Популяционная экология блохи Nosopsyllus (Nosopsyllus) Mokrzeckyi (Wagner, 1916) и ее значение в эпизоотиях чумы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Шапошникова, Людмила Ивановна

• Шапошникова, Людмила Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шапошникова, Людмила Ивановна

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

БЛОХ N. MOKRZECKYI (обзор литературы).

1.1. Географическое распространение и распределение блох N. mokrzeckyi по биотопам.

1.2. Роль блох N. mokrzeckyi в эпизоотическом процессе чумы.

1.3. Сведения о способности блох N. mokrzeckyi инфицироваться возбудителем чумы в эксперименте.

1.4. Блохи N. mokrzeckyi и борьба с ними.

СОБСТВЕННЫЕ ИСЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННАЯ СХЕМА БЛОХ N. MOKRZECKYI

ДВУХ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ ПРИКАСПИЙ И ВОЛГО-УРАЛЬСКОЕ МЕЖДУРЕЧЬЕ).

3.1. Показатели численности блох в разных ландшафтно-климатических зонах и их участие в эпизоотиях чумы.

3.2. Жизненная схема блох N. mokrzeckyi Прикаспийской популяции.

3.2.1. Показатели смертности блох Прикаспийской популяции.

3.2.2. Специфичность паразито-хозяинных связей блох Прикаспийской популяции.

3.3. Жизненная схема блох N. mokrzeckyi Волго-Уральской популяции.

3.3.1. Показатели смертности блох Волго-Уральской популяции.

3.3.2. Специфичность паразито-хозяинных связей блох Волго-Уральской популяции.

3.4. Показатели стадий жирового тела у блох двух популяций.

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ АКТИВНОСТИ

ЛИЗОЦИМА У БЛОХ N. MOKRZECKYI, КАК НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ФАКТОРА ЗАЩИТЫ.

ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ

БЛОХ N. MOKRZECKYI В ЭПИЗООТИЯХ ЧУМЫ.

5.1. Способность блох N. mokrzeckyi к питанию эритроцитами крови животных разных видов.

5.2. Изучение особенности блокообразования у блох

N. mokrzeckyi двух популяций.

ГЛАВА 6. КОНТРОЛЬ ЧИСЛЕННОСТИ БЛОХ N. MOKRZECKYI, КАК ОСНОВА ПРОФИЛАКТИКИ И БОРЬБЫ С ЧУМОЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная экология блохи Nosopsyllus (Nosopsyllus) Mokrzeckyi (Wagner, 1916) и ее значение в эпизоотиях чумы»

Актуальность работы. В настоящее время общим является утверждение о выраженной трансформации ландшафтов Северо-Западного Прикаспия в связи с развитием орошаемого земледелия (Варшавский и др., 1986, 1991; Шилов и др., 1989). Ирригация степных и полупустынных районов Прикаспийской низменности привела к значительному расширению границ распространения мышеобразных грызунов, изменению природных комплексов, что отразилось на биоценотической структуре и эпизоотическом потенциале природных очагов чумы сусликового и песчаночьего типов, расположенных на обводняемых полупустынных территоиях. Именно в зонах орошения возникли новые для этих территорий многовидовые сообщества грызунов и насекомоядных, в которых доминирующее положение заняла домовая мышь (Попов и др., 2001) и паразитирующий на ней вид блох N. mokrzeckyi, известный как активный переносчик возбудителя чумы (Флегонтова, Малафеева, 1968; Бочарникова, Перерва, 2001). Наблюдаемые изменения видового состава и границ распространения многих видов грызунов отразились и на состоянии популяций блох разных видов, которые получили в 80-х годах широкое распространение в различных районах Прикаспийской низменности. Все это в целом создало предпосылки для формирования на территории Северо-Западного Прикаспия соче-танных природных очагов чумы, туляремии и лептоспироза (Яковлев и др., 2001). Создались оптимальные условия для обострения эпизоотий чумы в смешанных поселениях зверьков, для появления вторичных очагов чумы среди синантропных грызунов, вследствие чего существует реальная угроза заноса этой инфекции в населенные пункты (Попов и др., 1997) и для возникновения вспышек заболеваний мышиного происхождения среди людей, характерных для этой территории в прошлом, с 1929 г. по 1935 г. (Тер-Вартанов, 1957, 1967; Козлов, Султанов, 1993, 2000).

В изучении биологии блох N. mokrzeckyi, как активного переносчика возбудителя чумы, прослеживается два периода. Первый относится к концу 30-х середине 60-х годов XX века после возникновения вспышек чумы мышиного происхождения. Он характеризуется накоплением знаний о биологии вида, его распространении и о некоторых других вопросах экологии. В последующие годы, вплоть до начала 90-х годов наметилось снижение внимания к этому виду блох в связи с уменьшением численности мышеобразных грызунов на значительной территории. В последние годы наблюдается сокращение агротехнических работ во многих регионах стран СНГ, ориентированных прежде на преимущественное развитие сельскохозяйственного сектора экономики. Это приводит к расширению зоны нераспаханных земель и заселению их дикоживущими грызунами с последующей миграцией в силу увеличения численности последних в урбоценозы и усилению паразитарного контакта с синантропными грызунами, хищниками, домашними животными. На большей части территории природных очагов чумы увеличилась численность домовых мышей и их эктопаразитов. Блохи N. mokrzeckyi все чаще обнаруживают зараженными возбудителем чумы в естественных условиях Прикаспийского песчаного и Прикаспийского Северо-Западного природных очагов (Сурвилло, Денисенко, 1983; Денисенко и др., 1987; Андросова и др., 2001; Попов и др., 2001). Возникла настоятельная необходимость изучения особенностей участия блох мышеобразных грызунов в эпизоотическом процессе.

Изучение вопросов популяционной экологии блох N. mokrzeckyi в изменившихся условиях и участие этих паразитов в эпизоотическом процессе приобретают особое значение. Возникновение вторичных очагов чумы среди синантропных грызунов, основных хозяев N. mokrzeckyi, и потенциальной возможностью проявления эпидемических осложнений определяется актуальность данной проблемы.

Цель работы. Изучение вопросов популяционной экологии блох N. mokrzeckyi в связи с их значением в эпизоотическом процессе чумы.

Задачи исследования;

1) анализ архивных и литературных данных о степени изученности экологии блох N. mokrzeckyi и их значении в эпизоотиях чумы;

2) изучение закономерностей, регулирующих динамику численности и обеспечивающих устойчивость в пространстве N. mokrzeckyi двух популяций, распространенных в разных ландшафтно-климатических зонах Северо-Западного Прикаспия и Волго-Уральского междуречья;

3) изучение особенностей паразито-хозяинных связей блох N. mokrzeckyi двух популяций в эксперименте;

4) изучение в экспериментальных условиях количественного содержания лизоцима в организме блох N. mokrzeckyi, как фактора неспецифической защиты от инфекций;

5) изучение способности блох N. mokrzeckyi двух популяций к бло-кообразованию и к передаче возбудителя чумы в эксперименте;

6) определение в лабораторных условиях естественной чувствительности блох N. mokrzeckyi двух популяций к инсектицидам нового поколения и оценка возможности их использования в полевых условиях.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение жизненной схемы блох N. mokrzeckyi Прикаспийской и Волго-Уральской популяций. Определены внутренние факторы регуляции численности популяций блох, обеспечивающие их устойчивость в изменяющихся условиях. Впервые изучены особенности блокообразования и передачи возбудителя чумы у блох N. mokrzeckyi из разных географических районов. Дана оценка роли блох N. mokrzeckyi в эпизоотиях чумы в Прикаспийском СевероЗападном степном, Прикаспийском песчаном и Волго-Уральском песчаном природных очагах. Установлена естественная чувствительность блох

N. mokrzeckyi к инсектицидам нового поколения, которые предложены для проведения испытаний в полевых условиях.

Практическая значимость работы. Впервые изучены популяцион-ные различия блох N. mokrzeckyi, обитающих в разных географических зонах Северо-Западного Прикаспия и Волго-Уральского междуречья. Показаны различия в размножении, смертности, численности и стабильности плотности популяций, а также особенности передачи возбудителя чумы и блокообразования у блох N. mokrzeckyi двух популяций. Доказана высокая эффективность инсектицидных препаратов - Фьюри, Фастака и Суми-тиона, которые предложены для испытания в полевых условиях.

В процессе выполнения работы разработаны и утверждены: «Методические рекомендации по определению внутривидовой и внутрипопуля-ционной гетерогенности у блох» (Чумакова и др., 2003) и «Методические рекомендации по определению количественных показателей активности лизоцима у блох, как фактора неспецифической защиты» (Сахно и др., 2004 б).

