Эпидемиологический надзор и микробиологическая диагностика клещевых риккетсиозов с использованием биологических моделей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Кумпан Людмила Валерьевна

• Кумпан Людмила Валерьевна
• доктор наук
• 2025

Оглавление диссертации доктор наук Кумпан Людмила Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ КЛЕЩЕВЫХ РИККЕТСИОЗОВ

1.1 Исторические аспекты и основные этапы развития клещевых риккетсиозов

1.2 Современное состояние изучения эпидемиологии клещевых риккетсиозов

1.3 Эпидемиологическое прогнозирование в системе управления эпидемическим

процессом

1.3.1 Роль факторов риска в формировании представления об эпидемиологическом прогнозировании заболеваемости трансмиссивными природно-очаговыми инфекциями

1.4 Экология и вопросы классификации риккетсий

1.5 Лабораторные технологии изучения риккетсий и риккетсиозов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Эпидемиологические методы исследования

2.2.2 Зоолого-паразитологичесие методы

2.2.3 Риккетсиологические методы

2.2.4 Серологические методы исследования

2.2.5. Молекулярно-генетические методы

2.2.6 Методы статистической обработки материалов

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВЫХ

РИККЕТСИОВ В РОССИИ

3.1 Анализ многолетней заболеваемости клещевыми риккетсиозами (КР) на территории Российской Федерации. Основные закономерности эпидемического процесса

3.2 Характеристика современной эпидемической обстановки по КР на различных территориях РФ

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РИККЕТСИЙ С ПОМОЩЬЮ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ

4.1 Применение культуры клеток как основного метода культивирования

4.2 Применение культуры клеток, как дополнительного метода для культивирования риккетсий

4.3 Получение цельнорастворимых антигенов и их изучение в ИФА и РСК

4.4 Получение корпускулярных антигенов и их изучение в РНИФ

ГЛАВА 5. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЙ НАДЗОР ЗА КЛЕЩЕВЫМИ РИККЕТСИОЗАМИ, ОСНОВАННЫЙ НА ПРИМЕНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ (культур клеток)

5.1 Обоснование тактики применения культуры клеток в системе эпидемиологического надзора за клещевыми инфекциями

5.2 Микробиологический мониторинг системе эпидемиологического надзора

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ

ТЕМЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпидемиологический надзор и микробиологическая диагностика клещевых риккетсиозов с использованием биологических моделей»

Актуальность темы исследования

В природе клещи известны как естественные переносчики и резервуары возбудителей многих опасных инфекционных заболеваний. Клещевые риккетсиозы (КР) представляют серьезную проблему для здравоохранения во всем мире и многих регионах России. Прогресс в изучении видового состава риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки (КПЛ), который отмечается в последние десятилетия, меняет представление о клещевых риккетсиозах. В последние годы были получены новые данные, которые изменили представление о распространении и патогенности некоторых видов риккетсий. Если раньше считалось, что имеется один патоген - R. sibirica, вызывающий клещевой риккетсиоз, то сейчас выделено не менее 7 видов патогенных для человека риккетсий, экологически связанных с иксодовыми клещами [Рудаков Н.В., 2016]. В России, кроме Сибирского клещевого тифа (СКТ), вызываемого R. sibirica, регистрируется Астраханская пятнистая лихорадка (АПЛ), вызываемая возбудителем, относящимся к R. conorii комплексу [Тарасевич И.В., 2002; Tarasevich et al., 1991; 1996]. Наряду с известными патогенными риккетсиями на территории России выявлены «новые» патогенные риккетсии - R. sibirica subsp. BG-90, R. slovaca, R. raoultii, R. helvetica, R. aeschlimannii и кандидат в новый вид Candidatus Rickettsia tarasevichiae [Рудаков Н.В. и др., 2012, 2019]. Кроме того, название инфекции, вызываемой R. sibirica - «сибирский клещевой тиф», не отражает истинного территориального распространения заболевания, так как оно регистрируется не только в Сибири, но и на Дальнем Востоке, в Зауралье и за пределами Российской Федерации - в Казахстане, Монголии, Китае.

Присутствие разных видов риккетсий значительно варьирует в различных регионах. Помимо циркуляции на одних и тех же очаговых территориях штаммов R. sibirica с различной вирулентностью, на тех же территориях установлена циркуляция других видов патогенных риккетсий группы КПЛ. В очагах, отличающихся населением основных переносчиков, описана одновременная

циркуляция R. sibirica и R. heilongjiagensis на Дальнем Востоке. В регионах Сибири - Алтайском и Красноярском краях: R. sibirica и R. raoultii, R. sibirica и Candidatus Rickettsia tarasevichiae; R. sibirica и R. slovaca - в Зауралье и на юге Западной Сибири; R. aeschlimannii и R. slovaca - в южных регионах Европейской части России [Рудаков Н.В. и др., 2015, Rudakov et al., 2019].

В системе эпидемиологического надзора за риккетсиозами существенное значение имеют лабораторные методы исследования, в том числе мониторинг штаммов возбудителей и надзор за источниками инфекции [Тарасевич И.В., 1988]. Имеющиеся данные о гетерогенности антигенных и генетических свойств риккетсий привели к пересмотру традиционных серологических и биологических методов исследования. Для объективной оценки эпидемической активности очагов риккетсиозов необходима разработка новых подходов к изучению изменений в популяциях риккетсий. С учетом отсутствия в настоящее время в Российской Федерации (РФ) промышленного выпуска риккетсиальных диагностических препаратов необходимы разработка и производство антигенов, иммунных сывороток и тест-систем для серологической диагностики риккетсиозов, что невозможно без совершенствования методов накопления биомассы определенных штаммов риккетсий. Для выделения и накопления штаммов риккетсий, обладающих различной степенью вирулентности, до сегодняшнего времени в риккетсиологии широко применяли традиционные биологические модели (морские свинки, куриные эмбрионы). Однако при широком распространении возбудителей с низкой вирулентностью эти экспериментальные модели не всегда могут быть пригодны для их эффективного выделения и накопления. Наиболее универсальной моделью для культивирования и накопления биомассы риккетсий является культура клеток, которая позволяет культивировать и накапливать не только высоковирулентные, но и штаммы риккетсий с низкой вирулентностью [Рудаков Н.В. и др., 2004; Кумпан Л.В., 2006]. Использование культур клеток позволяет расширить спектр выявляемых агентов и оптимизировать методологические подходы к микробиологическому мониторингу природных очагов на территориях с их различной эпидемической активностью.

Степень разработанности темы исследования

За многие годы изучения медицинских аспектов проблемы клещевых риккетсиозов накоплен большой опыт в области эпидемиологии, микробиологии, диагностики и лечения данной группы заболеваний. Высокую значимость в вопросах эпидемиологического прогнозирования заболеваемости клещевыми инфекциями имеют научные труды российских и зарубежных ученых о современном состоянии природных очагов клещевых инфекций, молекулярно-генетических характеристиках штаммов клещевых риккетсиозов, клещевых боррелиозов, клещевого вирусного энцефалита и других инфекций, передаваемых клещами [Рудаков Н.В. и др., 2014; Карташов М.Ю. и др., 2014; A. Diop е! al., 2018; Y. Igolkina е! al., 2018].

Изменение экологической среды обитания переносчиков в природных очагах, повышение их адаптационных свойств, связанное с антропургической деятельностью человека, привело к повышению эпидемической значимости риккетсий в инфекционной патологии [Рудаков Н.В., 2018, Углева С.В., 2019].

Последнее десятилетие характеризуется интенсивным развитием современных методов микроанализа при исследовании целого ряда инфекций, в том числе и риккетсиозов [Рудаков Н.В., 2016]. Усовершенствование методов лабораторной диагностики, широкое применение молекулярно-генетических методов исследования позволило выделить потенциально новые виды риккетсий с доказанной и неустановленной патогенностью для человека [Рудаков Н.В. и др., 2006, 2019]. Для культивирования и накопления риккетсий новых видов (R. raoultii, R. slovaca, Candidatus Rickettsia tarasevichiae и другие), которые не культивируются или плохо культивируются на традиционных биологических моделях, необходима отработка технологии с применением клеточных культур для последующей разработки и получения диагностических препаратов на основе корпускулярных и растворимых антигенов.

Разработка указанных подходов в комплексе с молекулярно-генетическими методами позволит усовершенствовать лабораторную диагностику клещевых риккетсиозов и даст возможность проводить эпидемиологический надзор на

конкретной территории.

Цель исследования

Разработка новых подходов к лабораторной диагностике и мониторингу природных очагов с использованием биологических моделей (культур клеток) для совершенствования эпидемиологического надзора за клещевыми риккетсиозами.

Задачи исследования

1. Изучить региональные особенности эпидемического процесса клещевых риккетсиозов в Российской Федерации за период 2002-2023 гг.

2. Изучить динамику заболеваемости населения клещевыми риккетсиозами и обращений за медицинской помощью в связи с укусами клещами в период пандемии COVID-19.

3. Разработать подходы к долгосрочному прогнозированию эпидемиологической ситуации по клещевым риккетсиозам на эндемичных территориях РФ.

4. Провести выделение, культивирование и накопление коллекционных и вновь выделенных штаммов риккетсий с различных территорий Азиатской части России и Казахстана с использованием биологической модели (культуры клеток).

5. Для разработки диагностических препаратов для серологической верификации клещевых риккетсиозов получить корпускулярные и цельнорастворимые антигены из коллекционных штаммов и новых видов риккетсий.

6. Научно обосновать и разработать схемы-алгоритмы с использованием биологической модели (культуры клеток) для микробиологического мониторинга природных очагов клещевых риккетсиозов в системе эпидемиологического надзора.

Научная новизна

В результате комплексного эпидемиологического анализа получены новые данные о состоянии и тенденции развития эпидемического процесса клещевых

риккетсиозов (КР) за период с 2002 по 2023 годы. Выявлена тенденция к снижению заболеваемости СКТ в РФ.

Получены новые данные о влиянии пандемии COVID-19 на регистрацию заболеваемости на фоне снижения показателей заболеваемости населения клещевыми риккетсиозами. В период пандемического распространения COVID-19 отмечалось сохранение многолетней цикличности эпидемического процесса КР, что определяет возможность роста заболеваемости в прогнозном десятилетнем периоде.

Впервые с помощью разработанной авторской программы для ЭВМ «Tick-cast» для долгосрочного прогнозирования была использована периодическая модель для расчетов показателей заболеваемости населения риккетсиозами группы КПЛ на эндемичных территориях России на период 2024-2032 гг., подход в разработке периодической модели позволил многократно повысить достоверность прогнозов.

Субъекты РФ были ранжированы по уровням риска заболевания КР.

Проведено изучение клещевых патогенов из природных очагов на биологических моделях (культурах клеток), что позволило оценить риски возникновения заболеваний клещевыми риккетсиозами на изучаемых территориях, разработан алгоритм проведения лабораторно-диагностических мероприятий в условиях сочетанных природных очагов. Получены новые данные о структуре популяций риккетсий в природных очагах КР, что имеет большое научное и практическое значение для эпидемиологической характеристики природных очагов.

С помощью биологической модели (культуры клеток) удалось выделить риккетсии новых видов и кандидатов в новый вид (R. raoultii, Candidatus R. tarasevichiae) из отдельных особей клещей.

Впервые прокультивирован и изучен кандидат в новый вид риккетсий Candidatus R. tarasevichiae, определена высокая инфицированность клещей I. persulcatus этим микроорганизмом на ряде территорий России. Совместно с группой авторов впервые был описан случай смешанной инфекции R. sibirica и

«Candidatus R. tarasevichiae».

