природных популяций блох, как и многих других животных, сопряжено с рядом трудностей. Определенное представление о генетических процессах в популяциях позволяет получить использование фенетического анализа, основанного на сравнении дискретной морфологической изменчивости особей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1987).

Цель и задачи исследования

Основная цель работы - выявление закономерностей плотностно-зависимой трансформации структурно-функциональной организации популяций и многовидовых сообществ насекомых на примере дрозофилы и блох.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать плотностно-зависимый отбор в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклических колебаниях численности.

2. Описать популяционную структуру населения блохи Amphalius runatus в Горном Алтае.

3. Определить основные закономерности динамики численности популяций специфичных видов блох монгольской пищухи и изучить процесс плотностно-зависимой трансформации структуры многовидовых сообществ этих эктопаразитов.

4. Проанализировать преобразование фенотипической структуры популяций A. runatus при периодических колебаниях численности.

5. Рассмотреть связь изменения структуры таксоценозов блох монгольской пищухи и качественного состава населения A. runatus по уровню флуктуирующей асимметрии с активностью эпизоотий чумы.

Научная новизна и теоретическая значимость

Выявлено, что циклические колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются периодическими закономерными изменениями их генотипической структуры по продуктивности, степени реакции на повышение плотности, относительному количеству мутантных особей. Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых.

На основе использования фенетического анализа на территории ГорноАлтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи пищух А. гипМю, пространственно соответствующих популяциям хозяина - монгольской пищухи.

Показано, что динамика численности популяций А. тпШш и ОепорИу1-1ш Ыг^сгш является комбинированным процессом, который может включать долговременную центральную тенденцию, циклическую сезонную компоненту, многолетние высокочастотные и низкочастотные циклы. Каждая популяция специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности.

Выявлено постепенное расширение ареала блохи С. Ыгйсгт в Горном Алтае. Предполагается, что этот процесс является одним из факторов, обусловливающих распространение возбудителя чумы в очаге.

Установлено наличие пяти типов плотностно-зависимого преобразования структуры таксоценозов блох монгольской пищухи, которые обнаружены при исследовании двух специфичных массовых видов. Все типы такой трансформации имеют однонаправленный характер. При этом в условиях низкой плотности населения конкурентное преимущество имеет А. гипаШ, а при высокой плотности - С. Мгйсгт.

В двух популяциях А. гипШш при многолетних высокочастотных циклических колебаниях численности обнаружены периодические закономерные преобразования их структуры по размеру особей, некоторым меристическим и качественным морфологическим признакам, степени внутрипопуляционного разнообразия.

Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы. Блохи, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен. В Горно-Алтайском природном очаге чумы выявлена связь эпизоотической активности с качественным составом популяций А. гипМш по уровню флуктуирующей асимметрии.

На основании изложенных материалов обосновываются два принципиальных теоретических положения. Первое - трансформация качественной структуры популяций при циклических колебаниях численности играет важную роль в обеспечении популяционного гомеостаза. Второе - плотностно-зависимое преобразование структуры многовидовых сообществ насекомых является механизмом, обеспечивающим сосуществование видов, близких по экологическим характеристикам.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках шести научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (№№ государственной регистрации 01860020801, 01910033788, 01960000189, 01980010186, 01960000188, 01200013852)и двух научных тем Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете (01840060933, 01870005169). Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы: «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004. - 18 е.); «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» (Иркутск, 2005. - 24 е.). Результаты исследования использованы для эпи-зоотологического районирования Горно-Алтайского природного очага чумы. Разработанная схема оценки многолетней динамики численности популяций блох монгольской пищухи может применяться для прогнозирования состояния очага чумы. Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотий чумы на определенных территориях. Материалы диссертации использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в Иркутском государственном университете по курсам «Генетика», «Генетика популяций», «Теория эволюции», «Биометрия».

Основные положения, выносимые на защиту

1. Циклические колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются периодическими преобразованиями их геноти-пической структуры по репродуктивной способности особей и частоте встречаемости аберрантных форм.

2. Селекционно-генетический контроль динамики численности и адаптация популяций насекомых к условиям меняющейся плотности базируется на плотностно-зависимом отборе. Его генетической основой является внутри-популяционная изменчивость по степени реакции особей на повышение плотности населения.

3. Население А. гипШш Горного Алтая характеризуется пространственной неоднородностью. Здесь обитают три популяции этой блохи, занимающие определенную территорию и обладающие выраженным морфологическим своеобразием. Границы между популяциями достаточно отчетливо прослеживаются благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов и высокой степени изоляции группировок хозяина - монгольской пищухи.

4. Изменение численности сообществ блох монгольской пищухи и популяций специфичных массовых видов - А. гипШш и С. Ыгйсгш -представляет собой неслучайный процесс, складывающийся из нескольких закономерных составляющих. Отдельным таксоценозам и популяциям блох свойственны индивидуальные особенности динамики численности.

5. А. гипШш и С. Ыгйсгиъ в многовидовых сообществах блох, сформировавшихся в различных популяциях монгольской пищухи, находятся в динамическом равновесии благодаря плотностно-зависимому межвидовому отбору. Плотностно-зависимая трансформация структуры таксоценозов блох монгольской пищухи является механизмом, обеспечивающим сосуществование двух видов, близких по экологическим характеристикам.

6. В разных популяциях А. гипМш при высокочастотных колебаниях численности происходят сходные процессы, заключающиеся в периодическом изменении фенотипической структуры. При пике и депрессии численности адаптивное преимущество имеют особи определенного фенотипа по комплексу мерных, меристических и качественных морфологических признаков.

7. Блохи обладают внутривидовой разнокачественностью во взаимоотношениях с возбудителем чумы, которая проявляется в неодинаковом уровне флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков у имаго с различной способностью к трансмиссии чумного микроба. В природном очаге инфекции обнаруживается связь эпизоотической активности с уровнем флуктуирующей асимметрии одного из переносчиков.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1981; Москва, 1987; Минск, 1992), Всесоюзных конференциях «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979, 1982, 1988), Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва, 1986), школе-семинаре «Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды» (Ростов-на-Дону, 1987), Всесоюзном совещании «Экология популяций» (Новосибирск, 1988), семинаре «Анализ и прогноз многолетних временных рядов» (Новосибирск, 1988), Всесоюзных совещаниях по биологии и генетике дрозофилы (Минск, 1985; Львов; 1987; Одесса, 1989), Межгосударственной конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992), научной конференции «Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней» (Иркутск, 1994), научно-практической конференции «Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний» (Ставрополь, 1995), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1998),

Международном симпозиуме по блохам (Алматы, 1999), Международной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001), Международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2001, 2002), Международной конференции «Natural infectious diseases» (Ulaanbaatar, 2001), съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), научных конференциях Иркутского противочумного института (1989-2006).

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, сбор полевого материала, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. Для изучения динамики численности блох использованы отчетные материалы Алтайской противочумной станции.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работ, в том числе две монографии и 16 статей в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 359 стр. и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 473 наименования, из них 122 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 48 таблицами и 46 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Экология», Корзун, Владимир Михайлович

выводы

1. В природных популяциях дрозофилы наблюдается широкая наследственно детерминированная изменчивость в степени реакции особей на повышение плотности населения, оцениваемой по репродуктивной способности, а также по двигательной и миграционной активности насекомых. Особи, характеризующиеся большей приспособленностью при низкой плотности, имеют относительно высокую двигательную и миграционную активность по сравнению с насекомыми, обладающими преимуществом при перенаселении.

2. Динамика численности экспериментальных популяций дрозофилы представляет собой комбинированный полициклический процесс, включающий две закономерные составляющие - низкочастотные и высокочастотные колебания с периодом, соответственно, 130-150 и 30 суток.

3. Естественные циклические колебания численности и искусственное периодическое изменение плотности населения экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются закономерными преобразованиями геноти-пического состава по продуктивности особей и устойчивости к повышению плотности. При росте численности отбор направлен на особей, чувствительных к перенаселению, имеющих высокую плодовитость при низкой плотности. На фазе спада селективное преимущество получают особи, устойчивые к перенаселению, имеющие в этих условиях повышенную плодовитость, но в разреженных условиях характеризующиеся низкими значениями данного показателя. Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых. Из мест размножения преимущественно эмигрируют особи, чувствительные к перенаселению.

4. В экспериментальных популяциях дрозофилы, сформированных линиями дикого и мутантного фенотипов, на фоне плавного снижения частоты встречаемости рецессивных гомозигот по локусу ebony наблюдаются закономерные периодические преобразования этого показателя, положительно связанные с циклическими изменениями численности.

5. На основе использования фенетического анализа на территории Горно-Алтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи монгольской пищухи А. гипШш, пространственно соответствующих популяциям хозяина.

6. Динамика численности популяций А. гипаЫз и С. Ыгйсгт является комбинированным процессом. Во всех трех популяциях А. гипШш за 33-летний период исследования наблюдается двукратное снижение обилия. Существенное уменьшение численности выявлено в одной из популяций С. Ыг-Исгиъ, тогда как в другой она не изменяется, а в третьей - растет. Во всех популяциях обоих видов проявляется циклическая сезонная компонента и многолетние высокочастотные колебания с периодом около трех лет. Низкочастотные циклы характерны для популяций С. Ыгйсгш в весенне-раннелетний период, а для популяций А. гипа1т - осенью. Их период составляет, соответственно, 8 и 6-7 лет. Каждая из популяций специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности. Они проявляются по средним значениям и амплитуде колебаний, несовпадению фаз популяционных циклов.

7. В сообществах блох монгольской пищухи выделены пять типов плот-ностно-зависимой трансформации их структуры. Все они имеют однонаправленный характер, который проявляется в том, что в условиях низкой плотности населения конкурентным преимуществом обладает А. гипа1т, а при высокой плотности - С. Ыгйсгих.

8. Многолетние высокочастотные циклические колебания численности популяций А. гипаШБ сопровождаются периодическими изменениями их фе-нотипической структуры. Такая перестройка происходит по средним размерам тела насекомых, частоте встречаемости некоторых фенов, описывающих особенности хетотаксии, фенетическому разнообразию по совокупности ме-ристических и качественных признаков.

9. Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы. Экспериментально зараженные возбудителем чумы блохи С. 1е8циогит и X. скеор'к, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен. В Горно-Алтайском природном очаге чумы А. гипаЫь, собранные на участках в период эпизоотий, обладают более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии по сравнению с блохами с территорий, на которых в данное время эпизоотий не выявлено. Полученные данные демонстрируют принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотий чумы на определенных территориях.

10. В Горно-Алтайском природном очаге чумы произошло постепенное расширение ареала С. Ыгйсгт. В процессе заселения блохой данного вида последовательно расположенных обширных территорий, занимаемых двумя популяциями монгольской пищухи, на них за короткие промежутки времени - 3-5 лет - происходят существенные изменения численности этих эктопаразитов. Из встречающегося спорадически вид становится массовым и занимает доминирующее положение в таксоценозах блох монгольской пищухи. Вскоре в этих районах начинаются активные эпизоотии. Предполагается, что процесс расселения С. Ыгйсгт явился одним из факторов, обусловивших распространение возбудителя чумы в очаге.

заключение

Проблема динамики численности популяций животных является одной из центральных в экологии (Лэк, 1957; Макфедьен, 1965; Викторов, 1967; Хаффейкер, Мессенджер, 1968; Яхонтов, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Krebs, 1978; Чернявский, Ткачев, 1982; Максимов, 1984, 1989; Максимов, Ердаков, 1985; Одум, 1986; Чернышев, 1996; Шилов, 2003). Поддержание оптимального уровня численности, ее динамика во времени и пространстве во многом определяются регуляторными внутрипопуляционными процессами. Изменение демографических, морфологических, физиологических, поведенческих показателей под действием экологических факторов изучено достаточно полно, однако рассмотрению генотипической составляющей этих характеристик уделяется меньшее внимание. Изучение преобразования генотипической структуры при колебаниях численности необходимо для познания закономерностей функционирования популяций, что неоднократно отмечали известные ученые-популяционисты (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Шварц, 1980; Одум, 1986; Яблоков, 1987; Шилов, 2003). В частности такой подход актуален и для членистоногих - переносчиков трансмиссивных болезней (Корренберг, 1979, 1985, 2003; Gimnig et al., 1999; Huber et al., 2002; Ayres et al., 2003; Nayar et al., 2003; Никитин, 2006), исследования которых в этом плане еще не получили должного развития. Данным вопросам и было уделено основное внимание в диссертации.