Положения, выносимые на защиту.

1. На территории Прикаспийского Северо-Западного и Волго-Уральского песчаного (Прикаспийская низменность) природных очагов чумы по характеру распространения и экологическим особенностям определяется две популяции блох N. mokrzeckyi мышеобразных грызунов.

2. Особенности жизненных схем блох N. mokrzeckyi двух популяций в разных ланлшафтно-климатических зонах регулируются абиотическими и внутренними факторами (рождаемостью, смертностью).

3. Разные условия обитания блох N. mokrzeckyi в Прикаспийском Северо-Западном и Волго-Уральском песчаном природных очагах чумы определяют различия этих паразитов в способности к трансмиссивной передаче микроба чумы Yersinia pestis. Блохи, обитающие на территории Прикаспийского Северо-Западного природного очага чумы, являются более активными переносчиками возбудителя чумы, чем блохи с Волго-Уральского междуречья, что и определяет их роль в характере течения эпизоотического процесса в Северо-Западном Прикаспии.

4. Фактором естественной неспецифической защиты от инфекций у блох является лизоцим.

5. Препараты пиретроидного ряда (Фьюри и Фастак), а также фосфо-рорганического (Сумитион), оказывают эффективное инсектицидное воздействие на эктопаразитов, снижая численность блох N. mokrzeckyi до 95%, что дает возможность предложить эти яды для подавления численности насекомых.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на: первой Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Томск, 2001); II Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); юбилейной научно-практической конференции, посвященной 50-летию СтавНИПЧИ «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы» (Ставрополь, 2002); научно-практической конференции СтавНИПЧИ (Ставрополь, 2002); X Международной конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2002); VIII Всероссийском съезде эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2002); XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); юбилейной научно-практической конференции, посвященной 50-летию Дагестанской противочумной станции (Махачкала, 2002); Международной научно-практической конференции (Ула-анбаатар, 2002); Всесоюзной научной конференции «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (Томск, 2004); научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004); научной конференции «Университетская наука - региону.

Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004).

Материалы диссертации представлены в научном отчете по плановой теме НИР: «Эколого-популяционные особенности кровососущих членистоногих (блох и клещей) в природных очагах трансмиссивных болезней на Северном Кавказе», выполненном при участии автора в качестве соисполнителя.

Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность и искреннюю признательность заведующей лабораторией медицинской паразитологии, доктору биологических наук Чумаковой Ирине Васильевне под непосредственным руководством которой выполнялась эта работа, а также сотрудникам лаборатории медпаразитологии Белявцевой Л.И., Ермоловой Н.В., Емельяновой И.Н., Сахно Н.В., Белокопытовой A.M., Алексеевой И.Е., Ляховой О.М., Мунякиной А.Ю., сотрудникам лаборатории микробиологии чумы Жариновой Н.В., Евтеевой В.В. за повседневную помощь в проведении экспериментальных работ, заместителю директора по эпидработе, заведующей отделом эпидемиологии и микробиологии чумы, холеры и других инфекционных заболеваний, доктору медицинских наук, старшему научному сотруднику Брюхановой Г.Д., заведующей лабораторией эпидемиологии, кандидату медицинских наук, старшему научному сотруднику Бейер А.П. за ценные замечания, высказанные в процессе оформления работы. Автор выражает признательность директору Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, доктору медицинских наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Ефре-менко В.И. и ученому секретарю, кандидату медицинских наук, старшему научному сотруднику Борздовой И.Ю. за содействие в работе.

Всестороннюю помощь в подготовке и оформлении диссертационной работы оказал доктор медицинских наук, Заслуженный врач РФ Козлов М.П.

Заключение диссертации по теме «Экология», Шапошникова, Людмила Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Блохи Nosopsyllus mokrzeckyi паразиты мышей родов Mus и Sylvaemus. Эти насекомые широко распространены в условиях степных, полупустынных, пустынных и лесостепных ландшафтов Юго-Восточной Европы, встречаются на юго-западе Европы и в умеренных широтах Азии (юг Западной Сибири, Юго-Восточное Забайкалье). В зависимости от географического распространения, характера стаций и сезона в таксоценозе блох мышеобразных грызунов доля N. mokrzeckyi варьирует от 18% до 99% (и.д.).

2. Блохи N. mokrzeckyi Прикаспийской и Волго-Уральской популяций, обитающие в разных климатических условиях, отличаются по ряду биологических свойств. Достоверно доказано различие у блох этих популяций в показателе размера головы (самки, соответственно, 516,7 ± 2,7 мкм и 487,2 ± 3,0 мкм).

Средняя продолжительность жизни неразмножающихся блох Волго-Уральской популяции была в 1,1 (самцов) - 1,4 (самок) раза больше, чем у паразитов Прикаспийской. Самцы Волго-Уральской популяции, участвующие в размножении, жили в 1,2 раза меньше, чем таковые Прикаспийской.

Самки блох Волго-Уральской популяции начинали откладку яиц с 3-го дня, самки Прикаспийской - с 6-го дня после спаривания. Максимальной рождаемостью (7,7 яиц в день на одну самку) обладали молодые самки Волго-Уральской популяции. Они откладывали в 5,5 раза больше яиц, чем молодые особи Прикаспийской популяции, пик репродуктивной активности (2,7 яиц в день на одну самку) которых приходился на зрелый возраст. Репродуктивная ценность особей Волго-Уральской популяции в 2,7 раза выше, чем у самок Прикаспийской, что свидетельствует о разной плодовитости блох, обитающих в различных климатических условиях.

Показатели смертности преимагинальных фаз развития имели общую закономерность для блох обеих популяций. Наиболее высокий процент гибели приходился на яйца и личинок 1-го возраста. Общая смертность (по всем фазам развития) у блох (58,3%) Волго-Уральской популяции была в 1,3 раза выше, чем у паразитов (45,8%) Прикаспийской.

3. У блох N. mokrzeckyi четко выражена адаптация к паразитирова-нию на грызунах определенных видов. При питании на несвойственных прокормителях у блох обеих популяций сокращались репродуктивная способность и средняя продолжительность жизни: у паразитов Прикаспийской популяции в 1,5 - 2,9 раза, у насекомых Волго-Уральской - в 1,3 - 2,7 раза.

4. В организме имаго (0,5 мкг) непитавшихся (с миконием в желудке) блох N. mokrzeckyi содержится значительно большее количество лизоцима, чем в имаго питающихся (0,02 мкг). Этот факт может указывать на способность паразитов к инфицированию микробом чумы Y. pestis и трансмиссии возбудителя здоровым животным.

Количественное содержание лизоцима в организме N. mokrzeckyi на разных фазах метаморфоза различно. Происходит его постепенное снижение от яйца (0,7 мкг) до личинок 3-го (0,07 мкг) возраста и коконов (0,07 мкг), что объясняется их развитием.

5. Блохи обеих популяций при питании на животных, больных чумой, способны активно инфицироваться микробом чумы и осуществляют передачу возбудителя болезни здоровым зверькам. У блох Прикаспийской популяции блок преджелудка формировался при 2-х температурных режимах (13°С и 20°С) и в 2,5 раза чаще, чем у паразитов Волго-Уральской популяции, который зарегистрирован только при 20°С, что свидетельствует об их разной значимости как переносчиков. Доля блох Прикаспийской популяции, поглощающих свыше 2-х млн. эритроцитов необходимых для блокообразования, в 2,4 раза больше, чем среди насекомых Волго-Уральской.

6. Блохи N. mokrzeckyi природных популяций проявили высокую чувствительность к инсектицидам фосфорорганического и пиретроидного рядов. Полученные нами результаты позволяют предложить для проведения испытаний в полевых условиях следующие препараты: Сумитион (при концентрациях д.в. 0,07% и 0,007% для обеих популяций блох), Фьюри (при концентрации д.в. 0,01% для обеих популяций и при 0,001% для Прикаспийской), Фастак (при концентрации д.в. 0,07% и 0,007% для обеих популяций) и Купекс (при концентрации д.в. 0,01% для обеих популяций).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ многочисленных научных публикаций, посвященных изучению блох, показал, что с начала XX столетия доминирующими были работы по систематике и фаунистике. Изучение экологии переносчиков носило прикладной характер и стало развиваться только с 50-х годов прошлого века. Длительное время основное внимание уделяли вопросам фенологии, численности и географическому распространению блох. В лабораторных условиях главное место занимали исследования по изучению метаморфоза, морфологии, анатомии и физиологии этих насекомых. Более обстоятельно изучали виды блох, являющиеся основными переносчиками микроба чумы. Однако большинство исследований проводили преимущественно на видовом, а не на популяционном уровне.