Впервые из клещей D. niveus из Кызылординской области (Южный Казахстан), из клещей I. persulcatus в Пермском крае и из клещей D. nuttalli в Республике Алтай изолированы и идентифицированы 9 штаммов R. raoultii.

Впервые из клещей I. persulcatus в Пермском крае изолирован и 1 штамм R. sibirica.

Впервые проведено изучение биологических свойств риккетсий новых видов (R. raoultii, R. slovaca, Candidatus Rickettsia tarasevichiae) с использованием культур клеток и морских свинок.

Культура клеток была применена в качестве дополнительного метода для культивирования штаммов как известных видов патогенных риккетсий, так и новых патогенов, ранее выделенных на морских свинках и куриных эмбрионах: R. sibirica, R. sibirica subsp. BG-90, R. heilongengensis, R. slovaca, R. conorii.

Впервые из накопленных на культуре клеток штаммов получены цельнорастворимые и корпускулярные антигены. На основе полученных цельнорастворимых антигенов разработана тест-система ИФА. С помощью корпускулярных антигенов получены Слайд - антигены для РНИФ.

Научно обоснованный и разработанный комплексный подход к совершенствованию системы эпидемиологического надзора за клещевыми риккетсиозами в современных условиях с использованием биологической модели культуры клеток и разработка диагностических препаратов на основе полученных антигенов в комплексе с другими методами позволяет совершенствовать систему эпидемиологического надзора за клещевыми риккетсиозами.

Теоретическая и практическая значимость работы

В результате проведенных исследований получены новые знания о степени распространения природных очагов и эпидемиологических особенностях КР, которые имеют большое значение для практического здравоохранения при организации диагностической помощи больным, организации профилактических и

противоэпидемических мероприятий среди населения эндемичных территорий. Разработан алгоритм лабораторной диагностики, предложены новые методологические подходы и обоснована тактика применения методов для изучения структуры популяций риккетсий в природных очагах с различной эпидемической активностью.

Метод с использованием культур клеток в наших исследованиях получил широкое применение для изучения биологических свойств риккетсий известных и новых видов.

С помощью культуры клеток нами получены цельнорастворимые и корпускулярные антигены, которые применили для разработки тест-систем ИФА и «Слайд-Антигена», а также цельнорастворимые антигены применялись для постановки серологических реакций (РСК) с сыворотками больных.

Использование антигенов (R. sibirica, R. sibirica subsp. BG-90, R. heilongengensis, R. raoultii, Candidatus Rickettsia tarasevichiae) различных видов риккетсий в качестве основы твердофазного непрямого варианта ИФА и корпускулярного антигена открывает перспективы для широкомасштабного сероэпидемиологического изучения географического распространения «старых» и «новых» видов риккетсий и их роли в патологии человека, а также позволит улучшить серодиагностику клещевых риккетсиозов.

За время выполнения работы в Государственную коллекцию бактерий II-III групп патогенности ФГБУ «Национальный исследовательский центр эпидемиологии и микробиологии им. почетного академика Н.Ф. Гамалеи» МЗ РФ депонированы 13 штаммов риккетсий.

Получено 8 патентов на изобретение, 2 патента на промышленный образец, разработана 1 авторская программа для ЭВМ «Tick-cast».

Результаты диссертационной работы и разработанные на их основе методические рекомендации «Профилактика клещевых риккетсиозов» и информационное письмо «Эпидемиологическая ситуация, лабораторная диагностика и профилактика сибирского клещевого тифа, астраханской пятнистой лихорадки и марсельской лихорадки в Российской Федерации» внедрены в работу

ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Омской области», ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Новосибирской области», референс-центра ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора. Алгоритм исследований успешно применяется в лабораторной работе в диагностических целях и для изучения структуры популяций риккетсий в природных очагах с различной эпидемической активностью. Авторская программа для ЭВМ «Tick-cast», периодическая модель, для долгосрочного прогнозирования использована для расчетов показателей заболеваемости риккетсиозами. Результаты диссертации применяются в учебном процессе ФГБОУ ВО ОМГМУ Минздрава России, ФГБОУ ВО НГМУ Минздрава России и используются в преподавании дисциплин «Эпидемиология», «Микробиология, вирусология и иммунология», «Микробиология, вирусология», «Бактериология», «Медицинская микробиология» при чтении лекций, проведении семинарских занятий для ординаторов и врачей-бактериологов в цикле дополнительного профессионального образования. Также результаты исследования внедрены в учебный процесс ФГБОУ ВО «Омский ГАУ им. П.А. Столыпина».

Методология и методы исследования

Диссертационная работа включает современные эпидемиологические и микробиологические методы исследования. В работе был проведен ретроспективный эпидемиологический анализ, в котором использовались эпидемиологические, статистические, классические риккетсиологические, микробиологические, серологические и молекулярно-генетические методы. Проведен корреляционный анализ, разработаны прогностические модели.

Положения, выносимые на защиту.

1. За период 2002-2023 гг. в Российской Федерации выявлена тенденция к снижению регистрируемой заболеваемости клещевыми риккетсиозами. В период пандемии COVID-19 в 2020-2021гг в Российской Федерации наблюдалось снижение регистрируемой заболеваемости относительно допандемического

уровня. По завершении пандемии в 2022-2023гг в целом по России наблюдается повышение уровней заболеваемости населения клещевыми риккетсиозами (КР).

2. Использование периодической модели для долгосрочного прогнозирования заболеваемости по СКТ населения позволяет увеличить достоверность прогнозов для принятия управленческих решений.

3. Клеточные культуры являются оптимальной биологической моделью для мониторинга природных очагов, изоляции и изучения циркулирующих штаммов риккетсий на различных эндемичных территориях. Культура клеток открывает возможности изучения географического распространения «старых» и «новых» видов риккетсий и их роли в патологии человека.

4. Включение микробиологического мониторинга в систему эпидемиологического надзора за риккетсиозами и разработанного на его основе алгоритма повышает качество эпидемиологической и микробиологической диагностики для управления заболеваемостью населения.

Степень достоверности и апробация результатов.

Основные результаты диссертационной работы были представлены на конференциях. Материалы диссертационной работы были доложены и представлены на научно-практической конференции по Уральскому федеральному округу «Актуальные вопросы инфекционной патологии (региональное)» (г. Екатеринбург, 2016); научно-практической конференции с международным участием, посвященной 95-летию Омского научно-исследовательского института природно-очаговых инфекций «Актуальные проблемы эпидемиологии, микробиологии, природной очаговости болезней человека» (Омск, 2016); на Российско-Китайской научно-практической конференции по медицинской микробиологии и клинической микологии (XIX Кашкинские чтения), (г. Санкт-Петербург, 2017); IV национальном конгрессе бактериологов и международном симпозиуме «Микроорганизмы и биосфера «Microbios - 2018» (г. Омск, сентябрь 2018); на Всероссийском конгрессе по медицинской микробиологии, клинической микологии и иммунологии «XXII Кашкинские чтения», (г. Санкт-Петербург, 2019);

1-ой международной конференции «Интеграция наук: Биофизика, БиоМедицина, Нейронаука», (г. Алматы, 2022); на VII Всероссийском конгрессе по медицинской микробиологии, клинической микологии и иммунологии и X Российско-Китайской конференции по медицинской микробиологии, иммунологии и фармакологии (XXVI Кашкинские чтения), (г. Санкт-Петербург, 2023); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Санитарно-эпидемиологическое благополучие населения: вчера, сегодня, завтра» (г. Омск, октябрь 2023); на VIII Всероссийском конгрессе по медицинской микробиологии, клинической микологии и иммунологии и XI Российско-Китайской конференции по медицинской микробиологии, иммунологии и фармакологии (XXVI Кашкинские чтения), (г. Санкт-Петербург, 2024); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные аспекты природной очаговости болезней», посвященной 85-летию теории академика Е.Н. Павловского, (г. Омск, 2024).

Личное участие автора в получении результатов

Автором на основе анализа научной литературы определено обоснование научного исследования, разработаны этапы программы и план исследования, сформулированы цель, задачи, выбраны объекты, предмет, методология и методы исследования. Все основные научные результаты, изложенные в диссертации, получены при личном участии соискателя на всех этапах исследования. Автором проведен анализ и интерпретация результатов, их обсуждение и внедрение в практику, систематизированы основные положения диссертационного исследования, сформулированы выводы. При проведении автором совместных исследований в работе на соавторов, результаты исследований которых использовались при выполнении диссертации, имеются соответствующие ссылки.

Автором проведена оценка структуры популяций риккетсий в природных очагах КР, что позволило оценить риски возникновения заболеваний клещевыми риккетсиозами на изучаемых территориях. При проведении расчетов по долгосрочному прогнозированию с помощью разработанной авторской программы

для ЭВМ «Tick-cast» работа проводилась при совместном участии к.м.н. Блоха А.И. Адаптация биологических моделей для культивирования новых риккетсий R. raoultii и Candidatus R. tarasevichiae проводилась лично автором, некоторые разделы работы по заражению лабораторных животных и получению водорастворимых антигенов, разработке тест-систем для иммуноферментного анализа при участии к.м.н. Решетниковой Т.А., к.м.н. Самойленко И.Е., к.м.н. Штрека С.В., к.м.н. Абрамовой Н.В. Идентификация штаммов риккетсий молекулярно-биологическими методами была проведена с участием д.м.н. Шпынова С.Н., к.м.н. Штрека и сотрудников ФГБУН «Институт химической биологии и фундаментальной медицины» СО РАН к.б.н. В.А. Рар и к.б.н. Я.П. Иголкиной. Соискателем подготовлены публикации по теме диссертационного исследования, апробированы результаты исследования. Доля участия в накоплении материала составляла 85%, в обобщении материалов - 95%.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Научные положения диссертации соответствуют паспортам специальностей 3.2.2. Эпидемиология и 1.5.11. Микробиология. Результаты проведенного исследования соответствуют области исследования специальности, пунктам 2, 4, 5, 6 паспорта специальности эпидемиология и пунктам 1,4,5,12 паспорта специальности микробиология.

Публикации

По теме диссертации опубликована 60 научная работа, в том числе 19 - в международных изданиях, 39 - в журналах, рекомендованных ВАК. По специальности по материалам диссертации опубликованы 22 научные работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Объём и структура диссертации

Работа изложена на 313 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 23 таблицами, 38 рисунками и 2 схемами и 3 фотографиями. Диссертация состоит

из введения, обзора литературы по теме исследования, главы, описывающей материалы и методы исследования, 3 глав собственных исследований, заключения, выводов, 4 приложений. Библиографический указатель содержит 343 литературных источника, в том числе отечественных - 191, зарубежных - 151.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ КЛЕЩЕВЫХ РИККЕТСИОЗОВ

1.1 Исторические аспекты и основные этапы развития клещевых

риккетсиозов

Известно, что клещи переносят и передают ряд микробных агентов, вызывающих заболевания у людей и животных. Среди них представители порядка Rickettsials (альфа-протеобактерии), которые включают роды Rickettsia и Ehrlichia.

Впервые слово "typhos" употребил древнегреческий врач Гиппократ. Тифозные инфекции впервые были описаны итальянским врачом Джироламо Фракасторо в 1546 г. в книге «De contagion et contagiosis morbis et curatione», в ней он дал очень точную характеристику сыпного тифа, что вызывается он специфическим заразным агентом. Существует мнение, что сыпной тиф был завезен в Европу в XVI веке как латентная инфекция возвращающимися из Америки конкистадорами [Raoult D. еt al., 2004]. В 1903 г. испанский врач Cortezo заявил, что инфекцию переносят вши [Здродовский П.Ф., 1956].