Изложенные материалы показывают, что в природных популяциях дрозофилы наблюдается широкая генотипическая изменчивость по степени реакции особей на повышение плотности населения, оцениваемой по репродуктивной способности и выживаемости особей, а также по двигательной и миграционной активности насекомых. Обнаружена наследственно обусловленная связь между устойчивостью к повышению плотности и миграционной активностью дрозофилы. Выделены линии, характеризующиеся сильной (р-тип) и слабой (н-тип) степенью понижения плодовитости при увеличении плотности. Первые более адаптированы к низкой плотности населения, а вторые - к высокой. Оказалось, что у дрозофилы такая внутрипопуляционная изменчивость может являться основой плотностно-зависимого преобразования структуры популяций.

В наших исследованиях установлено, что при содержании выборок насекомых из природной популяции в условиях низкой и высокой плотности населения происходит отбор особей, адаптированных к соответствующему уровню плотности. В первом случае они имели более высокую индивидуальную плодовитость и реакцию на увеличение плотности, чем во втором.

Закономерные изменения генотипического состава экспериментальных популяций по индивидуальной плодовитости особей и устойчивости к повышению плотности наблюдаются как при искусственном периодическом изменении плотности населения, так и при естественных циклических колебаниях численности. При росте численности отбор направлен на особей чувствительных к перенаселению, имеющих высокую плодовитость при низкой плотности. На фазе спада селективное преимущество получают особи, устойчивые к перенаселению, имеющие в этих условиях повышенную плодовитость, но в разреженных условиях характеризующиеся низкими значениями этого показателя. Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых. Выселяются из мест размножения преимущественно особи, чувствительные к повышению плотности. При росте и на пике численности интенсивность эмиграции таких особей увеличивается. В экспериментальных популяциях дрозофилы, сформированных линиями дикого и мутантного фенотипа, на фоне плавного снижения частоты встречаемости рецессивных гомозигот по локусу ebony наблюдается закономерное периодическое преобразование этого показателя, положительно связанное с циклическими изменениями численности. Такой плотностно-зависимый циклический селекционно-генетический процесс обеспечивает адаптацию популяций к колебаниям численности (повышает ее резистентность к условиям низкой и высокой плотности населения) и уменьшает их амплитуду как за счет ограничения роста, так и спада численности.

Во многих исследованиях динамики численности природных популяций животных об этом процессе судят на основании периодической оценки показателей, отражающих уровень численности, на стационарных участках наблюдений или в строго определенных точках сбора материала (Смышляев, 1972; Назарова, 1981; Гуляева, 1983; ОоЬгошоЬка, 1983; Курышев, Чернявский, 1988; Вершинин, 1993; Жигальский, 1994, 2002; Гречаный и др., 1996, 1998; Евдокимов, 1997; Милишников и др., 1998; ЕгПп£е е1 а1., 1999; Никитин, Вершинин, 2002а, 20026; Чернявский, 2002; Кгазпоу е1 а1., 2002). Существует и другой, реже используемый подход, который заключается в определении средней численности на всей или большой части территории, занимаемой популяцией изучаемого вида (Эйгелис, 1980; Евсиков и др., 1999а, 19996; Марков, 2000). Оба метода оценки численности имеют свои достоинства и недостатки. Первый - значительно менее трудоемок, но в этом случае можно говорить только о тенденции изменения численности популяции, поскольку рассматривается лишь ее ограниченная часть. При использовании второго метода получаемые оценки более точно отражают состояние всей популяции. Однако в данном случае необходимым условием является выделение границ популяций как естественных субвидовых единиц. Второй подход и был реализован в нашей диссертации. Материалы, накопленные противочумными учреждениями при эпизоотологическом обследовании природных очагов чумы, представляют уникальную возможность рассмотреть закономерности изменения численности популяций животных на обширных территориях за длительный период времени.

Границы природных популяций не являются строго фиксированными и линейными, и определенные сложности возникают при вычленении конкретных популяций в естественных условиях. Одним из объективных подходов к выделению природных популяций является фенетический (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Он позволяет установить устойчивые отличия в морфологических характеристиках между группировками животных, наличие которых является важнейшим критерием объективного выделения популяций. Такой подход и был использован в диссертации. В качестве объекта исследования выбрана блоха А. гипШш -специфичный вид монгольской пищухи - основного носителя возбудителя чумы в Горно-Алтайском природном очаге.

На основании проведенного анализа установлено, что население А. гипа-Шя в Горном Алтае характеризуется пространственной неоднородностью. Выделены три совокупности переносчика, каждая из которых населяет определенную территорию и обладает фенетическим своеобразием. Граница между пространственными совокупностями А. гипаШз достаточно отчетливо прослеживается, благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов. Фенетическая неоднородность всех трех группировок, высокая степень изоляции каждой из них позволяет считать их самостоятельными популяциями. Эти популяции блохи находятся в пределах популяций хозяина -монгольской пищухи. Уландрыкская популяция занимает восточную часть Горно-Алтайского очага по долинам р. Уландрык, ее притоков и близлежащим районам. Тархатинская популяция населяет обширную территорию центральной и западной частей очага. На севере очага в отрогах Курайского хребта обитает самостоятельная группировка эктопаразитов - Курайская популяция. На основании анализа общих принципов хорологической организации населения специфичных видов эктопаразитов мы пришли к выводу, что популяционная структура другого массового вида С. ЫгНсгш совпадает с таковой А. гипаШ. Это предположение подтвердилось при анализе процессов динамики численности.

Изучение динамики численности популяций А. гипаШБ и С. ЫгНсгш за 33- летний период с 1972 по 2004 г. показало, что этот процесс является комбинированным. В большинстве случаев он включает в себя долговременную центральную тенденцию, выражающуюся в направленном изменении среднего уровня численности. Во всех трех популяциях А. гипа1т произошло примерно двукратное снижение обилия. Существенное падение средней численности выявлено в Уландрыкской популяции С. Ыгйсгш, тогда как в Тархатинской популяции этой блохи она не изменяется, а в Курайской растет. Во всех изученных популяциях обоих видов проявляется циклическая сезонная компонента и многолетние высокочастотные осцилляции с периодом около трех лет. Низкочастотные циклы характерны для популяций С. Ыгйсгш в ве-сенне-раннелетний период, а для популяций А. гипШш - осенью. Их период составляет в первом случае 8 лет, во втором - 6-7 лет.

Проведенный анализ показал, что каждая из популяций специфичных видов блох характеризуется своими особенностями изменения численности (как по средним значениям, так и по амплитуде колебаний), проявляющимися при сезонной и многолетней динамике. Время реакции популяций на изменение плотности при высокочастотных колебаниях в Уландрыкской и Тархатинской популяциях А. гипа1т и С. Ыгйсгш неодинаково. В первом случае она проявляется в тот же год, во втором - на следующий. Фазы пика и депрессии в разных популяциях часто не совпадают, что характерно как для А. гипШш, так и С. Ыгйсгш. Такие факты свидетельствуют о популяционной самостоятельности выделенных в пределах Горно-Алтайского природного очага чумы трех субвидовых группировок блох А. гипсйш и С. Ыгйсгт. Это утверждение основывается на известных фактах, демонстрирующих, что отдельным, даже географически близко расположенным популяциям животных, может быть свойственно своеобразие динамики численности (Шварц, 1980; Эйгелис, 1980; ОоЫтуоЬка, 1983; Лидикер, 1999; ЕгН^е & а1., 1999).

В природе популяции любых организмов существуют в составе биоценозов, соответственно и процессы, происходящие в популяциях, обусловлены сложными взаимодействиями с организмами других видов. Популяции изученного нами вида А. гипШш находятся в таксоценозах блох монгольской пищухи. Изложенные в работе материалы позволили вскрыть некоторые механизмы адаптации А. гипаШ к меняющимся условиям, определяемым уровнем численности. Они основываются на плотностно-зависимых процессах, которые осуществляются на двух уровнях. Во-первых, это механизм адаптации на биоценотическом уровне, который определяется взаимодействием специфичных и наиболее массовых видов блох монгольской пищухи в сообществе этих насекомых. Во-вторых, внутрипопуляционный механизм, базирующийся на изменении качественного состава популяций при циклических колебаниях их численности.

В нашем исследовании установлено существование пяти типов плотно-стно-зависимой трансформации структуры таксоценозов блох монгольской пищухи. Первый - сезонный циклический, проявляющийся при сезонной динамике обилия и относительного количества А. гипШш и С. Ыгйсгт. Второй - долговременный направленный, выражающийся в росте доли А. гипШт и снижении доли С. Ыгйсгт при векторном падении численности таксоценоза. Третий - многолетний циклический, наблюдающийся при межгодовых циклических колебаниях численности. Четвертый - внутрипопуляционный пространственный, имеющий место при определенной вариации обилия блох на участках, относящихся к одной популяции хозяина. Пятый - межпопуляци-онный, проявляющийся в том, что в популяциях зверька, характеризующихся более высокими сезонными пиками численности таксоценоза блох, прослеживается в этот период и более высокая степень доминирования С. Ыгйсгт над А. гипШт. Все типы трансформации сообществ блох имеют однонаправленный характер. В условиях низкой плотности населения конкурентное преимущество имеют А. гипШт, а при высокой плотности - С. Ыгйсгт. Обнаруженные факты однозначно свидетельствуют, что блоха А. гипШт является видом устойчивым к низкой плотности и чувствительным к высокой, наоборот, блоха С. Ыгйсгт - видом чувствительным к низкой плотности и устойчивым к высокой.

Проведенные исследования показали, что многолетние высокочастотные циклические колебания численности популяций А. гипШт сопровождаются периодическими изменениями их качественной структуры. Такая перестройка происходит по нескольким параметрам: средним размерам тела насекомых, средним значениям ряда меристических признаков и встречаемости некоторых вариаций качественных признаков хетотаксии, фенетическому разнообразию группировок особей по совокупности меристических и качественных признаков. Частота встречаемости фенов с той или иной степенью точности отражает генотипическую структуру исследуемой совокупности особей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Исходя из этого основного положения фенетики, можно считать, что существенный вклад в определение фенооблика популяций A. runatus вносят их генотипические особенности.

На основании проведенного анализа можно заключить, что на разных фазах популяционного цикла в популяциях A. runatus адаптивное преимущество получают особи определенного фенотипа. Следовательно, отбор в условиях относительно низкой или высокой плотности населения направлен на различные типы особей. Можно полагать, что и у A. runatus существуют генотипы, устойчивые к низкой плотности (р-типа по аналогии с дрозофилой) и устойчивые к высокой плотности (н-типа). Адаптивная стратегия популяций блохи в зависимости от уровня численности направлена на отбор особей более приспособленных либо к низкой, либо к высокой плотности населения. Такая лабильная система должна обеспечивать гомеостаз популяций блохи -ее устойчивое состояние при любых условиях. Другим следствием плотност-но-зависимой трансформации структуры популяций может являться осуществление регуляции численности, основанной на селекционно-генетических механизмах.