Такой вид блох, как N. mokrzeckyi, из-за относительно невысоких показателей численности мало привлекал внимание исследователей, хотя штаммы возбудителя чумы от этих блох выделяли часто.

К концу XX века и в настоящее время резко изменились условия обитания блох N. mokrzeckyi в пределах юго-восточной России и Волго-Уральского междуречья. Распространение экстразональной растительности, создание оросительной системы, увеличение площади земель, используемых под посевы создали благоприятные условия для расселения мышеобразных грызунов и увеличения численности блох N. mokrzeckyi. И как следствие этот вид эктопаразитов стал чаще участвовать в эпизоотиях чумы среди грызунов. Наши исследования являются одними из первых в изучении популяционной экологии блох N. mokrzeckyi, добытых на энзо-отичной по чуме территории Северо-Западного Прикаспия и Волго-Уральского междуречья.

Установлено, что блохи N. mokrzeckyi, обитающие на этом пространстве имеют свои биологические особенности, являясь разными популяциями. Эти особенности в значительной степени зависят от разных условий обитания, что определяет роль этих блох обеих популяций в поддержании эпизоотического процесса чумы в природе.

Блохи N. mokrzeckyi из Северо-Западного Прикаспия, в зоне активной трансформации ландшафта, становятся важным звеном в сохранении эпизоотического процесса чумы. В связи с внедрением поливного земледелия из природы вытесняется малый суслик, являющийся основным носителем микроба чумы в природных очагах. К концу XX столетия площадь его поселений резко сократилась, но возбудитель продолжает существовать, проявляясь эпизоотиями в осенне-зимнее и ранне-весеннее время, в популяциях малых песчанок и домовых мышей. Одним из значимых элементов эпизоотического процесса является участие в нем блох N. mokrzeckyi.

До 80-х гг. прошлого века внимание эпидемиологов было приковано только к малому суслику и исследования грызунов на чуму по существу прекращали с залеганием их в спячку. И только результаты исследований песчанок и мышеобразных грызунов в осенне-зимнее время, начавшиеся в больших объемах, несколько позже убедительно показали, что течение эпизоотического процесса чумы в Прикаспийском песчаном природном очаге не имеет длительных перерывов.

Вместе с тем очаги Волго-Уральского междуречья преимущественно песчаночьего типа не имеют условий для увеличения показателей численности мышеобразных грызунов. Только на севере этой территории в зоне Волго-Уральского степного природного очага сусликового типа на участке поливного земледелия, достигающего 68% обрабатываемых земель, мышеобразные грызуны имеют высокие и.о. в осеннее время. В остальных районах этой огромной энзоотичной территории показатели численности мышеобразных являются низкими и в эпизоотиях чумы они играют лишь второстепенную роль. Эпизоотический процесс протекает преимущественно в весеннее и осеннее время в популяциях песчанок с ничтожно малым вовлечением домовых мышей.

Учитывая характер биоценотической структуры Прикаспийского Северо-Западного, Волго-Уральского степного природных очагов чумы и эпизоотических проявлений в них, нами были изучены экологические особенности блох N. mokrzeckyi двух популяций - Прикаспийской и Волго-Уральской, полученных с этих территорий.

Нашими исследованиями достоверно доказано, что блохи N. mokrzeckyi из разных популяций различаются по морфологическим признакам. Показатель размера (длины) головы у блох (у самок 516,7 ± 2,7 мкм, у самцов 479,3 ± 4,8 мкм) Прикаспийской популяции выше, чем у паразитов Волго-Уральской популяции (у самок 487,2 ±3,0 мкм, у самцов 470,1 ±3,0 мкм).

Оценивая продолжительность жизни блох обеих популяций при постоянном содержании на прокормителе, установлено, что у самок Прикаспийской популяции, не вступающих в размножение, этот показатель составлял 24,5 дней, у самцов - 21,6 дней. У размножающихся блох продолжительность жизни была ниже (у самок - 21,8 дня и у самцов - 17,4 дней). При этом в первые 10-12 дней погибали 30% размножающихся особей.

Средняя продолжительность жизни неразмножающихся особей блох Волго-Уральской популяции в 1,4 раза больше, чем у паразитов Прикаспийской популяции. Насекомые Волго-Уральской популяции более активны в размножении, чем блохи Прикаспийской. В расчете на одну самку приходится от 1,1 до 7,7 яиц в сутки, причем максимальной плодовитостью обладали молодые особи. Пик репродуктивной активности самок (2,7 яиц в день на одну самку) Волго-Уральской популяции приходился на зрелый возраст.

Важно отметить, что скорость роста и репродуктивная ценность блох Прикаспийской популяции были в 2,7 раза ниже, чем эти показатели у насекомых Волго-Уральской популяции (Ro составляет 22,32 и 59,89 соответственно). Данные показатели свидетельствуют о более высокой приспособляемости паразитов Волго-Уральской популяции к месту обитания. Это подтверждает и динамика откладки яиц при размножении. Блохи Прикаспийской популяции начинали размножаться на 6-ой день после спаривания. Для размножающихся самок характерны три пика активности яйцекладки. В то время как блохи Волго-Уральской популяции откладывали яйца с 3-го дня после спаривания и для них характерны два пика повышения откладки яиц. Но продолжительность генеративного процесса у паразитов обеих популяций почти одинакова, что свидетельствует об их наследственно близких отношениях.

Показатели смертности блох Прикаспийской популяции значительно ниже на всех фазах метаморфоза. Общая смертность достигала 45,8%. В то же время у насекомых Волго-Уральской популяции, обитающих в более холодных климатических условиях, она составляет 58,3%.

Блохи N. mokrzeckyi довольно хорошо уживаются в популяциях полуденной песчанки и суслика, постоянных носителей микроба чумы в Прикаспийском Северо-Западном природном очаге чумы. Возможно, что это обстоятельство способствует поддержанию показателей численности и распространению этих паразитов в годы снижения и.о. мышеобразных грызунов. Несмотря на то что, блохи N. mokrzeckyi относятся к плейок-сенным видам у паразитов этого вида прослеживается большая приспособляемость к хозяину определенного вида - домовой мыши. Установлено, что блохи N. mokrzeckyi способны не только питаться, но и размножаться при содержании на золотистом хомяке, белой мыши, белой крысе, полуденной песчанке и суслике, что возможно, и способствует поддержанию показателей их численности. При этом обнаружили очевидные различия в репродуктивной способности и средней продолжительности их жизни. Средняя продолжительность жизни размножающихся самок Прикаспийской популяции составляла от 12,2 дней на суслике до 14,5-19 дней на полуденной песчанке и золотистом хомяке, а самцов от 9,6 до 10,5-14,0 дней, соответственно. Средняя продолжительность жизни блох Волго-Уральской популяции характеризуется такой же закономерностью.

Нами также установлено, что при размножении у N. mokrzeckyi резко снижаются показатели жирового тела: 50,1-59,4% особей имеют 1-ую стадию развития жировой ткани. Жировое тело, как показатель функциональной активности, накапливается только у неразмножающихся блох. Этот показатель примерно одинаков у паразитов обеих популяций.

Наиболее показательным тестом для блох обеих популяций является динамика выживаемости насекомых в период размножения. Она является более выраженной у паразитов Прикаспийской популяции в течение всего года, что видимо, обусловлено более благоприятными абиотическими условиями.

Известно, что лизоцим является одним из факторов неспецифической защиты блох при их инфицировании возбудителями бактериальных инфекций, в том числе и микробом чумы. Установлено, различное количественное содержание лизоцима в организме блох N. mokrzeckyi, находящихся на разных фазах метаморфоза. Достаточно высокая лизоцимная активность обнаружена в яйцах (0,7 мкг), в личинках 1-го возраста (0,18 мкг) и в имаго (0,5 мкг) непитавшихся (с миконием) блох. Снижение содержания лизоцима отмечено в организме личинок (от 1-го к 3-му (0,07 мкг) возрасту), что объясняется их метаморфозом и в организме имаго (0,02 мкг) блох, получающих питание. В результате количественное содержание лизоцима у блох N. mokrzeckyi удается выявить только в суспензии, приготовленной из 50-100 (групповое исследование) особей. Эти показатели резко отличают блох N. mokrzeckyi от представителей рода Ctenophthal-mus, обладающих высоким содержанием лизоцима (даже при индивидуальном исследовании) в организме, у которых его количество в несколько раз выше в расчете на одну особь. Низкое содержание лизоцима является показателем слабой защиты N. mokrzeckyi при инфицировании возбудителем чумы.