В конце 19 века в США (в Скалистых горах штата Монтана) стали выявлять неизвестное ранее заболевание. У больных регистрировалась высокая температура, сыпь и след от укуса клеща; многие из заболевших погибли [Тарасевич, 2005]. В 1899 году Edward E. Maxey описал первый клинический случай пятнистой лихорадки Скалистых гор [Пеньевская Н.А. и др., 2020]. Между 1906 и 1910годами Говард Риккетс (Howard Taylor Ricketts) в серии своих исследований установил, что заражение людей происходит в результате присасывания иксодовых клещей, обнаружил в крови больных людей мелкие микроорганизмы, а также продемонстрировал возможность экспериментального воспроизведения инфекции у морских свинок и обезьян при заражении их кровью больных. Заболевание было названо «пятнистой лихорадкой Скалистых гор». Еще в 1906 г. H. Ricketts выявил бациллоподобные микроорганизмы в мазках из яиц инфицированных клещей

(Ricketts, 1909). Являются ли они этиологическим агентом пятнистой лихорадки, вызывало некоторые сомнения, так как подобные организмы наблюдались в яйцах "нормальных" клещей. Позднее Риккетс и Rocha Lima установили, что возбудитель пятнистой лихорадки Скалистых гор схож с микроорганизмами, выявляющимися в фекалиях вшей и в крови больных с сыпным тифом. В результате заражения сыпным тифом Риккетс умер. По предложению бразильского ученого Энрике да Роша Лимы (Henrique da Rocha Lima), возбудитель пятнистой лихорадки Скалистых гор получил название Rickettsia rickettsii [Тарасевич, 2005; Quintal, 1996]. Со временем название «риккетсии» было распространено на целую группу сходных микроорганизмов, среди которых были возбудители как клещевых пятнистых лихорадок (КПЛ), так и сыпнотифозных (СТ) лихорадок.

Роль вшей в передаче инфекции при сыпном тифе впервые установил в 1908г. Николай Федорович Гамалея, а в 1909 г. экспериментально этот факт был подтвержден в опытах Charles Nicolle [Лобан, 2002]. В 1915 г. чешский микробиолог Станислав Провачек (Stanislaus von Prowazek), работавший вместе с Роша Лимой, обнаружил в организме и фекалиях вшей микроорганизмы и идентифицировал их как возбудителей сыпного тифа.

Основоположником современного учения о риккетсиях и риккетсиозах является бразильский исследователь профессор da Rocha-Lima, который в 1916 г. впервые применил термин «риккетсия» в отношении дифференцированного им у платяных вшей возбудителя эпидемического сыпного тифа. S. Wolbach (1919) также упоминал о присутствии в клещах палочковидных бактерий непатогенных для морских свинок. Он утверждал, что H. Ricketts, возможно, "потерпел неудачу в поисках этиологического агента пятнистых лихорадок, широко работая с клещами, инфицированными этими микроорганизмами" [Wolbach, 1919].

Открытие в 1932 г. J. Caminopetros возбудителя марсельской лихорадки R. conorii, описанного в том же году E. Brumpt, явилось предпосылкой последующего выявления обширной группы клещевых пятнистых лихорадок.

Как пишет в своей статье Parola (2013), авторами из разных стран было описано множество других видов патогенных риккетсий и вызываемых ими

риккетсиозов: средиземноморская пятнистая лихорадка (возбудитель Rickettsia conorii subsp. conorii) в Европе, японская пятнистая лихорадка (Rickettsia japonica) в Японии, квинслендский клещевой тиф (Rickettsia australis) в Австралии, африканская пятнистая лихорадка (Rickettsia africae) в Африке, сибирский клещевой тиф (Rickettsia sibirica subsp. sibirica) в России [Parola, 2013].

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Кумпан Людмила Валерьевна, 2025 год

- 20 с.

105. Особенности культивирования нового генотипа Candidatus Rickettsia tarasevichae на биологических моделях. (Культуры клеток, морские свинки) / Л. В. Кумпан, И. Е. Самойленко, Т. А. Решетникова [и др.] // Уральский медицинский журнал. - 2011. - № 13 (91). - С. 67-69.

106. Особенности эпидемической ситуации по клещевым риккетсиозам в Российской Федерации в 2010-2020 гг. и прогноз на 2021 г. / Н. В. Рудаков, С. Н. Шпынов, Н.А. Пеньевская [и др.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2021. -№ 3. - С. 73-80.

107. Особенности эпидемической ситуации по сибирскому клещевому тифу и другим клещевым риккетсиозам в Российской Федерации, прогноз на 2019 г. / Н. В. Рудаков, С. Н. Шпынов, Д. В. Транквилевский [и др.] // Проблемы особо опасных инфекций. - 2019. - № 1. - С. 89-97.

108. Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекционных болезней : методические рекомендации MP 3.1.0211-20 : утверждены 3 сентября 2020 г. - Текст : электронный // Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека : официальный сайт. - URL: http s: //www.ro spotrebnadzor.ru/documents/detail s .php?ELEMENT ID= 15745 (дата обращения: 19.10.2024).

109. Патент на изобретение 2726484 C1. Способ диагностики риккетсиозов группы клещевой пятнистой лихорадки, иммуноферментная диагностическая тест-система для его осуществления : № 2019113159 : заявлен 29.04.2019 : опубликован 14.07.2020 / Чеканова Т. А., Костарной А. В., Кондратьев А. В., Гинцбург А. Л.

110. Патент на изобретение RU 2477860 C2. Способ лабораторной диагностики клещевого риккетсиоза с использованием иммуноферментного анализа для определения антител к антигену R. sibirica : № 2010134106/10 : заявлен 13.08.2010 : опубликован 20.03.2013 / Рудаков Н. В., Абрамова Н. В., Пеньевская Н. А., Самойленко И. Е., Шпынов С. Н., Решетникова Т. А.

111. Паутов, В. Н. Биология риккетсий (Морфология, физиология и изменчивость) / В. Н. Паутов, А. И. Игумнов. - Москва : Медицина, 1968. - 204 c.

112. Пеньевская, Н. А. Оценка эффективности профилактики клещевых трансмиссивных инфекций: проблемы теории и практики / Н. А. Пеньевская, Н. В. Рудаков; Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций. - Омск : Омский научный вестник, 2020. - 416 с.

113. Первое выявление Rickettsia heilongjangensis в клещах Haemaphisalis concinna в России / С. Н. Шпынов, Н. В. Рудаков, В. К. Ястребов [и др.] // Здоровье населения и среда обитания - ЗНиСО. - 2003. - № 12 (129). - С. 16-20.

114. Петряев, Е. Д. Клещевой сыпной тиф в Забайкалье / Е. Д. Петряев // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1946. - № 2. - С. 84-85.

115. Пионтковская, С. П. О природном очаге клещевого сыпного тифа Азии в Тувинской автономной области / С. П. Пионтковская, О. С. Коршунова, Н. К. Мищенко // Десятое совещание по паразитологии и природно-очаговым болезням. - Москва ; Ленинград, 1959. - № 1. - С. 92-93.

116. Платонов, Н. В. Материалы к изучению эпидемиологии клещевого сыпного тифа в Новосибирской области / Н. В. Платонов // Тезисы докладов конференции Новосибирского медицинского института и института усовершенствования врачей. - Новосибирск, 1948. - С. 81-84.

117. Плецитый, Д. Ф. Клещ О. 8Иуатит как переносчик клещевого сыпного тифа в Западной Сибири / Д. Ф. Плецитый // Доклады Академии наук СССР. - 1947.

- Т. 55, № 9. - С. 889-891.

118. Получение и экспериментальное изучение антигенов клещевых альфа-протеобактерий / Л. В. Кумпан, Н. В. Рудаков, И. Е. Самойленко [и др.] // Здоровье населения и среда обитания - ЗНиСО. - 2014. - № 12 (261). - С. 36-39.

119. Положение об эпидемиологическом мониторинге : письмо Роспотребнадзора № 02/20475-2023-27 от 29.11.2023 : утверждено 28 ноября 2023 г.

120. Попов, В. М. Эпидемиология инфекций с природной очаговостью в Сибири, основные пути и задачи их изучения и меры борьбы с ними / В. М. Попов // Сибирская научная конференция институтов эпидемиологии и микробиологии : тез. докл. - Томск, 1949. - С. 3-23.

121. Профилактика клещевых риккетсиозов : метод. указания / сост. Н.В. Рудаков [и др.] ; Омский науч.-исслед. ин-т природ.-очаговых инфекций. - Омск, 2014. - 42 с.

122. Природно-очаговые клещевые нейро-инфекции Западной Сибири / В.Н. Дроздов [и др.]. - Кемерово: Кемеровское книжное издательство, 1988. - 126 с.

123. Пчелкина, А. А. О сочетанных очагах Ку-риккетсиоза и клещевого сыпного тифа Северной Азии на территории Туркмении / А. А. Пчелкина, А. Бердыев, З. М. Жмаева, И. Н. Костырко // Здравоохранение Туркменистана. - 1968.

- № 12. - С. 18-22.

124. Радованович, М. Р. Национальные программы эпидемиологического надзора за инфекционными болезнями в Европе / М. Р. Радованович // Инфекционные болезни / Европейское региональное бюро ВОЗ. - Копенгаген, 1974. - С. 87-92.

125. Результаты изучения современного состояния очагов клещевого риккетсиоза на юге Западной и Средней Сибири / Н. В. Рудаков, Н. С. Горбунов, А.

А. Кордубайлов [и др.] // Природноочаговые болезни человека : сб. науч. тр. -Омск, 1988. - С. 125-136.

126. Результаты изучения современного состояния очагов клещевого риккетсиоза в Алтайском крае и Кемеровской области / Н. В. Рудаков, Н. С. Горбунов, А. А. Кордубайлов [и др.] // Природноочаговые болезни человека : сб. науч. тр. - Омск, 1988. - С. 137-146.

127. Ретроспективная серологическая диагностика риккетсиозов группы клещевой пятнистой лихорадки на территории высокого риска инфицирования Rickettsia conorii subsp. caspia / Т. А. Чеканова, С. Ж. Неталиева, С. Н. Шпынов [и др.] // Клиническая лабораторная диагностика. - 2019. - Т 64, № 6. - С. 354-359.

128. Решетников, А.В. Проведение медико-социологического мониторинга / А.В. Решетников, С.А. Ефименко. - Москва : ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 160 с.

129. Решетникова, Т. А. Характеристика биологических свойств штаммов риккетсий, выделенных в Забайкалье и Приморье / Т. А. Решетникова, В. А. Макарова // Природноочаговые болезни человека : респ. сб. науч. работ. - Омск, 1989. - С. 147-153.

130. Риккетсии и риккетсиозы : сб. ст. / под ред. П. Ф. Здродовского. -Москва : Издание АМН СССР, 1948. - 238 с.

131. Риккетсии и риккетсиозы группы клещевой пятнистой лихорадки в Сибири / Н. В. Рудаков, С. Н. Шпынов, И. Е. Самойленко, В. К. Ястребов. - Омск : Омский научный вестник, 2012. - 288 с.

132. Рудаков, Н. В. Алгоритмы выявления риккетсий в лабораторной диагностике риккетсиозов группы КПЛ в России / Н. В. Рудаков, И. Е. Самойленко, Л. В. Кумпан // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. - 2015. - Т.14, № 2. - С. 6-9.

