Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты: На примере длиннохвостого суслика и его блох тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Вержуцкий, Дмитрий Борисович

• Вержуцкий, Дмитрий Борисович
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Вержуцкий, Дмитрий Борисович

f Стр.

Введение.

Глава 1. Современные представления о пространственной организации популяций животных

Глава 2. Краткое описание основного района работ.

Глава 3. Материалы, методы.

Глава 4. Пространственная структура населения длиннохвостого суслика.

4.1. Популяции.

4.2. Внутрипопуляционные группировки.

4.3. Парцеллярные группировки.

4.4. Группировки ранга дема.

4.5. Группировки ранга меруса.

4.6. Надпопуляционные комплексы.

4.7. Функциональная организация популяций.

4.8. Механизмы сохранения пространственной структуры

Глава 5. Пространственная структура населения блох длиннохвостого суслика.

5.1. Citellophilus tesquorum Wagner,

5.2. Rhadinopsylla Ii Argiropulo,

5.3. Neopsylla mana Wagner,

5.4. Oropsylla alaskensis Baker,

5.5. Frontopsylla elatoides Wagner,

5.6. Общие закономерности взаимодействия блох с прокормителем

5.7. Механизмы сохранения пространственной структуры. 182 Ф 5.8. Пространственная структура полигостальных видов.

Глава 6. Пространственная структура Тувинского природного у очага чумы.

6.1. Краткая характеристика очага.

6.2. Пространственное распределение мезоочагов чумы и характер эпизоотической активности.

6.3. Связь эпизоотических проявлений с пространственным распределением длиннохвостого суслика и его блох.

6.4. Методика направленного поиска эпизоотий чумы.

Глава 7. Индикационные возможности населения блох для анализа пространственной структуры населения их хозяев.

7.1. Выделение популяционных группировок и определение их границ.

7.2. Выявление внутрипопуляционных группировок.

7.3. Проблемы надпопуляционных образований.

7.4. Обнаружение нарушений в функционировании группировок хозяев.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты: На примере длиннохвостого суслика и его блох»

Актуальность проблемы.

В современной популяционной биологии проблема структурной организации сообществ живых организмов является одной из наиболее сложных. Связано это с несколькими основными причинами. Во-первых, любой биологический вид в природных условиях отличается исключительной вариабельностью по самым разнообразным параметрам. Во-вторых, эта вариабельность оказывается сама по себе чрезвычайно многогранным, трудно поддающимся однозначной трактовке явлением. Наконец, в-третьих, взаимодействие сложных по структуре биологических систем, контактирующих между собой через трофические, топические и другие связи, оказывает значительное, а зачастую и определяющее, влияние на условия их существования и, соответственно, проявления тех или иных признаков.

Этими причинами и определяются особенности изучения структурной организации живого вещества на планете. Основным методом исследований является наблюдение и регистрация выбранных показателей структуры населения живых организмов непосредственно в природе. Постановка точных экспериментов с заранее заданными параметрами в природных условиях исключительно трудна, а во многих случаях и практически невыполнима. Лабораторные эксперименты, хотя и широко применяются, но страдают предельной упрощенностью, и пользоваться такими данными приходится очень осторожно. При широчайшем спектре разновекторных воздействий, влияющих на данную совокупность живых организмов в природе, существует вполне очевидная опасность при анализе данных неверно определить ключевые факторы с соответствующими ошибками в выводах.

В настоящее время популяционное направление в биологических исследованиях является одним из наиболее активно развивающихся. Тем не менее, спектр работ, проводимых в области структурно-функциональной (популяционной) организации сообществ биоты, крайне неравномерен по уделяемому ♦ вниманию к отдельным систематическим и экологическим группам. Наиболее разработаны в этом направлении позвоночные животные, в особенности мелкие млекопитающие. В существенно меньшей степени изучены другие группы животных, в том числе и насекомые. В последние годы произошли кардинальные изменения в представлениях о пространственной структуре микроорганизмов, что связано с бурным развитием молекулярной эпидемиологии (Smith, 2002; Злобин и др., 2003; Балахонов, Шестопалов, 2004). Современных публикаций по структурно-функциональной организации эктопаразитов в литературе крайне мало (Granovitch, 1999).

В последние десятилетия прослеживается усиление интереса к изучению пространственной организации животных, в том числе и эктопаразитов, фене-тическими методами (Яблоков, Ларина, 1985; Васильев, 1996; Корзун и др., 1998а; Dobson, 1998; Antolin et al., 2001; Жигилева, 2003; Попков, Чипанин, 2003; Cruz, Whiting, 2003; Гречаный и др., 2004). Эти исследования позволяют получить очень важные фактологические материалы и, несомненно, вносят большой вклад в развитие этого направления науки, но для общего анализа популяционной и внутрипопуляционной дифференциации такой экологической группы, как эктопаразиты, могут быть использованы, как нам представляется, только в качестве источника дополнительной информации. Основной причиной этого, по нашему мнению, является необходимость учета взаимодействия группировок хозяина и эктопаразита непосредственно в природе, что неосуществимо без проведения широкомасштабных длительных полевых работ. Без учета "фактора хозяина" получить ясную картину пространственной организации какой-либо группы эктопаразитов, на наш взгляд, практически невозможно.

Если в отношении как млекопитающих, так и других групп позвоночных вопросы пространственной структуризации населения разработаны в настоящее 'Ш время достаточно глубоко, то по паразитическим формам ситуация принципиально иная. За последнее время по общим проблемам популяционной организации эктопаразитов обобщающих работ в литературе нам не известно. То есть, какие именно группировки можно считать популяциями у эктопаразитов, какова их пространственная структура, чем обеспечивается ее сохранение, на основании каких показателей можно проводить границы между популяциями - по этим вопросам информация в литературе либо отсутствует, либо недостаточна и не дает о них общего представления. Между тем, изучение проблемы популя-ционной организации эктопаразитов позволяет выявить и важнейшие закономерности взаимодействия биологических систем в природе, решить многие задачи мониторинга состояния популяций, прогнозирования возможных изменений в их функционировании, своевременности и направленности мероприятий при коррекции численности популяций. Установление размеров популяци-онных группировок паразитических форм членистоногих, определение границ между подобными образованиями крайне важно для разработки вопросов эпидемиологического плана, так как значительное количество видов эктопаразитов являются переносчиками широкого круга трансмиссивных инфекций патогенных для человека. Несомненно, что исследования в направлении изучения пространственной организации эктопаразитов имеют значительный потенциал для развития как теоретических построений, так и практического применения.

Цель работы.

Цель исследований — выявление общих принципов пространственной организации и взаимодействия сообществ хозяина и эктопаразитов на примере длиннохвостого суслика и его массовых видов блох.

Задачи исследования:

1. Выявить общие принципы пространственной организации населения длиннохвостого суслика;

2. Определить степень устойчивости внутрипопуляционных группировок и • механизмы поддержания популяционной структуры населения длиннохвостого суслика;

3. Рассмотреть особенности пространственной организации массовых видов блох длиннохвостого суслика;

4. Оценить степень устойчивости группировок блох разного уровня и выявить основные механизмы поддержания их популяционной структуры;

5. Установить субвидовой статус группировок блох длиннохвостого суслика разного уровня;

6. Проследить закономерности пространственно-временной динамики эпи-зоотий чумы в Тувинском природном очаге в связи с особенностями биохорологической структуры носителя и переносчиков;

7. Показать возможности использования характеристик населения блох длиннохвостого суслика для установления популяционного статуса группиро вок их хозяев.

Научная новизна.

В результате проведенных исследований были выявлены основные особенности пространственной организации населения длиннохвостого суслика. Установлено наличие в Юго-Западной Туве восьми самостоятельных популяций зверька. Доказано, что в настоящее время изоляция выявленных популяци-онных группировок выражена в значительной степени. Впервые обнаружено существование у длиннохвостого суслика в рассматриваемом районе трех суб-популяционных уровней интеграции - парцелл, демов и мерусов. Прослежена сезонная и многолетняя трансформация внутрипопуляционных группировок зверька в отдельных популяциях, определены уровни устойчивости этих группировок и механизмы поддержания пространственной структуры населения.

Рассмотрены особенности населения блох пяти массовых видов в группировках длиннохвостого суслика различного популяционного ранга. Впервые установлено, что основным фактором накопления больших плотностей блох на локальных участках местности является концентрация здесь гнезд длиннохвостого суслика выводкового типа, что определяется формированием в период беременности и выкармливания молодняка агрегаций самок, занимающих наиболее оптимальные места обитания. Выявлены основные закономерности распределения блох рассматриваемых видов в группировках зверька в сезонном и многолетнем планах. Определена степень обмена особями у блох разных видов в разные сезоны между различными внутрипопуляционными группировками длиннохвостого суслика. Оценены уровни самостоятельности и популяцион-ный статус населения блох в таких группировках. Прослежена пространственная организация каждого из рассматриваемых видов блох. Установлена, асин-хронность динамики численности и интенсивности размножения отдельных видов блох в соседних популяциях хозяина. Выявлены основные механизмы сохранения устойчивости сообществ блох в условиях меняющейся среды, показано различие стратегий их осуществления у отдельных видов.

Доказано, что эпизоотические проявления в Тувинском природном очаге чумы полностью зависят от особенностей пространственного распределения длиннохвостого суслика и его блох. Впервые установлены причины микроочаговости чумы, расшифрованы механизмы функционирования участков стойкой очаговости инфекции. Выявлена ведущая роль в поддержании энзоотии чумы в Туве накопления предельно высоких плотностей основного переносчика на локальных участках местности.

Впервые разработаны принципы и подходы к использованию блох в качестве индикаторов популяций их хозяев. Показано, что посредством анализа населения блох можно в природных условиях выделять популяции их гтрокор-мителей, определять их границы, выявлять внутрипопуляционную структурированность, обнаруживать различные нарушения в группировках хозяина, в том числе и под влиянием инфекционных агентов.

С позиций современных представлений популяционной биологии впервые щ выявлены общие принципы взаимодействия группировок хозяина и его эктопаразитов, заключающиеся в формировании каждым видом эктопаразита собственной пространственной структуры населения, основанной на использовании определенных свойств жизнедеятельности своих прокормителей и ответных реакций хозяина.

Практическая значимость.

На основе проведенных исследований показаны возможные способы применения обнаруженных закономерностей для решения широкого круга прикладных задач. Получены данные, позволяющие использовать блох в качестве индикаторов популяционных или внутрипопуляционных группировок хозяев, выявления границ между отдельными популяциями, осуществлять эффективный поиск возбудителя чумы в природе при резком сокращении финансовых и материальных затрат. Материалы, изложенные в диссертации, использованы при составлении 10 утвержденных нормативно-методических документов. Из них четыре документа федерального уровня: "Временные методические рекомендации по организации и проведению эпидемиологического надзора в природных очагах чумы России в условиях ограниченных финансовых и материально-технических ресурсов" - М., 1998, - 22 е., "Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации (МУ 3.1.1098-02)" - М., 2002. - 103 е., "Методические указания по тактике обследования, полевой дератизации и дезинсекции в очагах чумы сусликового типа Российской Федерации" - Саратов, 1995. - 72 е., "Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих -переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций (МУ 3.1.1027-01)" -М., 2002.-55 с.

На региональном уровне материалы диссертации использованы при составлении шести нормативно-методических документов: "Методические указания по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 1985. - 15 е., "Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низкоперсистентными соединениями» - Иркутск-Кызыл, 1999. - 21 е., "Программа работы эпизоотологических стационаров в природных очагах туляремии, иерсиниозов, лептоспирозов и арбовирус-ных инфекций Сибири и Дальнего Востока" - Иркутск, 1990 -37 е., "Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 2004. - 18 е., «Методические рекомендации по дератизации в Иркутской области» - Иркутск, 2004 - 21 е., «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» - Иркутск, 2005. — 38 с.

Кроме того, материалы диссертации использованы при написании "Паспорта Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 2000. - 68 е., пяти заключительных отчетов по научным темам Иркутского противочумного института: Изучение механизмов энзоотии чумы в природных очагах Сибири в связи с проблемой их оздоровления // № госрегистрации 81004188 - Иркутск, 1985. -152 е., Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение факторов их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий // № госрегистрации 01860020801 - Иркутск, 1990. - Т. 2. - 91 е., Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы // № госрегистрации 01910033788 — Иркутск, 1995.— 181 е., Составление кадастров сибирских горных очагов чумы с целью оптимизации использования средств борьбы с переносчиками // № госрегистрации 01960000189 - Иркутск, 2000. - 112 е., Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения // № госрегистрации 01.9.60000188 - Иркутск, 2001. - 125 с.

Материалы диссертации были включены в программы лекций и практических занятий на курсах первичной специализации и повышения квалификации врачей, биологов и лаборантов различных учреждений санэпиднадзора при

Иркутском областном ЦГСЭН (1997-2002), Иркутском противочумном институте (1992-2005) и на выездных циклах подготовки медицинских работников (Горно-Алтайск, 1999, Хабаровск, 2001). Помимо этого, материалы диссертации использованы для планирования работ и оптимизации деятельности полевых подразделений Тувинской противочумной станции, что выражено в ежегодных заключениях Иркутского противочумного института по планам и отчетам станции в период с 1988 по 2004 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. В пределах Юго-Западной Тувы имеется восемь самостоятельных популяций длиннохвостого суслика. У зверька выделяется несколько уровней внут-рипопуляционных группировок, отличающихся по степени устойчивости.

2. Целостность популяционных образований у длиннохвостого суслика поддерживается за счет высокой степени обмена особями между отдельными внутрипопуляционными группировками и изменения направленности миграционных потоков при разной численности зверька.