Нами проведено изучение особенностей питания блох N. mokrzeckyi на грызунах пяти видов. Показано, что паразиты обеих популяций активно поглощали кровь прокормителя независимо от его вида. Высокие показатели количества поглощаемых эритроцитов наблюдали у самок блох Прикаспийской популяции (от 3,143 млн. эритроцитов у питавшихся блох на белой мыши до 8,495 млн. - на полуденной песчанке). В аналогичных условиях содержания блохи Волго-Уральской популяции насасывали крови меньше по объему и содержание эритроцитов у них значительно ниже (от 1,019 млн. эритроцитов при питании на белой крысе до 3,669 млн. - на полуденной песчанке), чем у паразитов Прикаспийской популяции. Очевидно, что в организме блох Прикаспийской популяции складываются более благоприятные условия для размножения микроба чумы при питании на животных, разных видов, чем в организме насекомых Волго-Уральской популяции. При подсчете эритроцитов в пищеварительном тракте блох Волго-Уральской популяции, питавшихся через биологическую мембрану, оказалось, что у большинства особей (64,7-85,0%) в желудок поступала кровь с количеством эритроцитов до 2-х млн. в единице объема. Сравнительно высоким был процент блох (4,5-20,0%), поглощающих только лимфу. В то же время самки Прикаспийской популяции больше насасывали крови с высокими показателями эритроцитов (свыше 2-х млн.) на белой мыши и белой крысе, что составляло 39,5% и 41,8%, соответственно. Такие различия в питании блох двух популяций весьма существенно сказываются на их способности передавать микроб чумы.

Установлено, что у блох Прикаспийской популяции блок преджелудка формировался как при 13°С (2,2% блокированных особей), так и при 20°С (5,0% блокированных блох). Значительно меньшую способность к блокообразованию отмечали у блох Волго-Уральской популяции. Среди насекомых, содержавшихся при 13°С, не было зарегистрировано ни одной блохи с непроходимостью преджелудка, а среди содержавшихся при 20°С -1,7% блокированных особей.

Нами также установлено, что блохи N. mokrzeckyi способны осуществлять передачу микроба чумы белым мышам при наличии блока и без видимого блока преджелудка. Однако у 80% среди всех блокированных экземпляров алая кровь имелась и в пищеводе, и в желудке при наличие «сформировавшегося» блока. По-видимому, у этих паразитов блок преджелудка временно прорывался.

Основной причиной различия у паразитов этих двух популяций по способности инфицироваться микробом Y. pestis, по-видимому, являются разные экологические условия их обитания. Блохи N. mokrzeckyi Волго-Уральской популяции, заселяющие зону с более холодным и сухим климатом, обладают наиболее высокой устойчивостью к заражению возбудителем чумы, чем насекомые Прикаспийской популяции. Блохи N. mokrzeckyi Прикаспийской популяции, обитающие в зоне более часто протекающих эпизоотий чумы среди грызунов, значительно чаще вовлекаются в эпизоотический процесс, являясь более активным переносчиком возбудителя при его возникновении. Это собственно и наблюдается в последние десятилетия на территориях природных очагов Северо-Западного Прикаспия.

В процессе изучения методов борьбы с блохами в целях предупреждения эпидемических осложнений, нами установлено, что для снижения численности N. mokrzeckyi наиболее высокоэффективными контактными препаратами являются инсектициды фосфорорганического (Сумитион) и пиретроидного (Фьюри, Фастак, Купекс). Их использование при концентрациях д.в. 0,07% и 0,01%) приводит в основном к 100% гибели насекомых. Полученные результаты позволяют предложить данные препараты для проведения испытаний в полевых условиях.

Таким образом, изучение популяционной экологии блох позволяет по новому подходить к решению проблемы контроля численности блох N. mokrzeckyi в целях защиты населения от заражения чумой. Учитывая абсолютную зависимость блох от экологии хозяина, наиболее перспективным может быть одновременное воздействие на биологические параметры хозяина и его эктопаразитов. Такой подход должен расцениваться как перспективный на ближайшие годы в целях предупреждения распространения инфекции чумы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шапошникова, Людмила Ивановна, 2006 год

1. Аветисян Г.А. Блохи Армянской ССР // Дисс. канд. биол. наук.-1967.-240 с.

2. Алексеев А.Н. К вопросу об иммунитете у насекомых // Энтомологическое обозрение. 1971. -Вып.4. - С. 738-749.

3. Алексеев А.Н., Бибикова В.А., Хрусцелевская Н.М. К вопросу о бактерицидном факторе желудочно-кишечного тракта блох // Тр. ЦНИДИ. 1968. - Вып.20. - С. 20.

4. Алексеев А.Н., Бибикова В.А., Хрусцелевская Н.М. Некоторые доказательства существования бактерицидного фактора в организме кровососов на примере блох переносчиков чумы // Паразитология. -1969. -№3.- С. 228-235.

5. Алексеев Д.А., Гозман И.Г., Сахаров Г.В. Словарь сокращений русского языка // М.: Рус. яз., 1984. 487 с.

6. Алутин И.М., Сорокина Л.Я. Изменение численности чумного микроба в организме крысиных блох в зависимости от ритма питания // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними: Сб. науч. трудов. -Ставрополь, 1970.-С. 15-23.

7. Базанова Л.П., Никитин А.Я., Галацевич Н.Ф. Влияние температурного фактора на векторную способность блохи Citellophilus tesquorum altaicus II Мед. паразитология и паразитарные болезни. 2003. -№3,-С. 24-26.

8. Бейер А.П., Брюханова Г.Д., Грижебовский Г.М., Попов В.А., Щедрин В.И., Евченко Ю.М., Мезенцев В.М. Взаимоотношение чумного микроба с организмом блохи // Деп. в ВИНИТИ 13.10.99, № 3055 В 99. -Ставрополь, 1999. - 22 с.

9. Бибикова В.А., Алексеев А.Н. Зараженность и блокообразование блох в зависимости от количества попавших в них микробов чумы // Паразитология. 1969. - Вып.З, № 8. - С. 196-202.

10. Бибикова В.А., Егорова Р.П., Волохов В.А. К вопросу об эпизоотологической роли блох песчанок. Сообщение I. Xenopsylla gerbilli minax, 1926 // Тр. Среднеазиатского научно-исслед. противоч. института. — Алма-Ата, 1958.-Т. 4. С. 101-106.

11. Бибикова В.А., Классовский JI.H. Передача чумы блохами // М.: Медицина, 1974. 187 с.

12. Бибикова В.А., Осадчая Л.М., Хрусцелевская Н.М. К изучению изменчивости чумного микроба в блохах // Материалы расширенной конф., посвящ. 40-летию Каз. ССР. Алма-Ата, 1961. - С. 30-31.

13. Бибикова В.А., Сахарова В.В. Заражающая способность блох Oropsylla silantiewi и влияние на нее повторных кровососаний и температуры содержания // Тр. Среднеазиатского научно-исслед. противоч. института. Алма-Ата, 1956. - Т. 2. - С. 41-48.

14. Бочарникова Т.А., Козлова Т.А. О фауне Aphaniptera мышевидных грызунов в двух районах Волгоградской области // Природно-очаговые особо опасные инфекции на юге России, их профилактика и лаб. диагностика: Сб. науч. трудов. Астрахань, 2001. - С. 84-86.

15. Бочарникова Т. А., Перерва Г.В. Особенности экологии Aphaniptera мышевидных грызунов, характеризующие эпизоотический процесс туляремии // Там же. С. 97-99.

16. Брюханова Г.Д. Влияние некоторых факторов на блокообразование зараженных чумой блох в эксперименте // Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1992. - 19 с.

17. Бурлаченко Т.А., Панова О.М. О методике сохранения и исследования блох на чуму в условиях Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. - С. 372384.

18. Вагнер Ю.Н. Заметки об Aphaniptera Крымского полуострова // Тр. музея Таврического губернского земства за 1914 г. Симферополь, 1916. - С. 1-6.

19. Варли Д.К., Градуэлл Д.Р., Хасселл М.П. Экология популяций насекомых (аналитический подход) // М.: Колос, 1978.-222 с.

20. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. и Лукьянченко И.И. Об особенностях сезонной динамики микропопуляций мышей и полевок в период пониженной численности // Доклады Академии Наук СССР. -1948. Т. LXI, № 5. - С. 957-960.

21. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Варшавский Б.С., Шилов М.Н. Изменение видового состава грызунов на территории Прикаспийской низменности (Северо-Западный Прикаспий) под влиянием антропогенных факторов//Зоол. журн,- 1991.-Т. 70, вып.5.-С. 92-99.

22. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Лавровский А.А., Шилов М.Н. // Современное состояние ареала и численности малого суслика на европейском юго-востоке СССР в связи с антропогенным преобразованием ландшафтов // Бюл. МОИП. 1986. - Т. 91, № 4. - С. 1-20.

23. Васильев Н.Н., Дятлов А.И. Состояние эпизоотических факторов в микроочаге проявления чумы в Ногайской степи // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докладов 6-й краевой науч. конф. Ставрополь, 1987.-С. 66-67.

24. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных // Паразитологический сб. 1984. - Т. 32. - С. 79124.

25. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных // Л.: Наука, 1988. - 153 с.

26. Величко Л.Н., Кокушкин A.M., Рогаткин А.К., Подсвиров А.В., Топорков В.П., Князева Т.В. К вопросу о роли биологического метода при эпизоотологическом обследовании. Сообщение 2. Прикаспийский СевероЗападный очаг // Там же. С. 37-38.

27. Волянский Ю.Е. Фауна блох (Suctoria) гнезд мыши курганчиковой {Mus sergii Valch.) Юго-Западной Украины // Вестник зоологии. 1969 (а).-Вып.З.-С. 89-91.

28. Волянский Ю.Е. К Фауне блох лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) и пасюка (Rattus norvegicus Berk.) в Одесской области // Проблемы паразитологии: Тр. 6-й науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1969 (б). -Т.2.-С. 81.

29. Воронова Г.A. Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff, 1936, как основной переносчик и хранитель чумного микроба в Тувинском природном очаге // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. - С. 152-154.

30. Высоцкая С.О. Блохи мелких млекопитающих Закарпатской области // Паразитологический сб. 1964. - Т. XXII. - С. 153-172.

31. Вшивков Ф.Н. и Скалон О.И. Блохи (Suctoria) Крыма // Тр. научно-исслед. противоч. института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961. - Вып.5. - С. 138-155.

32. Голов Д.А., Иофф И.Г. К вопросу о роли блох грызунов Юго-Востока СССР в эпидемиологии чумы // Тр. I Всесоюз. противоч. совещания. Саратов, 1928 (а). - С. 102-145.

33. Голов Д.А., Иофф И.Г. Влияние различных условий на сохранение чумного микроба в организме блох в различных стадиях их развития//Там же. (б)-С. 158-181.

34. Гончаров А.И. Список видов и подвидов блох бывшего СССР // Фауна Ставрополья: Сб. науч. трудов, посвящ. 90-летию со дня рождения проф. П.А. Резника. Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2003. -Вып.11. - С. 11-24.

35. Гражданов А.К. Общий анализ и современное эпизоотическое состояние Волго-Уральского песчаного природного очага чумы // Проблемы особо опасных инфекций: Сб. науч. трудов. Саратов, 2002. -Вып.1 (83).-С. 46-51.

36. Гражданов А.К., Шевченко В.Л. Об участии грызунов и других животных в эпизоотиях чумы в степных очагах Северного Прикаспия // Материалы научно-прак. конф., посвящ. 100-летию образования противоч. службы России. Саратов, 1997. - С. 32.

37. Губарева Н.П., Акиев А.К., Земельман Б.М., Абдурахманов Г.А. Влияние некоторых факторов на блокообразование у блох Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa II Паразитология. 1976. - Т. 10, вып.4. - С. 315-319.

38. Демин Е.П., Демяшев М.П. Видовой состав и сезонное изменение фауны блох на домовых мышах (Mus musculus Lin.) и на обыкновенных полевках (Microtus arvalis Pall.) Западно-Казахстанской области // Тр.

39. Ростовского-на-Дону гос. научно-исслед. противоч. института. Ростов-на-Дону, 1956.-Т. XI.-С. 101-107.

40. Дремова В.П., Волков Ю.П. Пиретрины и синтетические пиретроиды (обзор) // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1987.- № 4. С. 76-82.

41. Дремова В.П., Путинцева JI.C., Ходаков П.Е. Медицинская дезинсекция. Основные принципы, средства и методы. Екатеринбург, 1999.-319 с.

42. Емельянова Н.Д., Жовтый И.Ф., Короткова Г.В. и Терещенко О.Н. К изучению эктопаразитов диких млекопитающих Тувы. Сообщение1. // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням. M.-JL, 1959. - Вып.2. - С. 67-68.

43. Еремицкий Н.Я., Беседин Б.Д., Фетисова И.А., Леонов Ю.А. К вопросу о значении домовых мышей в природном очаге чумы Северного Приаралья // Материалы науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963. - С. 84-85.

44. Жовтый И.Ф. Очерки по экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока. Сообщение 2. Блохи сурков // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними: Сб. науч. трудов. Ставрополь, 1970. -С. 253-283.

45. Жовтый И.Ф. Дезинсекция нор грызунов ведущий метод профилактики в сибирских природных очагах чумы // Профилактика чумы в природных очагах: Материалы конф. - Саратов, 1973. - С. 197-200.

46. Жовтый И.Ф. Популяционная экология суслиных блох -Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum Wagn., 1898 в Сибири и на Дальнем Востоке // Паразиты и паразитонозы животных и человека. Киев, 1975. -С. 230-248.

47. Засухин Д.Н., Тифлов В.Е. Эктопаразиты грызунов: Mus musculus, Lagurus lagurus и Microtus arvalis. Сообщение IV // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1936. - T.XV, вып.2. - С. 271-274.

48. Золотова С.И., Масленикова З.П. Число генераций блох рода Xenopsylla в пустынях Средней Азии и Казахстана // Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979. - Вып.2. - С. 89-90.

49. Золотова С.И., Павлова А.С., Якунин Б.М. Продолжительность жизни Pulex irritans при питании на неспецифическом хозяине // Материалы 7-й науч. конф. противоч. учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 377-378.

50. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований // Саратов, 1984.-21 с.

51. Инструкция по определению чувствительности или резистентности блох к инсектицидам // Резистентность к инсектицидам и борьба с переносчиками: XII доклад комитета экспертов ВОЗ по инсектицидам. Женева (ВОЗ), 1964. - С. 92-100.

52. Иофф И.Г. Мышиные блохи во время массового размножения мышей // Борьба с грызунами в степях Предкавказья: Сб. статей о работах 1932-1934 гг. Ростов-на-Дону, 1935. - С. 110-112.

53. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск: Орджоникидзевское краевое изд-во, 1941. - 115 с.

54. Иофф И.Г., Иванова М.А. Aphaniptera Армении // Зоол. сб.: АН Арм. ССР, 1956. Вып.9. - С. 21-31.

55. Иофф И.Г., Микулин М.А. и Скалон О.И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М.: Медицина, 1965. - 370 с.

56. Иофф И.Г., Тифлов В.Е., Федина О.А. Список видов блох (,Suctoria) Ставропольского края // Эктопаразиты. М.: МГУ, 1964. -Вып.4. - С. 24-30.

57. Исаева Э.В. Обзор фауны блох (Siphonaptera) Азербайджана // Проблемы особо опасных инфекций: Тр. противоч. учреждений СССР. -Саратов, 1971.-Вып.1(17).-С.177-195.

58. Казаков В.П., Казакова Т.И. О значении некоторых видов блох грызунов горного Дагестана в сохранении и передаче возбудителя чумы // Сб. науч. трудов, посвящ. 50-летию Дагестанской противоч. станции. -Махачкала, 2002. С. 45-49.

59. Казанцева Ю., Ларина Н., Семенов Н. Стационарное распределение грызунов Приморского и Черноземельского районов Калмыцкой АССР // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. -Саратов, 1940.-Т. XIX, вып.1.-С. 121-135.

60. Князевский А.Н., Гришина П.К. Чумная эпизоотия мышей в Тополинской волости, Уральской губернии в 1927 году // Тр. I Всесоюз. противоч. совещания. 1928. - С. 87-90.

61. Козлов М.П., Розанова Г.Н. Зависимость блокообразования у блох от особенностей метаболизма углеводов у чумного микроба // Паразитология. 1974. - Т.VII, вып.З. - С. 254-260.

62. Козлов М.П., Розанова Г.Н. Зависимость образования чумного блока от видовых особенностей эритроцитов животных // Проблемы особо опасных инфекций: Тр. противоч. учреждений СССР. Саратов, 1976. -Вып.5 (51).-С. 53-57.

63. Козлов М.П., Розанова Г.Н., Осипова С.П., Белокопытова A.M. Значение различных компонентов крови в формировании феномена блока при заражении бактериями чумы // Тез. докладов науч. конф. -Ставрополь, 1972. С. 37-39.