133. Рудаков, Н. В. Влияние патогенетических закономерностей инфекционного процесса на общность клинических и эпидемиологических проявлений клещевых риккетсиозов / Н. В. Рудаков // Эпидемиология и инфекционные болезни. Актуальные вопросы. - 2015. - № 3. - С. 68-71.

134. Рудаков, Н. В. Классификация и основные характеристики риккетсий / Н. В. Рудаков, С. Н. Шпынов, И. Е. Самойленко // Природноочаговые болезни человека. - Омск, 2001. - С. 152-161.

135. Рудаков, Н. В. Клещевой риккетсиоз / Н. В. Рудаков, А. С. Оберт. -Омск : Издательство ОмГМА, 2001. - 120 с.

136. Рудаков, Н. В. Лабораторная диагностика трансмиссивных инфекций человека в сочетанных природных очагах / Н. В. Рудаков, С. А. Рудакова // Клиническая лабораторная диагностика. - 2015. - Т. 60, № 5. - С. 51-53.

137. Рудаков, Н. В. Представители порядка ШскеИзгаЫя : учеб. пособие / Н.

B. Рудаков. - Омск : Издательство ОмГМА, 2007. - 76 с.

138. Рудаков, Н. В. Проблемы лабораторной диагностики риккетсиозов группы клещевой пятнистой лихорадки в России / Н. В. Рудаков, И. Е. Самойленко, Т. А. Решетникова // Клиническая лабораторная диагностика. - 2015. - Т. 60, № 1. - С. 50-52.

139. Рудаков, Н. В. Риккетсии и риккетсиозы : рук. для врачей / Н. В. Рудаков. - Омск : ФБУН "Омский НИИ природно-очаговых инфекций" Роспотребнадзора, 2016. - 424 с.

140. Рудаков, Н. В. Современные представления о клещевом риккетсиозе / Н. В. Рудаков, И. Е. Самойленко, Т. А. Решетникова // Журнал инфекционной патологии. - 1996. - Т. 3, № 4. - С. 64-69.

141. Рудаков, Н. В. Эволюция учения о природной очаговости болезней человека / Н. В. Рудаков, В. К. Ястребов // Эпидемиология и инфекционные болезни. Актуальные вопросы. - 2014. - № 4. - С. 4 -38.

142. Рудаков Н. В. Дифференциация эндемичных территорий по уровням заболеваемости клещевыми трансмиссивными инфекциями как основа выбора стратегии и тактики профилактики / Н.В.Рудаков, Н.А.Пеньевская, Д.А.Савельев,

C.А.Рудакова, С.В. Штрек, Е.И. Андаев, С.В. Балахонов // Здоровье населения и среда обитания. - 2019. - №12 (321). - С. 66-71.

143. Рудаков Н.В. Особенности эпидемической ситуации по клещевым риккетсиозам в Российской Федерации в 2010-2020 гг. и прогноз на 2021 г. /

Н.В.Рудаков, С.Н.Шпынов, Н.А.Пеньевская, А.И.Блох, Т.А.Решетникова, И.Е.Самойленко, Л.В.Кумпан, С.В.Штрек, Д.А.Савельев, Н.А.Абрамова, Д.В.Транквилевский // Проблемы особо опасных инфекций. -2021; 1: -С 70-78.

144. Рудаков Н.В., Пеньевская Н.А., Кумпан Л.В., Шпынов С.Н., Транквилевский Д.В., Штрек С.В. Эпидемиологическая ситуация по риккетсиозам группы клещевой пятнистой лихорадки в Российской Федерации в 2012-2021 гг. и прогноз на 2022-2026 гг. // Проблемы особо опасных инфекций. 2022. №1. С. 54-63.

145. Рудакова, С.А. Резервуарная роль мелких млекопитающих в сочетанных природных очагах бактериальных инфекций Западной Сибири / С.А. Рудакова // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 1. - С. 88-92.

146. Руководство по предупреждению заноса и распространения особо-опасных инфекций / И. Д. Ладный, Э. Ю. Гольд, Л. М. Марчук, О.Ф. Богатырев. -Москва : Медицина, 1979. - 208 с.

147. Рыбкина, Н. Н. Культивирование риккетсий в трипсинизированных клетках почечного эпителия морских свинок / Н. Н. Рыбкина // Вопросы вирусологии. - 1961. - № 4. - С. 476-479.

148. Савицкая, Е. П. К этиологии клещевого сыпного тифа в Хабаровском крае / Е. П. Савицкая // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1943. - № 10-11. - С. 87.

149. Самойленко, И. Е. Выявление генотипов Rickettsia raoultii в Южном Казахстане / И. Е. Самойленко, Л. В. Кумпан, Н. А. Околелова [и др.] // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. - 2016. - Т. 15, № 5 (90). - С. 43-45.

150. Самойленко, И. Е. Использование микрокультур клеток для культивирования R. sibirica / И. Е. Самойленко, Н. В. Рудаков // Вопросы риккетсиологии : сб. науч. тр. - Москва, 1994. - С. 83-86.

151. Санитарно-эпидемиологические требования по профилактике инфекционных болезней : санитарные правила и нормы СанПиН 3.3686-21 : утверждены 28.01.2021. - Текст : электронный // КонсультантПлюс. - URL: https://www.consultant.ru/document/cons doc LAW 377388/dd6027e5f754deb456b92 412779a367f72245983/ (дата обращения: 19.10.2024).

152. Современное состояние очагов клещевого риккетсиоза / Н. В. Рудаков, И. Е. Самойленко, С. Н. Шпынов [и др.] // Здоровье населения и среда обитания -ЗНиСО. - 1998. - № 1. - С. 12-14.

153. Современное состояние очагов риккетсиоза Азии и Сибири и на Дальнем Востоке / В.К. Ястребов [и др.] // Природно-очаговые болезни человека (вопросы эпидемиологии и профилактики) : Республиканский сб. науч. работ. -Омск, 1981. - С. 151-156.

154. Современные подходы к изучению Rickettsiales / Н. В. Рудаков, С. Н. Шпынов, И. Е. Самойленко [и др.] // Бюллетень сибирской медицины. - 2006. - Т. 5, прил. 1. - С. 111-116.

155. Сомов, Г. П. К эпидемиологии клещевого риккетсиоза Северной Азии в Приморском крае / Г. П. Сомов // Труды / Владивостокский НИИ эпидемиологии и микробиологии. - Владивосток, 1969. - Вып. 4. - С. 28-37.

156. Сравнительный анализ ПЦР- и ИФА-методов в лабораторной диагностике риккетсиозов группы КПЛ на примере трехлетних исследований в республике Алтай и Хабаровском крае / Я. Е. Григорьева, Л. С. Карань, Е. В. Мокрецова [и др.] // Молекулярная диагностика 2017 : сб. тр. 9-й всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Москва, 2017. - Т. 2. - С. 192-194.

157. Тарасевич, И. В. Астраханская пятнистая лихорадка / И. В. Тарасевич. -Москва : Медицина, 2002. - 171 с.

158. Тарасевич, И. В. Идентификация риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки / И. В. Тарасевич, В. А. Макарова // Вопросы реккетсиологии : сб. науч. тр. - Москва, 1981. - Вып. 2. - С. 62-64.

159. Тарасевич, И. В. Развитие учения о риккетсиях и риккетсиозах / И. В. Тарасевич // Инфекционные болезни: новости, мнение, обучение. - 2017. - № 2. -С. 22-30.

160. Тарасевич, И. В. Современные представления о риккетсиозах / И. В. Тарасевич // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. - 2005. - Т. 7, № 2. - С. 119-129.

161. Теория и практика иммуноферментного анализа / А. М. Егоров, А. П. Осипов, Б. Б. Дзантиев, Е. М. Гаврилов. - Москва : Высшая школа, 1991. - 288 с.

162. Факторы, определяющие рост заболеваемости клещевым энцефалитом / А.С. Караванов [и др.] // Актуальные проблемы природно-очаговых 320 инфекций : II Республиканская науч.-практ. конф. - Ижевск, 1998.

163. Феоктистов, Г. И. Клещевой сыпной тиф в Иркутской области / Г. И. Феоктистов // Медицинский бюллетень. - Иркутск, 1948. - С. 196-202.

164. Филиппова, Н. А. Фауна СССР. Паукообразные. Т. IV. Вып. 4 : Искодовые клещи и подсем. Ixodinae / Н. А. Филиппова. - Ленинград : Наука, 1977. - 409 с.

165. Флетчер, Р. Клиническая эпидемиология. Основы доказательной медицины : пер. с англ. / Р. Флетчер, С. Флетчер, Э. Вагнер. - Москва : Медиа Сфера, 1998. - 352 с.

166. Хазова, Т.Г. Эпидемиологическое значение сочетанных природных очагов трансмиссивных инфекций в Красноярском крае / Т.Г. Хазова, В.К. Ястребов // Проблемы инфекционной патологии в Сибири, на Дальнем Востоке и на Крайнем Севере : тез. докл. науч. конф. - Новосибирск, 1998. - С. 80-81.

167. Характеристика природного очага клещевого риккетсиоза на юге Средней Азии / З. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Б. Е. Карулин [и др.] // Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология : сб. работ науч. сес. МЗ СССР, АМН СССР, Ин-та эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалея, посвящ. 70-летнему юбилею Е. Н. Павловского. - Москва, 1955. - С. 225-235.

168. Цыганков, Г. М. Клиника дальневосточного клещевого сыпного тифа / Г. М. Цыганков // Клиническая медицина. - 1948. - № 6. - С. 69-76.

169. Чек, У. Долгий путь в клинические лаборатории тестов, основанных на определении нуклеиновых кислот / У. Чек // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. - 2002. - Т. 4, № 2. - С. 96-103.

170. Чеканова, Т. А. Ретроспективная серологическая диагностика риккетсиозов группы клещевой пятнистой лихорадки на территории высокого риска инфицирования Ricketsia conorii subsp caspia / Т. А. Чеканова, С. Ж.

Неталиева, С. Н. Шпынов [и др.] // Клиническая лабораторная диагностика. - 2019. - Т. 64, № 6. - С. 354-359.

171. Черкасский, Б. Л. Система эпидемиологического надзора как отражение структуры эпидемического процесса / Б. Л. Черкасский // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1986. - № 11. - С. 74-78.

172. Черкасский, Б. Л. Систематический подход в эпидемиологии / Б. Л. Черкасский. - Москва : Медицина, 1988. - 288 с.

173. Черкасский, Б. Л. Современные теоретические основы профилактики инфекционных болезней / Б. Л. Черкасский // Материалы XVIII съезда микробиологии, эпидемиологии, паразитологии. - Москва ; Алма-Ата, 1989. - С. 134-142.

174. Черкасский, Б.Л. Риск в эпидемиологии / Б.Л. Черкасский. - М.: Практическая медицина, 2007. - 480 с.

175. Шайман, М. С. Методические рекомендации по диагностике и эпидемиологической разведке природных очагов клещевого риккетсиоза Азии / М. С. Шайман. - Омск, 1972. - 10 с.

176. Широкоступ, С.В. Эпидемиология сочетанных очагов клещевого вирусного энцефалита и сибирского клещевого тифа в Алтайском крае в 20002017 гг. / С.В. Широкоступ, А.В. Тимонин, Н.В. Лукьяненко // Медицинский алфавит. - 2018. - Т. 2. № 35 (372). - С. 38-42.

177. Шматиков, М. Д. Клещевая сыпная лихорадка / М. Д. Шматиков, М. А. Велик // Клиническая медицина. - 1939. - № 17. - С. 124-126.