При рассмотрении закономерностей функционирования популяций нельзя обойти вниманием дискуссионный вопрос о возможности экстраполяции данных, получаемых в искусственных (экспериментальных) моделях на процессы, протекающие в естественных (природных) популяциях. Некоторые авторы считают, что многие экологи необоснованно игнорируют результаты лабораторных исследований (Макфедьен, 1965; Ayala, 1968; Гречаный, 1990). По нашему мнению это правильное утверждение. Несомненным преимуществом экспериментальных работ является то, что они позволяют исключить или минимизировать влияние разнообразных факторов на изучаемый процесс и выделить действие каких-либо определенных, интересующих исследователя. В природной ситуации это затруднительно, а зачастую невозможно. Лабораторные эксперименты позволили установить некоторые важные закономерности в популяционной биологии, которые затем нашли подтверждение в природе. Из рассматриваемых нами процессов - это факт снижения плодовитости при повышении плотности (Pearl, 1932) и существование осциллирующего типа динамики численности, обусловленного внутри-популяционными взаимодействиями (Pratt, 1943; Slobodkin, 1954; Nicholson, 1957). Выявленные нами основные закономерности периодических изменений генотипической структуры экспериментальных популяций дрозофилы по количественным и качественным признакам при циклических колебаниях численности подтвердились при изучении природной популяции этих насекомых (Гречаный и др., 1996, 1997, 1998; Никитин, 2006).

Кроме того, отметим принципиальную схожесть процессов, происходящих в экспериментальных популяциях дрозофилы и природных популяциях блохи A. runatus. У филогенетически удаленных видов насекомых с абсолютно различной жизненной схемой наблюдаются комбинированные периодические изменения численности, включающие высоко- и низкочастотные циклические колебания. Популяционные циклы сопровождаются закономерными периодическими преобразованиями фенотипической структуры, которая в существенной степени определяется генотипической компонентой. У обоих исследованных объектов при увеличении численности происходит возрастание относительного количества особей с низкой жизнеспособностью.

Основываясь на представленных в диссертации материалах, можно полагать, что у многих животных существуют эволюционно сложившиеся селекционно-генетические механизмы регуляции и адаптации популяций к колебаниям численности, базирующиеся на плотностно-зависимом преобразовании их генотипической структуры. Такой процесс, в конечном итоге, направлен на поддержание гомеостаза популяций как целостной биологической системы. Материалы, приведенные в настоящей работе, ни в коем случае не следует трактовать как превалирование селекционно-генетического подхода к объяснению контроля колебаний численности популяций животных. Селекционно-генетические механизмы могут действовать только совместно с механизмами, основанными на взаимодействии разнообразных экологических факторов.

Экспериментально установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы. У С. tesquorum иX. скеор'м продемонстрировано, что зараженные возбудителем чумы блохи, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен.

В Горно-Алтайском природном очаге чумы выявлена связь эпизоотической активности с качественным составом популяций А. гипМт по уровню флуктуирующей асимметрии. Насекомые, собранные на участках в период эпизоотии, характеризуются более высоким уровнем данного показателя по сравнению с блохами с территорий, на которых в данное время эпизоотии не выявлено. Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотии на определенных территориях.

Выявлено, что в процессе заселения блохой С. ЫгИсгю последовательно расположенных обширных территорий, занимаемых двумя популяциями монгольской пищухи, на них за короткие промежутки времени - 3-5 лет -происходят существенные изменения численности этих эктопаразитов. Из встречающегося спорадически, вид становится массовым и занимает доминирующее положение в таксоценозах блох монгольской пищухи. Вскоре на этих участках начинают регистрировать активные эпизоотические проявления. Вероятно, что одним из факторов, определивших распространение эпи-зоотий в пределах очага и образование новых участков стойкого сохранения возбудителя чумы, является трансформация пространственной структуры таксоценоза блох в популяциях монгольской пищухи, обусловленная расселением С. Ыгйсгт.

Изменение эпизоотической активности природного очага чумы определяется совокупностью многих факторов и их различными взаимодействиями. Можно констатировать и определенное влияние трансформации пространственной структуры таксоценоза блох, и популяционной структуры отдельных видов переносчиков на протекание эпизоотического процесса в популяциях носителей инфекции в Горно-Алтайском природном очаге чумы. Это подчеркивает сложность и многофакторность эпизоотического процесса, и необходимость его всестороннего изучения, в том числе и на популяционном уровне. Только с помощью комплексного, системного подхода к исследованию природной очаговости чумы можно выявить ее тонкие и глубинные закономерности.

Полученные нами результаты являются начальным этапом изучения изменения качественной структуры в группировках различного уровня у блох -переносчиков чумы. Необходимо расширять круг изучаемых видов и территорию исследования. Только в таком случае можно получить представление о распространенности явления плотностно-зависимой трансформации структуры сообществ и популяций этих насекомых, определить роль таких преобразований в закономерностях функционирования природных очагов чумы.

303

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Корзун, Владимир Михайлович, 2007 год

1. Агеев B.C. Некоторые особенности межвидовых отношений имаго блох на примере пяти видов (Siphonaptera) на полуденных песчанках / B.C. Агеев, О.С. Сержанов, A.C. Аржанникова и др. // Паразитология. 1984. -Т. 18, вып. З.-С. 185-189.

2. Айкимбаев М.А. Среднеазиатский пустынный природный очаг чумы / М.А. Айкимбаев, С.А. Аубакиров, A.C. Бурделов и др. Алма-Ата: Наука, 1987.-207 с.

3. Акиншина Т.В. О годовом цикле блохи Ctenophyllus hirticrus J. et R. (Siphonaptera) на даурской пищухе в Ю.-В. Забайкалье / Т.В. Акиншина // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 292-296.

4. Акиншина Т.В. О годовом цикле блохи Amphalius runatus J. et R. (Siphonaptera) на даурской пищухе в Ю.-В. Забайкалье / Т.В. Акиншина, И.Ф. Жовтый // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 296-299.

5. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов / Т. Андерсон. -М.: Мир, 1976.-760 с.

6. Андрианова Н.С. Экология насекомых / Н.С. Андрианова. М.: МГУ, 1970.- 158 с.

7. Асенов Г.А. К многолетней и сезонной динамике численности блох больших песчанок в Северо-Западных Кызылкумах / Г.А. Асенов, JI.A. Коп-цев, Е.Ш. Хасенов // Тез. 10 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. 1979. - Вып. 2. - С. 88-89.

8. П.Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений развития билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма / Б.Л. Астауров // Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974.-С. 54-109.

9. Бабушкина Е.А. Статистический анализ динамики численности модельных популяций животных / Е.А. Бабушкина, Г.В. Гречаный, В.М. Корзун и др. // Анализ и прогноз многолетних временных рядов. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1988.-С. 151-157.

10. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1993. - 21 с.

11. Базанова Л.П. Сезонная динамика блокообразования у блохи Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы / Л.П. База-нова, И.Ф. Жовтый, М.П. Маевский и др. // Мед. паразитол. 1991. - № 1. -С. 24-26.

12. Базанова Л.П. Сезонные особенности динамики агрегированного состояния возбудителя чумы в организме Citellophilus tesquorum altaicus (Si-phonaptera) / Л.П. Базанова, А .Я. Никитин, М.П. Маевский // Мед. паразитол. -2004.-№2.-С. 3-6.

13. Балабкин А.К. О природном очаге чумы в Горном Алтае / А.К. Ба-лабкин, A.M. Шамова, В.А. Саржинский и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1962. - Вып. 4. - С. 3-5.

14. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С. Балашов. JL: Наука, 1982. - 320 с.

15. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии / Ю.С. Балашов // Паразитология. 1991. - Т. 25, вып. 3. - С. 185-195.

16. Баранов A.C. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга / A.C. Баранов // Фенетика природных популяций.-М. Наука, 1988.-С. 179-177.

17. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Баше-нина. М.: Наука, 1977. - 355 с.

18. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, вып. 12. - С. 1765-1779.

19. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита / В.Н. Беклемишев // Мед. паразитол. 1959. -Т. 28, вып. 3.-С. 310-318.

20. Беклемишев В.Н. К эпидемиологии поражающих человека трансмиссивных болезней диких животных. Комплексы сопряженных очагов, природных и внутриселенных / В.Н. Беклемишев // Мед. паразитол. 1961а. -Т. 30, вып. 4.-С. 387-393.

21. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. — 19616.— Т. 40, вып. 2.-С. 149-158.

22. Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса / В.Д. Беляков // Вестник АМН СССР. 1983.-№ 5.-С. 3-9.

23. Бибикова В.А. Передача чумы блохами / В.А. Бибикова, JI.H. Клас-совский. М.: Медицина, 1974. - 188 с.

24. Бондаренко A.A. Монгольская пищуха основной носитель чумы в Сайлюгемском природном очаге / A.A. Бондаренко, Т.Н. Иннокентьева // Эпидемиология и профилактика ООН в МНР и СССР. - Улан-Батор, 1978. -С. 108-110.

25. Бондаренко A.A. О биоценотической и пространственной структуре Горно-Алтайского (Сайлюгемского) очага чумы / A.A. Бондаренко, Т.Н. Иннокентьева, В.Т. Климов и др. // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 1. - С. 64-67.

26. Бондаренко A.A. О выявлении эпизоотии чумы на новых участках Юго-Восточного Алтая / A.A. Бондаренко, В.Т. Климов, Н.И. Ивженко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 60-62.

27. Бурделов A.C. О цикличности эпизоотий чумы в Или-Каратальском междуречье / Бурделов A.C., Классовский JI.H., Бурделов В.А. и др. // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983.-С. 117-118.

28. Бурделов A.C. О необычайном снижении численности больших песчанок в Или-Каратальском междуречье и его последствия для очага чумы /

29. A.C. Бурделов, JI.H. Классовский, Н.М. Дубовицкий и др. // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. к Всесоюзн. науч. конф. специалистов противочумн. учрежд. Иркутск, 1984. - Ч. 1. -С. 55-57.

30. Бурделов Л.А. Застой в эпизоотологии чумы причины и пути его преодоления / Л.А. Бурделов // Журн. общей биологии - 1987. - Т. 48, № 6. -С. 816-827.

31. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности /

32. B.Н. Буров // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, № 10. - С. 1445-1461.

33. Васильев А.Г. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, O.A. Лукьянов и др. // Экология. 1996. -№ 5. - С. 371-377.

34. Васильев Г.И. К экологии блохи P. scorodumovi, паразитирующей на монгольской пищухе в Горно-Алтайском очаге чумы / Г.И. Васильев, Н.П. Елистратова, JI.A. Лазарева // Экология. 1979. - № 1. - С. 97-99.

35. Васильев Г.И. О годовом цикле Amphalius runatus, паразитирующей на монгольской пищухе в Горном Алтае / Г.И. Васильев, Л.А. Лазарева, Н.П. Елистратова // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1981. - С. 101-104.

36. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. - Л.: Наука, 1988. - 161 с.

37. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы / B.C. Ващенок // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 198-209.

38. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

39. Вержуцкий Д.Б. Межпопуляционные различия у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве по анализу населения блох / Д.Б. Вержуцкий // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. Междунар. совещ. -М., 2004.-С. 32-33.

40. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 2005.-46 с.

41. Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2004. - Т. 2., № 1. -С. 54-58.

42. Вержуцкий Д.Б. Роль агрегаций самок в неравномерности распределения блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий,

43. B.В. Попов, В.А. Ткаченко // Териологические исследования. СПб., 2003.1. C. 67-73.

44. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1993.-243 с.

45. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г.А. Викторов. М.: Наука, 1967. - 271 с.

46. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых / Г.А. Викторов // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, № 3. -С. 361-372.

47. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных / Б.Я. Виленкин // Проблемы космической биологии. 1980. -Т. 41.-С. 166-185.

48. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. - 14 с.

49. Гавриков Д.Е. Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2005. - 14 с.

50. Гаузштейн Д.М. Динамика эпизоотий чумы в Или-Каратальском междуречье / Д.М. Гаузштейн, В.Н. Куницкий, Н.М. Дубовицкий и др. // Матер. 8 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 159-161.

51. Герасимова Н.Г. Видовой состав и динамика численности блох малого суслика в местах стойкой очаговости чумы на Ергенинской гряде / Н.Г. Герасимова, Н.Г. Денисова, П.С. Денисов и др. // Паразитология. 1977. - Т. 11, вып. 5.-С. 446-452.