3. Хорологическая организация населения блох длиннохвостого суслика в значительной мере определяется особенностями размещения в пространстве основного прокормителя. Каждый вид блох применяет свою специфическую стратегию пространственного распределения, основанную на использовании определенных сторон жизнедеятельности хозяина.

4. Степень устойчивости группировок блох длиннохвостого суслика зависит от уровня организации соответствующих группировок основного хозяина. Основным механизмом поддержания пространственной структуры населения у блох является перемещение особей между поселениями хозяина посредством форезии.

5. Пространственная и временная динамика эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями пространственной организации населения длиннохвостого суслика и его блох.

6. Маркерные возможности эктопаразитов позволяют использовать их в * качестве индикаторов группировок хозяев разного уровня, проведения межпопуляционных границ, определения степени нарушенности группировок хозяина, в том числе под влиянием инфекционных агентов.

Личный вклад автора.

В основу диссертации положены результаты экспедиционных работ, проведенных автором в составе полевых формирований Тувинской и Алтайской противочумных станций, Иркутского противочумного института в 1981-2003 гг. Базовым (стационарным) районом работ была территория Юго-Западной Тувы (Монгун-Тайгинский и Овюрский районы (кожууны) Республики Тыва). Дополнительные материалы собраны при обследовательских и рекогносцировочных работах в Западной, Центральной и Юго-Восточной Туве, СевероЗападной Монголии (Баян-Ульгийский, Убса-Нурский, Кобдосский и Гоби-Алтайский аймаки МНР), Иркутской области (окрестности г. Иркутска, Таже-ранская степь) и Республики Бурятия (Тункинская долина и Баргузинская котловина). Всего в этот период автором на проведение полевых работ затрачено около 64 календарных месяцев, проведено более 16 тыс. км пешеходных и свыше 100 тыс. км автомобильных маршрутов. При непосредственном участии автора было отловлено и очесано свыше 10 тыс. длиннохвостых сусликов, обследовано на наличие блох около 110 тыс. входов нор, раскопано 556 гнезд зверька, собрано и микроскопировано более 100 тыс. блох.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на научной конференции по природно-очаговым инфекциям в Забайкалье (Чита, 1983), Всесоюзной научной конференции по современным аспектам профилактики зоонозных инфекций (Иркутск, 1984), Всесоюзной научно-практической конференции "Природная очаговость чумы в высокогорьях" (Ставрополь, 1985), симпозиуме по природной очаговости чумы в МНР (Иркутск, 1988), 3 Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988), 7 Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), Всесоюзной научно-практической конференции по методам эпизоотологического обследования в природных очагах чумы (Саратов, 1989), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), Международной научной конференции по природной очаговости чумы в Центральной Азии (Улан-Батор, Монголия, 1991), научной конференции "Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных болезней" (Ставрополь, 1993), научной конференции по актуальным проблемам профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней (Иркутск, 1994), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), Всероссийской научно-практической конференции по природно-очаговым инфекциям в России (Омск, 1998), 4 Международном симпозиуме по блохам (Алматы, Казахстан, 1999 г.), научно-практической конференции, посвященной 30-летшо деятельности Государственного природного биосферного заповедника «Байкальский» (Танхой, 1999), Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Томск, 2001 г.), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Омского НИИПИ (Омск, 2001), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.И. Вашкова (Москва, 2002), Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004 г)., III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003 г.), научных конференциях Иркутского противочумного института (1987-2005 гг.).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, изложена на 353 стр. компьютерного текста, иллюстрирована 47 рисунками и 50 таблицами. Список использованной литературы включает в себя 542 наименования, из них 68 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Вержуцкий, Дмитрий Борисович

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований выявлены основные особенности пространственной организации населения длиннохвостого суслика. Установлено наличие в Юго-Западной Туве 8 самостоятельных популяций зверька. Доказано, что в настоящее время изоляция выделенных популяционных группировок выражена в значительной степени.

2. Обнаружено существование у длиннохвостого суслика трех субпопуля-ционных уровней интеграции - парцелл, демов и мерусов. В условиях пересеченных горных ландшафтов (Юго-Западная Тува) популяции, как основные единицы внутривидовой структуры населения, состоят из мерусных группировок в совокупности с отдельными демами и парцеллами. В межгорных котловинах Северо-Западной Монголии, Прибайкалья и Забайкалья формирования мерусных группировок не регистрируется.

3. Каждый уровень пространственной организации длиннохвостого суслика характеризуется определенной степенью устойчивости во времени. Наиболее динамичные группировки — парцеллы, способны многократно возникать и исчезать на одном месте по несколько раз за сезон активной деятельности зверька. Большей стабильностью обладают группировки в ранге дема, существующие, чаще всего, в пределах конкретного участка несколько лет. Наиболее устойчивыми среди внутрипопуляционных образований являются мерусы, сохраняющиеся на отдельных участках до 10 и более лет.

4. Устойчивость пространственной структуры у длиннохвостого суслика обеспечивается рядом механизмов, ведущими из которых являются плотност-но-зависимые реакции популяционных группировок, проявляющиеся в направленном перемещении особей в пространстве при изменении условий существования.

5. Установлено, что основным фактором накопления больших плотностей блох на локальных участках местности является концентрация здесь гнезд зверька выводкового типа, что определяется формированием в период беременности и выкармливания молодняка агрегаций самок.

6. Устойчивость группировок блох зависит, главным образом, от устойчивости группировок прокормителя. Внутрипопуляционные образования этих насекомых низкого уровня (субпарцеллы, парцеллы) отличаются низкой степенью стабильности. Более стабильными являются группировки, формируемые в де-мах и мерусах зверька.

7. Для высоко специфических видов блох (С. tesquorum, О. alaskensis, F. elatoides) территориально популяции насекомых соответствуют популяциям прокормителя, причем границы популяций последних двух видов не совпадают с границами популяции хозяина, занимая только часть ее территории. Виды, способные паразитировать на неспецифических прокормителях (R. //, N. mana), могут формировать несколько самостоятельных популяций в пределах популяции основного хозяина.

8. Одним из основных механизмов поддержания пространственной структуры у блох длиннохвостого суслика является пассивное перемещение на мигрирующих зверьках (форезия). Уровни форезии зависят от фенологических периодов в жизнедеятельности хозяина. В период массового расселения сусликов интенсивность форезии возрастает скачкообразно почти на два порядка, что обеспечивает разнос насекомых по обширной территории.

9. Пространственная структура эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями использования территории длиннохвостым сусликом и его блохами. Наиболее благоприятные условия для выживания возбудителя чумы складываются в мерусных группировках зверька на верхней границе горно-степного пояса, где накапливаются высокие плотности населения блохи С. tesquorum, являющейся основным переносчиком и хранителем инфекции в очаге.

10. В особенностях населения длиннохвостого суслика и его блох имеется ряд маркерных показателей, позволяющих в сжатые сроки и при ограниченных затратах эффективно вести направленный поиск возбудителя при эпизоотоло-гическом обследовании Тувинского природного очага чумы.

11. Разработаны принципы и подходы к использованию блох в качестве индикаторов популяций их хозяев. Показано, что посредством анализа населения блох в природных условиях можно выделять популяции их прокормителей, определять их границы, выявлять внутрипопуляционную структурированность, обнаруживать различные нарушения в группировках хозяина, в том числе и под влиянием инфекционных агентов.

12. Выявлены общие принципы взаимодействия группировок хозяина и его эктопаразитов, заключающиеся в формировании каждым видом эктопаразита собственной пространственной структуры населения, основанной на использовании определенных свойств жизнедеятельности своих прокормителей и ответных реакций хозяина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема пространственной структурированности населения животных организмов наиболее активно начала привлекать внимание исследователей с середины прошлого века (Наумов, 1955; Беклемишев, 1959). В последние десятилетия интерес к этому научному направлению только возрастает, что связано с осознанием того, что без учета пространственной разнокачественности группировок животных невозможно правильно оценить самые разнообразные материалы для экологических, генетических, эволюционных и других научных построений (Смирин, 1991; Шилов, 1997, 2002; Титов, 2001; Иннокентьева и др., 2002).

Целью работы было изучение пространственной структуры хозяина и его эктопаразитов с выявлением закономерностей взаимодействия их группировок непосредственно в природных условиях.

Для решения задач, связанных с данной проблемой, в качестве объектов исследования был выбран длиннохвостый суслик и его блохи. Первоначальное желание привлечь имеющиеся обширные материалы по другим видам зверьков и иным группам эктопаразитов, к сожалению, пришлось отставить из-за чрезмерного увеличения объема предполагаемой работы. При этом мы ясно осознавали опасность предельного сужения темы исследования в случае рассмотрения одного вида хозяина и одного вида эктопаразита, но и перспектива увязнуть в огромном объеме материала с соответствующей поверхностностью его анализа нас совершенно не устраивала. В результате был выбран компромиссный вариант, имеющий, безусловно, свои недостатки, но обладающий, как нам представляется, и определенными достоинствами.

Длиннохвостый суслик относится к многочисленной группе видов роющих норы наземных млекопитающих. Всем представителям данной группы свойственны многие общие экологические черты (МюИепег, 1983), что, с определенными оговорками, позволяет экстраполировать выявленные нами закономерности на другие виды роющих млекопитающих. Что касается эктопаразитов, то среди них блохи составляют одну из самых многочисленных и распространенных групп (Балашов, 1982; Ващенок, 1988). Выявленная индивидуальность блох пяти видов по особенностям использования ими пространства и характеру взаимодействия с хозяином, также позволяет предположить наличие подобных явлений у блох и других эктопаразитов, паразитирующих на иных видах про-кормителей.

Пространственная организация населения длиннохвостого суслика имеет строго упорядоченный характер (Вержуцкий, Попов, 1998). В условиях горных и предгорных районов Тувы регистрируются группировки разного иерархического уровня. Наименьшими образованиями являются парцеллярные группировки или парцеллы из 3-12 зверьков, из 3-8 парцелл состоят демы, в свою очередь формирующие наиболее крупные внутрипопуляционные группировки -мерусы, включающие в себя, как правило, 5-7 демов. Компактно локализованная совокупность из 10-20 мерусных группировок с расположенными между ними отдельными демами и парцеллами представляет собой отдельную популяцию зверька. В пределах Юго-Западной Тувы нами выделяются 8 группировок длиннохвостого суслика популяционного ранга. По границам естественных физико-географических барьеров и с помощью анализа сообществ эктопаразитов выделяются группы, классы и региональные комплексы популяций, в конечном счете, образующие население вида. В ряде регионов, например, в Северо-Западной Монголии, формирования мерусных группировок не регистрируется, и население популяций состоит из дисперсно распространенных парцелл и демов (Вержуцкий, Попов, 2004а).

Каждый уровень пространственной организации длиннохвостого суслика характеризуется комплексом только ему присущих черт, основной из которых является степень временной устойчивости. Наиболее динамичные группировки - парцеллы, на одном месте они могут возникать и полностью исчезать по несколько раз за сезон активной деятельности зверька. Несколько большей стабильностью во времени обладают группировки ранга дема. Чаще всего, такие образования существуют в пределах конкретного участка 1-3 года, иногда и более 5 лет. Наиболее устойчивыми группировками среди внутрипопуляцион-ных образований являются мерусы. По нашим данным, длительность существования мерусов у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве составляет от 6-7 лет до 18-21 года (срок наблюдения). Популяции зверька способны к достаточно долгому самостоятельному существованию и сформировались на тех же самых территориях, что занимают сейчас, в достаточно отдаленное время.

Устойчивость пространственной структуры популяции у длиннохвостого суслика обеспечивается рядом механизмов, определяющим из которых является направленное перемещение особей в пространстве при изменении условий существования. Результаты массового мечения зверьков убедительно свидетельствуют, что в пределах одной популяции перемешивание группировок по индивидуальному составу зверьков очень велико (Обухов, 1984; Попов, Вер-жуцкий, 1990а), что обеспечивает поддержание общепопуляционного единства. При этом отмечены дальние перемещения зверьков между значительно удаленными группировками в границах одной популяции (до 12,5 км по прямой).

Случаев обмена зверьками между популяциями в период исследований не было зарегистрировано. Это подтверждается как отсутствием отлова меченных разными способами зверьков за пределами своей популяции, так и отрицательным результатом вылова зверьков на контактных линейках. При этом капканы выставляли в несколько рядов во входы искусственных нор на наиболее вероятных направлениях миграций между популяциями. Таким образом, в настоящее время можно с большой степенью уверенности говорить о полной самостоятельности выделенных популяций.

Каждый из 5 массовых видов блох длиннохвостого суслика в условиях Юго-Западной Тувы имеет свою специфическую стратегию использования пространства, которая может существенно различаться в соседних популяциях основного прокормителя. Для С. 1е8циогит характерно накопление высоких плотностей на поселениях, занимаемых своеобразными временными группировками зверька - агрегациями самок, раздельная с сусликом перезимовка, распределение по всей территории популяции хозяина, повышенная численность на верхней границе горно-степного пояса. Данный вид является доминирующим во всех популяциях по всему ареалу суслика (Жовтый, 1975), занимая по численности 1-2 место. Межпопуляционные различия по численности и особенностям жизнедеятельности у этой блохи выражены в меньшей степени, чем у других массовых видов блох длиннохвостого суслика. По характеру взаимодействия с возбудителем чумы дифференциация между отдельными популяциями С. tesquorum проявляются более отчетливо (Базанова и др., 2000, 2004; Корзун и др., 2004).