178. Шпынов, С. Н. "Rickettsia tarasevichiae"- новый вид риккетсий из клещей Ixodes persulcatus, собранных на различных территориях России / С. Н. Шпынов, Н. В. Рудаков // Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения : материалы 3-й регион. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию образования гос. санитар.- эпидемиол. службы Российской Федерации. - Омск, 2002. - С. 258-262.

179. Шпынов, С. Н. Эколого-эпидемиологические и молекулярно-генетические аспекты изучения природных очагов риккетсиозов и эрлихиозов в

России : дис. ... д-ра мед. наук / Шпынов Станислав Николаевич ; Омский НИИ природноочаговых инфекций МЗ РФ академия. - Омск, 2004. - 204 л.

180. Шпынов, С. Н. Выявление новых генотипов риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки на юге Урала, в Сибири, на Дальнем Востоке и в Казахстане / С. Н. Шпынов // Эпидемиология и инфекционные болезни. - 2005. -№ 1. - С. 23-27.

181. Шпынов, С. Н. Генотипирование риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки, выявленных в России и Казахстане / С. Н. Шпынов // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2003. - № 3. - С. 20-24.

182. Штейнхауз, Э. Микробиология насекомых : пер. с англ. / Э. Штейнхауз ; под ред. Н. А. Красильникова. - Москва : Иностранная литература, 1950. - 766 с.

183. Штрек, С. В. Совершенствование эпидемиологического надзора за клещевыми риккетсиозами на территориях с различным риском заражения населения Rickettsia sibirica : дис. ... канд. мед. наук / Штрек Сергей Владимирович ; Омский гос. мед. ун-т. - Омск, 2020. - 142 л.

184. Щучинова, Л. Д. Принципы лабораторной диагностики клещевых инфекций в республике Алтай / Л. Д. Щучинова // Здоровье населения и среда обитания - ЗНиСО. - 2012. - № 9 (234). - С. 34-34.

185. Эволюция клещевого энцефалита и проблема эволюции возбудителя / В.В. Погодина [и др.] // Современная ситуация и перспективы борьбы с клещевыми инфекциями в XXI веке : тез. докл. науч.-практ. конф. - Томск, 2006. - С. 101-103.

186. Экспресс-индикация трансмиссивных патогенов как основа дифференцированного подхода к профилактике инфекций, передающихся иксодовыми клещами / С. А. Рудакова, А. Н. Коломеец, И. Е. Самойленко [и др.] // Бюллетень СО РАМН. - 2007. - Т. 27, № 4. - С. 116-119.

187. Эпидемиологический надзор за клещевым риккетсиозом. Иммунодиагностика заболевания и методы выявления возбудителя : метод. рекомендации : утв. Минздравом СССР 22.10.91 / сост.: В. К. Ястребов [и др.]. -Омск,1992. - 39 с.

188. Эпидемиология : В 2 т. / Н.И. Брико [и др.]. - М.: МИА, 2013. - Т. 1. -832 с.

189. Эпидемиология. Профилактика инфекционных болезней. Инфекции, общие для человека и животных. Тактика и объемы зоологических работ в природных очагах инфекционных болезней : методические рекомендации МР 3.1.7.0250-21 : утверждены 20 мая 2021 г. - Текст : электронный // КонсультантПлюс. - URL: https://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_409957/ (дата обращения: 19.10.2024).

190. Якименко, В. В. Иксодовые клещи Западной Сибири: фауна, экология, основные методы исследования / В. В. Якименко, М. Г. Малькова, С. Н. Шпынов. - Омск : Омский научный вестник, 2013. - 240 с.

191. Ястребов, В.К. Основные черты сравнительной эпидемиологии облигатно-трансмиссивных природно-очаговых инфекций, переносимых иксодовыми клещами в Сибири и на Дальнем Востоке / В.К. Ястребов // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1995. - № 1. - С. 94-95.

192. A fatal case of tick-borne rickettsiosis caused by mixed Rickettsia sibirica subsp. sibirica and «Candidatus Rickettsia tarasevichiae» infection in Russia / N. Rudakov, I. Samoylenko, S. Shtrek [et al.]. - Text : electronic // Ticks Tick Borne Dis. -2019. - Vol. 10, issue 6. - Article number 101278. - URL: https://doi.org/10.1016/j.ttbdis.2019.101278 (access date: 23.02.2024).

193. A national case-control study identifies human socio-economic status and activities as risk factors for tick-borne encephalitis in Poland / P. Stefanoff [et al.] // PloS one. - 2012. - Vol. 7, N 9. - P. e45511.

194. A protective protein antigen of Rickettsia rickettsii has tandemly repeated, near-identical sequences / B. E. Anderson, G. A. McDonald, D. C. Jones, R. L. Regnery // Infect. Immun. - 1990. - Vol. 58, № 9. - P. 2760-2769.

195. Absorption of Rickettsia rickettsii antibodies by Rickettsia rickettsii antigens in four diagnostic tests / K. E. Hechemy, R. L. Anacker, N. L. Carlo [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 1983. - Vol. 17, № 3. - P. 445-449.

196. Acute tick-borne rickettsiosis caused by Rickettsia heilongjiangensis in Russian Far East / O. Y. Mediannikov, Y. Sidelnikov, L. Ivanov [et al.] // Emerg. Infect. Dis. - 2004. - Vol. 10, № 5. - P. 810-817.

197. Angelakis, E. Rickettsia and Rickettsia-Like Organisms / E. Angelakis, D. Raoult. - Text : electronic // Infectious Diseases / eds. J. Cohen [et al.]. - 4th ed. - Elsevier, 2017. - Vol. 2, pt. 187. - P. 1667-75.e1. - URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/B9780702062858001878?via%3 Dihub (access date: 23.02.2024).

198. Astrakhan fever rickettsia: antigenic and genotypic analysis of isolates obtained from human and Rhipicephalus pumilio ticks / M. E. Eremeeva, L. Beati, V. A. Makarova [et al.] // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1994. - Vol. 51, № 5. - P. 697-706.

199. Beati, L. Rickettsia massiliae sp. nov., a new spotted fever group rickettsia / L. Beati, D. Raoult // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1993. - Vol. 43, № 4. - P. 839-840.

200. Bell, E. J. Immunologic relationships among the spotted fever group of rockettsias determined by toxin neutralization tests in mice with convalescent animal serums / E. J. Bell, H. G. Stoenner // J. Immunol. - 1960. - Vol. 84. - P. 174-182.

201. BigDye™ Terminator vl.1 Cycle Sequencing Kit User guide. Publication Number 4337036 Revision B. - 48 p. - URL: https://assets.thermofisher.com/TFS-Assets/LSG/manuals/cms 041330.pdf (access date: 23.02.2024). - Text : electronic.

202. Bourtzis, K. The many faces of Wolbahia / K. Bourtzis, H. R. Braig // Rickettsiae and Rickettsial Diseases at the Turn of the Third Millenium. - Marsielle, 1999. - P. 199-219.

203. Brumpt, E. Les spirochétoses / E. Brumpt // Nouveau traité de médicine / eds. H. Roger [et al.]. - Paris, 1922. - P. 491-531.

204. Brumpt, E. Longevite du virus de la fievre boutonneuse (Rickettsia conori, n. sp.) chez la Tique, Rhipicephalus sanguineus / E. Brumpt // Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie Filiales. - 1932. - Vol. 110. - P. 1199-1202.

205. Burgdorfer, W. Nonpathogenic rickettsiae in Dermacentor andersoni: limiting factor for the distribution of Rickettsia rickettsii // Rickettsiae and Rickettsial

diseases / W. Burgdorfer, S. F. Hayes, A. J. Mavros. - New York ; London ; Toronto ; Sydney ; San-Francisco, 1981. - P. 585-594.

206. Candidatus Rickettsia tarasevichiae in Ixodes persulcatus ticks collected in Russia / S. Shpynov, P.-E. Fournier, N. Rudakov, D. Raoult // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2003. - Vol. 990. - P. 162-172.

207. Candidatus Rickettsia tarasevichiae Infection in Eastern Central China: A Case Series / W. Liu, H. Li, Q.-B. Lu, N. Cui [et al.] // Ann. Intern. Med. - 2016. - Vol. 146, № 10. - P. 641-8.

208. Chang, S. M. A serologically active erythrocyte sensitizing substance from typhus rickettsiae. II. Serological properties / S. M. Chang, J. C. Snyder, E. S. Murray // J. Immunol. - 1953. - Vol. 70, № 3. - P. 215-221.

209. Chang, S. M. Erythrocyte sensitizing substance from Rickettsiae of the R. M. Spotted fever group / S. M. Chang, J. C. Snyder, E. S. Murray // J. Immunol. - 1954. -Vol. 73. - P. 8-15.

210. Characterization of rickettsiae in ticks in northeastern China / H. Liu, Q. Li, X. Zhang [et al.] // Parasit. Vectors. - 2016. - Vol. 9, № 1. - P. 498.

211. Characterization of the gene encoding the protective paracrystalline-surface-layer protein of Rickettsia prowazekii: presence of a truncated identical homolog in Rickettsia typhi / M. Carl, M. E. Dobson, W. M. Ching, G. A. Dasch // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - Vol. 87, № 21. - P. 8237-8241.

212. Citrate synthase gene comparison, a new tool for phylogenetic analysis, and its application for the Rickettsiae / V. Roux, E. Rydkina, M. Eremeeva, D. Raoult // J. Syst. Bacteriol. - 1997. - Vol. 47, № 2. - P. 252-261.

213. Clements, M. L. Serodiagnosis of Rocky Mountain spotted fever: comparison of IgM and IgG enzyme-linked immunosorbent assays and indirect fluorescent antibody test / M. L. Clements, J. S. Dumler, P. Fiset [et al.] // J. Infect. Dis. - 1983. - Vol. 148, № 5. - P. 876-880.

214. Climate change cannot explain the upsurge of tick-borne encephalitis in the Baltics / D. Sumilo [et al.] // PLoS One. - 2007. - Vol. 2, N 6. - P. 500.

215. Comparative evaluation of the indirect immunoperoxidase test for the serodiagnosis of rickettsial disease / D. J. Kelly, P. W. Wong, E. Gan, G. E. Lewis // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1988. - Vol. 38, № 2. - P. 400-406.

216. Comparison of serologic typing, sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis protein analysis, and genetic restriction fragment length polymorphism analysis for identification of rickettsiae: characterization of two new rickettsial strains / L. Beati, J. P. Finidori, B. Gilot, D. Raoult // J. Clin. Microbiol. - 1992. - Vol. 30, № 8. - P. 1922-30.

217. Confirmation that Rickettsia helvetica sp. nov. is a distinct species of the spotted fever group of rickettsiae / L. Beati, O. Péter, W. Burgdorfer [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1993. - Vol. 43, № 3. - P. 521-526.

218. Cox, H. R. Cultivation of rickettsiae of the rocky mountain spotted fever, typhus and Q fever groups in the embryonic tissues of developing chicks / H. R. Cox // Science. - 1941. - Vol. 94, № 2444. - P. 399-403.

219. Cox, H. R. Growth of viruses and rickettsiae in the developing chick embryo / H. R. Cox // Ann. N Y Acad. Sci. - 1952. - Vol. 55, № 2. - P. 236-247.

220. Cox, H. R. The cultivation of R. diaporcia in tissue culture and in the tissue of chick embryes / H. Cox, E. Bell // Public Health Rep. - 1939. - Vol. 54. - P. 2171.