52. Герасимова Н.Г. О передаче чумного микроба малому суслику блохами Ceratophyllus tesquorum / Н.Г. Герасимова, Т.В. Князева, A.B. Подсви-ров и др. // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. -Саратов, 1982.-С. 64-69.

53. Герасименко О.Г. Зависимость фенотипической структуры популяции лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) от волн численности и условийсуществования / О.Г. Герасименко // Фенетика популяций: Матер. III Всесо-юз. совещ.-М., 1985.-С. 213-214.

54. Герасименко О.Г. Динамика фенотипической структуры изолированной популяции лесной мыши / О.Г. Герасименко // Экология популяций. -М.: Наука, 1988.-Ч. 1.-С. 93-95.

55. Гилева Э.А. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовой мыши на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами / Э.А. Гилева, Н.Л. Косарева // Экология. 1984. - № 3. - С. 94-97.

56. Гилева Э.А. Хромосомная и онтогенетическая нестабильность у видов-двойников обыкновенной полевки (группа Microtus arvalis): сравнительные аспекты / Э.А. Гилева, Д.Ю. Нохрин // Журн. общей биологии 2001. -Т. 62, №3.-С. 217-225.

57. Глас Д. Статистические методы в педагогике и психологии / Д. Глас, Д. Стэнли. М.: Прогресс, 1976. - 496 с.

58. Глотов H.H. Биометрия / H.H. Глотов, Д.А. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.

59. Глотов Н.В. Норма реакции и взаимодействие генотип среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общей биологии -1985. - Т. 46, № 6. - С. 760-770.

60. Голубинский Е.П. О чуме в Сибири / Е.П. Голубинский, И.Ф. Жов-тый, Л.Б. Лемешева. Иркутск: Изд-во Иркутс. ун-та, 1987. - 243 с.

61. Голубцов A.C. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм / A.C. Голубцов. М.: Наука, 1988. - 168 с.

62. Гончаров А.И. Определитель блох Монгольской Народной Республики / А.И. Гончаров, Т.П. Ромашева, Б.И. Котти и др. Улан-Батор, 1989. -415 с.

63. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Томск, 1997. - 42 с.

64. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов / А.И. Гранович // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып 4.-С. 343-355.

65. Гречаный Г.В. Генетико-экологические факторы, определяющие влияние плотности на плодовитость ОгоБоркПа те\апо£а$1ег. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1975.-27 с.

66. Гречаный Г.В. Эколого-генетические основы контроля динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1990. - 38 с.

67. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, Е.Л. Ермаков, И.А. Сосунова // Генетика. 1998.-Т. 34, № 12.-С. 1619-1629.

68. Гречаный Г.В. Популяционная структура дрозофилы по количественным мерным признакам и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, Е.Л. Ермаков, И.А. Сосунова // Журн. общей биологии 2004а. - Т. 65, № 1. -С. 39-51.

69. Гречаный Г.В. Дифференциальная выживаемость дрозофилы при различной преимагинальной плотности и подвижность личинок / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун//Генетика. 1988.-Т. 24,№ 11.-С. 1947-1954.

70. Гречаный Г.В. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. 1994. - Т. 30, № 3. - С. 349-355.

71. Гречаный Г.В. Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. -1995. Т. 31, № 1.-С. 35-42.

72. Гречаный Г.В. Эффект плотности и его генетический контроль у дрозофилы / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун, Л.П. Воронова, Т.Б. Сухоржевская // Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции. -Иркутск: Иркут. ун-т, 1981. С. 3-22.

73. Гречаный Г.В. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции / Г.В. Гречаный,

74. B.М. Корзун, К.Л. Кравченко // Журн. общей биологии 2002. - Т. 63, № 5.1. C. 382-392.

75. Гречаный Г.В. Плотность населения и поддержание генетического полиморфизма у дрозофилы / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин, В.М. Корзун // ДЕП ВИНИТИ № 8297-86 от 05.12.86, 19866. 12 с.

76. Гречаный Г.В. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин, В.М. Корзун, И.А. Со-сунова. Иркутск: Иркут. ун-т, 20046. - 302 с.

77. Гречаный Г.В. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и ее связь с плодовитостью / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, И.В. Гордеева и др. // Генетика. 1997. - Т. 33, № 4. - С. 464-470.

78. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, И.В. Гордеева и др. // Генетика. 1996.-Т. 32, № 10.-С. 1341-1348.

79. Гречаный Г.В. Фенотипическая изменчивость в популяциях дафний по характеру изменения плодовитости особей при увеличении плотности / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, А.Я. Никитин // Генетика. 19896. - Т. 25, № 12. - С. 2151-2156.

80. Громыко Л.Г. Теория статистики / Л.Г. Громыко, М.В. Крысина, А.Н. Воробьев и др. М.: ИНФРА-М, 2000. - 414 с.

81. Гуляева И.П. Изменение генетической структуры популяции узкочерепной полевки в разных фазах цикла динамики численности / И.П. Гуляева // Генетика. 1983. -Т. 19, № 1.-С. 75-81.

82. Дарская Н.Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР / Н.Ф. Дарская // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 5. - С. 729-745.

83. Дарская Н.Ф. Особенности образа жизни блох песчанок / Н.Ф. Дарская // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Матер. Всесоюз. совещ. М., 1977. - С. 226-230.

84. Дарская Н.Ф. О блохах обыкновенной полевки и землероек в связи с резкими колебаниями численности этих млекопитающих / Н.Ф. Дарская, З.С. Брагин, В.Г. Петров // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними.-Ставрополь, 1970.-С. 132-152.

85. Дерлятко К.И. Основные итоги изучения Гиссарского природного очага чумы / К.И. Дерлятко, Э.Н. Головко, A.A. Слудский // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992. - Ч. 2. - С. 211-213.

86. Дубянский М.А. Альтернативное прогнозирование численности блох рода Xenopsylla / М.А. Дубянский, Л.Д. Дубянская, И.Ж. Жубаназаров и др. // Тез. 10 науч. конф. противочумн. учр. Средней Азии и Казахстана. -1979.-Вып. 2.-С. 93-96.

87. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.Г. Евдокимов // Экология. 1997. - № 2. - С. 108-114.

88. Евланов И.А. Изучение популяционно-генетических взаимоотношений в системе лещ Digramma interrupta (PI.) (Cestoda: Ligulidae) / И.А. Евланов, C.E. Колокольникова // Паразитология. - 1990. - Т. 24, вып. 4. -С. 309-314.

89. Евсиков В.И. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции / В.И. Евсиков, М.А. Потапов, В.Ю. Музыка // Сиб. экол. журн. 19996. - № 1. - С. 69-77.

90. Елисеева И.И. Общая теория статистики / И.И. Елисеева, М.М. Юз-башев. М.: Финансы и статистика, 2000. - 480 с.

91. Емец В.М. Особенности многолетней динамики численности и структуры популяций двуточечной коровки (Coleóptera, Coccinellidae) на гари / В.М. Емец // Журн. общей биологии 1984. - Т. 45, № 3. - 391-395.

92. Еремина И.В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика популяций: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1985. - С. 9-12.

93. Ефимов В.М. Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в северной Барабе: Ав-тореф. дис. канд. биол наук. Новосибирск: СО РАН, 2000.-23 с.

94. Ефимов В.М. Формальная иерархическая классификация типов билатеральной асимметрии биологических объектов / В.М. Ефимов, И.А. Акимов, Ю.К. Галактионов // Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол науки. -1987а. № 3. - С. 64-66.

95. Ефимов В.М. Флуктуирующая асимметрия и ее изменчивость (онтогенетический аспект) / В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов, И.А. Акимов и др. // Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. 19876. - № 8. -С. 65-67.

96. Ефимов В.М. Соответствие фенотипической структуры фазе динамики численности популяции водяной полевки / В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов, Н.Ф. Николаева // Вопросы динамики популяций млекопитающих. -Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 24-26.

97. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 38-44.

98. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций / JI.A. Животовский // Фенетика природных популяций. М. Наука, 1988. - С. 185-190.

99. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки {Clethrionomus glareolus Schreber, 1780) / O.A. Жигальский // Экология. 1994. - № 3. -С.50-60.

100. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих / O.A. Жигальский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. -С. 1078-1106.

101. Животовский JI.A. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / O.A. Жигальский, И.А. Кшнясев // Экология. -2000.-№5.-С. 376-383.

102. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1966. - 58 с.

103. Жовтый И.Ф. Изучение состава и закономерностей количественных изменений совокупностей популяций блох грызунов и зайцеобразных

104. Сибири и Дальнего Востока / И.Ф. Жовтый // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 299-305.

105. Жовтый И.Ф. Дезинсекция в системе эпиднадзора по чуме / И.Ф. Жовтый // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. -Иркутск, 1975а.-Ч. 2.-С. 113-117.

106. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи Cerato-phyllus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке / И.Ф. Жовтый // Паразиты и паразитозы животных и человека. -Киев, 19756.-С. 230-248.

107. Жовтый И.Ф. Назрела ли необходимость в ревизии концепции эпизоотического процесса в природных очагах чумы? / И.Ф. Жовтый, Е.А. Вершинин // Тез. докл. 12 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. -М., 1989.-С. 63-64.

108. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. М.: Статистика, 1976.-600 с.

109. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987.-216 с.

110. Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Сообщ. I. Сезонная динамика полиморфизма / И.А. Захаров, С.О. Сергиевский // Генетика. 1980. -Т. 16, №2.-С. 270-275.

111. Зурабян A.C. О гетерозиготном полиморфизме в количественно стабилизированных популяциях / A.C. Зурабян, Н.В. Тимофеев-Ресовский // Журн. общей биологии 1967. - Т. 28, № 5. - С. 612-617.

112. Зонов Г.Б. Паразитарные контакты монгольской пищухи в Тувинском очаге чумы в холодное время / Г.Б. Зонов, А.З. Феоктистов, В.Н. Якуба и др. // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. -Иркутск, 1975. Ч. 2. - С. 60-62.

113. Ивженко Н.И. Сохранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге / Н.И. Ивженко, В.Т. Климов, A.A. Бон-даренко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. -С. 208-209.

114. Имашева А.Г. Закономерности генетической изменчивости в популяциях дрозофилы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1999.-49 с.

115. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica: Дис. в виде науч. докл. д-ра. мед. наук. Саратов, 1997. - 59 с.

116. Иннокентьева Т.И. Эпизоотологическая роль блох в ГорноАлтайском природном очаге чумы (обзор) / Т.И. Иннокентьева, В.М. Корзун, И.К. Машковский и др. // Паразитология. 2004. - Т. 38, вып 4. - С. 273-287.

117. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением / И.Г. Иофф. Пятигорск, 1941. - 116 с.

118. Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии / И.Г. Иофф // Эктопаразиты. М.*. АМН СССР, 1949. - Вып. 1. - 212 с.

119. Иофф И.Г. Алакурт / И.Г. Иофф // Эктопаразиты. М.: МОИП, 1950.-Вып. 2.-С. 4- 29.

120. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф. М.: Медгиз, 1954. - 276 с.

121. Калабухов Н.И. Изменчивость и массовое размножение / Н.И. Ка-лабухов // Журн. общей биологии 1941. - Т. 2, № 3. - С. 381-394.

122. Кендалл М. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стыоарт. М.: Наука, 1976. - 736 с.

123. Кенжебаев А.Я. Новая волна эпизоотий чумы в Кызылкумах / А.Я. Кенжебаев, Л.А. Копцев, P.M. Садиков и др. // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992.-Ч. 2.-С. 224-226.

124. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. М.: Мир, 1978.-230 с.

125. Ким Б.Г. Природная очаговость чумы на равнине Дарьялыктакыр / Б.Г. Ким, С.А. Аубакиров, У.А. Кошенов // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992.-Ч. 2.-С. 226-228.