Блоха R. li не проявляет выраженного накопления в тех или иных группировках суслика, зимует как вместе со спящим зверьком, так и без него, способна паразитировать на неспецифических видах прокормителей, за счет чего формирует более сложное кружево ареала. Этот вид в двух соседних популяциях длиннохвостого суслика настолько сильно различается по особенностям жизнедеятельности, что даже имеет разное число генераций (Вержуцкий, 1990). Характерно, что межпопуляционные различия у R. li проявляются и по способности к блокообразованию и эффективности передачи возбудителя чумы зверькам (Базанова и др., 2000; Базанова, Вержуцкий, 2001). Данный вид является маркерным для групп популяций из Юго-Западной Тувы, Хангая и хребта Сай-люгем, где занимает по численности 1-2 место. В популяциях зверька из других районов R. li встречается в небольших количествах и ее доля среди блох не превышает нескольких процентов.

Блоха N. mana, также как и предыдущий вид, не накапливается в каких-то определенных группировках суслика, способна питаться на неспецифических прокормителях, имеет выраженные межпопуляционные отличия по числу генераций и ходу численности в соседних популяциях хозяина. Отличительной чертой является раздельная с длиннохвостым сусликом перезимовка и наличие определенных высотных ограничений в распространении - на поселениях зверька, расположенных выше 2150-2200 м над у.м. блоха встречается только единично. Данный вид по численности на зверьках занимает третье место в Толайлыгской популяции суслика, в других популяциях из котловины Больших Озер массовым является только в гнездах. В Забайкалье, Прибайкалье, Якутии и Восточной Монголии на длиннохвостом суслике N. mana встречается только случайно, паразитируя на других видах зверьков (Жовтый, Емельянова, 1959; Васильев, 1970; Жовтый, Плеснивцева, 1986; Вершинин, 1993).

Вид О. alaskensis уникален не только своей способностью переживать холодный период года только вместе со спящим зверьком, но и свойством активно размножаться в этих условиях (Васильев, 1970; Васильев, Жовтый, 1971). Кроме того, эта блоха в большей степени тяготеет в своем распространении к поселениям зверька в верхних зональных поясах. В субальпийской зоне данный вид является доминирующим среди всех встречающихся там блох длиннохвостого суслика (Обухов и др., 1975). Распространен по всему ареалу длиннохвостого суслика (Васильев, 1970), занимая по численности на зверьках 2-4 место.

Блоха F. elatoides, также как и С. tesquorum, в значительных плотностях накапливается на поселениях с агрегациями самок, зимует раздельно со зверьком. Характерной чертой этого вида является выраженная термофильность, что в конечном итоге и определяет особенности его пространственного распределения. На высотах свыше 2100 м над у.м. F. elatoides не встречается и, наоборот, в плотных поселениях зверька мерусного ранга, расположенных на нижней границе горно-степного пояса, накапливает максимальные плотности. Отличительным признаком данного вида является высокая численность в одних популяциях зверька и предельная редукция численности в других. На восток F. elatoides распространена до Хангая, в Прибайкалье, Забайкалье и Восточной Монголии в сборах не отмечена (Васильев, 1970).

Устойчивость группировок паразита зависит, главным образом, от устойчивости группировок прокормителя (Беклемишев, 1959). Внутрипопуляцион-ные образования блох низкого уровня (субпарцеллы, парцеллы) отличаются слабой степенью стабильности, то полностью исчезая, то возникая вновь. Более стабильными являются группировки, формируемые в поселениях зверька с группировками ранга дема и меруса. Для высоко специфических видов блох (С. tesquorum, О. alaskensis, F. elatoides) территориально популяции насекомых соответствуют популяциям прокормителя, причем границы популяции последнего вида не совпадают с границами популяции хозяина, занимая только часть ее территории. Виды, способные паразитировать на неспецифических прокормителях (R. li, N. maná), могут формировать несколько самостоятельных популяций в пределах популяции основного хозяина.

Наше мнение по поводу возможности сопоставления популяционных группировок у хозяина и его блох (Вержуцкий, 1990, 1993) вызвало возражения со стороны некоторых исследователей (Чумакова, Козлов, 1999). На основе собственных представлений о проблеме выделения популяций и данных по размерам головной капсулы у блох Ns. laeviceps и С. tesquorum упомянутые авторы пришли к выводу, что популяциями у блох следует считать совокупности насекомых в отдельных убежищах (норах) их хозяев. Подобные представления, на наш взгляд, не выдерживают критики, так как уровень обмена особями между отдельными норами грызунов многократно превышает максимально допустимый уровень, необходимый для сохранения популяционной самостоятельности. По нашим данным, степень обмена особями между отдельными норами у блох длиннохвостого суслика за сезон во много раз превышает одномоментную численность имаго в этих норах.

Одним из основных механизмов поддержания пространственной структуры у блох длиннохвостого суслика является способность к пассивному перемещению на мигрирующих зверьках (форезия). Уровни форезии зависят от фенологических периодов в жизнедеятельности хозяина (Вержуцкий, 1988). В период массового расселения сусликов (в условиях Юго-Западной Тувы приходящегося на вторую половину июля-начало августа) интенсивность форезии возрастает скачкообразно почти на два порядка. Дисперсное рассеивание большого числа блох приводит к гибели части популяции, но обеспечивает успешное выживание большинства особей.

Пространственная структура эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями использования территории длиннохвостым сусликом и его блохами. Наиболее благоприятные условия для выживания возбудителя чумы складываются на верхней границе горностепного пояса, где накапливаются наиболее высокие плотности С. tesquorum, являющейся основным переносчиком и хранителем инфекции в очаге. Максимально высокая численность этого вида блох отмечается на поселениях зверька, где в мае-июне формируются агрегации самок (Вержуцкий, 1990, 1997, 1999; Вержуцкий, Попов, 2004). Имеется ряд характерных показателей в отношении населения длиннохвостого суслика и его блох, позволяющих в короткие сроки и при ограниченных затратах достаточно эффективно вести направленный поиск возбудителя чумы при эпизоотологическом обследовании очага (Вержуцкий и др., 2001; Иннокентьева и др., 2002).

Наиболее ценным моментом, касающимся обсуждаемой проблемы, который удалось выяснить при полевых работах, на наш взгляд, является расшифровка причин резкой неравномерности в численности блох на отдельных участках. Важнейшим результатом, в этом отношении, явилось обнаружение формирования на определенных участках в мае-июне агрегаций самок у длиннохвостого суслика (Вержуцкий и др., 1990). Подобные агрегации были аналогичны ранее описанным образованиям из родственных самок (female kin clasters) у многих видов североамериканских сусликов: Spermophilus beldingi (Sherman, Morton, 1979), S. columbianus (Boag, Mûrie, 1981, King, 1989), S. elegans (Pfeifer, 1982), S. parryii (McLean, 1982), S. richardsoni (Michener, 1979), S. tridecimlinea-tus (Wistrand, 1974). Расположение 6-8 выводковых гнезд на отдельных парцеллярных поселениях суслика, каждое площадью всего около 0,1 га, дало возможность совершенно по иному оценить характер распределения блох в пространстве (Вержуцкий, 1990).

Не менее важным, на наш взгляд, было выявление того факта, что данные агрегации самок также располагаются группами в пределах отдельных демов. На территории такого дема площадью 2-5 га в мае-июне сосредотачивается до 10-12 тыс. блох, из которых около половины составляет С. ^дшгшя. В течение июля-сентября в гнездах зверька на этой территории выплаживается от 50 до 100 тыс. молодых блох. Таким образом, поселения с агрегациями самок длиннохвостого суслика являются не только накопителями, но и генераторами основной части населения блох в популяциях.

Исследования показали, что микроочаги чумы располагаются, как правило, на поселениях, где ранее находились агрегации самок суслика и имеются чрезвычайно высокие плотности восприимчивого к чуме вида блох - С. геБциогит. Анализ материалов по участкам стойкой очаговости чумы в пределах Монгун-Тайгинского и Барлыкского мезоочагов инфекции подтвердил эти выводы и позволил определить вероятные сроки сохранения возбудителя на подобных участках и особенности циркуляции возбудителя в их пределах.

При разработке проблемы пространственной структурированности населения длиннохвостого суслика и его блох, были выявлены определенные закономерности в составе сообществ блох в пределах различных группировок зверька. Более детальный анализ имеющихся материалов позволил установить, что каждая популяционная группировка зверька имеет свой специфический состав и численность паразитирующих блох. Удалось использовать выявленные закономерности для выделения в природе отдельных популяций зверьков, определения границ этих популяций, проследить особенности внутрипопуляционной структурированности населения хозяев.

Параллельно выяснилось, что имеются определенные маркерные показатели в населении блох, позволяющие выявлять группировки суслика с сильными нарушениями под воздействием эпизоотий чумы. На основе этих наблюдений была разработана новая методика поиска участков с эпизоотическими проявлениями. Использование данной методики в условиях Тувинского природного очага чумы позволило в значительной степени сократить затраты на проведение эпизоотологического обследования при сохранении высокой информативности его результатов.

В заключение необходимо признать, что некоторые отдельные положения, высказываемые в представляемом диссертационном исследовании, являются спорными. Нам не всегда удавалось достичь необходимой точности результатов, некоторые факты допускают возможность альтернативного толкования. Тем не менее, учитывая, что представляемая работа в определенной степени является первой в этой области, и в ней удалось, на наш взгляд, на основе анализа и обобщения обширных материалов выявить ряд ранее неизвестных науке закономерностей, она может послужить полезной основой для дальнейших исследований в этом направлении.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Вержуцкий, Дмитрий Борисович, 2005 год

1. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир, 1988. - Т. 3. - 336с.

2. Адъясурен 3. Эпидемический потенциал природных очагов чумы юго-восточной части Монгольского Алтая: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Улан-Батор, 1994.-32 с.

3. Акиев А.К. О тактике и методике эпизоотологического обследования на чуму // Эпидемиология и эпизоотология особо опасных инфекций. — М.: 1965. — С. 300-314.

4. Акиев А.К. Состояние вопроса по изучению механизма сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические годы // Проблемы ООИ, 1970. Т. 14, вып. 4.-С. 13-33.

5. Акиев А.К. О микроочаговости чумы диких грызунов. // Природная очаговость, микробиол. и профилакт. зоонозов. Саратов, 1989. - С. 53-60.

6. Акопян М.М. Об усовершенствовании способов учета сусликов // Зоол. журн., 1959. Т. 38, вып. 2. - С. 273-278.

7. Алексеева Н.С. Успешность размножения и ее связь с плотностью гнездования у чечетки на Ямале // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск, 1986. - С. 94-106.

8. Анисимов П.И., Попов Ю.А., Кокушкин A.M. Генетические исследования возбудителя чумы в практике противочумной работы // Генетика, 1996. Т. 32, вып. 6. - С. 725-729.

9. Антипьева O.A., Чипанин В.И., Козловская О.Л. Новое место обнаружения эпизоотий чумы в Тувинской АССР // Проблемы ООИ, 1969. Т. 6, вып. 2. -С. 193-194.

10. Апарин Г.П., Голубинский Е.П. Микробиология чумы. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1989. - 92 с.

11. Апарин Г.П., Равдоникас И.О. Обнаружение спонтанных рамнозопози-тивных мутантов у штаммов чумного микроба из Тувинского природного очага // Проблемы природной очаговости чумы. Иркутск, 1980. - Ч. 2. - С. 55-56.

12. Апарин Г.П., Терещенко И.Ф. Материалы о возрастной восприимчивости к чуме даурских и длиннохвостых сусликов // Доклады Иркутского противо-чумн. ин-та. Улан-Удэ, 1961. - Вып. 1 - С. 30-31.

13. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1993. - 21 с.

14. Базанова Л.П., Жовтый И.Ф., Маевский М.П., Климов В.Т., Попков А.Ф. Сезонная динамика блокообразования у блохи Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1991.-Вып. 1.-С. 24-26.

15. Базанова Л.П., Маевский М.П. Длительность сохранения возбудителя чумы в организме блохи Citellophilus tesquorum altaicus II Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1996. Вып. 1. - С. 45-48.

16. Базанова Л.П., Маевский М.П. Способы передачи возбудителя чумы блохой Citellophilus tesquorum altaicus Ioff, 1936 II Chinese Journal of Control of Endemic Disease, 1999. № 14.-P. 183-185.

17. Балахонов C.B. Геномные маркеры возбудителей чумы, псевдотуберкулеза, холеры, бруцеллеза (эпидемиологическое и диагностическое значение): Автореф. дис. . докт. мед. наук. Иркутск, 2000. - 44 с.

18. Балахонов C.B., Шестопалов М.Ю. Изучение информативности различных модификаций ПЦР с универсальными праймерами при характеристике геномного полиморфизма Yersinia pestis II Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. -Т. 2, вып. 1.-С. 34-38.

19. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. - 320 с.

20. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология, 2000. Т. 34, вып. 5. - С. 361370.

21. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. -М.: АН СССР, 1954. 669 с.

22. Барков И.П. Материалы о природной очаговости чумы в Монгольской Народной Республике // Труды Ростовского на Дону противочумн. ин-та. Ростов на Дону, 1959.-Т. 14.-С. 71-80.

23. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 293

24. Баскин J1.M. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991. С. 21-64.

25. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1963. Т. 68, вып. 6.-С. 5-13.

26. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

27. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидико-лов//Зоол. журн., 1959.-Т. 38, вып. 8.-С. 1128-1137.

28. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960. Т. 65, вып. 2. - С. 41-50.

29. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн., 1961. Т. 40, вып. 2.-С. 149-158.

30. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1964. Т. 69, вып. 2. - С. 22-38.

31. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. JL: Медицина, 1987.-239 с.

32. Бибиков Д.И. К экологии даурского суслика (Citellus dauricus) II Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1949. Т. 7. - С. 145-158.

33. Бибиков Д.И. Перемещения сурков // Миграции животных. М., 1962. -Вып. З.-С. 62-86.

34. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967.- 198 с.

35. Бибиков Д.И., Петров B.C., Хрусцелевский В.П. О некоторых эколого-географических закономерностях природной очаговости чумы // Зоол. журн., 1963.-Т. 42, вып. 9.-С. 1306-1316.

36. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. М.: Медицина, 1974.- 188 с.

37. Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

38. Бокштейн Ф.М., Дубровский Ю.А. Современное состояние вопроса о пространственной структуре вида (на примере большой песчанки) // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: ВТО, 1981. - С. 88-93.

39. Болотин Е.И. Некоторые методологические аспекты изучения природных очагов зоонозов// Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 192-197.

40. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. - 200 с.

41. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

42. Бояркин И.В. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР. Иркутск, изд-во Иркутск, ун-та, 1984. - 170 с.

43. Бром И.П. Зоологический отчет Тувинской экспедиции. Рукопись. -Иркутск, 1945. 35 с.

44. Бром И.П. Количественный учет некоторых видов степных грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1960. - 22 с.

45. Бром И.П. О границах чумного очага на р. Арзайты в Тувинской АССР // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1971. - Вып. 9. - С. 18-19.

46. Бром И.П., Вовчинская З.М., Федорова Л.В. О роли хищных млекопитающих в распространении блох грызунов // Зоол. журн., 1948. Т. 27, вып. 2. -С. 167-174.

47. Брюханова Л.В. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Саратов, 1973. — 19 с.

48. Брюханова Л.В., Дарская Н.Ф. Наблюдения за СегШоркуПт гехциогит и ИеорБуПа $еЮ$а блохами сусликов во время спячки их хозяев // Фауна и экология грызунов. -М.: МГУ, 1965. - С. 145-176.

49. Брюханова JT.B., Суркова Л.А. К изучению годового цикла Ceratophyl-lus tesquorum в Предкавказье // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1970.-Вып. 1.-С. 51-55.

50. Быков Н.Т., Коротаева А.В. Восприимчивость суслика Эверсмана {Citellus undulatus Pall.) к чумной инфекции и заметки по его эпизоотологии // Известия Иркутского ПЧИ, 1949. Т. 7. - С. 64-77.

51. Бычков Г.И. Стафилиниды (Coleóptera), живущие в гнездах грызунов, в роли естественных врагов блох // Энтомологическое обозрение, 1933. — Т. 25, вып. 1-2.-С. 94-100.

52. Вальков Б.Г. Инфекционная чувствительность к чуме малых сусликов из разных географических мест // Сб. научных работ Элистинской противочумн. станции. Элиста, 1961.-Вып. 2.-С. 117-164.

53. Варшавский С.Н. Ландшафтные и фаунистические комплексы наземных позвоночных северного Приаралья в связи с их значением в природной очаговости чумы: Автореф.дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1965. - 45 с.

54. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяцион-ном уровне: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. - 47 с.

55. Васильев Г.И. Блохи длиннохвостого суслика: Дис. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1970.-212 с.

56. Васильев Г.И., Жовтый И.Ф. О годовом цикле Oropsylla asiatica Wagn., 1929 (Siphonapterá) на длиннохвостом суслике в Прибайкалье // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. — Иркутск, 1971. — Вып. 9. — С. 227-229.

57. Васильев Г.И., Жовтый И.Ф. Наблюдения за условиями перезимовки длиннохвостого суслика и его эктопаразитов // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1974. - Вып. 10. - С. 218-221.

58. Васильев Г.И., Лазарева Л.А. К паразитологической характеристике Горно-Алтайского чумного очага // Известия Иркутского противочумн. ин-та. -Кызыл, 1968. Т. 27. - С. 279-287.

59. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных. - Л.: Наука, 1988. - 163 с.

60. Ващенок B.C. Роль блох в эпизоотологии чумы // Паразитология, 1999. -Т. 33, вып. З.-С. 198-209.

61. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа. Палеогеоморфологи-ческие карты и краткая объяснительная записка. Новосибирск, Наука, 1979. — 32 с.

62. Вержуцкий Д.Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. — Ставрополь, 1985 —С. 195-197.

63. Вержуцкий Д.Б. О форезии блох длиннохвостого суслика // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1988. - С Л 26.

64. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпи-зоотологическое значение: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990. -13 с.

65. Вержуцкий Д.Б. О внутривидовой организации блох // Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных болезней. — Ставрополь, 1993. — С. 26-28.

66. Вержуцкий Д.Б. Современное состояние численности тарбагана в Тувинском природном очаге чумы // Матер, научн.-практ. конф., поев. 100-летию образования противочумной службы России. — Саратов, 1997. — Т. 1. — С. 25-26.

67. Вержуцкий Д.Б. Особенности пространственной локализации микроочагов чумы в Туве // Матер, научн.-практ. конф. поев. 100-летию образования противочумной службы России. Саратов, 1997. — Т. 1. — С.24-25.

68. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

69. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2003. -Вып. З.-С. 36-39.

70. Вержуцкий Д.Б., Галацевич Н.Ф., Ковалева Н.И. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане, Алматы, 2001. — Вып. З.-С. 8587.

71. Вержуцкий Д.Б., Зонов Г.Б., Попов В.В. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология, 1990. Т. 24, вып. З.-С. 186-192.

72. Вержуцкий Д.Б., Иннокентьева Т.И., Очиров Ю.Д., Попков А.Ф. Использование популяционных подходов для анализа эпизоотической обстановки в сибирских очагах чумы // Chinese Journal of Control of Endemic Disease, 1999. -№ 14.-P. 190-192.

73. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. О пространственной структуре Тувинского природного очага чумы // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней: Тез. докл. научн. конф. Иркутск, 1994. - С. 23-24.

74. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Популяционная структура населения длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Труды Байкало-Ленского государственного природного заповедника. М., 1998. - Вып. 1. - С. 116-119.

75. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге чумы // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004а. Т. 2, вып. 1. - С. 54-58.

76. Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А. Эпизоотологическое значение различных элементов структуры популяции длиннохвостого суслика в Юго-Западной

77. Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1985. - С. 197-198.

78. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1993.- 18 с.

79. Вершинина Т.А., Елтышев Ю.А., Лямкин В.Ф., Рященко'С.В.-Длиннохвостый суслик {Citellus undulatus Pall.) Баргузинской котловины // Териология, Т. 1. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 290-302.

80. Вершинина Т.А., Лямкин В.Ф., Крюков И.Л. Блохи мелких млекопитающих Баргузинской котловины и особенности их ландшафтного распределения // Известия Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1968. - Т. 27. - С. 265278.

81. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. - 269 с.

82. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: МГУ, 1962. - 182 с.

83. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964. - 203 с.

84. Власенко Г.С. Грызуны южных районов Тувы // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 207-216.

85. Воронов А.Г. Об индикационной роли животных // Вопросы географии. М.: Мысль, 1970. - Т. 82. - С. 68-83.

86. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: МГУ, 1987. -263 с.

87. Воронова Г.А. Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff, 1936 как основной переносчик и хранитель чумного микроба в Тувинском природном очаге // Эпидемиология и профилактика ООИ в МНР и СССР: Матер. Междунар. научн. конф. Улан-Батор, 1978.-С. 152-155.

88. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. - 14 с.

89. Воронова Г.А., Базанова Л.П. Значение блох (Syphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. Т. 2, вып. 1. - С. 58-65.

90. Воронова Г.А., Феоктистов А.З. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы // Проблемы ООИ, 1979. Т. 68, вып. 4. - С. 50-53.

91. Востокова Е.А. Выявление и оценка индикаторов // Труды МОИП. -М.: МОИП, 1970.-Т. 35.-С. 46-55.

92. Высоцкая С.О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов. М.-Л.: АН СССР, 1953.- 48 с.

93. Галацевич Н.Ф., Ростовцев М.Г. Фауна гамазовых клещей Тувы // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии: Научные труды ТувИКОПР СО РАН. Кызыл, 2003. - С. 131139.

94. Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих Юго-Восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, Наука, 1977. - С. 60-80.

95. Гаранин О.И., Попов Н.В., Ефимов C.B., Удовиков А.И., Григорьева Г.В. Динамика видового состава нидиколов в различных типах гнезд малого суслика // Паразитология, 1995. Т. 29, вып. 1. - С. 37-42.

96. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн., 1954. Т. 33, вып. 4. - С. 769-778.

97. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990. - 192 с.

98. Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. О чуме в Сибири. -Иркутск, изд-во Иркутск, ун-та, 1987. 244 с.

99. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования подчинения // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных.-М.: ВИНИТИ, 1970 .-Т. 12.-С. 71-150.

100. Гончаров А.И. О таксономии блох Монгольской Народной Республики // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. -Улан-Батор, 1982. Ч. 2. - С. 85-88.

101. ИЗ. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.И., Баваасан А., Жигмид С. Определитель блох Монгольской Народной Республики Улан-Батор, 1989. -417 с.

102. Гордеев М.И. Адаптационные стратегии в популяциях малярийных комаров: Автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1997. - 42 с.

103. Гранович А.И. Паразитичские системы и популяционная структура паразитических организмов // Паразитология, 1996. Т. 30, вып. 4. - С. 343-356.

104. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности // Генетика, 1994. Т. 30, вып. 3. - С. 349-355.

105. Гречаный Г.В., Никитин А .Я., Корзун В.М., Сосунова И.А. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций. Иркутск, изд-во Иркутского госуниверситета, 2004 . - 302 с.

106. Громов В.И., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи // Фауна СССР. Млекопитающие. M.-JL, Наука, 1965. - Т. 3, вып. 2. -467 с.

107. Гувва JI.A. Экспериментальная чума желтых сусликов: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1980. - 21 с.

108. Гунд Н. К изучению блох мелких млекопитающих Гоби-Алтайского аймака МНР // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. к IV сов.-монг. конф. специалистов противочумных учреждений. Иркутск, 1980. - Ч. 1. — С. 97-99.

109. Дажо Р. Основы экологии.— М.: Прогресс, 1975.-415 с.

110. Дарская Н.Ф. Блохи даурского суслика // Известия Иркутского проти-вочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 245-250.

111. Девис Д.Е., Кристиан Д.Д. Регуляция популяций у млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. - С. 46-54.

112. Делямуре C.JT. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и филогении. М.: АН СССР, 1955. - 517 с.

113. Демин Е.П. Грызуны хребтов Сайлюгем и южной части Чихачева // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1960. Т. 23. - С. 206-213.

114. Денисов В.П., Стойко Т.Г. Особенности поведения и ритм жизни самок малого суслика в поселении крапчатого суслика // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 255-257.

115. Деревянченко К.И., Барков И.П., Полковова E.H., Яковлев П.П. Опыт изучения миграции окрашенных блох. // Труды Ростовского-на-Дону противочумн. ин-та. Т. 17. - Ростов-на-Дону, изд-во Ростовского ун-та, 1960. - С. 8996.

116. Домарадский И.В. Чума. М.: Медицина, 1998. - 175 с.

117. Дубинин В.Б. Значение миграций животных в распространении заболеваний // Известия АН Казах. ССР, сер. паразитология, 1948. Вып. 5. - С. 1322.

118. Дубинин В.Б. Колебания численности популяций постоянных наружных паразитов млекопитающих и их причины // ЖОБ, 1950. № 2. - С. 91-103.

119. Дубинин В.Б. Использование паразитологических материалов при изучении миграции животных.// Миграции животных. М.: АН СССР, 1959а. -Вып. 1.-С. 5-17.

120. Дубинин В.Б. Задачи и принципы картирования поселений паразитических животных в связи с особенностями обитания их окончательных и промежуточных хозяев. // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 19596. - С. 88-94.

121. Дубровский Ю.А. Сравнительный анализ достоверности различных способов среднемасштабного картирования плотности населения малых сусликов. // Вопросы зоологического картографирования. М.: МГУ, 1963. - С. .

122. Дубровский Ю.А. Песчанки и природная очаговость кожного лейшма-ниоза. -М.: Наука, 1978. 184 с.

123. Дубровский Ю.А., Кучерук В.В. Пространственная структура средне-азиатско-казахстанской части ареала больших песчанок // Популяционная структура вида у млекопитающих. М., 1970. - С. 56-70.

124. Дьюсбери Д. Поведение животных. М.: Мир, 1981. -480 с.

125. Дятлов А.И. О непаразитарном механизме энзоотии чумы // Экология возбудителей сапронозов. -М., 1988.-С. 105-117.

126. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. -Ставрополь, 1989. 197 с.

127. Дятлов А.И., Лалазарова И.Г., Елкин Ю.М.: Проценко С.Л. Популяци-онные различия во врожденном иммунитете к чуме у сусликов {СЬеИт pyg-таеж тшюж МеШпе, 1932) // Фауна и экология грызунов. Вып. 17. М.: МГУ, 1989.-С. 180-197.

128. Евсеева В., Фирсов И. Блохи как хранители чумного вируса в зимнее время // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1932. С. 281-283.

129. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // Экология, 1997. Вып. 2. - С. 108-114.

130. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Про-странственно-этологическая структура популяции // Сибирский экологический журнал, 1999. Вып. 1. - С. 69-77.

131. Елисеев JI.H. Пространственный анализ при определении границ популяции (на примере большой песчанки). // Популяционная структура вида у млекопитающих. М., 1970. - С. 71-78.

132. Ельшанская Н.И. Эколого-фаунистическое исследование кровососущих членистоногих центральных районов Якутии в связи с их ролью в эпизоотологии туляремии: Автореф. дис. . канд. бил. наук. Иркутск, 1969. - 33 с.

133. Емельянов П.Ф. О миграционной активности горного суслика {Citellus musicus)// Зоол. журн., 1983.-Т. 82, вып. 12.-С. 1858-1862.

134. Емельянов П.Ф., Вагнер И.К., Кармов A.M.: Титов Э.К., Ивановский В.В., Васильев H.H. Биология горного суслика Citellus musicus (Rodentia, Sciuri-dae) на Центральном Кавказе // Зоол. журн., 1982. Т. 61, вып. 3. - С. 419-427.