64. Козлов М.П., Розанова Г.Н., Савельев В.Н., Белокопытова A.M. К механизму образования чумного блока у блох // Проблемы особо опасных инфекций: Тр. противоч. учреждений СССР. Саратов, 1975. -Вып.5 (45).-С. 29-33.

65. Козлов М.П., Савельев В.Н., Надеина В.П. О природе бактерицидных факторов у личинок и имаго блох // Проблемы особо опасных инфекции: Тр. противоч. учреждений СССР. Ставрополь, 1977. - Вып.2 (54).-С. 52-55.

66. Козлов М.П., Султанов Г.В. Эпидемические проявления чумы в прошлом и настоящем. Махачкала, 1993. - 336 с.

67. Козлов М.П., Султанов Г.В. Чумы (природная очаговость, эпизоотология). Махачкала, 2000. - Т.З. - 303 с.

68. Колпакова С.А. К экологии блох полуденных песчанок (Pallasiomys meridianus Pall.) в Волго-Уральских песках // Дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1944. - 190 с.

69. Колпакова С.А. К экологии блох Ceratophyllus (Nosopsyllus) mokrzeckyi Wagn. // Эктопаразиты. Фауна, биология и практическое значение. М., 1956. - Вып.З. - С. 149-161.

70. Колпакова С.А., Казанцева Ю.М. и Усов Я.А. Материалы к изучению экологии блох домовых мышей // Тр. института «Микроб». -Саратов, 1951.-Вып. 1. С. 240-245.

71. Колпакова С.А. и Кондрашкина К.И. Блохи мышевидных грызунов в дельте Волги // Там же. С. 220-225.

72. Кольцов Г.И. Отчет Джамбейтинской лаборатории Уральской области // Чума на юго-востоке СССР и причины ее эндемичности. Л., 1926.

73. Кондрашкина К.И., Егорова Г.Г., Лукьянова А.Д. Потребление кислорода мышиными блохами и его связь с блокообразованием // Вопросы природной очаговости зоонозов: Тр. противоч. учреждений страны. Саратов, 1982. - С. 80-83.

74. Кондрашкина К.И., Кураев И.И., Захарова Г.А. Некоторые вопросы взаимоадаптации чумного микроба с организмом блох // Паразитология. 1968. - Т.2, вып.6. - С. 543-547.

75. Косминский Р.Б. Изучение биологии блох мышей // Дисс. канд. биол. наук. Ставрополь-на-Кавказе, 1961. - 145 с.

76. Косминский Р.Б. Питание и размножение блох домовых мышей в естественных условиях и эксперименте // Зоол. журн. 1965. - Т. XLIV, вып.9.-С. 1372-1375.

77. Котти Б.К., Лабунец Н.Ф., Девкин А.И., Сырвачева Н.Г., Казакова Т.П. Блохи Приэльбрусья // Энтомологическое обозрение. 2001.- Т. XXX, вып.2. С. 398-402.

78. Котти Б.К., Горелкина Л.С., Коржов П.Н. Блохи грызунов Кумско-Чограйского междуречья // Фауна Ставрополья: Сб. науч. трудов.- Ставрополь, 2004. Вып. 12. - С. 57-59.

79. Краснов Б.Р., Хохлова И.С. Лабильность пространственно-этологической структуры группировок домовой мыши как стратегия адаптации к условиям внешней среды // Домовая мышь: Сб. науч. работ. -М, 1989.-С. 223-234.

80. Крылов Д.Г. Блохи мелких млекопитающих центра европейской части СССР // Успехи медицинской энтомологии и акаралогии в СССР. Материалы X съезда Всесоюз. энтомол. общества. Л., 1990. - С. 16-18.

81. Кучерук В.В., Rosicky В. Природноочаговые болезни -основные термины и понятия // Журнал гигиены, эпидемиологии, микробиологии и иммунологии, 1983 Вып. 27, №4. - С. 377-392.

82. Лабунец Н.Ф. Некоторые данные по экологии блох сусликов в Армянской ССР // Тр. научно-исслед. противоч. института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961 (а). - Вып.5. - С. 119-126.

83. Лабунец Н.Ф. О фауне блох Дагестана // Там же (б). С. 127137.

84. Матаков М.И. К вопросу формирования чумным микробом блока преджелудка у блох // Проблемы особо опасных инфекций: Тр. противоч. учреждений СССР. Саратов, 1979. - Вып.4 (68). - С. 61-63.

85. Микулин М.А. К экологии и эпизоотологической роли блох большой песчанки в пустынях Южного Прибалхашья // Дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1951. - 141с.

86. Мирзоева М.Н. Материалы по фауне блох Грозненской области // Тр. научно-исслед. противоч. института Кавказа и Закавказья. -Ставрополь, 1956. Вып.1. - С. 148-157.

87. Морозов Ю.А., Ржевский В.Ф. Опыт использования Риапана для дезинсекции нор больших песчанок в Муюнкумах // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Материалы межгосуд. научно-прак. конф. Алма-Ата, 1992. - Ч. III. - С. 397-398.

88. Мустафаева З.А. Формирование фауны блох Апшеронского полуострова в процессе его урбанизации // Успехи медицинской энтомологии и акарологии в СССР: Материалы X съезда Всесоюз. энтомологического общества 11-15 сентября 1989. JL, 1990. - С. 22-24.

89. Эколого-эпидемиологический надзор за природно-очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии. Астрахань, 1996. - С. 85-86.

90. Неценгевич М.Р. Блохи диких грызунов в городе // Зоол. журн. -1959. -Т.38, вып.1.-С. 82-87.

91. Никаноров С.М. Чума на юго-востоке России // Тр. I Всесоюз. противоч. совещания. Саратов, 1928. - С. 10-22.

92. Никитин А.Я., Очиров Ю.Д., Вержуцкий Д.Б. Корзун В.М., ^ Чумаков А.В., Ткаченко В.А., Машковский И.К., Михайлов Е.П., Денисов

93. А.В. Экстренная дезинсекция в сибирских горных очагах чумы пестицидами с малым временем остаточного действия // Проблемы особо опасных инфекций Саратов, 2005. - Вып. 1(89). - С. 29-33.

94. Новокрещенова Н.С., Кочетов А.К., Кузнецова К. А., Старожицкая П.С. Влияние особенностей питания блох на их активность в передаче чумы (в эксперименте) // Грызуны и эктопаразиты. Саратов, 1968.-С. 245-255.

95. Онищенко Г.Г., Кутырева В.В. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири // М.: Медицина, 2004. 192 с.

96. Опарина О.С., Козлова Т.А., Юдина А.А. Экологические особенности блох N. mokrzeckyi в низовьях Волги // Эколого-эпидемический надзор за природно-очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии: Сб. науч. трудов. Астрахань, 1996. - С. 56-57.

97. Осипова С.П., Брюханова Л.В. Зависимость блокообразования от питания блох // IX Конф. Украинского паразитол. Общества: Тез. докладов. Киев: Наукова думка, 1980. - Ч.З. - С. 122-123.

98. Осипова С.П., Елкин Ю.М., Розанова Г.Н. О роли в поддержании энзоотии чумы на Центральном Кавказе // Особо опасные инфекции на Кавказе: Сб. науч. трудов. Ставрополь, 1978. - С. 247-250.

99. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих: исследования по фауне. М.: МГУ, 2003. - 297 с.

100. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов // М,-Л.: Наука, 1964.-211 с.

101. Пестов М.В. Соотношение истинных и рабочих индексов обилия эктопаразитов // Итоги и перспективы профилактики особо опасных инфекций.: Тез. научно-прак. конф. — Астрахань, 1989. С. 30.

102. Петров П.А., Павлов В.Д., Симановский В.Л. Материалы к экологии блох домовых мышей восточной части Черных земель (Северо

103. Западный Прикаспий) // Тр. Армянской противоч. станции. Ереван, 1964. -Вып.З.-С. 379-387.

104. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

105. Подборонов В.М., Степанчинок-Рудник Г.И. О бактерицидном факторе у членистоногих {Arthropoda) И Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1977. - Т. XLVI. - С. 92-99.

106. Попов В.А., Акиев А.К., Бейер А.П., Суворова А.Е. О некоторых свойствах возбудителя чумы в блохах, кормившихся на отравленных антикоагулянтами животных // Особо опасные инфекции на Кавказе: Сб. науч. трудов. Ставрополь, 1978. - С. 134-135.

107. Попов Н.В., Рогаткин А.К., Козлова Т.А., Букаева И.Н. Цикличность эпизоотий чумы в регионе Северного и Северо-Западного Прикаспия и факторы ее определяющие. Астрахань, 1999. - 112 с.