126. Киреева И.М. Внутрипопуляционные аспекты динамики численности непарного шелкопряда / И.М. Киреева // Новейшие достижения лесной энтомологии: Матер. 8 съезда Всесоюз. энтомол. общества. Вильнюс, 1981. -С. 83-84.

127. Киреева И.М. Фенетические исследования популяций непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье / И.М. Киреева // Фенетика популяций: Матер. Ill Всесоюз. совещ.-М., 1985.-С. 133-134.

128. Князева Т.В. Экология блох переносчиков чумы в Прикаспийском Северо-Западном природном очаге и их эпидемиологическое значение: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. - Саратов, 1987. - 21 с.

129. Князева Т.В. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций / Т.В. Князева, В.П. Топорков, А.З. Бережнов и др. // Природ, очагов., микробиол. и профилакт. зооно-зов. Саратов, 1989.-С. 116-121.

130. Ковалева В.Ю. Краниоодонтологическая изменчивость в популяциях полевок: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: СО РАН, 1999.-22 с.

131. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления) / М.П. Козлов. М.: Медицина, 1979. - 192 с.

132. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща) / Э.И. Коренберг. М.: Наука, 1979. - 171 с.

133. Коренберг Э.И. Экология и эпизоотология / Э.И. Коренберг // Журн. микробиол. 1985. -№ 3. - С. 99-103.

134. Коренберг Э.И. Клещевой энцефалит / Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003.-С. 35-63.

135. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох (Citellophilus tesquorum) как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

136. Корзун В.М. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2004. - Т. 2, № 1. - С. 89-94.

137. Корзун В.М. Некоторые механизмы колебаний численности искусственных популяций дрозофилы / В.М. Корзун, И.Х. Сафина, А.Н. Дашеев и др. // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1988. - Ч. 2. -С. 21-23.

138. Корзун В.М. Связь мерных и меристических признаков у блох Amphalius runatus (J. et R., 1923) / В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова // Актуал.пробл. профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней: Тез. докл. науч. конф. Иркутск, 1994. - С. 74-75.

139. Корзун В.М. Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, Г.А. Воронова и др. Иркутск, 2005. - 24 с.

140. Корзун В.М. Популяционная структура носителей и переносчиков в Горно-Алтайском природном очаге / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, А.Ф. Попков и др. // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. между-нар. совещ. М., 2004. - С. 64-65.

141. Короткое Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями / Ю.С. Короткое // Паразитология. 1998. - Т. 32, № 1. - С. 21-31.

142. Котти Б.К. Блохи (Siphonaptera) Кавказа (экология, зоогеография, значение в природных очагах чумы): Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Ставрополь, 2004. 32 с.

143. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. - С. 51-54.

144. Красникова Л.В. К вопросу о чумной энзоотии на севере Восточных Кызылкумов / Л.В. Красникова, Л.П. Рапопорт, Д.Ч. Цой и др. // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. -Ставрополь, 1983.-С. 81-82.

145. Крылов Д.Г. Связь динамики численности обыкновенной и восточноевропейской полевок и фенетическое разнообразие / Д.Г. Крылов, И.В. Еремина // Фенетика популяций: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1985. -С. 222-223.

146. Крюков И.Л. Противоэпизоотийная эффективность полевой дезинсекции в Тувинском очаге чумы / И.Л. Крюков // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. -С. 119-121.

147. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления чумных эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. - 16 с.

148. Кузнецова И.А. Биологические особенности животных, добытых на различных фазах динамики численности популяции (лабораторные исследования) / И.А. Кузнецова // Вопросы динамики популяций млекопитающих. -Свердловск: УрО АН СССР. 1988. - С. 34-35.

149. Курышев C.B. Изменчивость генетической структуры флуктуирующих популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) / C.B. Курышев, Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, № 2. -С. 215-222.

150. Лазебный O.E. Личиночная плотность и изменчивость размера в лабораторных культурах Drosophila melanogaster / O.E. Лазебный, Е.Б. За-харчук, А.Г. Имашева // Генетика. 1996. - Т. 32, № 7. - С. 1010-1012.

151. Лазуткин А.Н. Стресс реальный фактор регуляции численности мелких грызунов / А.Н. Лазуткин // Популяционная экология животных: Матер. междунар. конф. - Томск, 2006. - С. 39-40.

152. Ларина Н.И. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 56-69.

153. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.-351 с.

154. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации / Э. Лекявичус. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 273 с.

155. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда/В. Лидикер//Сиб. экол. журн.- 1999.-№ 1.-С. 5-13.

156. Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003. - С. 12-33.

157. Литвинова Е.М. Биология размножения дрозофилы // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле / Е.М. Литвинова. Новосибирск, 1977.-С. 19-61.

158. Лихацкий Ю.П. Опыт фенетического исследования птиц (на примере некоторых воробьиных) / Ю.П. Лихацкий // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988.-С. 132-140.

159. Лобашев М.Е. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных / М.Е. Лобашев, Е.М. Лучникова, Л.З. Кай-данов // Проблемы современной биологии: Тр. Петергофского биол. ин-та. Л.: ЛГУ, 1970.-№20.-С. 155-174.

160. Лукьянов O.A. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Экология. 1997.-№2.-С. 131-138.

161. Лукьянов О.А Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Зоол. журн. -2002.-Т. 81, №9.-С. 1107-1134.

162. Лучникова Е.М. Характер генотипического определения уровня двигательной активности Drosophila melanogaster / Е.М. Лучникова // Генетика. 1966. - Т. 2, № 5. - С. 36-46.

163. Лучникова Е.М. Двигательная активность насекомых как фактор поведенческой устойчивости к инсектицидам / Е.М. Лучникова // Исследования по генетике. Л., 1964. - Т. 2. - С. 37-45.

164. Лучникова Е.М. Роль частотозависимого отбора в микроэволюции и экологические предпосылки его возникновения / Е.М. Лучникова // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука, 1981. - С. 95-114.

165. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе / Д. Лэк. -М.: Иностр. лит., 1957. 404 с.

166. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз / A.A. Максимов. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

167. Максимов A.A. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов / A.A. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

168. Максимов A.A. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии) / A.A. Максимов, JI.H. Ердаков Новосибирск: Наука, 1985.-236 с.

169. Макфедъен Э. Экология животных. Цели и методы. / Э. Макфедъен. М.: Мир, 1965-375 с.

170. Марков В.А. О миграциях дубовой зеленой листовертки Tortrix viri-dana L. (Lepidoptera; Tortricidae): аналитическое исследование / B.A. Марков // Журн. общей биологии 2000. - Т. 61, № 2. - С. 206-219.

171. Матросов А.Н. Дезинфекция, дезинсекция и дератизация в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / А.Н. Матросов, И.Г. Карнаухов, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций 2004. -Вып. 1 (87).-С. 14-21.

172. Машковский И.К. Очерк популяционной экологии блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы в связи с их эпизо-отологическим значением: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. - 213 с.

173. Машковский И.К. Осеннее наблюдение за поведением блох во входах нор монгольской пищухи на участках энзоотии чумы / И.К. Машковский, А.Г. Деревщиков // Пробл. изучения механизмов энзоотии чумы: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Саратов, 1980.-С. 143-145.

174. Машковский И.К. Экологические особенности блохи Parado-xopsyllus scorodumovi Scalon, 1935 в природном очаге чумы Горного Алтая /

175. И.К. Машковский, И.Ф. Жовтый // Актуал. пробл. особо опасных и природ-но-очаговых болезней: Тез докл. науч. конф. Иркутск, 19946. - С. 108-109.

176. Маштаков В.И. Динамика численности песчанок и их блох в различных ландшафтно-экологических районах / В.И. Маштаков // Пробл. особо опасн. инф. 1969. - Вып. 4 (8). - С. 100-105.

177. Медведев Н.Н. Практическая генетика / Н.Н. Медведев. М.: Наука, 1968.-296 с.

178. Милишников А.Н. Генотипическая изменчивость в популяциях курганчиковых мышей Mus spicilegus Petenyi, 1882 на различных фазах жизненного цикла / А.Н. Милишников, А.Н. Рафиев, А.И. Мунтяну // Генетика. -1998. Т. 34, № 7. - С. 947-952.

179. Михайлов Е.П. О новых эпизоотических участках в ГорноАлтайском природном очаге чумы / Е.П. Михайлов, И.И. Ешелкин, А.И. Мищенко и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. -С. 140-142.

180. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск: УО АН СССР, 1989. - 32 с.

181. Назарова И.В. Блохи Волжско-Камского края / И.В. Назарова. М.: Наука, 1981.-167 с.

182. Наследова Н.И. Наследование окраски меха у водяной полевки Arvícola terrestris / Н.И. Наследова, Н.И. Печуркина, А.О. Рувинский и др. // Генетика. 1980. - Т. 16, № 2. - С. 347-349.

183. Наумов Н.П. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах / Н.П. Наумов, В.С. Лобачев, П.П. Дмитриев и др. М.: МГУ, 1972. - 406 с.

184. Некипелов Н.В. Основные носители чумы в Сибирских очагах и их изучение / Н.В. Некипелов // Проблемы природной очаговости чумы: Тез.докл. к 4 советско-монгольской конф. специалистов противочумн. учрежд. -Иркутск, 1980. Ч. 1. - С. 75-76.

185. Некрасова J1.C. Морфологическая изменчивость имаго кровососущих комаров на техногенных территориях Южного Урала / J1.C. Некрасова // Экология.- 1997.-№2.-С. 121-125.

186. Нельзина Е.Н. Численность и пространственное распределение микропопуляций кровососущих членистоногих в микробиотопах малого суслика / Е.Н. Нельзина, Г.М. Данилова, Н.И. Чернова // Мед. паразитол. 1963. -Т. 32, вып. 1.-С. 45-54.

187. Немченко JI.C. Динамика фенотипического состава и изменения численности белки в кедровых лесах Восточного Саяна / J1.C. Немченко // Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции. -Иркутск, 1981а.-С. 30-33.

188. Немченко J1.C. Элиминирующее влияние разных видов промысла на структуру и численность популяции белки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 19816.-22 с.

189. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклонольных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia (Cladocera, Crustacea): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. - 23 с.

190. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 2006. - 47 с.

191. Никитин А.Я. Экологические факторы, влияющие на динамику общего запаса блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы / А.Я. Никитин, Е.А. Вершинин // Мед. паразитол. 2002а. - № 1. - С. 44-47.

192. Никитин А.Я. Краткосрочный прогноз изменения общего запаса блох даурского суслика в забайкальском природном очаге чумы / А.Я. Никитин, Е.А. Вершинин // Мед. паразитол. 20026. - № 2. - С. 35-37.

193. Никитин А.Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах / А.Я. Никитин, H.A. Сосунова. Иркутск: Иркутс. гос. пед. ун-т, 2003. - 82 с.

194. Николаев Х.М. Статистическое определение цикличности в динамике плотности популяции (на примере мышевидных грызунов) / Х.М. Николаев, Т.Г. Гильманов // Биологические науки. 1982. -№ 5. - С. 49-59.

195. Новиков Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. -17 с.

196. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяций / Ю.И. Новоженов // Журн. общей биологии 1989. - Т. 50, № 2. - С. 171-183.

197. Новокрещенова Н.С. О многолетней динамике численности блох большой песчанки в Туркмении / Н.С. Новокрещенова, E.H. Загнибородова, М.Н. Забегалова и др. // Пробл. особо опасных инфекций 1975. - Вып. 3-4 (43-44).-С. 84-91.

198. Овчинников А.Д. Распределение численности блох Xenopsylla ger-billi caspica на территории Северо-Западных Кызыл-Кумов / А.Д. Овчинников // Тез. 10 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. 1979.-Вып. 2.-С. 119-122.

199. Одум Ю. Экология. Т. 2. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 376 с.

200. Олькова Н.В. Опыты мечения монгольских пищух радиоактивным изотопом в Горно-Алтайском чумном очаге / Н.В. Олькова, А.З. Феоктистов, Г.И. Васильев и др. // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. - С. 12-13.