221. Cox, H. R. Use of yolk sac of developing chick embryo as medium for growing Rickettsiae of Rocky Mountain spotted fever and typhus group / H. R. Cox // Public Health Rep. - 1938. - Vol. 53. - P. 2241-2247.

222. Crum, J. W. New paper enzyme-linked immunosorbent technique compared with microimmunofluorescence for detection of human serum antibodies to Rickettsia tsutsugamushi / J. W. Crum, S. Hanchalay, C. Eamsila // J. Clin. Microbiol. - 1980. -Vol. 11, № 6. - P. 584-588.

223. Da Rocha-Lima, H. Zur Aetiologie des Fleckfeibers / H. da Rocha-Lima // Berliner Klinische Wochenschrift. - 1916. - Bd. 53. - S. 567-569.

224. Detection and genetic characterization of a wide range of infectious agents in Ixodes pavlovskyi ticks in Western Siberia / V. Rar, N. Livanova, S. Tkachev [et al.] // Parasit. Vectors. - 2017. - Vol. 10, № 1. - P. 258.

225. Detection and identification of Rickettsia species in Ixodes tick populations from Estonia / O. Katargina, J. Geller, A. Ivanova [et al.] // Ticks Tick Borne Dis. - 2015. - Vol. 6, № 6. - P. 689-694.

226. Detection of a rickettsia closely related to Rickettsia aeschlimannii, "Rickettsia heilongjiangensis," Rickettsia sp. strain RpA4, and Ehrlichia muris in ticks collected in Russia and Kazakhstan / S. Shpynov, P.-E. Fournier, N. Rudakov [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 2004. - Vol. 42, № 5. - P. 2221-2223.

227. Detection of members of the genera Rickettsia, Anaplasma andEhrlichia in ticks collected in the Asiatic part of Russia / S. Shpynov, P. E. Fournier, N. Rudakov [et al. ] // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2006. - Vol. 1078. - P. 378-383.

228. Detection of Rickettsia aeschlimannii in Hyalomma marginatum ticks in western Russia / S. Shpynov, N. Rudakov, Y. Tohkov [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. -2009. - Vol. 15, suppl. 2. - P. 315-316.

229. Detection of Rickettsia Closely Related to Rickettsia aeschlimannii, "Rickettsia heilongjiangensis", Rickettsia sp. Strain RpA4, and Ehrlichia muris in Ticks Collected in Russia and Kazakhstan / S. Shpynov, P.-E. Fournier, N. Rudakov [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 2004. - Vol. 42, № 5. - P. 2221-2223.

230. Detection of Rickettsia helvetica and Candidatus R. tarasevichiae DNA in Ixodes persulcatus ticks collected in Northeastern European Russia (Komi Republic) / M. Y. Kartashov, L. I. Glushkova, T. P. Mikryukova [et al.] // Ticks Tick Borne Dis. -2017. - Vol. 8, № 4. - P. 588-592.

231. Detection of Rocky Mountain spotted fever antibodies by latex agglutination test / K. E. Hechemy, R. L. Anacker, R. N. Philip [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 1980. -Vol. 12, № 2. - P. 144-150.

232. Diop, A. Rickettsial genomics and the paradigm of genome reduction associated with increased virulence / A. Diop, D. Raoult, P.-E. Fournier // Microbes Infect. - 2018. - Vol. 20, № 7-8. - P. 401-409.

233. Disentangling the Taxonomy of Rickettsiales and Description of Two Novel Symbionts ("Candidatus Bealeia paramacronuclearis" and "Candidatus Fokinia cryptica") Sharing the Cytoplasm of the Ciliate Protist Paramecium biaurelia / F. Szokoli, M.

Castelli, E. Sabaneyeva [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2016. - Vol. 82, № 24. -P. 7236-7247.

234. Diversity of spotted fever group Rickettsia infection in hard ticks from Suifenhe, Chinese-Russian border / C. Cheng, W. Fu, W. Ju [et al.] // Ticks Tick Borne Dis. - 2016. - Vol. 7, № 5. - P. 715-971.

235. Drancourt, M. Characterization of mutations in the rpoB gene in naturally rifampin-resistant Rickettsia species / M. Drancourt, D. Raoult // Antimicrob. Agents Chemother. - 1999. - Vol. 43, № 10. - P. 2400-2403.

236. Elghetany, M. T. Hemostatic changes in Rocky Mountain spotted fever and Mediterranean spotted fever / M. T. Elghetany, D. H. Walker // Am. J. Clin. Pathol. -1999. - Vol. 112, № 2. - P. 159-68.

237. Eremeeva, M. E. Differentiation among the spotted fever group rickettsiae species by analysis of restriction fragment length polymorphism of PCR-amplified DNA / M. E. Eremeeva, X. J. Yu, D. Raoult // J. Clin. Microbiol. - 1994. - Vol. 32, № 3. - P. 803-810.

238. Exploring the Reservoir Hosts of Tick-Borne Encephalitis Virus / A. Michelitsch [et al.] // Viruses. - 2019. - Vol. 11, N 7. - P. 669.

239. Evalution of Dermacentor species naturally infected with Rickettsia raoultii / I. Samoylenko, S. Schpynov, D. Raoult [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. - 2009. - Vol. 15, issue 2 : Advances in Rickettsiology. - P. 305-306.

240. Factors affecting patterns of tick parasitism on forest rodents in tick-borne encephalitis risk areas, Germany / C. Kiffner [et al.] // Parasitol. Res. - 2011. - Vol. 108, N 2. - P. 323-335.

241. Fournier, P. E. Phylogenetic analysis of spotted fever group rickettsiae by study of the outer surface protein rOmpA / P. E. Fournier, V. Roux, D. Raoult // Int J. Syst. Bacteriol. - 1998. - Vol. 48, pt. 3. - P. 839-49.

242. Gene Sequence Based Criteria for Identification of New Rickettsia Isolates and Description of Rickettsia heilonjiangensis sp. nov / P.-E. Fournier, J. S. Dumler, G. Greub [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 2003. - Vol. 41, № 12. - P. 5456-5465.

243. Genetic variability of Rickettsia spp. in Dermacentor and Haemaphysalis ticks from the Russian Far East / Y. Igolkina, V. Rar, N. Vysochina [et al.] // Ticks Tick Borne Dis. - 2018. - Vol. 9, № 6. - P. 1594-1603.

244. Genetic variability of Rickettsia spp. in Ixodes persulcatus/Ixodes trianguliceps sympatric areas from Western Siberia, Russia: Identification of a new Candidatus Rickettsia species / Y. Igolkina, V. A. Rar, V. V. Yakimenko [et al.] // Infect. Genet. Evol. - 2015. - Vol. 34. - P. 88-93.

245. Genome Sequence of the Tick-Borne Pathogen Rickettsia raoultii / K. E. Karkouri, O. Mediannikov, C. Robert [et al.] // Genome Announc. - 2016. - Vol. 4, № 2.

- P. 1-2.

246. Genotype characterization of the bacterium expressing the male-killing trait in the ladybird beetle Adalia bipunctata with specific Rickettsial molecular tools / N. M. Balayeva, M. E. Eremeeva, H. Tissot-Dupont [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 1996.

- Vol. 62, № 10. - P. 3914.

247. Genotypic and antigenic identification of two new strains of spotted fever group rickettsiae isolated from China / X. Yu, Y. Jin, M. Fan [et al.] // J. Clin. Microbiol.

- 1993. - Vol. 31, № 1. - P. 83-88.

248. Genotypic evaluation of rickettsial isolates recovered of various species of ticks in Portugal / F. Bacellar, R. L. Regnery, M. S. Nuncio, A. R. Filipe // Epidemiol. Infect. - 1995. - Vol. 114, № 1. - P. 169-178.

249. Genotyping, evolution and epidemiological findings of Rickettsia species / V. Merhej, E. Angelakis, C. Socolovschi, D. Raoult // Infect. Genet. Evol. - 2014. - Vol. 25. - P. 122-137.

250. Guidelines for the diagnosis of tick-borne bacterial diseases in Europe / P. Brouqui, F. Bacellar, G. Baranton [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. - 2004. - Vol. 10, № 12. - P. 1108-1132.

251. Halle, S. Sensitive enzyme-linked immunosorbent assay for detection of antibodies against typhus rickettsiae, Rickettsia prowazekii and Rickettsia typhi / S. Halle, G. A. Dasch, E. Weiss // J. Clin. Microbiol. - 1977. - Vol. 6, № 2. - P. 101-110.

252. Huebner, R. J. Rickettsialpox, newly recognized rickettsial disease. Isolation of a rickettsia apparently identical with the causative agent of Rickettsialpox from Allodermanyssus sanguineus, a rodent mite / R. J. Huebner, W. L. Jellison, C. Pomerantz // Public Health Report. - 1946. - Vol. 61, № 47. - P. 1677-1682.

253. Human infection with Candidatus Rickettsia tarasevichiae / N. Jia, Y.-C. Zheng, J.-F. Jiang [et al.] // N. Engl. J. Med. - 2013. - Vol. 369, № 12. - P. 1178-1180.

254. Igolkina, Y. Detection of causative agents of tick-borne Rickettsioses in Western Siberia, Russia: Identification of Rickettsia raoultii and Rickettsia sibirica DNA in clinical samples / Y. Igolkina, E. Krasnova, V. Rar [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. - 2018. - Vol. 24, № 2. - 199.e9-199.e12.

255. Isolation and characterization of a novel Rickettsia species (Rickettsia asembonensis sp. nov.) obtained from cat fleas (Ctenocephalides felis) / A. N. Maina, A. Luce-Fedrow, S. Omulo [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2016. - Vol. 66, № 11.

- P. 4512-4517.

256. Isolation of Rickettsia akari from eschars of patients with rickettsialpox / C. D. Paddock, T. Koss, M. E. Eremeeva [et al.] // Am. J. Trop. Meg. Hyg. - 2006. - Vol. 75, № 4. - P. 732-738.

257. Kordova, N. Niektore vysledky studia Coxiella burneti v tkanivovych kulturach / N. Kordova // Cs. Mikrobiol. - 1958. - № 3. - S. 220-224.

258. La Rocha-Lima, H. Zur Antiologie des Fleckfebers / H. La Rocha-Lima // Berlin. Klin. Wsch. - 1916. - Bd. 53. - S. 567.

259. La Scola, B. Laboratory diagnosis of Rickettsioses: current approaches to diagnosis of old and new Rickettsial diseases / B. La Scola, D. Raoult // J. Clin Microbiol.

- 1997. - Vol. 35, № 11. - P. 2715-2727.

260. Lackman, D. B. Antigenic types in the Rocky Mountain spotted fever group of rickettsiae / D. B. Lackman, E. G. Pickens // Bacteriol. Proc. - 1953. - Vol. 3. - P. 51.

261. Marchette, N. The tick-borne rickettsiae of the spotted fever or tick typhus group / N. Marchette // Ecological relationships and evolution of the rickettsiae / N. Marchette, D. Stiller. - Boca Raton, 1982. - Vol. 1. - P. 75-112.

262. McKiel, J. A. Rickettsia canada: A new member of the typhus group of rickettsiae isolated from Haemaphysalis leporispalustris ticks in Canada / J. A. McKiel, E. J. Bell, D. B. Lackmann // Can. J. Microbiol. - 1967. - Vol. 13, № 5. - P. 503-510.

263. Merhej, V. Rickettsial evolution in the light of comparative genomics. / V. Merhej, D. Raoult // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. - 2011. - Vol. 86, № 2. - P. 379-405.