108. Предтеченский В.Е., Боровская В.М., Марголина JI.T. Руководство по лабораторным методам исследования. M.-JI., 1936.-285 с.

109. Протопопян М.Г. Устойчивость к ДДТ блох-переносчиков чумы в Среднеазиатском пустынном очаге в связи с проблемой полевой дезинсекции // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1994. - 48 с.

110. Птицы Советского Союза // Под ред. Дементьева Г.П. и Гладких Н.А. М.: Советская наука, 1954. - Т. II. - 779 с.

111. Птицы Советского Союза // Под ред. Дементьева Г.П. и Гладких Н.А. М.: Советская наука, 1954. - Т. V. - 807 с.

112. Разумова И.Н. Паразиты грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1954. - 13 с.

113. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы // М.: Медицина, 1965.-363 с.

114. Савенко Р.Ф. Материалы к фауне блох {Aphaniptera) Грузии // Тр. Института зоологии АН ГССР. 1950. - Т.9. - С. 103-116.

115. Санджиев В.Б-Х., Уластаева Д.Б., Киреева В.М. Участие грызунов и эктопаразитов в поддержании эпизоотического процесса в Прикаспийском песчаном очаге чумы // Актуальные вопросы особо опасных инфекций: Сб. науч. трудов. Нальчик, 2000. - С. 24-25.

116. Сахно Н.В., Чумакова И.В., Шапошникова Л.И., Артюшина Ю.С. Количественное содержание лизоцима в организме блох грызунов // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: Сб. науч. работ Всесоюз. науч. конф. Томск, 2004 (а). -Т.З, №1. - С. 179-180.

117. Сахно Н.В., Шапошникова Л.И., Артюшина Ю.С. Методические рекомендации по определению количественных показателей активности лизоцима у блох, как фактора неспецифической защиты. Ставрополь, 2004 (б). - 7 с.

118. Соколова Н.М. Выделение от эктопаразитов лизирующего вещества, стимулирующего чумной бактериофаг // Тр. института «Микроб», 1959. Вып.З. - С. 93-97.

119. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982.-488 с.

120. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Эпизоотический процесс в природных очагах (ревизия концепции) // Экология возбудителей сапронозов.-М., 1988. С. 117-131.

121. Солдаткин И.С., Старожицкая Г.С., Руденчик Ю.В., Мастюков М.Л. Эффективность разных приемов истребления блох в природных очагах чумы (обзор литературы) // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1985.-№ 1.-С. 68-73.

122. Сувернева Э.А., Варшавская Р.Н., Илюхин А.А., Варшавский Б.С., Мосалёва JI.M., Зурилина Р.С., Деркач Г.П., Голубева Л.И. Блохи домовых мышей и их роль в эпизоотии чумы 1979-1981 гг. на территории

123. Прикаспийского Северо-Западного очага // Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докладов Всесоюз. научно-прак. конф. 6-8 декабря 1983г. Ставрополь, 1983. - С. 272-273.

124. Сурвилло А.В., Федоров Ю.М., Корнеев Г.А., Попов В.П., Галиусов А.К. Синтетические пиретроиды препараты экстренной профилактики чумы // Там же (б). - С. 419-421.

125. Сырвачёва Н.Г. Материалы к фауне блох Кабардино-Балкарской АССР // Тр. Армянской противоч. станции. Ереван, 1964. - Вып.З. - С. 389-405.

126. Талыбов А.Н., Рябцева Н.Л., Булах О.С. Блокообразование у блох Nosopsyllus mokrzeckyi (Wagn., 1916) при экспериментальной чуме // Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докладов Всесоюз. научно-прак. конф. Ставрополь, 1983. - С. 274-275.

127. Тер-Вартанов В.Н. Чумные эпизоотии на территории Предкавказья // Тез. докладов науч. конф. по паразитол., эпидемиол. и др.вопросам очаговости чумы, 14-18 декабря 1957 г. Ставрополь, 1957. - С. 43-44.

128. Тер-Вартанов В.Н. Предкавказье как часть природного очага чумы в Северо-Западном Прикаспии // Дисс. канд. биол. наук. -Ставрополь, 1967. 329 с.

129. Тифлов В.Е. Судьба бактериальных культур в организме блох // Эктопаразиты. Фауна, биология и практическое значение. М., 1964. -Вып.4. - С. 181-199.

130. Тифлов В.Е., Усов Я.А. К изучению некоторых грызунов и их эктопаразитов Западно-Казахстанской области // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1938. - Т. XVII. - Вып. 1-2. - С. 141-151.

131. Тихомиров Э.Л. Некоторые особенности энзоотии чумы в Прикаспийском Северо-Западном (Прикаспийском песчаном) очаге чумы // Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов: Тр. противоч. учреждений СССР. Саратов, 1989. - С. 16-22.

132. Ткаченко B.C. Динамика численности обыкновенной полевки и ее блох на юго-востоке Малого Кавказа // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докладов IV краевой научно-прак. конф. Ставрополь, 1978 (а). - С. 267-268.

133. Ткаченко B.C. Численность грызунов и их блох в населенных пунктах юго-восточных предгорий Малого Кавказа // Там же (б). С. 272274.

134. Труфанов Г.В., Козлов М.П., Чумакова И.В. Испытание синтетических пиретроидов для борьбы с блохами горного суслика //

135. Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики. Алма-Ата, 1992.-Ч. 3-С. 422-424.

136. Трухачев Н.Н. Методика определения чувствительности блох к контактным ядам // Материалы VII науч. конф. противоч. учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 428-431.

137. Турянин И.И. Жизненные формы грызунов Закарпатской области и их распространение по высотноэкологическим зонам // Доклады и сообщения, сер. биол., Ужгород, гос. университета, 1957. Вып.1. - С. 31-34.

138. Фаранг-Азад А. Материалы по фауне блох Ирана // Паразитология. 1972. - Т. VI, вып.6. - С. 513-521.

139. Фенюк Б.К., Флегонтова А.А., Ящук А.П. Эпизоотия чумы на мышевидных грызунах в Волго-Ахтубинской пойме в 1937-1938 гг. // Грызуны и борьба с ними: Сб. науч. трудов. Саратов, 1959. - Вып.6. - С. 154-171.

140. Феоктистов А.З., Воронова Г.А., Нечаева J1.K. Биологически активные вещества у блох, выведенных в инсектарии и характер их действия на чумной микроб //Там же. С. 106-107.

141. Феоктистов А.З., Воронова Г.А., Якуба В.Н. К вопросу о биологически активных веществах у блох // Доклады Иркутского противоч. института. Иркутск, 1971 (а). - Вып.9. - С. 232-233.

142. Феоктистов А.З., Воронова Г.А., Якуба В.Н. Сравнительное изучение факторов, подавляющих рост чумного микроба у X. cheopis

143. Roths., 1903, С. tesquorum Wagn., 1898, С. hirticrus I. et R., 1923 // Там же (б).-С. 233-235.

144. Флегонтова А.А. Материалы к изучению фауны блох и динамики численности преобладающих видов их в центральной части Волжско-Уральских песков // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Саратов, 1940. - Т. XIX, вып.3-4. - С. 546-563.

145. Флегонтова А.А. Экспериментальное изучение инфекционного потенциала некоторых видов блох, паразитирующих на сусликах и песчанках // Тр. Института «Микроб». Саратов, 1951. - Т. 1. - С. 193-205.

146. Флегонтова А.А., Малафеева JI.C. Активность в передаче чумы блох рода Ceratophyllus II Тр. Армянской противоч. станции. Ереван, 1960.-Вып.1.-С. 127-135.

147. Флегонтова А.А., Малафеева JI.C. Блохи Ceratophyllus orzeckyi как переносчики чумы // Грызуны и их эктопаразиты (экология, эпидемиологическое значение, борьба): Сб. науч. трудов противоч. учреждений страны. Саратов, 1968. - С. 217-221.

148. Хохлова И.С. Механизмы поддержания популяционного гомеостаза в группировках домовой мыши и меры ограничения её численности //Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1987. -23 с.

149. Хохлова И.С., Князева Т.В. Влияние структуры группировок домовых мышей на особенности паразитирования на них блох // Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докладов Всесоюз. научно-прак. конф. Ставрополь, 1983.-С. 165-167.

150. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в энзоотии чумы. Ставрополь, 1998. - 357 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 2812 В98.

151. Чумакова И.В., Ермолова H.B., Шапошникова Л.И. Принцип прогноза плотности популяций блох грызунов // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 2002 (а). - №3. - С. 45-48.

152. Чумакова И.В., Козлов М.П. Количественные показатели смертности и выживаемости блох Ceratophyllus consimilis на стадиях метаморфоза // Болезни с природной очаговостью на Кавказе. -Ставрополь, 1982 (а).-С. 157-158.