135. Емельянов П.Ф., Найден П.Е. О сроках разрушения нор песчанок Виноградова и гибели в них блох при отсутствии хозяина // Проблемы ООИ, 1971. -Т. 18, вып. 2.-С. 124-129.

136. Емельянова Н.Д., Хростовская Е.И. О поведении блох после гибели их хозяев // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 275-278.

137. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 107121.

138. Ефимцев Е.А. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957. - С. 46-55.

139. Ефимцев H.A. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая // Труды геол. ин-та АН СССР. М., 1961. - Вып. 1. - С. 63-65.

140. Жаров В.Р., Евдокимов A.B., Устюжина И.М. К характеристике эпизо-отий чумы на южных склонах массива Монгун-Тайга // Междунар. и нацио-нальн. аспекты эпиднадзора при чуме: Матер, междунар. научн. конф. Иркутск, 1975.-Ч. 1.-С. 57-61.

141. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих//Зоол. журн., 2002.-Т. 81, вып. 9.-С. 1078-1106.

142. Жовтый И.Ф. Программа работы паразитологических стационаров противочумных учреждений Сибири и Дальнего Востока // Известия Иркутского противочумн. ин-та. 1958. - Т. 17. - С. 249-253.

143. Жовтый И.Ф. О принципах и методах учета численности популяций блох // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1960. — Т. 23. — С. 338-345.

144. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1966. - 57 с.

145. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи Ceratophyl-lus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке // Паразиты и паразитозы животных и человека. — Киев: Наукова Думка, 1975.-С. 230-248.

146. Жовтый И.Ф., Васильев Г.И. О самоочищении грызунов от блох // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. - Вып. 4. - С. 156160.

147. Жовтый И.Ф., Емельянова Н.Д. Переносчики чумной инфекции в Монгольской Народной Республике // Известия Иркутского противочумн. ин-та. -1959.-Т. 22.-С. 72-107.

148. Жовтый И.Ф., Нечаева JI.K. Методические рекомендации по лабораторному разведению и изучению блох. Иркутск, 1983. - 27 с.

149. Жовтый И.Ф., Плеснивцева Г.Г. Эктопаразиты млекопитающих Якутии. Якутск: Якутский филиал СО РАН СССР, 1986. - 168 с.

150. Зверев М.Д. Сибирские суслики // Известия Иркутского противочумн. ин-та. -М.-Иркутск, 1936.-Т. 4.-С. 231-261.

151. Зимина Р.Н. Закономерности вертикального распространения млекопитающих. М.: Наука, 1964. - 156 с.

152. Злобин И.В. Молекулярная эпидемиология новый подход и анализ вариабельности вируса клещевого энцефалита // Журн. микробиол., 1991. - Вып. 7.-С. 80-81.

153. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. - 240 с.

154. Зонов Г.Б. О поселениях длиннохвостых сусликов в окрестностях с. Монды Бур. АССР. // Особо опасные инфекции в Сибири и на Дальнем Востоке. Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1966. - Вып. 7. - С. 179-180.

155. Зонов Г.Б. Эпизоотологическое значение размеров участков обитания длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983. - С.74-75.

156. Зонов Г.Б. Особенности использования территории длиннохвостым сусликом и плоскочерепной полевкой в Тувинском очаге чумы // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. — Иркутск, 1984. Ч. 1. - С. 78-79.

157. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей и ее роль в энзоотии природных очагов чумы Сибири и МНР // Природная очаговость чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума). Иркутск, 1988а.-С. 15-17.

158. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В., Ткаченко В.А. Внутрипопу-ляцпонные группировки длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Природная очаговость чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума). -Иркутск, 19886. С. 58-60.

159. Зятькова J1.K. Тува // Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969.-С. 333-362.

160. Зятькова J1.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1977. - 213 с.

161. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

162. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica'. Авто-реф. дис. . докт. мед. наук. Саратов, 1997. - 59 с.

163. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных учреждений Советского Союза. Саратов, 1978. - 80 с.

164. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. - 116 с.

165. Иофф И.Г., Наумов Н.П, Фолитарек С.С., Абрамов Ф.И. Высокогорный природный очаг в Киргизии // Природная очаговость трансмиссивных болезней в Казахстане. Алма-Ата, АН КазССР, 1951. - С. 173-324.

166. Иофф И.Г., Скалой О.И. Определитель блох Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Медгиз, 1954. — 276 с.

167. Иофф И.Г., Эрлих З.С. О блохах забайкальского суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1944. Т. 5. - С. 184-191.

168. Исаев В.А. Экологические аспекты внутривидовых и межвидовых взаимодействий в паразитарных системах // Вестник Ивановского гос. университета. Сер. Биол., Химия, Физ., Мат., 2002. № 3. - С. 14-27.

169. Исаков Ю.А. Ареал и популяции у птиц и млекопитающих: Докл. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Л., 1963. - 52 с.

170. Кадырбаев Х.К. Промысел сусликов в СССР // Грызуны: Мат. VI Все-союзн. совещ. — Л.: Наука, 1983. С. 545-547.

171. Калабухов Н.И. Расселение сусликов (С. pygmaeus Pall.) как причина чумной эпизоотии // Изв. Сев.-Кавказского краев, микробиол. ин-та. Ростов н/Д, 1929. - Вып. 9. - С. 98-103.

172. Калабухов Н.И. Сезонные закономерности возникновения, развития и угасания эпизоотий в популяциях грызунов // Зоол. журн., 1962. Т. 41, вып. 9. -С. 1281-1296.

173. Калабухов Н.И. Явление длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов чумы и его вероятные причины // Зоол. журн. — 1969. Т. 48, вып. 2. - С. 165-175.

174. Калабухов Н.И. Периодические изменения в организме грызунов. Л., Наука, 1969.-250 с.

175. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1967. -С. 162-190.

176. Карасева Е.В. Мечение наземных млекопитающих в СССР // Бюлл. МОИП, 1955. Т. 60, вып. 5. - С. 31-42.

177. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230 с.

178. Кирьякова А.Н. О длительности жизни блох в норах // Паразитология, 1973. Т. 7, вып. 3. - С. 267-270.

179. Кирьянов Г.И., Лавриненко А.Е. Особенности распределения грызунов и зайцеобразных по биотопам в юго-западной части Тувинской АССР. // Известия Вост.-Сиб. отдела Географ, об-ва СССР. Иркутск, 1969. - Т. 66. - С. 70-73.

180. Клевезаль Г.А., Мина М.В. Методика группового мечения грызунов с помощью тетрациклина и возможности ее использования в экологических исследованиях // Зоол. журн., 1980. Т. 59, вып. 6. - С. 936-941.

181. Клец Э.И., Хрусцелевский В.П., Колесник P.C., Кудинова З.С., Олько-ва Н.В., Смирнова Л.А. О восприимчивости тарбаганов и длиннохвостых сусликов к экспериментальной чуме // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1957.-Т. 14.-С. 3-18.

182. Климова З.И. Xenopsylla gerbilli caspica — компонент норовых микробиоценозов большой песчанки в Северных Кызылкумах // Проблемы ООИ, 1972. -Т. 24, вып. 2 С. 94-102.

183. Климова З.И., Павлов А.Н. О межвидовых контактах грызунов в некоторых районах Монголии // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1963.-Вып. 6.-С. 63-64.

184. Князева Т.В., Топорков В.П., Бережнов А.З. и др. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций // Природная очаговость, микробиол. и профилакт. зоонозов. — Саратов, 1989.-С. 116-120.

185. Козакевич В.П. Физиологические изменения в организме сусликов и их связь с чувствительностью грызунов к чуме: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1967. - 34 с.

186. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления). М.: Медицина, 1979. - 191 с.

187. Козлов М.П., Пожарская В.О., Кантеева Е.А. Структурная организация и функция паразитарных систем // Мед. паразитология и паразит, болезни, 2003. -№ 1.-С. 9-14.

188. Козловская О.Л., Липаев В.М.: Конькова К.В., Черных П.А. К парази-тологической ситуации в северо-западной части МНР // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. - С. 57-59.

189. Кокошкин А.Ю. Адаптации блох малых сусликов к особенностям экологии хозяина в Волго-Уральском степном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990. - 17 с.

190. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с.

191. Колосов A.M. Фауна млекопитающих Алтая и смежной области Монголии в связи с некоторыми проблемами зоогеографии // Зоол. журн., 1939. Т. 18, вып. 2.-С. 162-180.

192. Кондрашкина К.И., Старожицкая Г.С., Князева Т.В., Лукьянова А.Д., Рассохина A.C., Лапина Н.Ф. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований. — Саратов, 1984. 23 с.

193. Копылова O.A. Сравнительная оценка эффективности некоторых способов сбора блох из входов нор грызунов // Известия Иркутского противочумн. ин-та. 1957. - Т. 16. - С. 217-223.

194. Коренберг Э.И. Популяция и группа популяций у Ixodes persulcatus P.Sch. // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1976. Т. 45, вып. 3. - С.

195. Коренберг Э.И. Современные проблемы эпизоотологии клещевого энцефалита: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1977. - 32 с.

196. Коренберг Э.И., Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. - 172 с.

197. Коренберг Э.И. Экология и эпизоотология // ЖМЭИ, 1985. № 3. - С. 99-103.

198. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевого энцефалита. // Итоги науки и техники, серия медицинская география. М.: 1981. -Т. 11.-148 с.

199. Корзун В.М. Плотность и адаптивное изменение генотипического состава экспериментальных популяций дрозофилы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1988. - 16 с.

200. Корзун В.М., Никитин А .Я., Базанова Л.П., Токмакова Е.Г., Вержуцкий Д.Б., Воронова Г.А. Качественная неоднородность блохи СИе11орМ1ш 1е$диогит по способности к блокообразованию // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. Т. 2, вып. 1.-С. 89-94.

201. Корзун В.М., Никитин А.Я., Токмакова Е.Г. Использование фенетиче-ского анализа для изучения пространственной организации населения блох (57-ркопар1ега) переносчиков чумы // Зоол. журн., 1998а. - Т. 77, вып. 2. - С. 209215.

202. Косминский Р.Б., Соловьева Н.Т. Доступный способ мечения блох // Мед. паразитология и паразит, болезни, 1959. № 2. - С. 203-207.

203. Коченков В.Г., Слюнкин Ю.С. Длительность сохранения блох и восстановление их численности в норах после истребления сурков // Проблема изучения механизмов энзоотии чумы. Саратов, 1980. - С. 59-62.

204. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск, 1974. - 59 с.

205. Кошкина Т.В., Окулова Н.М.: Аристова В.А. Территориальные отношения у грызунов и роль их в регуляции плотности населения // Основные проблемы териологии. М.: Наука, 1972. - С. 215-237.

206. Крылова Т.В., Лобачев B.C. Активность и поведение малого горного суслика Citellus musicus Menetries // Механизмы поведения. Матер. 3 Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. - С. 95-96.

207. Крюков И.Л. К методике учета блох в гнездах длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974.-Вып. 10. - С.226-228.

208. Крюков И.Л. Взаимосвязь сезонной жизнедеятельности длиннохвостого суслика и блохи Ceratophyllus tesquorum II Современные аспекты профил. зоонозн. инф.: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 8587.

209. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1988. - 18 с.

210. Крюков И.Л., Кузнецов В.И., Никифоров Ю.В. К характеристике чумного очага долины р. Саглы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1969. -Вып. 8.-С. 22-25.

211. Кузнецов A.A. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы // Паразитология, 1997. Т. 31, вып. 3. - С. 193200.

212. Кузнецов A.A. Совершенствование мониторинга за очагами чумы пес-чаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 2005. - 47 с.

213. Кузнецов A.A., Матросов А.Н. Применение индивидуального мечения блох (Siphonaptera) для изучения их разноса хозяевами // Зоол. журн., 2003. Т. 82, вып. 8.-С. 964-971.

214. Кузнецов A.A., Матросов А.Н. Передвижения и контакты песчанок Meriones meredianus и М. tamariscinus (Rodentia, Cricetidae) в Волго-Уральских песках // Зоол. журн., 2004. Т. 83, вып. 6. - С. 733-734.

215. Кузнецов В.И., Крюков И.Л., Саржинский В.А. Материалы к эпизоото-логической характеристике Монгун-Тайги // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 25-28.

216. Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М., Куницкая Н.Т. О методических принципах изучения плотности популяций блох песчанок переносчиков чумы // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. - М.: 1977. — С. 264266.

217. Кучерук В.В. Вопросы палеогенезиса природных очагов чумы в связи с историей фауны грызунов // Фауна и экология грызунов. — М.: МГУ, 1965. -Вып. 7.-С. 5-86. . •

218. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. - С. 180-212.

219. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. - Вып. 15. - М.: МГУ, 1983. - С. 5-54.

220. Кучин А.П. Флора и фауна Алтая. Горно-Алтайск, 2001. - 264 с.

221. Кушев С.Л. Рельеф // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957. - С. 11-45.

222. Кшнясев И.А. Исследование механизмов популяционного гомеостаза европейской рыжей полевки // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Мат. региональной конф. молодых ученых Пермь, 18-20 янв. 1999 г. - Пермь, 1999. - С. 40-43.

223. Лабунец Н.Ф. Блохи западного Хангая // Мат. 10 совещания по паразитологии. проблемам и природноочаговым болезням. М.: АН СССР, 1959. -Вып. 2.-С. 80-81.

224. Лабунец Н.Ф. Зоогеографическая характеристика блох Западного Хангая // Известия Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1968. - Т. 27. - С. 231-240.