264. Microimmunofluorescence test for the serological study of Rocky Mountain spotted fever and typhus / R. N. Philip, E. A. Casper, R. A. Ormsbee [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 1976. - Vol. 3, № 1. - P. 51-61.

265. Molecular identification of a collection of spotted Fever group rickettsiae obtained from patients and ticks from Russia / S. N. Shpynov, P.-E. Fournier, N. V. Rudakov [et al.] // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2006. - Vol. 4, № 3. - P. 440-443.

266. Molecular prevalence of spotted fever group rickettsiae in ticks from Qinghai Province, northwestern China / R. Han, J. Yang, Q. Niu [et al.] // Infect. Genet. Evol. - 2018. - Vol. 57. - P. 1-7.

267. Naming of Rickettsiae and rickettsial diseases / D. Raoult, P. E. Fournier, M. Eremeeva [et al.] // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2005. - Vol. 1063. - P. 1-12.

268. Neglected aspects of tick-borne rickettsioses / L. Tomassone, A. Portillo, M. Novakova [et al.] // Parasit. Vectors. - 2018. - Vol. 11, № 1. - P. 263.

269. New approaches in the systematics of rickettsiae / S. N. Shpynov, P.-E. Fournier, N. N. Pozdnichenko [et al.] // New Microbes New Infect. - 2018. - Vol. 23. -P. 93-102.

270. New Rickettsiae in ticks collected in territories of the former soviet union / E. Rydkina, V. Roux, N. Rudakov [et al.] // Emerg. Infect. Dis. - 1999. - Vol. 5, № 6. -P. 811-814.

271. New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability / M. P. Ferla, J. C. Thrash, S. J. Giovannoni, W. M. Patrick. - Text : electronic // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, № 12. - e83383. - URL: https://iournals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/iournal.pone.0083383. - Publication date: 11.12.2013).

272. No visible dental staining in children treated with doxycycline for suspected Rocky Mountain Spotted Fever / S. R. Todd, F. S. Dahlgren, M. S. Traeger [et al.] // J. Pediatrics. - 2015. - Vol. 166, № 5. - P. 1246-51.

273. Nucleotide sequence of the Ricketsia prowazekii citrate synthase gene / D. O. Wood, L. R. Williamson, H. H. Winkler, D. C. Krause // J. Bacteriol. - 1987. - Vol. 169, № 8. - P. 3564-3572.

274. Ormsbee, R. A. Rickettsiae as organisms / R. A. Ormsbee // Rickettsiae and Rickettsial Diseases / ed. S. Kazar. - Bratislava, 1985. - P. 15-37.

275. Parola, P. Tick-borne Rickettsioses around the world: emerging diseases challenging old concepts / P. Parola, C. D. Paddock, D. Raoult // Clin. Microbiol. Rev. -2005. - Vol.18, № 4. - P. 719-756.

276. Philip, C. B. Miscellaneous human rickettsioses / C. B. Philip // Communicable Diseases, Lea and Febiger Co. - Philadelphia, 1950. - P. 781-788.

277. Phylogenetic study of the rickettsiae / V. Roux, P.-E. Fournier, E. Rydkina, D. Raoult // Rickettsia and Rickettsial Diseases. - Bratislava, 1996. - P. 34-42.

278. Plotz, H. Differentiation between fievre boutonneuse and Rocky Montain spotted fever by means of complement fixation / H. Plotz, R. L. Reagan, K. Wertman // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. - 1944. - Vol. 55. - P. 173-176.

279. Proposal to create subspecies of Rickettsia conorii based on multi-locus sequence typing and an emended description of Rickettsia conorii / Y. Zhu, P.-E. Fournier, M. Eremeeva, D. Raoult. - Text : electronic // BMC Microbiol. - 2005. - Vol. 5. - Article number 11. - URL: https: //bmcmicrobiol.biomedcentral .com/articles/10.1186/1471-2180-5-11. -Publication date: 14.03.2002.

280. Proposal to create subspecies of Rickettsia sibirica and an emended description of Rickettsia sibirica / P. E. Fournier, Y. Zhu, X. Yu, D. Raoult // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2006. - Vol. 1078. - P. 597-606.

281. Proteinic and Genomic Identification of Spotted Fever Group Rickettsiae Isolated in the Former USSR / M. E. Eremeeva, N. M. Balayeva, V. F. Ignatovich, D. Raoult // J. Clin. Microbiol. - 1993. - Vol. 31, № 10. - P. 2625-2633.

282. Quintal, D. Historical aspects of the rickettsioses / D. Quintal // Clin. Dermatol. - 1996. - Vol. 14, № 3. - P. 237-242.

283. Raoult, D. A New Rickettsial Disease in the United States / D. Raoult // Clin. Infect. Dis. - 2004. - Vol. 38, № 6. - P. 812-813.

284. Raoult, D. Immunoblot cross-reactions among Rickettsia, Proteus spp. and Legionella spp. in patients with Mediterranean spotted fever / D. Raoult, G. A. Dasch // FEMS Immunol. Med. Microbiol. - 1995. - Vol. 11, № 1. - P. 13-18.

285. Raoult, D. Rickettsioses as paradigms of new or emerging infectious diseases / D. Raoult, V. Roux // Clin. Microbiol. Rev. - 1997. - Vol. 10, № 4. - P. 694719.

286. Raoult, D. The history of epidemic typhus / D. Raoult, T. Woodward, J. Dumler // Infect. Dis. Clin. Am. - 2004. - Vol. 18, № 1. - P. 127-140.

287. Renaud, C. Human Parechovirus 3: The most common viral cause of meningoencephalitis in young infants / C. Renaud, C. J. Harrison // Infect. Dis. Clin. North Am. - 2015. - Vol. 29, № 3. - P. 415-28.

288. Rickettsia aeschlimannii sp. nov., a new spotted fever group rickettsia associated with Hyalomma marginatum ticks / L. Beati, M. Meskini, B. Thiers, D. Raoult // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1997. - Vol. 47, № 2. - P. 548-554.

289. Rickettsia africae sp. nov., the etiological agent of African tick bite fever / P. J. Kelly, L. Beati, P. R. Mason [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1996. - № 46, № 2. -P. 611-614.

290. Rickettsia amblyommatis sp. nov., a spotted fever group Rickettsia associated with multiple species of Amblyomma ticks in North, Central and South America / S. E. Karpathy, K. S. Slater, C. S. Goldsmith [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2016. - № 66, № 12. - P. 5236-43.

291. Rickettsia asiatica sp. nov., isolated in Japan / H. Fujita, P.-E. Fournier, N. Takada [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - Vol. 56, pt. 10. - P. 2365-2368.

292. Rickettsia bellii sp. nov.: a tick-borne rickettsia, widely distributed in the United States, that is distinct from the spotted fever and typhus biogroups / R.N. Philip,

E. A. Casper, R. L. Anacker [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1983. - Vol. 33, № 3. - P. 94-106.

293. Rickettsia buchneri sp. nov., a rickettsial endosymbiont of the blacklegged tick Ixodes scapularis / T. J. Kurtti, R. F. Felsheim, N. Y. Burkhardt [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2015. - Vol. 65, pt. 3. - P. 965-70.

294. Rickettsia felis: molecular characterization of a new member of the spotted fever group / D. H. Bouyer, J. Stenos, P. Crocquet-Valdes [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - Vol. 51, pt. 2. - P. 339-347.

295. Rickettsia gravesii sp. nov.: a novel spotted fever group rickettsia in Western Australian Amblyomma triguttatum triguttatum ticks / M. Y. Abdad, R. A. Abdallah, K. El Karkouri [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2017. - Vol. 67, № 9. - P. 31563161.

296. Rickettsia honei sp. nov., the aetiological agent of Flinders Island spotted fever in Australia / J. Stenos, V. Roux, D. Walker, D. Raoult // Int. J. Syst. Bacteriol. -1998. - Vol. 48, pt. 4. - P. 1399-1404.

297. Rickettsia hoogstraalii sp. nov., isolated from hard- and soft-bodied ticks / D. Duh, V. Punda-Polic, T. Avsic-Zupanc [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2010. - Vol. 60, pt. 4. - P. 977-984.

298. Rickettsia japonica sp. nov., the etiological agent of spotted fever group rickettsiosis in Japan / T. Uchida, T. Uchiyama, K. Kumano, D. H. Walker // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1992. - Vol. 42, № 2. - P. 303-305.

299. Rickettsia peacockii sp. nov., a new species infecting wood ticks, Dermacentor andersoni, in Western Montana / M. L. Niebylski, M. E. Schrumpf, W. Burgdorfer [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1997. - Vol. 47, № 2. - P. 446-452.

300. Rickettsia raoultii sp. nov., a spotted fever group rickettsia associated with Dermacentor ticks in Europe and Russia / O. Mediannikov, K. Matsumoto, I. Samoylenko [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2008. - Vol. 58, № 7. - P. 1635-1639.

301. Rickettsia sibirica mongolitimonae human infection: A diagnostic challenge / P. Rajoelison, O. Mediannikov, E. Javelle [et al.] // Travel Med. Infect. Dis. - 2018. -Vol. 26. - P. 72-73.

302. Rickettsia sibirica subspecies sibirica BJ-90 as a cause of human disease / N. Jia, J. F. Jiang, Q. B. Huo [et al.] // N Engl J Med. - 2013. - Vol. 369, № 12. - P. 1176-1178.

303. Rickettsia slovaca and R. raoultii in Tick-borne Rickettsioses / P. Parola, C. Rovery, J. M. Rolain [et al.] // Emerg. Infect. Dis. - 2009. - Vol. 15, № 7. - P. 11051108.

304. Rickettsia slovaca infection DEBONEL/TIBOLA / V. Ibarra, J. A. Oteo, A. Portillo [et al.] // Ann. N.Y. Acad. Sci. - 2006. - Vol. 1087. - P. 206-214.

305. Rickettsia slovaca sp. nov., a member of the spotted fever group rickettsiae / Z. Sekeyova, V. Roux, W. Xu [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - Vol. 48, pt. 4. -P. 1455-1462.

306. Rickettsia tamurae sp. nov., isolated from Amblyomma testudinarium ticks / P.-E. Fournier, N. Takada, H. Fujita, D. Raoult // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006.

- Vol. 56, pt. 7. - P. 1673-1675.

307. Rickettsioses studies. Natural foci of rickettsioses in the Armenian Soviet Socialistic Republic / I. V. Tarasevich, L. F. Plotnicova, N. F. Fetisova [et al.] // Bull. Word Health Organ. - 1976. - Vol. 53, № 1. - P. 25-30.

308. Rolain, J. M. In vitro susceptibilities of 27 Rickettsiae to 13 antimicrobials / J. M. Rolain, M. Maurin, G. Vestris, D. Raoult // Antimicrob. Agents Chemother. - 1998.

- Vol. 42, № 7. - P. 1537-1541.

309. Roux, V. Differentiation of spotted fever group Rickettsiae by sequensing and analysis of restriction fragment length polymorphism of PCR-amplified DNA of the gene encoding the protein rOmpA / V. Roux, P.-E. Fournier, D. Raoult // J. Clin. Microbiol. - 1996. - Vol. 34, № 9. - P. 2058-2065.

310. Roux, V. Phylogenetic analysis of the genus Rickettsia by 16S rDNA sequencing / V. Roux, D. Raoult // Res. Microbiol. - 1995. - Vol. 146, № 5. - P. 385396.

311. Schaechter, M. Study on the growth of Rickettsiae. II. Morphologis observations of living Rickettsiae in tissue culture cells / M. Schaechter, F M. Bozeman, J .E. Smadel // Virology. - 1957. - Vol. 3, № 1. - P. 160-172.