201. Окулова Н.М. Многолетняя динамика численности красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus, Microtinae, Rodentia) в разных частях apeaла / Н.М. Окулова, Г.Д. Катаев // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 9. -С. 1095-1111.

202. Орлов B.C. Системный подход как метод исследования в эпидемиологии малярии / B.C. Орлов, М.Н. Ежов, Т.П. Сабгайда // Мед. паразитол. 1993. - Вып. 5. - С. 3-6.

203. Онищенко Г.Г. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Г.Г. Онищенко, Ю.М. Федоров, В.В. Кутырев . В.М. Корзун и др. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

204. Пантелеев П.А. Экогеографическая изменчивость грызунов / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехина, A.A. Варшавский. М.: Наука, 1990. - 374 с.

205. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. -400 с.

206. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

207. Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда {Lymantria dispar L.) / В.И. Пономарев // Экология. 1994. - № 5. - С. 81 -88.

208. Попков А.Ф. Фенетический анализ популяционной структуры монгольской пищухи в Горно-Алтайском очаге чумы / А.Ф. Попков, Е.В. Чипа-нин // Профилактика и меры борьбы с чумой: Матер, межгосуд. науч. конф. -Алма-Ата, 1994.-С. 221.

209. Попов Н.В. Состояние и перспективы дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / Н.В. Попов, А.Н. Матросов, Т.В. Князева и др. // Сибирь-Восток. 2004. - Вып. 1 (73). -С. 11-15.

210. Рапопорт Л.П. Некоторые особенности проявления чумных эпизо-отий в Муюнкумах / Л.П. Рапопорт, В.Ф. Ржевский, У.А. Сагимбеков // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983.-С. 105-106.

211. Рапопорт Л.П. Эпизоотии чумы в Восточных Кызылкумах в 19681972 годах / Л.П. Рапопорт, Л.Т. Быков, Н.В. Аверкиева и др. // Матер. 8 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974.-С. 190-193.

212. Рассохина О.С. Продуктивность культур четырех видов блох при лабораторном разведении / О.С. Рассохина, Г.С. Старожицкая, Т.В. Князева // Паразитология. 1985. - Т. 9, вып. 6. - С. 488-490.

213. Рожков A.C. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири / A.C. Рожков, Т.Г. Васильева // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 5-19.

214. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Вышэйшая школа, 1967. 327 с.

215. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышэйшая школа, 1978. - 448 с.

216. Ротшильд E.B. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения / Е.В. Ротшильд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. -192 с.

217. Самуров М.А. Прогноз численности блохи Xenopsylla conformis в Волго-Уральских песках / М.А. Самуров // Зоол. журн. 1977. - Т. 56, вып. 11.-С. 1649-1653.

218. Самуров М.А. Плодовитость блох Xenopsylla conformis при кормлении на полуденных и гребенщиковых песчанках / М.А. Самуров, ВЛ. Шевченко // Матер. 8 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 357-359.

219. Самуров М.А. К методике прогнозирования численности блох в природных очагах чумы / М.А. Самуров, Б.М. Якунин // Тез. докл. 11 Меж-респ. науч.-практ. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана попрофил. чумы. Алма-Ата, 1981.-С. 100-102.

220. Самуров М.А. Характеристика факторов, определяющих плотность популяций блох Xenopsylla conformis и Ceratophyllus laeviceps / М.А. Самуров, Б.М. Якунин // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций.-Саратов, 1982.-С. 70-72.

221. Сержанов О.С. География, таксономия, эволюция и экология блох грызунов Казахстана и Средней Азии в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. докт. биол. наук. Саратов, 1992. - 43 с.

222. Сержанов О.С. Блокообразование у блох Xenopsylla gerbilli caspica из различных ландшафтно-экологических участков Кызылкумов / О.С. Сержанов, Н.М. Хрусцелевская, В.Д. Чумаченко и др. // Пробл. особо опасных инфекций Саратов, 1979. - Вып. 4. - С. 58-60.

223. Слюнкин Ю.С. Численность блох после истребления сурков / Ю.С. Слюнкин // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 414-416.

224. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях / Ю.М. Смирин // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991.-С. 116-150.

225. Смышляев М.И. Динамика полиморфизма по окрасу и движение численности в популяциях белки обыкновенной в Прибайкалье / М.И. Смышляев // Экология. 1972. - № 5. - С. 18-22.

226. Смышляев М.И. Динамика генетической структуры популяций белки обыкновенной Sciurus vulgaris в Восточной Сибири / М.И. Смышляев, Г.М. Агафонов // Фенетика популяций: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1985. - С. 238-239.

227. Соколова A.A. Многолетняя динамика численности блох большой песчанки Xenopsylla gerbilli в Муюнкумах / A.A. Соколова // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Матер. Всесоюз. совещ. М., 1977.-С. 281-282.

228. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы «неблокирован-ными» блохами: Автореф. дис. докт. мед. наук. Алматы, 1995. -48 с.

229. Сунцова Н.И. Внутрипопуляционные группировки блохи Oropsylla silantievi Wagn. 1898 на семейных участках тарбагана / Н.И. Сунцова, В.В. Сунцов // Журн. микробиол. 1983. - № 12. - С. 97-98.

230. Суханова В.И. Многолетняя динамика численности блох большой песчанки на Севере Туркмении / В.И. Суханова, М.А. Черникина, В.П. Со-сновцева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. 1978. - Вып. 2 (60). -С. 53-57.

231. Тамойкин М.Ю. Фенетический анализ светящегося анчоуса Mycto-phum nitidulum / М.Ю. Тамойкин, А.Г. Трофимов // Фенетика природных популяций.-М.: Наука, 1988.-С. 117-125.

232. Тараканов В.В. Эколого-генетическая структура популяции дрозофилы {Drosophila melanogaster): влияние плотности личинок / В.В. Тараканов, В.М. Корзун, Т.П. Ряжева и др. // Журн. общей биологии 1988. - Т. 49, №4.-С. 493-500.

233. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. -408 с.

234. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

235. Титов C.B. Пространственная структура населения большого и крапчатого сусликов в Поволжье / C.B. Титов // Зоол. журн. 2001. - Т. 80, №6.-С. 731-742.

236. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1998. - 21 с.

237. Трухачев H.H. К вопросу о проявлении «эффекта группы» у блох / H.H. Трухачев // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 425-427.

238. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии / П.В. Турчин // Журн. общей биологии 2002. - Т. 63, № 1. - С. 3-14.

239. Устюжина И.М. Изучение экологии блох монгольской пищухи в Туве и испытание новых ядов для их истребления: Автореф.дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1975. - 17 с.

240. Устюжина И.М. О численности и характере распределения блох монгольской пищухи на различных территориях / И.М. Устюжина, Ю.А. Ус-тюжин // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. 1971. - Вып. 9. - С. 221 -222.

241. Урбах В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964.-416 с.

242. Феоктистов А.З. Разнос блох, меченных радиоактивным углеродом, монгольской пищухой в Горном Алтае / А.З. Феоктистов, Н.П. Елистратова, С.М. Пуртов // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. -С. 204-206.

243. Хаффейкер К.Б. Концепция естественного регулирования и его значение / К.Б. Хаффейкер, П.С. Мессенджер // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М.: Колос, 1968. - С. 64-95.

244. Хохлова И.С. Влияние структуры группировок домовых мышей на особенности паразитирования на них блох / И.С. Хохлова, Т.В. Князева // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983.-С. 165-167.

245. Хрусцелевский В.П. Материалы по размножению Xenopsylla gerbilli в Муюнкумах / В.П. Хрусцелевский, A.A. Соколова, Н.Г. Балабас // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.-С. 436-439.

246. Чайка С.Ю. Паразитизм существование организмов в составе паразитарных систем / С.Ю. Чайка // Паразитология. - 1998. - Т. 32, вып 1. -С. 3-10.

247. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

248. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов / Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. - С. 1135-1165.

249. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы мелких грызунов: некоторые итоги и нерешенные проблемы / Ф.Б. Чернявский // Популяционная экология животных: Матер. Междунар. конф. Томск, 2006. - С. 48.

250. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты / Ф.Б. Чернявский, A.B. Ткачев. М.: Наука, 1982.- 163 с.

251. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) / С.С. Четвериков // Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. - С. 76-83.

252. Чипанин Е.В. О популяционной структуре основного носителя (Ohotonapricei Thomas) чумы в Горном Алтае / Е.В. Чипанин, А.Ф. Попков // Матер, науч.-практ. конф. Саратов, 1997.-T. 1.-С. 160-161.

253. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в энзоотии чумы: Автореф. дис. докт. биол. наук. Ставрополь, 1999.-46 с.

254. Чумакова И.В. Биологические и экологические аспекты конкуренции у блох грызунов / И.В. Чумакова, Н.В. Ермолова // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. - 87-90.

255. Чумакова И.В. Принцип прогноза плотности популяций блох грызунов / И.В. Чумакова, Н.В. Ермолова, Л.И. Шапошникова // Мед. паразитол. 2002.-Вып. 3.-С. 45-48.

256. Чумакова И.В. К выделению пространственных группировок блох Nosopsyllus laeviceps в Ногайской степи / И.В. Чумакова, М.П. Козлов, A.A. Кузьмина // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 5 краевой науч.-практ. конф. Ставрополь, 1984.-С. 187-189.

257. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.

258. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. -200 с.

259. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 278 с.

260. Шевченко B.JI. Некоторые особенности изменения численности полуденных песчанок и блох Xenopsylla conformis в Волго-Уральских песках /

261. B.JI. Шевченко, М.А. Самуров, В.И. Каймашников и др. // Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.1. C. 449-450.

262. Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение / И.А. Шилов // Экология 1984. - Вып. 2. -С. 3-10.

263. Шилов И.А. Истоки и сущность популяционной экологии (несколько вступительных замечаний) / И.А. Шилов // Сиб. экол. журн. 1999. - № 1. -С. 1-3.

264. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз / И.А. Шилов // Зоол. журн. -2002.-Т. 81, №9.-С. 1029-1047.

265. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 2003. - 512 с.

266. Ширанович П.И. О многолетних изменениях численности красно-хвостой песчанки и ее блох в Центральной части Прикуринской низменности / П.И. Ширанович, Б.К. Рабинович, Ю.К. Эйгелис и др. // Пробл. особо опасных инфекций. 1977. - Вып. 2 (54). - С. 28-32.

267. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-452 с.

268. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы / Ю.К. Эйгелис. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980.-262 с.

269. Элтон Ч. Экология нашествий растений и животных / Ч. Элтон. М.: ИЛ, 1960.-229 с.

270. Яблоков A.B. Фенетика / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 136 с.

271. Яблоков A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-304 с.

272. Яблоков A.B. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985.- 159 с.

273. Яковлев В.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов // Биол. науки. 1981. -№ 2. - С. 98-101.

274. Яковлев В.Н. Фены карповых рыб и обыкновенного окуня / В.Н. Яковлев, A.B. Кожара, Ю.Г. Изюмов и др. // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988.-С. 53-64.

275. Якуба В.Н. Блоха Paradoxopsyllus scorodumovi (Aphaniptera) эффективный переносчик чумы в Горно-Алтайском природном очаге / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Н.П. Елистратова и др. // Паразитология. - 1978а. - Т. 12, вып. З.-С. 259-262.

276. Якуба В.Н. Экспериментальное изучение блох массовых видов Горного Алтая как переносчиков чумы / В.М. Якуба, М.П. Маевский, Т.И. Инно-кентьева // Эпидемиол. и профил. особо опас. инф. в МНР и СССР. Улан-Батор, 19786.-С. 148-150.

277. Якуба В.Н. Эпизоотологическое значение блох Frontopsylla hetera (Siphonaptera) в Горно-Алтайском природном очаге чумы / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Л.А. Лазарева и др. // Паразитология. 1978в. - Т. 12, вып. 1. -С. 27-30.