225. Лабунец Н.Ф. К экологии блох длиннохвостого суслика на Хангае // Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. научно-практ. конф. Ставрополь, 1983. - С. 244-245.

226. Лабутин Ю.В. Длиннохвостый суслик Верхоянья // Докл. 8-й научн. сессии Якутского филиала АН СССР. Якутск, 1958. - С. 135-147.

227. Лазарева Л.А., Кошкин С.М. Видовой состав блох млекопитающих и птиц в очагах чумы Горного Алтая и Западной Монголии // Междунар. и нацио-нальн. аспекты эпиднадзора при чуме: Тез. докл. научн. конф. Иркутск, 1975. -Ч. 2. - С. 69-70.

228. Лапина Н.Ф., Лукьянова А.Д. Длительность жизни блох сусликов в зависимости от температуры и влажности среды // Эпидемиол. и эпизоотология особо опасных инфекций. М.: 1965. - С. 263-269.

229. Ларионов П.Д. Экологические наблюдения над якутским длиннохвостым сусликом // Зоол. журн., 1943. Т. 22, вып. 4. - С. 234-246.

230. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

231. Легатов В.В. К вопросу о массовых размножениях вредных насекомых. Тамбов, изд-во Зональной станц. зерн. хоз-ва ЦЧО, 1930. - 51 с. (цит. по Максимов, 1984).

232. Леонтьев А.Н. К экологии длиннохвостого суслика // Мат. научн. конф. по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний. — Саратов, 1957. С. 211-212.

233. Леонтьев А.Н. К размножению длиннохвостого суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1958.-Т. 19.-С. 123-128.

234. Леонтьев А.Н., Воротникова Л.М. Определение возраста длиннохвостого суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1957. Т. 16. - С. 6068.

235. Летов Г.С. Северо-Западная окраина Монгольского очага чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1966. - Вып. 7. - С. 38-43.

236. Летов Г.С. Хархира-Монгунтайгинский участок Алтайского очага чумы // Проблемы ООН, 1969. Вып. 2. - С. 37-45.

237. Летов Г.С. О природных факторах активизации эпизоотий чумы в Сибири //Зоол. журн., 1972.-Т. 51, вып. 7.-С. 1041-1046.

238. Летов Г.С., Летова Г.И. Эктопаразиты длиннохвостого суслика (Citel-lus undulatus) в связи с эпизоотологическим значением в Туве // Зоол. журн., 1973.-Т. 52, вып. 4.-С. 525-531.

239. Летов Г.С., Летова Г.И., Мамонтова Э.В. К вопросу о методике эпизо-отологической разведки на чуму в Туве // Проблемы ООИ, 1972. Вып. 2. - С. 132-137.

240. Летов Г.С., Мамонтова Э.В., Летова Г.И. Структура Хархира-Монгунтайгинского очага чумы в связи с вопросами его ликвидации // Проблемы ООИ, 1970. Т. 16, вып. 6. - С. 148-156.

241. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

242. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сибирский экологический журн., 1999. Вып. 1. — С. 5-13.

243. Литвин В.Ю. Популяционная экология возбудителей природно-очаговых инфекций: принципы, объекты, задачи // Успехи совр. биол., 1983. Т. 96, вып. 1.-С. 151-160.

244. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепций к концу века // Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. - С. 179-191.

245. Лобашев М.Е., Лучникова Е.М.: Кайданов Л.З. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных // Проблемы современной биологии: Труды Петергофск. биол. ин-та. Л., ЛГУ, 1970. - Вып. 20.-С. 155-174.

246. Лобков В.А. К экологии весеннего пробуждения крапчатого суслика {Citellus suslicus Guld.) в Северо-Западном Причерноморье // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 323-325.

247. Логачев А.И. Особенности штаммов чумного микроба, изолированных на различных участках Тувинского природного очага чумы // Chinese Journal of Control of Endemic Disease, 1999. -№.14. P.210-212.

248. Логачев А.И., Попков А.Ф. Популяционная чувствительность к чуме длиннохвостого суслика в Туве // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер. Межгосударств, научн.-практ. конф. Алма-Ата, 1992. -Т. 1.-С. 132-134.

249. Лукина Г.П. О некоторых случаях влияния географических разрывов на распределение блох и их хозяев. // Проблемы зоогеографии суши: Материалы совещания по зоогеографии суши. Львов: изд-во Львовского ун-та, 1958. - С. 150-154.

250. Лукьянов O.A. Экологические связи расселения в популяциях мелких млекопитающих//ЖОБ, 1999.-Т. 60, вып. 2.-С. 164-176.

251. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. журн., 2002. Т. 81, вып. 9. - С. 1107-1134.

252. Лукьянова А.Д., Лапина Н.Ф. Продолжительность жизни блох сусликов Neopsylla setosa Wagn. и Ceratophyllus tesquorum Wagn. в естественных условиях // Зоол. журн., 1965. — Т. 44, вып. 6. С. 883-886.

253. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: ИЛ, 1957.-403 с.

254. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны. Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002. - 132 с.

255. Лямкин В.Ф. Зоогеография и экология млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны: Дис. в виде научн. докл. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2004. - 62 с.

256. Маевский М.П., Базанова Л.П., Попков А.Ф. О сохранении возбудителя чумы у длиннохвостого суслика из Тувинского природного очага в зимний период // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1999. Вып. 1. - С. 5558.

257. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 575 с.

258. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

259. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, Наука, 1984. - 251 с.

260. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск, Наука, 1985. - 236 с.

261. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. - 376 с.

262. Марков В.А. О миграциях дубовой зеленой листовертки Tortrix viri-dana L. (Lepidoptera, Tortricidae): аналитическое исследование // ЖОБ, 2000. Т. 61, вып. 2.-С. 206-219.

263. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Ерофеев A.B. Пространственная структура популяций Meriones meredianus (Rodentia, Cricetidaé) в Волго-Уральских песках//Зоол. журн., 1996.-Т. 75, вып. 7.-С. 1070-1077.

264. Медзыховский Г.А. К методике определения продолжительности непрерывного пребывания блох на хозяине // Мат. VII научн. конф. противочумн. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 404-406.

265. Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы. Иркутск, 2004. - 18 с.

266. Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы. Саратов, 1979. - 30 с.

267. Методы изучения природных очагов болезней человека. — М.: Медицина, 1964.-308 с.

268. Миронов А.Д. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб, 2003. - 41 с.

269. Морозова И.В. Об ускоренном методе паразитологического обследования нор грызунов // Труды Ростовского на Дону противочумного ин-та, 1959. -Т. 16.-С. 293-295.

270. Мошкин Н.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов): Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Свердловск, 1989. 32 с.

271. Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Евсиков В.И. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах // ЖОБ, 2003. Т. 64, вып. 1. - С. 23-44.

272. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. М.: Географиздат, 1952.- 447 с.

273. Мялковская С.А., Бреев К.А. Статистическая оценка величины выборки при учете блох малого суслика (Siphonaptera) // Паразитология, 1982. — Т. 16, вып. 2.-С. 152-154.

274. Мялковская С.А., Пушкарев A.B. Зараженность гнезд блохами в зависимости от использования их малыми сусликами // Проблемы ООИ, 1973. — Т. 30, вып. 2. С. 70-77.

275. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955. - 534 с.

276. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных//Зоол. журн., 1967.-Т. 46, вып. 10.-С. 1470-1486.

277. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн., 1971.-Т. 50, вып. 7.-С. 965-980.

278. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. - С. 98110.

279. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: МГУ, 1972. - 406 с.

280. Некипелов Н.В. Климат Юго-Восточного Забайкалья и исторический обзор чумных эпизоотий на фоне климатических изменений // Известия Иркутского противочумн. ин-та. Улан-Удэ, 1957. - Т. 15. - С. 19-56.

281. Некипелов Н.В. Грызуны носители чумы в Монгольской Народной Республике. // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1959. - Т. 22. - С. 1771.

282. Некипелов Н.В. О значении длиннохвостого суслика как носителя чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1962. Вып. 4. - С. 116-119.

283. Нельзина E.H. Летние норы сусликов и их роль в формировании микробиоценозов // Зоол. журн., 1966. Т. 45, вып. 8. - С. 1235-1240.

284. Немченко Л.С., Обухов П.А. Визуальный учет длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Проблемы природной очаговости чумы: Тез.докл. к IV сов.-монг. конф. спец. противочумн. учр. Иркутск, 1980. - Ч. 1. - С. 65-66.

285. Немченко Л.С., Обухов П.А. Суточная активность длиннохвостого суслика по сезонам в Юго-Западной Туве // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л., Наука, 1983. - С. 334-335.

286. Неручев В. В., Новокрещенова B.C., Старожицкая Г.С. Зависимость интенсивности разноса блох от их численности в поселении большой песчанки // Проблемы ООИ, 1968.-Вып. 2.-С. 176-179.

287. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклональных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia (Cladocera, Crustacea): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. — 23 с.

288. Никитин А.Я., Вершинин Е.А. Экологические факторы, влияющие на динамику общего запаса блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2002. Вып. 1. - С. 44-47.

289. Никитина H.A. Изучение контактов и подвижности у мелких млекопитающих. // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964.-С. 192-208.

290. Никитина H.A. Отряд Rodentia грызуны // Медицинская териология. - М.: Наука, 1989. - С. 7-39.

291. Николаева Н.В. Регуляторные процессы в популяциях кровососущих комаров Севера // Кровососущие двукрылые и их контроль. — Л.: Наука, 1987. — С. 97-100.

292. Николаева Н.В. Экология кровососущих комаров: популяционные и биоценологические аспекты // Экология, 1994. Вып. 3. - С. 60-69.

293. Никулыиин C.B., Попов С.И. Сезонное распределение блох Citellophi-lus tesquorum между горным сусликом и элементами его жилища // Паразитология, 1985.-Т. 19, вып. 5.-С. 374-377.

294. Новоженов Ю.И. Попытка определения границ и абсолютной численности популяций на сплошном ареале вида // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1968.-С. 64-66.

295. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 78-90.

296. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяций // ЖОБ, 1989.-Т. 50, вып. 2.-С. 171-183.

297. Новокрещенова Н.С. Материалы по экологии блох малого суслика в связи с их эпизоотологическим значением // Труды ин-та «Микроб». Саратов, 1960. - Вып. 4. - С. 444-456.

298. Новокрещенова Н.С., Варшавский Б.С., Кузнецова К.А., Неручев В.В., Старожицкая Г.Г., Худяков И.В. Перемещения блох в поселениях большой песчанки в местах постоянных эпизоотий чумы // Паразитология, 1967. — Т. 1, вып. З.-С. 227-232.

299. Носин В.А. Почвенный покров. // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957.-С. 129-161.

300. Обухов П.А. Зональное распределение длиннохвостого суслика в Туве // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 215-218.

301. Обухов П.А. Миграция азиатского длиннохвостого суслика в горных ландшафтах юго-западной Тувы // Современные аспекты профилактики зооноз-ных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 9697.

302. Обухов П.А. Экология длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) в связи с проблемой профилактики чумы в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1988. -23 с.

303. Обухов П.А., Евдокимов A.B., Дробот Б.А. Зоопаразитологическая характеристика центральной части хребта Цаган-Шибету // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме: Матер, научн. конф. Иркутск, 1975.-4.2.-С. 5-7.

304. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. - 73 с.

305. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 742 с.

306. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды // ЖОБ, 1981. Т. 42, вып. 4. - С. 506-511.

307. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология, 2002.-Вып. 5. -С. 341-350.

308. Олькова Н.В. Экологические особенности длиннохвостого суслика в связи с его эпидемиологическим и хозяйственным значением // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1962. Вып. 4. — С. 120-127.

309. Оськина Л.А. О выделении чумы от вшей в Тувинском природном очаге // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье. Чита, 1983. - С. 19.

310. Охотина М.В. Наледи и их значение в жизни некоторых зверей // Уч. зап. Дальневосточного ун-та. Владивосток, 1957. - Вып. 1. — С. 19-25.

311. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. Кызыл: Тувинск. книжн. изд-во, 1975. - 140 с.

312. Очиров Ю.Д., Никитин А.Я., Вержуцкий Д.Б. Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низкоперсистентными соединениями (методические рекомендации). Иркутск-Кызыл, 1999. - 21 с.

313. Павлов А.Н., Калуженова З.П., Гизатуллина С.К., Барков И.П. К вопросу о роли млекопитающих хищников в распространении чумы инфицированными блохами // Труды Ростовск. н/Д противочумн. ин-та, 1957. Т. 12. - С. 228-232.

314. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней. — М.-Л.: Наука, 1964.-211 с.

315. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 423 с.

316. Пантелеев П.А. О системе популяций вида у грызунов // ЖОБ, 1966. -Т. 27, вып. 3.-С. 313-323.

317. Паспорт Тувинского природного очага чумы. Иркутск, 2000. - 68 с.

318. Пасхина Н.М. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. — М.: ВТО, 1981.-С. 170-175.

319. Пауллер О.Ф. О зимней спячке длиннохвостого суслика и условиях перезимовки блох его гнезда // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1959. -Т. 21.-С. 334-339.

320. Пауллер О.Ф. Об устройстве гнездовых нор молодых даурских сусликов в Юго-Восточном Забайкалье // Проблемы ООИ, 1969. Вып. 4. - С. 137149.

321. Пауллер О.Ф., Чепизубова П.А. Материалы по экологии блох даурского суслика в Забайкалье // Известия Иркутского противочумн. ин-та. — Улан-Удэ, 1958.-Т. 17.-С. 161-180.

322. Пауллер О.Ф., Чепизубова П.А. Условия зимовки и состояние блох в жилых и нежилых гнездах ранней весной // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1961.-Вып. 2.-С. 89-91.