153. Чумакова И.В., Козлов М.П. Системное действие пиретроидов К-отрина, Песгарда ФГ-161 на блох // Актуальные вопросы профилактики чумы и др. инфекционных болезней. Ставрополь, 1992 (б). - С. 342-343.

154. Чумакова И.В., Козлов М.П., Белокопытова A.M. Оценка роли питания в размножении блох (Siphonaptera) грызунов при их содержании на разных прокормителях // Энтомологическое обозрение, 1981. Т. LX, вып. З.-С. 562-569.

155. Чумакова И.В., Товканев Ф.И. Результаты испытания инсектицидной активности Орадельта и Омайта в отношении блох грызунов // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1997. - № 1. — С. 55-58.

156. Чумакова И.В., Товканев Ф.И., Труфанов Г.В., Козлов М.П., Сурвилло А.В., Бегдай А.А. Изучение инсектицидного действия «Фенакса»на блох диких грызунов // Мед. паразитология и паразитарные болезни. -1992.-№5-6.-С. 48-50.

157. Чумакова И.В., Черняев В.В. Применение модели биологической жизненности для определения зависимости между скоростью воспроизводства и старением блох // Тез. X конф. Украинского паразитол. общества. Киев, 1986. - С. 333.

158. Чумакова И.В., Шапошникова Л.И., Брюханова Г.Д., Жаринова Н.В. Гетерогенность популяций блох (Siphonaptera) и ее значение в передаче возбудителя чумы // XII Съезд Русского энтомологического общества: Тез. докладов. СПб., 2002 (б). - С. 377.

159. Чумакова И.В., Шапошникова Л.И., Сахно Н.В. Факторы, определяющие цикличность фенологии и численности блох грызунов // Материалы X Междунар. конф. «Циклы природы и общества» 23-26 сентября 2002 г. Ставрополь, 2002 (в). - Т. 1. - С. 162-163.

160. Шапошникова Л.И. Роль разных видов прокормителей в питании и размножении блохи Nosopsyllus mokrzeckyi Wagn., 1916 // Сб. науч. трудов, посвящ. 50-летию Дагестанской противоч. станции. -Махачкала, 2002. С. 60-63.

161. Шатас Я.Ф. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана // Науч. конф. по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний: Тез. докладов. Саратов, 1957. - С. 432-437.

162. Шашникова Н.В. и Исаева Э.В. Блохи песчанки Виноградова в Нахичеванской АССР // Тр. научно-исслед. противоч. института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961.-Вып.5.-С. 106-118.

163. Шварц Е.А., Классовский Л.Н., Ященко Н.В. К изучению роли блох сурков в передаче и хранении чумной инфекции // Тр. СреднеАзиатского научно-исслед. противоч. института. Алма-Ата, 1961. -Вып.б.-С. 183-189.

164. Шведко Л.П. О находке Ceratophyllus mokrzeckyi Wagn., 1916, в Забайкалье // Доклады Иркутского противоч. института: Материалы науч. конф., посвящ. 50-летию Читинской противоч. станции. Чита, 1963 (а). -Вып.б.-С. 113-114.

165. Шведко Л.П., Дубовик В.И. Блохи синантропных грызунов юго-восточного Забайкалья // Там же (б). С. 107-108.

166. Шевченко Г.В., Сурвилло А.В., Кукин В.М., Демяшев М.М., Сазонов М.Ю. Результаты полевых испытаний Риапана-А в поселениях больших песчанок Уральской области // Там же (б). С. 433-434.

167. Ширанович П.И. Фауна и экология блох (Aphaniptera) СевероЗападного Прикаспия в связи с их ролью в эпидемиологии чумы // Дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1950. - 210 с.

168. Ширяев Д.Т. Эпизоотии чумы среди домовых мышей на Юго-Востоке Европейской части СССР // Тр. Астраханской противоч. станции. Астрахань, 1958 (а). - Вып.2. - С. 11-25.

169. Ширяев Д.Т. Блохи домовых мышей и их роль в циркуляции чумного микроба на Юго-Востоке Европейской части СССР // Там же (б). -С. 178-188.

170. Щедрин В.И. Морфологические и гистологические данные по перевариванию крови у некоторых видов блох переносчиков чумы // Автореф. дис. канд. мед. наук. - Саратов, 1974. - 16 с.

171. Ягубянц И.М., Хохлова A.M. Видовой состав и динамика численности блох домовых мышей и их гнезд // Тр. Ростовского-на-Донугос. научно-исслед. противоч. института. Ростов-на-Дону, 1948. - Т. VII. -С. 36-44.

172. Якуба В.Н., Маевский М.П. Влияние различных компонентов крови на зараженность блох чумой // Доклады Иркутского противоч. института. Иркутск, 1974. - Вып. 10. - С. 213-214.

173. Blanc G., Baltazard М. Sur le mecanisme de la transmission de la peste par Xenopsylla cheopis II Compt. rend. Soc. Biol. 1942. - Vol. 136. -P. 645.

174. Blanc G., Baltazard M. Quelques remarques a propos du memoire de Girard // Bull. Soc. Path. exot. 1943. - Vol. 36. - P. 208.

175. Burroughs A.L. Sylvatic plague studies. The vector efficiency of nine species of fleas compared with Xenopsylla cheopis И J. Hyg. 1947. -Vol. 45.-P. 371.

176. Capellato M., Narpozzi A. Fattori di immunita aspecifica nellemolinfa di Bombyx mori И Bull. 1st. sicdroterap. Milano. 1960. - Vol. 39.-P. 40-73.

177. Cavanaugh D.C., Wheeler C.M., Suymoto W. et al. Studies on Pasteurella pestis in various flea species I. Infection of flea spesies with avirulent strains of Pasteurella pestis II J. Inf. Dis. 1965. - Vol. 98. - P. 103.

178. Deoras P.I., Joshee A.K. Pro ventricular teeth in some rat fleas // Ind. J. Med. Res. 1959. - Vol. 47. - P. 3.

179. Deoras P.I., Joshee A.K. A hote on the feeding mechanism of X cheopis И Current Sci. 1961. - Vol. 30. - P. 465.

180. Douglas J., Wheeler C. Sylvatic plague studies. II. The fate of P. pestis in the flea 11 J. Inf. Dis. 1943. - Vol. 72. - P. 19.

181. Duncan J. On a bacteriocidal principle present in the alimentary canal of insects and arachnids // Parasitology. 1926. - Vol. 18, № 2. - P. 238252.

182. Hindle E., Duncan J. The viability of bacteria in Argas persicus II Parasitology. 1925. - Vol. 17, № 2. - P. 434-447.

183. Hudson B.W., Prince F.M. Culture methods for the fleas Pulex irritans (L.) and Pulex simulans Baker 11 Bull. Wld. Hlth. Org. 1958. - №19. -P. 1129-1133.

184. Jolles P. J. Neuere Untersuchungen am Lysozym // Angen. Chem. -1960.-Vol. 76, № l.-P. 20-28.

185. Jolles P.J., Jolles-Thaureanx, Fromageot C. Rapports entre la structure et L'activite de guelogues lysozymes // Bull. Soc. Chim. Biol. 1957. -Vol. 151.-P. 1368.

186. Kartman L., Prince F., Quan S. Studies on Pasteurella pestis in fleas. Comparative plague-vector efficiency of Xenopsylla vexabilis hawaiiensis and Xenopsylla cheopis И Bull. Wld. Hlth. Org. 1965. - Vol. 14. - P. 681.

187. Malke H. Wirkung von Lysozym anf die Symbionten der Blattiden // Zeitoschr. allgem. Microbiol. 1964. -Bd.4. - S. 88-91.

188. Malke H. Uber des Vorkommen von Lysozym in Insekten // Zeitoschr. allgem. Microbiol. 1965. - Bd. 5, №1. - S. 121-128.

189. Mohrig W., Storz R., Messner B. Lysozym im humoralen Abwehrmechanismus spezifisch und unspezifisch immunisierter Insekttelarven //Biol. Rdsch. 1970. -Bd.5. - S. 181-183.

190. Powning R.F., Davidson W.T. Studies on insect bacteriolytic enzymes: 1. Lysozyme in Haemolymph of Galleria mellonela and Bombyx mori II Comparative Biochemistry and Physiology. 1973. -Vol. 45, № 1. - P. 669-680.

191. Quan S.F., Kartman L., McManus A.G. Studies on Pasteurella pestis in fleas. II. Experimental blocking of Xenopsylla cheopis with an avirulent strain of P. pestis II Science. 1954. - Vol. 120. - P. 1101.