278. Якуба В.Н. Rhadinopsylla dahurica dahurica J. et R. из Сайлюгем-ского очага как переносчик чумы / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, И.К. Маш-ковский и др. // Журн. микробиол. 1983. - № 12. - С. 94-95.

279. Якунин Б.М. К вопросу о конкуренции блох большой песчанки / Б.М. Якунин // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосуд. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992. - Ч. 3. - С. 435-437.

280. Ямпольский Л.Ю. Нормы реакции количественных признаков и взаимодействия генотип среда у дафний / Л.Ю. Ямпольский // Генетика. -1992.-Т. 28, №8.-С. 85-92.

281. Яхонтов В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. М.: Высш. школа, 1969.-488 с.

282. Ayala F.J. Genotype, environment, and population numbers / F.J. Ayala //Science.- 1968.-V. 162.-P. 1453-1459.

283. Ayres C.F. Genetic differentiation of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae), the major dengue vector in Brazil / C.F. Ayres, M.A. Melo-Santos, A.M. Sole-Cava et al. // J. Med. Entomol. 2003. - V. 40, № 4. - P. 430-435.

284. Baltensweiler W. The cyclic population dynamics of the grey larch tortrix Zeiraphera griseana Hiibner (=Semasia diniana Guenee) (Lepidoptera: Tortricidae) / W. Baltensweiler// Insect abundance. Oxford, 1968. - P. 88-97.

285. Baltensweiler W. The relevance of changes in the composition of larch bud moth populations for the dynamics of its numbers / W. Baltensweiler // Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul., Oosterbeek, 1970. Wageningen, 1971. -P. 208-219.

286. Barker J.S. Temporal and microgeographic variation in allozyme frequencies in a natural population of Drosophila buzzatii / J.S. Barker, P.D. East, B.S. Weir//Genetics. 1986.-V. 112,№3.-P. 577-611.

287. Batzli G.O. Can seasonal changes in density dependence drive population cycles? / G.O. Batzli // Trends Ecol. and Evol. 1999. - V. 14, № 4. - P. 129-131.

288. Bentvelzen P. Some interrelations between density and genetic structure of Drosophila population / P. Bentvelzen // Genetica. 1963. - V. 34, № 3. -P. 229-241.

289. Bertram S.M. Temporally fluctuating selection of sex-limited signaling traits in the Texas field cricket, Gryllus texensis / S.M. Bertram // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2002. - V. 56, № 9. p. 1831-1839.

290. Bhalla S.C. Competition among genotypes in the house fly at varying densities and proportions (the green strain) / S.C. Bhalla, R.R. Sokal // Evolution. -1964.-V. 18, №2.-P. 312-330.

291. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding / L.C. Birch // Evolution. 1955. - V. 9, № 4. - P. 389-399.

292. Borash D.J. Patterns of selection: stress resistance and energy storage in density-dependent populations of Drosophila melanogaster / D.J. Borash, G.T. Ho // J. Insect Physiol. 2001. - V. 47, № 12. - P. 1349-1356.

293. Brinck-Lindroth G. Differentiation and distribution of the flea Amalareus penicilliger (Grube, 1851) in Western and Central Europe / G. Brinck-Lindroth // Ent. scand. 1974. -№ 5. - P. 265-276.

294. Buskirk J.V. Controlling Lyme disease by modifying the density and species composition of tick hosts / J.V. Buskirk, R.S. Ostfeld // Ecol. Appl. 1995. -V. 5, №4.-P. 1133-1140.

295. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability / D. Chitty // Cold. Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1958. - V. 22. - P. 277-280.

296. Chitty D. Population processes in vole and their relevance to general theory / D. Chitty // Can. J. Zool. 1960. - V. 38, № 1. - P. 99-113.

297. Chitty D. Predicting qualitative changes in insect populations / D. Chitty // Proc. XII Internal. Congr. Entomol. L.: Royal Entomol. Soc. Lond. 1965. - P. 384-386.

298. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations / D. Chitty // Proc. Ecol. Soc. Aust. 1967. - № 2. - P. 51 -78.

299. Clare M.J. The effects of gene-environment interaction on the expression of longevity / Clare M.J., Luckinbill L.S. // Heredity. 1985. -V. 55, Pt. 1. - P. 1926.

300. Clark A.G. Density-dependent fertility selection in experimental populations of Drosophila melanogaster / Clark A.G., Feldman M. W. 11 Genetics. 1981. - V. 98, № 4. - P. 849-869.

301. Cortese M.D. Direct and correlated responses to artificial selection on developmental time and wing length in Drosophila buzzatii / M.D. Cortese, F.M. No-rry, R. Piccinali et al. // Evol. Int. J. Org. Evol. 2002 - V. 56, № 12 -P. 2541-2547.

302. Davis M.A. Seasonal variation in the vagility of populations of the red milkweed beetle, Tetraopes tetraopthalmus / M.A. Davis // Environ. Entomol. -1980. V. 9, №4.- P. 432-435.

303. Dercole F. Ecological bistability and evolutionary reversals under asymmetrical competition / F. Dercole, R. Ferriere, S. Rinaldi // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2002. - V. 56, № 6. - P. 1081 -1090.

304. Dingle H. Migration strategies of insects / H. Dingle // Science. 1972. -V. 175, №4028.-P. 1327-1335.

305. Dobrowolska A. Variability in transferrins and gamma-globulin level of blood serum in the common vole / A. Dobrowolska // Acta theriol. 1983. - V. 28, № 13.-P. 209-224.

306. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations! XI. Manifestation of genetic variants in Drosophila pseudoobscura in different environments / Th. Dobzhansky, B. Spassky // Genetics. 1944. - V. 29, № 3. - P. 270-290.

307. Elton Ch. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects / Ch. Elton //J. Exp. Biol. 1924. - V. 2, № 1. - P. 119-163.

308. Erlinge S. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palaearctic tundra / Erlinge S., Danell K., Flodin P. et al. // Oecologia. -1999. V. 119, № 4. - C. 493-500.

309. Evlanov I.A. Results and perspectives of studies of population-genetic relationship in parasitic system / I.A. Evlanov // 3 Int. Simp. Probl. Fish Parasitol.: Abstr. Rep. Petrozavodsk, 1991. - P. 20.

310. Ford H.D. Fluctuation in numbers and its influence on variation in Meli-taea aurinia / Ford H.D., Ford E.B. // Trans. Entomol. Soc. London. 1930. -V. 78.-P. 345-351.

311. Franz J. Über die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermehrung aus inneren Ursashen / J. Franz // Z. ang. Entomol. 1950. -Bd. 31.-S. 228-260.

312. Franz J. Qualität und intraspezifische Kohkurrenz im Regulationsprozess von Insektenpopulationen / J. Franz // Z. ang. Entomol. 1965. - Bd. 55, H. 4. -S. 319-325.

313. Futuyma D.J. Selective factors affecting clonal variation in the fall eankerworm Alsophila pometaria (Lepidoptera: Geometridae) / D.J. Futuyma, S.L. Leipertz, C. Mitter // Heredity. 1981. - V. 47, № 2. - P. 161 -172.

314. Gadgil M. Life historical consequences of natural selection / M. Gadgil, W. Bossert// Amer. Nat. 1970. - V. 104, №935.-P. 1-24.

315. Gaines M.S. Genetic changes in fluctuating vole populations / M.S. Gaines, C.J. Krebs // Evolution. 1971. -V. 25, № 4. - P. 702-723.

316. Gaines M.S. Temporal patterns of allozymic variation in fluctuating populations of Microtus ochrogaster / M.S. Gaines, L.R.Jr. McClenaghan, R.K. Rose // Evolution. 1978. - V. 32, № 4. - P. 723-739.

317. Garten C.T. Relationships between aggressive behaviour and genetic heterozygosity in the old field mouse Peromyscus polionotus / C.T. Garten // Evolution. 1976.-V. 30,№ l.-P. 59-72.

318. Gimnig J.E. Temporal and spatial genetic variation within and among populations of the mosquito Culex tarsalis (Diptera: Culicidae) from California / J.E. Gimnig, W.K. Reisen, B.F. Eldridge et al. //J. Med. Entomol. 1999. - V. 36, № l.-P. 23-29.

319. Guo P.Z. Evolution of behavior by density-dependent natural selection / P.Z. Guo, L.D. Mueller, F.J. Ayala // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1991. - V. 88, №23. -P. 10905-10906.

320. Hinnebusch B.J. Role of the Yersinia pestis hemin storage (hms) locus in the transmission of plague by fleas / B.J. Hinnebusch, R.D. Perry, T.G. Schwan // Science. 1996. - V. 273. - P. 367-370.

321. Hoffman A.A. Trait variability and stress: canalization, developmental stability and the need for a broad approach / A.A. Hoffman, R. Woods // Ecology Letters. 2001. - V. 4. - P. 97-100.

322. Home T.J. Heritabilities of dominance-related traits in male bank voles (Clethrionomys glareolus) / T.J. Home, H. Ylonen // Evolution. 1998. - V. 52, № 3. - P. 894-899.

323. Huber K. Temporal genetic variation in Aedes aegypti populations in Ho Chi Minh City (Vietnam) / K. Huber, L.L. Loan, T.H. Hoang et al. // Heredity. -2002.-V. 89, № 1.-P. 7-14.

324. Ibrahim K.M. Plague dynamics and population genetics of the desert locust: can turnover during recession maintain population genetic structure? / K.M. Ibrahim //Mol.Ecol.- 2001. -V. 10, №3.- P. 581-591.

325. Injeyan H.S. Phase polymorphism in Schistocerca gregaria: reproductive parameters / H.S. Injeyan, S.S. Tobe // J. Insect. Physiol. 1981. - V. 27, № 2. - P. 97-102.

326. Joshi A. K-selection, alpha-selection, effectiveness, and tolerance in competition: density-dependent selection revisited / A. Joshi, N.G. Prasad, M. Shakarad // J. Genet. 2001. - V. 80, № 2. - P. 63-75.

327. Kapusta J. Behavioural variation in two populations of root voles / J. Ka-pusta, K. Pachinger, A. Marchlewska-Koj // Acta theriol. 1999. - V. 44, № 4. - P. 337-343.

328. Kiefer D. Distribution of fleas in dependence of climatical factors in Mongolia / D. Kiefer, M.S. Kiefer, V.S. Lobachev et al. // Sei. J. Ulaanbaatar, 2006.-№ 14.-P. 111-115.

329. Kikkawa J. Ecological paradoxes / J. Kikkawa // Aust. J. Ecol. 1977. -V. 2.-P. 121-136.

330. Kittayapong P. Female body size, parity, and malaria infection of Anopheles maculatus (Diptera: Culicidae) in peninsular Malaysia / P. Kittayapong, J.D. Edman, B.A. Harrison et al. // J. Med. Entomol. 1992. - V. 29, № 3. -P. 379-383.

331. Krauss J. Effects of habitat fragmentation on the genetic structure of the monophagous butterfly Polyommatus coridon along its northern range margin / J. Krauss, T. Schmitt, A. Seitz et al. // Mol. Ecol. 2004. - V. 13, № 2. - P. 311-320.

332. Krasnov B. The effect of host density on ectoparasite distribution: an example of a rodent parasitized by fleas / B. Krasnov, I. Khokhlova, G. Shenbrot // Ecology. -2002.- V. 83,№ l.-P. 164-175.

333. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus / C.J. Krebs // Ecol. Monogr. 1966. - V. 36, № 3. - P. 239-273.

334. Krebs C.J. Microtus population biology: behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus / C.J. Krebs // Ecology. 1970.-V. 51,№ l.-P. 34-52.

335. Krebs C.J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation / C.J. Krebs // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, № 12. - P. 2463-2480.

336. Krebs C.J. Dispersal, spacing behaviour, and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus townsendii / C.J. Krebs // Fortschr. Zool. 1979. - V. 25, № 2-3. - P. 61-77.