323. Петров B.C. Природные очаги чумы Евразии и принципы их типизации // Труды Среднеаз. противочумн. ин-та. Алма-Ата, 1959. - Вып. 6. - С. 312.

324. Петров B.C. Природные очаги чумы СССР (Типизация, структура, генезис): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алма-Ата, 1968. - 40 с.

325. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

326. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика Citellus undu-latus Pallas: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1978. - 159 с.

327. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика // Вестник зоологии, 1985. — вып. 5. С. 63-68.

328. Попков А.Ф., Окунев Л.П., Попов В.В., Немченко Л.С. Популяционная структура длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Бюллетень МОИП, отд. биол., 1996. Т. 101, вып. 3. - С. 10-15.

329. Попков А.Ф., Чипанин Е.В. Эколого-фенетические исследования основных носителей чумы в сибирских природных очагах // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва. -М.: 2003.-С. 272-273.

330. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага: Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990.- 172 с.

331. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Характеристика внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) в период депрессии численности // Бюллетень МОИП, отд. биол., 1988. Т. 93, вып. 6. - С. 4750.

332. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Изменение миграционного потока при различном состоянии численности длиннохвостого суслика // Матер. V съезда Всесоюзн. териол. об-ва. М.: 1990а. - Т. 2. - С. 192-193.

333. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Ранневесенний период жизни длиннохвостого суслика // Бюллетень МОИП, отд. биол., 19906. Т. 95, вып. 3. - С. 38-42.

334. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А. Миграционная активность длиннохвостого суслика при низкой численности // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва. -М.: 2003.-С. 273-274.

335. Попов Н.В. Дискретность основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. — Саратов, 2002. — 192 с.

336. Попов С.И., Никульшин C.B., Ткаченко B.C., Белявцева Л.И. К изучению популяционной экологии блох Citellophilus tesquorum, паразитирующих нагорном суслике на Кавказе // Тез. докл. 6 краевой научн. конф. — Ставрополь, 1987.-С. 338-340.

337. Прокопьев В.Н. Методика определения физиологического возраста самок Oropsylla silantiewi и сезонное изменение возрастного состава блошиной популяции // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1958. Т. 17. - С. 91108.

338. Прокопьев В.Н., Литвинов Н.И. Эктопаразиты некоторых видов грызунов острова Ольхон // Известия Иркутского сельскохоз. ин-та. Иркутск, 1967. - Вып. 25. - С. 244-250.

339. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 1998. - 34 с.

340. Равдоникас И.О. К истории становления очага чумы Каргинской котловины // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 54-57.

341. Равдоникас И.О. Монгун-Тайгинский мезоочаг Тувинского природного очага чумы: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1985. - 16 с.

342. Равдоникас И.О., Якуба В.Н., Маевский М.П., Крюков И.Л. О способности некоторых массовых видов блох монгольской пищухи Тувы передаватьчумную инфекцию // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974. -Вып. 10.-С. 210-211.

343. Ралль Ю.М. Динамическая плотность грызунов и некоторые методы ее изучения // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1945. Т. 50, вып. 5-6. - С. 62-64.

344. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь: Ставропольское книжн. изд-во, 1958. - 243 с.

345. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М.: Медицина, 1965. - 363 с.

346. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, Наука, 1985. - 256 с.

347. Родионов A.A., Феоктистов А.З. Современное состояние Тувинского природного очага чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974.-Вып. 10.-С. 51-54.

348. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, Вышейшая школа, 1967.-328 с.

349. Романова Г.А. Некоторые данные о фауне эктопаразитов длиннохвостого суслика в Якутской АССР // Уч. зап. Якутского ун-та. Якутск, 1965. -Вып. 15.-С. 97-102.

350. Ротшильд Е.В. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения. М.: МГУ, 1978. - 192 с.

351. Рубцов И.А. Исторические факторы в динамике численности организмов // ЖОБ, 1947. Т. 8, вып. 3. - С. 205-228.

352. Рубцов И.А. Паразиты и враги блох. Л.: Наука, 1981. — 100 с.

353. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. - 296 с.

354. Скалой В.Н., Скалой H.H. К фауне грызунов Тувинской автономной области // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1949. Т. 7. - С. 62-74.

355. Слудский A.A., Дерлятко К.И., Головко Э.Н., Агеев B.C. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов: изд-во Саратовск. ун-та, 2003. - 248 с.

356. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. - С. 116-150.

357. Смирнов В.П., Даниленко А.Ф. К истории выявления Тувинского очага чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1966. Вып. 7. - С. 36-38.

358. Снигиревская Е.М. О биологии длиннохвостого суслика (Citellus undulates menzbieri Ogn.) Амуро-Зейского плато // Зоол. журн., 1966. Т. 45, вып. 1. -С. 125-130.

359. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. - 245 с.

360. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

361. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (ревизия концепции) // Экология возбудителей сапронозов. М.: АМН СССР, 1988. - С. 117-131.

362. Солдатова А.Н. О некоторых особенностях периодических явлений жизни малого суслика в Южном Заволжье // Труды ин-та географии АН СССР, 1955. Т. 66, вып. 2. - С. 188-207.

363. Солдатова А.Н. Особенности использования территории малым сусликом в разные периоды его жизнедеятельности // Зоол. журн., 1962. Т. 41, вып. 11.-С. 1706-1713.

364. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териология. Т. 1. - Новосибирск, 1972. - С. 240-246.

365. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров.-Томск: изд-во Томского ун-та, 1991.- 136 с.

366. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы «неблокированны-ми» блохами: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Алматы, 1995. -48 с.

367. Сунцов В.В. Отчет о зимней командировке в Тувинский очаг чумы (рукопись). Кызыл, 1979. - 18 с.

368. Сунцов B.B. Современное состояние численности тарбагана в Туве. // Охрана, рациональное использование и экология сурков: Матер. Всесоюзн. со-вещ., Москва, 3-5 февраля 1983 г. М.: 1983. - С. 117-119.

369. Сунцов В.В. Зоолого-паразитологические аспекты происхождения микроба Yersinia pestis и генезис очагов чумы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2001. - 50 с.

370. Сунцова Н.И., Жаров В.Р. Минимальные объемы выборок, необходимые для оценки индексов обилия блох Ceratophyllus tesquorum на длиннохвостом суслике // Паразитология, 1986. Т. 20, вып. 4. - С. 256-259.

371. Тагильцев A.A., Тарасевич J1.H., Богданов И.И., Якименко В.В. Изучение членистоногих убежищного комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций. Томск: изд-во Томского ун-та, 1990. - 107 с.

372. Тарасов В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. -М.: МГУ, 1981.-287 с.

373. Тарасов М.П. Грызуны юго-восточной части Монгольского Алтая и прилежащей Гоби // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1958. Т. 19. - С. 60-71.

374. Тарасов М.П. Длиннохвостый суслик на южной границе своего ареала // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1959. Т. 21. - С. 282-291.

375. Тарасов М.П., Петухов М.Г. Блохи длиннохвостого суслика юго-восточной части Монгольского Алтая // Известия Иркутского противочумн. инта. Чита, 1960. - Т. 23. - С. 292-299.

376. Тарасов П.П., Тарасова Н.Е. Особая блошливость больных тарбаганов и эпизоотологическое значение этого факта // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1950.-Т. 8.-С. 145-150.

377. Тарасова В.Е., Иннокентьева Т.И. Восприимчивость и инфекционная чувствительность к чуме длиннохвостых сусликов из Тувинского природного очага чумы // Проблемы ООИ, 1975. Вып. 2. - С. 19-20.

378. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

379. Тинкер И.С., Калабухов Н.И. Изменение восприимчивости сусликов к чуме в зависимости от возраста и половых отличий // Вестник микробиол., эпи-демиол. и паразитологии, 1934. Т. 13, вып. 4. - С. 299-303.

380. Титов C.B. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн., 2001. Т. 80, вып. 6. - С. 731-742.

381. Тифлов В.Е., Иофф И.Г. Наблюдения над биологией блох // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитологии, 1932. Т. 11, вып. 2. - С. 95-117.

382. Ткаченко В.А. Пространственная структура популяции длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл .научн.-практ. конф. Ставрополь, 1985. - С. 199201.

383. Ткаченко В.А., Вержуцкий Д.Б., Верзилова Т.Н., Чарная Т.Г., Колосов В.М. О сохранении возбудителя чумы в межэпизоотический сезон в Тувинском природном очаге // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. научи. конф. Чита, 1983. - С. 17-19.

384. Ткаченко В.А., Федоров Ю.Н., Шляпников C.B. К характеристике эпизоотических участков приграничных с МНР территорий Тувинской АССР // Природная очаговость чумы в МНР: Мат. сов.-монг. симпозиума. Иркутск, 1988.-С. 38-39.

385. Токмакова Е.Г., Корзун В.М. О сезонном изменении фенооблика блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) // Scientific Journal Centre for Control and Research of Natural Infectious Diseases, 2000. № 8. - P. 106-110.

386. Труфанов Г.В., Козлов М.П. К размножению горного суслика // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л., Наука, 1983. - С. 345-346.

387. Трухачев H.H. К вопросу о проявлении «эффекта группы» у блох // Мат. VII научн. конф. противочум. учр. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.-С. 423-425.

388. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. — 249 с.

389. Тупикова Н.В, Неронов В.М.: Лукьянова И.В. Стадиальное распределение и ареал длиннохвостого суслика на Алтае // Известия Иркутского проти-вочумн. ин-та, 1962. Т. 24. - С. 308-315.

390. Устюжин Ю.А. Распространение и колебания численности монгольской пищухи в Туве // Зоологические проблемы Сибири: Материалы 4 совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 483-484.

391. Устюжина И.М. Изучение экологии блох монгольской пищухи в Туве и испытание новых ядов для их истребления: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Иркутск, 1975. 17 с.

392. Фенюк Б.К. Вопросы географии природных очагов чумы // Зоол. журн.- 1958.-Т. 37, вып. 7.-С.

393. Филиппова H.A., Панова И.В. Внутривидовая дифференциация норного клеща Ixodes crenulatus (Ixodidae) // Паразитология, 2000. Т. 34, вып. 4. - С. 265-279.

394. Фирстов Н.И. О распространении грызунов на южной границе Алтая // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1957. Т. 16. - С. 102-109.

395. Флинт В.Е. О зоологических основах эпидразведки // ЖОБ, 1960. Т. 21, вып. 5.-С. 353-360.

396. Флинт В.Е. Типы пространственной структуры популяций у мелких млекопитающих // Пространственная структура вида у млекопитающих. М.: МГУ, 1970.-С.

397. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: МГУ, 1977. - 204 с.

398. Флинт В.Е., Головкин А.Н. Значение хребта Танну-Ола как зоогеогра-фической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы // Зоол. журн., 1961. Т. 40, вып. 4. - С. 556-567.

399. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни птиц и млекопитающих. М.: МОИП, 1946. - 141 с.

400. Ходашова К.С. Опыт картирования плотности поселения малого суслика. // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959.-С. 134-143.

401. Церенноров Д. Эпизоотологическое значение блох Citellophilus tesquo-rum sungaris (Jordan, 1929) и Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rotshild, 1923) в природных очагах чумы Монголии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ставрополь, 1999. 18 с.

402. Чайка С.Ю. Паразитизм существование организмов в составе паразитарных систем // Паразитология, 1998. - Т. 32, вып. 1. - С. 3-10.

403. Чекашов В.Н., Корнеев Г.А., Тарасов М.А., Кузнецов A.A. Особенности формирования мелкой структуры эпизоотий чумы в поселениях больших песчанок в связи с понятием парцеллярных группировок у этих грызунов // Проблемы ООН, 2001. № 2. - С. 54-61.

404. Чернявский Ф.Б. К экологии верхоянского длиннохвостого суслика (Citellus undiilatus Pall.) // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959. Т. 64, вып. 3. - С. 1722.

405. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов // Зоол. журн., 2002.-Т. 81, вып. 9.-С. 1135-1165.

406. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Механизмы регуляции численности леммингов в Арктике // Грызуны. М.: Наука, 1980. - С. 301-302.

407. Чугунов Ю.Д. Особенности размещения массовых видов грызунов в горах Монгольского Алтая. // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959. - С. 105-112.

408. Чугунов Ю.Д. О тактике эпизоотологической разведки в горах Монгольского Алтая // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 4. - С. 490-493.

409. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в энзоотии чумы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ставрополь, 1999.-46 с.

410. Чумакова И.В., Козлов М.П. К вопросу о популяционной структуре видов блох диких грызунов // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. -Алматы, 1999.-Вып. 1.-С. 147-150.

411. Шабаев Н.Я. К вопросу теоретической обоснованности и эффективности «паразитологического» метода противочумной эпизоотологической разведки // Научн. конф. противочумн. учрежд. Казахстана и Ср. Азии: Тез. докл. — Алма-Ата, 1959.-С. 90.

412. Шарец A.C., Берендяев Л.В., Красникова Л.В., Тристан Д.Ф. Эпизоото-логическая эффективность разового истребления сурков // Труды Среднеазиатского противочумн. ин-та, 1958. Вып. 4. - С. 145-147.

413. Шатас Я.Ф. Биология некоторых видов блох в связи с их эпидемиологическим значением // Эпидемиол. и эпизоотол. особо опасных инфекций. М.: 1965.-С. 205-227.

414. Шварц С.С. Популяционная структура вида. // Зоол. журн., 1967. Т. 46, вып. 10.-С. 1456-1469.

415. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

416. Шведко Л.П. К методике учета даурского суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 188-190.

417. Шейкина М.В. О передвижениях малого суслика в разные периоды жизнедеятельности в различные годы // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955.-Вып. 4.-С. 28-38.

418. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. - 261 с.

419. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1982. Т. 87. - С. 23-32.

420. Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение // Экология, 1984. Вып. 2. - С. 3-10.

421. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-321 с.

422. Шилов И.А. Принципы организации популяций у животных // Популя-ционные проблемы в биоценологии. Докл. на 6 ежегод. чтении памяти академика В.Н. Сукачева, 18 ноября 1987 г. М.: 1988. - С. 5-23.

423. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991а. - С. 5-20.

424. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 19916. - С. 65-85.

425. Шилов H.A. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991 в.-С. 151-172.

426. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

427. Шилов H.A. Истоки и сущность популяционной экологии (несколько вступительных замечаний) // Сибирский экол. журнал, 1999. Вып. 1. - С. 1-3.

428. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн., 2002. Т. 81, вып. 9.-С. 1029-1047.

429. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

430. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. - 201 с.

431. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 452 с.

432. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972.-488 с.

433. Шульман С.С. Паразиты рыб восточной части Балтийского моря. // Совещание по болезням рыб. -M.-JI., АН СССР, 1957.-С.113-114.

434. Шунаев В.В. К вопросу об изучении природной очаговости трансмиссивных инфекций в условиях горного ландшафта // Труды Среднеаз. противо-чумн. ин-та. Алма-Ата, 1951. - В ып. 1. - С. 7-15.

435. Щипанов H.A. Функциональная организация популяции возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладной аспект (на примере мелких млекопитающих). // Зоол. журн., 2002. - Т. 81, вып. 9. - С. 10481077.

436. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1980. - 262 с.

437. Элтон Ч. Экология нашествий растений и животных. М.: ИЛ, 1960. -229 с.

438. Эрман Д., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир, 1984.-567 с.

439. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. - 293 с.

440. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. -303 с.

441. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Наука, 1985.- 160 с.

442. Якуба В.Н., Феоктистов А.З., Воронова Г.А., Лясоцкий Л.Л. Роль массовых видов блох монгольской пищухи в передаче чумы в Тувинском очаге // Проблемы ООН, 1974. Вып. 3. - С. 57-61.

443. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. — Новосибирск, 1952.- 102 с.

444. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. - 488 с.

445. Anderson S.H., Williams E.S. Plague in a complex of white-tailed prairie dogs and associated small mammals in Wyoming // J. of Wildlife Diseases, 1996. V. 33, №. 4.-P. 720-732.

446. Antolin M.F., Van Home В., Berger M.D., Holloway A.K., Roach J.L., Weeks R.D. Effective population size and genetic structure of a Piute ground squirrel (.Spermophilus mollis) population // Can. J. Zool., 2001. V. 79, № 1. - P. 26-34.

447. Baldwin J.D. The social organization of a semi free-ranging troop of squirrel monkeys (Saimiri sciureus) // Folia Primatologica, 1971. № 14. - P. 23-50.

448. Barnes A.M. Surveillance and Control of Bubonic Plague in the United States // Animal Disease Relat. Anim. Conser. Proc. Simp. London, 1981. - P. 237270.

449. Boag D.A., Murie J.O. Population ecology of Columbian ground squirrels in southwestern Alberta. // Can. J. Zool., 1981. Vol. 59, №. 12. - P. 2230-2240.

450. Boonstra R., Rodd F.H. // J. Anim. Ecol., 1983. -№ 52. P. 757-780.

451. Bronson M.T. Altitudinal Variation in the life history of the golden-mantled ground squirrels (Spermophylus lateralis) // Ecology, 1979. V. 60, №. 2. - P. 272279.

452. Burkey T.V., Stenseth N.C. // Oikos, 1994. V. 69, № 1. - P. 47-53.

453. Carl E.A. Population control in arctic ground squirrels // Ecology, 1971. -V. 52, №.3.- P. 395-413.

454. Chitty D. The natural selection of selfregulatory behavior in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Austral., 1967. № 2. - P. 51-78.

455. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiological regulation of population grows // Physiol, mammology. N.-Y., 1963. - V. 1. - P. 189-353.

456. Clark P.J., Evans F.C.//Ecology, 1954.-№35.- P. 445-453.

457. Crier J.K. Tetracyclines as fluorescent marker in bones and teeth of rodents // J. Wildlife Manag., 1970. V. 34, № 4. - P. 829-834.

458. Cruz de la K.D., Whiting M.F. Genetic and phylogeographic structure of populations of Pulex simulans (Siphonaptera) in Peru inferred from two genes (CytB and Coll) // Parasitol. Res., 2003. V. 91, № 1. - P. 55-59.

459. Davis L.G. Kin selection adult female Richardson's ground squirrels: a test // Can. J. Zool., 1984. V. 62., №. 11. - P. 2344-2348.

460. Dobson F.S. An experimental study of dispersal in the California ground squirrels // Ecology, 1979. V. 60, №. 6. - P. 1103-1109.

461. Dobson F.S. Social structure and gene dynamics in mammals // J. Mammal., 1998. V. 79, № 3. - P. 667-670.

462. Elton C. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects//J. Exp. Biol., 1924.-V. 2, №. 1. P. 119-163.

463. Erlinge S., Danell K., Frodin P., Hasselquist D., Nilsson P., Olofsson E., Svensson M. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palearctic Tundra // Oecologia, 1999. V. 119, № 4. - P. 493-500.

464. Erlinge S., Hasselquist D., Svensson M., Frodin P., Nilsson P. Reproductive behaviour of female Siberian lemmings during the increase and peak phase of the lemming cycle // Oecologia, 2000. V. 123, № 2. - P. 200-207.

465. Festa-Bianchet M., Boag D.A. Territoriality in adult female Columbian ground squirrels // Can. J. Zool., 1982. V. 60, № 5. - P. 1060-1066.

466. Festa-Beatcher M., King W.J. Behaviour and dispersal of yearling Columbian ground squirrels // Can. J. Zool., 1984. V. 62, № 2. - P. 161-167.

467. Gaines M.S., Rose R.K. Population dynamics of Microtus ochrogaster in eastern Kansas II Ecology, 1976. V. 57, №. 6. - P. 1145-1161.

468. Gilmur J.S., Heslop-Harrison J. The deme terminology and the units of micro-evolutionary change//Genetics, 1954.-V. 27.-P. 147-161.

469. Gliwicz J. The role of dispersal in models of small rodent population dynamics II Oikos, 1988. -V. 52. -P. 219-221.

470. Granovitch A.I. Parasitic systems and the structure of parasite populations // Helgoland. Mar. Res., 1999. V. 53, № 1. - P. 9-18.

471. Hansen T.F., Boonstra R. The best in all possible worlds? A quantitative genetic study of geographic variation in the meadow vole, Microtus penrtsylvanicus II Oikos, 2000. V. 89, №. 1. - P. 81-94.

472. Hediger H. The evolution of territorial behaviour // The social life of early man. L.: Methuen, 1963. - P.34-57.

473. Hedrick P.W. , Ginevan M.E., Ewing E.P. Genetic polymorphism in heterogeneous environments // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1976. № 7. - P. 1-32.

474. Hestbeck J.B. Multiple regulation states in populations of the California vole, Microtus californicus II Ecolog. Monogr., 1986. V. 56, №. 2. - P. 161-181.

475. Hestbeck J.B. Population regulation of cyclic mammals: a model of the social fence hypotesis // Oicos, 1988. V. 52, № 2. - P. 156-168.

476. Holekamp K.E., Scherman P.W. Why male ground squirrels disperse // Amer. Sci., 1989. V. 77, № 3. - P. 232-239.

477. Holland G.H. Evolution, classification, and host relationships of Siphonaptera II Ann. Rev. Entomol., 1964. V. 9. - P. 123-146.

478. Kartman L. The control of plague // California vector views, 1956. V. 3, № 12.-P. 63-67.

479. King J.W. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels (Spermo-philus columbianus) II Can. J. Zool., 1989. V. 67. - P. 91-95.

480. Krasnov B., Khokhlova I., Shenbrot G. The effect of host density on ectoparasite distribution: An example of a rodent parasitized by fleas // Ecology, 2002. -V. 83, № l.-P. 164-175.

481. Krebs C.J. Dispersal, spacing behaviour, and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus townsendii II Fortschr. Zool., 1979. JV° 2-3. -P. 61-77.

482. Krebs C.J., Keller B.L., Tamarin L.H. Microtus population biology: demographic changes in fluctuating populations of M.ochrogaster and M.townsendii 11 Can. J. Zool., 1969. V. 56. - P. 587-607.

483. Ley C., Dong X. Study of the natural plague foci in Yunnan Province // Endemic Diseases Bulletin, 1997. V. 12, №. 2. - P. 37-49.

484. Lidicker W.Z. Social behaviour and density regulatiuns in house mice living in large enclosures // J. Anim. Ecology, 1976. — V. 45. P. 677-697.

485. MacKenzie K. Parasites as pollution indicators in marine ecosystems: A proposed early warning system // Marine Pollut. Bull., 1999. V. 38, № 11. - P. 955959.

486. McLean I.J. The association of female kin in the Arctic ground squirrel Spermophilus parryii 11 Behav. Ecol. Sociobiol., 1982. V. 10. - P. 91-99.

487. Mead-Briggs A.R. The reproductive biology of the rabbit flea Spilopsyllus cuniculi (Dale) and the dependence of this species upon the breeding of its host // J. Exp. Biol., 1964. V. 41, № 2. - P. 371-402.

488. Mead-Briggs A.R., Vaughn J.A., Rennison B.D. Seasonal variation in number of the rabbit flea on the wild rabbit // Parasitology, 1975. V. 70, № l.-P. 103118

489. Michener G.R. The circannual cycle of Richardson's ground squirrels // J. Mammology, 1979. -V. 60, №. 4. P. 760-768.

490. Michener G.R. Kin identification, matriarchies and the evolution of Sociality in ground-dwelling Sciurids // Advanced in the study of mammalian behavior: Special publish. American Society of Mammologists. 1983. - P. 528-572.

491. Murie J.O., Dobson F.S. The costs of reproduction in female Columbian ground squirrels // Oecologia, 1987. Vol. 73, № 1. - P. 1-16.

492. Murie J.O., Harris M.A. Territoriality and dominance in male Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) II Can. J. Zool., 1978. V. 56, № 4. - P. 2402-2412.

493. Nelson W.A., Bell J.F., Clifford C.M., Keirans J.E. Interaction of ectoparasites and their hosts // J. Med. Entomol., 1977. V. 13. - P. 389-428.

494. Nelson W.A. Keirans J.E., Bell J.F., Clifford C.M. Host-ectoparasite relationships //J. Med. Entomol., 1975. -V. 12. P. 143-166.

495. Paradis E. Survival, immigration and habitat quality in the Mediterranian pine vole // J. Anim. Ecol., 1995. V. 64, № 5. - P. 579-591.

496. Petrusewicz K. Dynamics, organisation and ecological structure of population // Ecol. pol., ser. A, 1966. V. 14. - P. 413-436.

497. Pfeifer S. Disappearance and dispersal of Spermophylus elegans juveniles in relation to behavior // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1982. V. 10, №. 4. - P. 237243.

498. Plesner J.S. Juvenile dispersal in relation to adult densities in wood mice Apodemus sylvaticus II Acta theriol., 1996. V. 41, № 2. - P. 177-186.

499. Pollitzer R. Plague. Geneva, WHO, 1954. - 698 p.

500. Pollitzer R. A review of recent literature on plague // Bull. WHO, 1960. V. 23, №2-3.-P. 313-400.

501. Prasad R.S. Host dependency among haematophagous insects: A case study on fleahost association // Proc. Indian Acad. Sci., 1987. V. 96, № 4. - P. 349-360.

502. Raior L.S. Dynamics of plague outbreak in Gunnison's prarie dog // J. Mammology, 1985.-V. 66, №. l.-P. 194-196.

503. Sheridan M., Tamarin R.H. Space use, longevity, and reproductive success in meadow voles // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1988. № 22. - P. 85-90.

504. Sherman P.W., Morton M.L. Four month of the ground squirrel // Natur. Hist., 1979. V. 88, № 6. - P. 50-57.

505. Shi G., Wang J., Li J., Wey C., Liu Y. Study on the relation between the vertical distribution of Citellus dauricus and its parasitic fleas and plague epidemics // Acta Parasitológica et Medica Entomológica Sinica, 1998. -№ 6. P. 112-115.

506. Smith I.S. Molecular Epidemiology // Rabis, 2002. №.3. - P. 79-111.

507. Steiner A.L. Mortality resulting from intraspecific fighting in some ground squirrel populations //J. Mammol., 1972. V. 52, № 3. - P. 601-603.

508. Tamarin R.H., Sheridan M. Bahavior-Genetic Mechanisms of Population Regulation in Microtine Rodens // Amer. Zool., 1987. №. 27. - P. 921-927.

509. Tian J.E. The horizontal pattern of flea communities in a natural focus of plague in Jianchuan // Endemic Diseases Bulletin, 1996. V. 11, № 3. - P. 53-57.

510. Waterman J.M. Delayed maturity, group fission and the limits of grjup size in female Cape ground squirrels {Sciuridae: Xerus inauris) // J. Zool., 2002. — V. 256, № l.-P. 113-120.

511. Watton D.J., Keenleyside M.H. Social behaviour of Arctic ground squirrels // Behaviour, 1973. V. 50. - P. 77-99.

512. Wilson A.C., Bush J.L., Case S.M., King M.C. // Proc. Natl. Acad. Sci., 1975.-№72.-P. 5061-5065.

513. Winne-Edvards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. — Edinburg-London, 1962. 650 p.

514. Wistrand H. Individual, social, and seasonal behavior of the thirteen-lined ground squirrel ( Spermophilus tridecimlineatus) // J. Mammalogy, 1974. V. 55, № 2.-P. 329-347.