337. Krebs C. J. A pulsed-removal experiment on the vole Microtus townsendii / C. J. Krebs, J.A. Redfield, M.J. Taitt // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, № 11. - P. 2253-2266.

338. Krebs C. J. Microtus population biology: dispersal in fluctuating populations of M. townsendii / C. J. Krebs, I. Wingate, J. LeDuc et al. // Canad. J. Zool. -1976.-V. 54, № l.-P. 79-95.

339. Lea A. Natural regulation and artificial control of brown locust numbers / A. Lea // J. Entomol. Soc. South. Afr. 1968. - V. 31. - P. 89-112.

340. Lea A. The plague dynamics of the brown locust, Locustana pardalina (Walk.) / A. Lea // Proc. Int. Study Conf. Current Future Probl. Acridol. L., 1972.- P. 289-297.

341. Lewontin R.C. The effects of population density and composition on viability in Drosophila melanogaster / R.C. Lewontin // Evolution- 1955. V. 9, № l.-P. 27-41.

342. L'Heritier Ph. Etude de variations quantitatives au sein d'une espece: Drosophila melanogaster Meig. / Ph. L'Heritier II Arch, de zool. exper. et generale.- 1937. -V. 78.-P. 255-356.

343. Lidicker W.Z. Dispersai / W.Z. Lidicker // Special Publication of the American Society of Mammalogists. 1985 - V. 8. - P. 420-454.

344. Lidicker W.Z. Impacts of non-domesticated vertebrates on California grasslands / W.Z. Lidicker // California grasslands: structure and productivity. -Junk W. Publ. The Hague, 1987. P. 273-278.

345. Luckinbill L.S. A density threshold for the expression of longevity in Drosophila melanogaster / L.S. Luckinbill, M.J. Clare // Heredity. 1986. - V. 56, Pt. 3.-329-335.

346. MacArthur R.H. The theory of island biogeography / R.H. MacArthur, E.O. Wilson. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. - 203 p.

347. McLain D.K. Within season variation in the intensity of the sexual selection on body size in the bug Margus obscurator (Heiptera, Coreidae) / D.K. McLain, L.B. Burnette, D.A. Deeds // Ethol. Ecol. and Evol. 1993 - V. 5, № 1. -P. 75-86.

348. Milne A. On a theory of natural control of insect population / A. Milne // J. Theoret. Biol. 1962. - V. 3. - P. 19-50.

349. Moree R. Experimental studies on relative viability in Drosophila melanogaster / R. Moree, J.R. King // Genetics. 1961. - V. 46, № 12. -P. 1735-1752.

350. Mueller L.D. Evolution of competitive ability in Drosophila by density-dependent natural selection / L.D. Mueller // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. -V. 85, № 12.-P. 4383-4386.

351. Mueller L.D. Fitness and density-dependent population growth in Drosophila melanogaster / L.D. Mueller, F.J. Ayala // Genetics. 1981a. - V. 97, № 3. -P. 667-677.

352. Mueller L.D. Trade-off between r-selection and K-selection in Drosophila populations / L.D. Mueller, F.J. Ayala // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1981b. - V. 78, №2.-P. 1303-1305.

353. Mueller L.D. Density-dependent natural selection and trade-offs in life history traits / L.D. Mueller, P.Z. Guo, F.J. Ayala // Science. 1991. - V. 253, №5018.-P. 433-435.

354. Mueller L.D. Can population managers manage emergent properties? Does population stability evolve? / L.D. Mueller, A. Joshi, D.J. Borash // Ecology. 1999.-V. 81.-P. 1273-1285.

355. Myers J.H. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster / J.H. Myers, C.J. Krebs // Ecol. Monogr. 1971. - V. 41, № 1. - P. 53-78.

356. Myers J.H. Population cycles in small rodents / J.H. Myers, C.J. Krebs // Sci. Am. 1974. - V. 230, № 6. - P. 38-46.

357. Nayar J.K. Temporal and geographic genetic variation in Culex pipiens quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) from Florida / J.K. Nayar, J.W. Knight, L.E. Munstermann // J. Med. Entomol. 2003. - V. 40, № 6. - P. 882-889.

358. Nicholson A.J. The self-adjustment of populations to change / A.J. Nicholson // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. -V. 22. - P. 153-173.

359. Nozava K. Competition between the brown gene and wild type allele in Drosophila melanogaster. I. The effect of population density / K. Nozava // Japan. J. Genet. 1958. - V. 33. - P. 262-271.

360. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Micro-tus agrestis L.). II. Survey of an isolated island population / J. Nygren // Hereditas. 1980a.-V. 93, №1.-P. 107-114.

361. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Micro-tus agrestis L.). III. Survey of cyclically density-varying population / J. Nygren // Hereditas. 1980b.-V. 93, № l.-P. 125-136.

362. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P.A. Parsons // Biol. Rev. 1990. - V. 65. - P. 131-145.

363. Partridge L. Behavioural genetics: molecular genetics meets feeding ecology / L. Partridge, C.M. Sgro // Curr. Biol. 1998. - V. 8, № 1. - P. 23-24.

364. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Drosophila melanogaster / R. Pearl // J. Exp. Zool. 1932. - V. 63. - P. 57-84.

365. Pianka E.R. On r and K selection / E.R. Pianka // Amer. Natur. 1970. -V. 104.-P. 592-597.

366. Prasad N.G. The evolution of population stability as a by-product of life-history evolution / N.G. Prasad, S. Dey, M. Shakarad, A. Joshi // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2003. - V. 270, Suppl. l.-P. 84-86.

367. Prasad R.S. Different site selection by the rat fleas Xenopsylla cheopis (Roths.) and X. astia (Roths.) (Siphonaptera, Pulicidae) / R.S. Prasad // Ent. Month. Mag. 1972. - V. 108. - P. 63-65.

368. Pratt D.M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures / D.M. Pratt// Biol. Bull. 1943. - V. 85. - P. 116-140.

369. Rhomberg L.R. Evidence for a link between local and seasonal cycles in gene frequencies and latitudinal gene clines in a cyclic parthenogen / L.R. Rhomberg, R.S. Singh // Genetica. 1989. - V. 78, № 1. - P. 73-79.

370. Riddoch B.J. Aspects of the population structure of sang martin flea, Ceratophyllus stix, in Britain / B.J. Riddoch, M.T. Greenwood, R.D. Ward // J. Nat. Hist.- 1984.-V. 18.-P. 475-484.

371. Romiankovski A. Genetic variation in fluctuating asymmetry / A. Romiankovski // J. Evol. Biol. 1997.-V. 10.-P. 51-55.

372. Ruscoie E.A. Genetic structure in populations of populations of Rattus sordidus in sugarcane-growing districts of Queensland Australia / E.A. Ruscoie, P.B. Mather, J. Wilson // J. Mammal. 1998. - V. 79, № 2. - P. 612-623.

373. Sakai K.T. Studies on competition in plants and animals. IX. Experimental stades on migration in Drosophila melanogaster / K.T. Sakai, T. Narise, Y. Hiraizumi, S. Iyama // Evolution. 1958. -V. 12, № 1. - P. 93-101.

374. Sang J.H. Population growth in Drosophila cultures / J.H. Sang // Biol. Rev. 1950.-V. 25, № l.-P. 188-219.

375. Semeonoff R. Biochemical and ecological study of plasma esterase polymorphism in natural populations of the field vole, Microtus agrestis L. / R. Semeonoff, F.A. Robertson // Biochem. Genet. 1968. - V. 1, № 3. - P. 205-227.

376. Shorrocks B. Population fluctuations in the fruit fly (Drosophila melanogaster) maintained in the laboratory / B. Shorrocks // J. Anim. Ecol. 1970.- V. 39, № 1.- P. 229-253.

377. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphnia obtuse Kurz / L.B. Slobodkin // Ecological monographs. 1954. - V. 24, № 1. - P. 69-88.

378. Sluyter F. Studies on wild house mice. VI. Differential effects of the Y chromosome on intermale aggression / F. Sluyter, G.A. Van Oortmerssen, J.M. Koolhaas // Aggress. Behav. 1994. - V. 20, № 5. - P. 379-386.

379. Smit F.G. On some adaptive structures in Siphonaptera / F.G. Smit // Folla Parasitológica. 1972. - V. 19. - P. 5-17.

380. Sokolowski M.B. Evolution of foraging behavior in Drosophila by density-dependent selection / M.B. Sokolowski, H.S. Pereira, K. Hughes // Proc. Natl. Acad. Sci. US A. 1997.-V. 94, № 14.-P. 7373-7377.

381. Sokal R.R. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at varying densities and gene frequencies (the sooty locus) / R.R. Sokal, I. Huber // Amer. Nat. 1963. - V. 97, № 894. - P. 169-184.

382. Sokal R.R. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at varying densities and gene frequencies (the black locus) / R.R. Sokal, I. Karten // Genetics. 1964. - V. 49, № 2. - P. 195-211.

383. Sullivan R.L. Further experiments on competition between strains of house flies / R.L. Sullivan, R.R. Sokal // Ecology. 1965. - V. 46, № 1-2. -P. 172-182.

384. Tabachnick W.J. Geographic and temporal patterns of genetic variation of Aedes aegypti in New Orleans / W.J. Tabachnick // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1982.- V. 31, № 4. P. 849-853.

385. Tamarin R.H. Microtus population biology. II. Genetic changes at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species / R.H. Tamarin, C.J. Krebs//Evolution. 1969.-V. 23, №2.-P. 183-211.

386. Tomiuk J. Genotypic variation and structure in Australian populations of the aphid Schoutedenia lutea / J. Tomiuk, D.F. Hales, K. Wöhrmann, D. Morris // He-reditas. 1991. -V. 115,№ l.-P. 17-23.

387. Tomiuk J. Changes of the genotype frequencies at the MDH-locus in populations of Macrosiphum rosae (L.) (Hemiptera, Aphididae) / J. Tomiuk, K. Wöhrmann // Biol. Zbl. 1981. - V. 100, № 6. - P. 631 -640.

388. Tosic M. Density- and frequency-dependent selection at the Mdh-2 locus Drosophila pseudoobscura / M. Tosic, F.J. Ayala // Genetics. 1981. - V. 97, № 3. -P. 679-701.

389. Tripet F. Density-dependent processes in the population dynamics of a bird ectoparasite Ceratophyllus gallinae / F. Tripet, H. Richner // Ecology. 1999. - V. 80, №4. p. 1267-1277.

390. Van Valen L. Group selection and evolution of dispersal / L. Van Valen // Evolution. 1971. - V. 25, № 4. - P. 591-598.

391. Wellington W.G. Individual differences as a factor in population dynamics: the development of a problem / W.G. Wellington // Canad. J. Zool. -1957. -V. 35, №3,-P. 293-323.

392. Wellington W.G. Qualitative changes in natural populations during change in abundance / W.G. Wellington // Can. J. Zool. I960. - V. 38, № 2. -P. 289-314.

393. Wellington W.G. Population quality and the maintenance of nuclear polyhedrosis between outbreaks of Malacosoma pluviale (Dyar.) / W.G. Wellington // J. Insect. Pathol. 1962. - V. 4, № 3. - P. 285-305.

394. Wilbert H. Können Insektenpopulationen durch Selektionsprozesse reguliert werden? / H. Wilbert // Z. ang Entomol. 1963. - Bd. 52, H. 2. - S. 185-204.

395. Witting L. Population cycles caused by selection by density dependent competitive interactions / L. Witting // Bull. Math. Biol. 2000. - V. 62, № 6. -P. 1109-1136.

396. Wolff J.O. Population regulation in mammals: An evolutionary perspective / J.O. Wolff// J. Anim. Ecol. 1997. - V. 66, № 1. - P. 1-13.

397. Young J.P.W. Enzyme polymorphism and cyclic parthenogenesis in Daphnia magna. I. Selection and clonal diversity / J.P.W. Young // Genetics. -1979. V. 92, № 3. - P. 953-970.