312. Sequence analysis of the 17-kilodalton-antigen gene from Rickettsia rickettsii / B. E. Anderson, R. L. Regnery, G. M. Carlone [et al.] // J. Bacteriol. - 1987. -Vol. 169, № 5. - P. 2385-2390.

313. Sequence and annotation of Rickettsia sibirica sibirica genome / E. Sentausa, K. El Karkouri, C. Robert [et al.]. - Text : electronic // J. Bacteriol. - 2012. -Vol. 194, № 9. - Article number 2377. - URL: https://iournals.asm.org/doi/10.1128/ib.00150-12. - Publication date: 9.04.2012.

314. Sequential changes in hematologic and biochemical parameters in African tick bite fever / M. Jensenius, P.-E. Fournier, K. B. Hellum [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. - 2003. - Vol. 9, № 7. - P. 678-683.

315. Seroepidemiology of Spotted Fever Rickettsiosis in Uttar Pradesh: A Prospective Study / C. D. P. Tripathi, M. Singh, J. Agarwal [et al.] // J. Clin. Diagn. Res. - 2017. - Vol. 11, № 6. - P. 4-9.

316. Serological studies of antigenic similarity between Japanese spotted fever group rickettsiae and Weil-Felix test antigens / K. I. Amano, H. Hatakeyama, M. Okuta [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 1992. - Vol. 30, № 9. - P. 2441-2446.

317. Seroprevalence of risk factors associated with rickettsiosis (Rickettsia rickettsii) in humans in Baja California, Mexico / J. Field-Cortazares, A. M. Escarcega-Avila, G. Lopez-Valencia [et al.] // Gac Med. Mex. - 2015. - Vol. 151, № 1. - P. 38-42.

318. Seroprevalence of spotted fever group and typhus group rickettsiae in individuals with acute febrile illness from Gorakhpur, India / A. Mane, S. Kamble, M. K. Singh [et al.] // Int. J. Infect. Dis. - 2019. - Vol. 79. - P. 195-198.

319. Seven years' experience of isolation of Rickettsia spp. From clinical specimens using the shell vial cell culture assay / G. Vestris, J. M. Rolain, P. E. Fournier [et al.] // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2003. - Vol. 990. - P. 371-374.

320. Severe clinical forms of Mediterranean Spotted Fever: A case series from an endemic area in Bulgaria / M. Baymakovaa, L. Pekova, K. Plocheva, P. Parousheva // Int. J. Infect. Dis. - 2016. - Vol. 53, suppl. - P. 150-151.

321. Shpynov, S. "Candidatus Rickettsia tarsevichiae" in Ixodes persulcatus tickscollected in Russia / S. Shpynov, P. E. Fournier, N. Rudakov, D. Raoult // Ann. N.

Y. Acad. Sci. - 2003. - Vol. 990. - P. 162-172.

322. Single-cell genomics of a rare environmental alphaproteobacterium provides unique insights into Rickettsiaceae evolution / J. Martijn, F. Schulz, K. Zaremba-Niedzwiedzka [et al.] // ISME J. - 2015. - Vol. 9, № 11. - P. 2373-2385.

323. Spatial heterogeneity of climate and land-cover constraints on distributions of tickborne pathogens / M.C. Wimberly [et al.] // Global. Ecology Biogeography. -2008. - Vol. 17, N 2. - P. 189-202.

324. Stolwijk, A. M. Studying seasonality by using sine and cosine functions in regression analysis / A. M. Stolwijk, H. Straatman, G. A. Zielhuis // J. Epidemiol. Community Health. - 1999. - Vol. 53, № 4. - P. 235-238

325. Stothard, D. R. Ancestral divergence of Rickettsia bellii from the spotted fever and typhus groups of Rickettsia and antiquity of the genus Rickettsia / D. R. Stothard, J. B. Clark, P. A. Fuerst // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1994. - Vol. 44, № 4. - P. 798-804.

326. Stothard, D. R. Evolutionary analysis of the spotted fever and typhus groups of Rickettsia using 16S rRNA gene sequences / D. R. Stothard, P. A. Fuerst // Syst. Appl. Microbiol. - 1995. - Vol.18, issue 1. - P. 52-61.

327. Studies of a "new" rickettsiosis "Astraktan" spotted fever / I. V. Tarasevich, V. A. Makarova, N. F. Fetisova, [et al.] // Eur. J. Epidemiol. - 1991. - Vol. 7, № 3. -P.294-298.

328. Systemic inflammatory responses in African tick-bite fever / M. Jensenius, T. Ueland, P.-E. Fournier [et al.] // J. Infect. Dis. - 2003. - Vol. 187, № 8. - P. 1332-6.

329. The 120 kilodalton outer membrane protein (rOmpB) of Rickettsia rickettsii is encoded by an unusually long open reading frame. Evidence for protein processing from a large precursor / R. D. Gilmore, W. Cieplak Jr, P. F. Policastro, T. Hackstadt // Mol. Microbiol. - 1991. - Vol.5, № 10. - P. 2361-2370.

330. The Rocky Mountain spotted fever group of rickettsias / D. B. Lackman, E. J. Bell, H. G. Stoenner, E. G. Pickens // Health Lab. Sci. - 1965. - Vol. 2. - P. 135-141.

331. Tick-borne flaviviruses: dissecting host immune responses and virus countermeasures / S.J. Robertson [et al.] // Immunol. Res. - 2009. - Vol. 43, N 1-3. - P. 172-186.

332. Tick-borne rickettsiosis in the Altay region of Russia / S. Shpynov, P.-E. Fournier, N. Rudakov [et al.] // Clin. Microbiol. Infect. - 2009. - Vol. 15, suppl. 2. - P. 313-314.

333. Update on tick-borne rickettsioses around the world: a geographic approach / P. Parola, C. D. Paddock, C. Socolovschi [et al.] // Clin. Microbiol. Rev. - 2013. - Vol. 26, № 4. - P. 657-702.

334. Use of mouse serum in identification and serologic classifications of Rickettsia acari and Rickettsia australis / E. G. Pickens, E. J. Bell, D. B. Lackman, W. Burgdorfer // J. Immunol. - 1965. - Vol. 94. - P. 883-889.

335. Variable spikes in tick-borne encephalitis incidence in 2006 independent of variable tick abundance but related to weather / S.E. Randolph [et al.] // Parasit. Vectors. - 2008. - Vol. 1, N 1. - P. 44.

336. Weil, E. Zur serologischen Diagnose des Fleckfiebers / E. Weil, A. Felix // Wien. Klin. Wochenschr. - 1916. - Bd. 29. - S. 33-35.

337. Weiss, E. Genus I. Rickettsia da Rocha-Lima 1916, 567AL (Nom. gen. cons. Opin 19, Jud. Comm. 1958, 158) / E. Weiss, J. W. Moulder // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / eds. N. R. Krieg, J. H. Holt. - Baltimore, 1984. - Vol. 1. - P. 688-698.

338. Weiss, E. Order I. Rickettsiales, Gieszczkiewicz 1939 / E. Weiss, J. W. Moulder // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / eds. N. R. Krieg, J. H. Holt. -Baltimore, 1984. - Vol. 1. - P. 687-703.

339. Wholly Rickettsia! Reconstructed Metabolic Profile of the Quintessential Bacterial Parasite of Eukaryotic Cells / T. P. Driscoll, V. I. Verhoeve, M. L. Guillotte [et al.]. - Text : electronic // mBio. - 2017. - Vol. 8, issue 5. - e00859-17. - URL: https://journals.asm.org/doi/10.1128/mbio.00859-17. - Publication date: 26.09.2017.

340. Wisseman, C. L. In vitro studies on rickettsia-host cell interactions: intracellular growth cycle of virulent and attenuated Rickettsia prowazeki in chicken

embryo cells in slide chamber cultures / C. L. Wisseman, A. D. Waddell // Infect. Immun.

- 1975. - Vol. 11, № 6. - P. 1391-1404.

341. Wolbach, S. B. Note sur letiologie et lanatomie pathologique du typhus exanthématique au Mexique / S. B. Wolbach, J. L. Todd // Annales de l'Institut Pasteur.

- Paris, 1920. - № 34. - P. 153-158.

342. Wolbach, S. B. Studies on Rocky Mountain spotted fever / S. B. Wolbach // J. Med. Res. - 1919. - Vol. 41. - P. 1-197

343. Zhang J.Z., Fan M.Y., Yu X.J., Raoult D. Phylogenetic analysis of the Chinese Rickettsia isolate BJ-90 // Emerg. Infect. Dis. 2000. № 6. P. 432-433.

233

ПРИЛОЖЕНИЯ

Используемые в работе паспорта штаммов

Приложение 1.

Штамм «Баево 105/87»

1. Название организации * ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора

2. Номер штамма в коллекции * 4

3. Род * Rickettsia

4. Вид (субтаксономические категории: группа, подвид) * sibirica

5. Название штамма в коллекции * «Баево 105/87»

6. Дата депонирования штамма в коллекцию 26.01.1989

7. Дата выделения штамма Июль 1987

8. Группа патогенности III

9. Синонимы, устаревшее и альтернативные название

10. Обозначение штамма в других коллекциях

11. Место выделения и источник выделения Алтайский край, Баевский район, окрестности села Баево, иксодовые клещи D. marginatus со скота

12. История движения штамма между коллекциями

13. Описание культуры

14. Методы выделения и культивирования штамм выделен в биопробе на морских свинках-самцах, культивирование с накоплением биомассы на куриных эмбрионах

15. Лабораторная модель для культивирования Морская свинка-самец 300 гр., 6-дневные куриные эмбрионы

15.1 Температура культивирования

15.2 Газовый состав

15.3 Время культивирования

15.4 Степень накопления при культивировании на 6-дневных куриных эмбрионах; воспроизведение инфекции

16. Воспроизведение на клещевой экспериментальной модели (при

наличии); изучение трансовариальной и трансфазовой передачи

17. Другие условия культивирования

18. Воспроизведение экспериментальной инфекции на морских свинках

18.1 Лихорадочная реакция (количество дней) От 2 до 8 суток

18.2 Периорхит (степень) выраженный

19. Титры антител (сероконверсия) у лабораторных животных (морские свинки, белые мыши), антигенные свойства титры комплементфиксирующих антител к антигену гомологичного штамма и «Нецветаев» регистрируются 1:160-1:320.

20. Вирулентность для животных ЛД /животное/вид заражения

21. Морфологические признаки

21.1 Тинкториальные свойства (окраска по Здродовскому, другие методы окраски)

21.2 Размер клеток

21.3 Форма клеток

21.4 Взаиморасположение клеток

22. Результаты видовой идентификации

22.1 По геномным последовательностям

22.2 Методом ПЦР (наименование тест-системы или последовательность праймеров)

23. Устойчивость к антимикробным препаратам (метод /концентрация)

24. Генетические характеристики

24.1 Геномная последовательность (сырой геном, полная реконструкция, финальная сборка) * финальная сборка

24.2 Название файла с геномной последовательностью * Баеуо 105-87 в^А, Баеуо 105-87 отрА

24.3 Последовательность рибосомальных генов

24.4 Последовательность гена, кодирующего

цитрат синтазу

24.5 Последовательности плазмид

24.6 Гены факторов патогенности

24.7 Гены устойчивости к антимикробным препаратам

25. Условия хранения/восстановление

26. Литературная(ые) ссылка(и) на работы, в которых опубликованы данные по выделению и идентификации штамма

27. Вид депонирования (авторское, патентное, ответственное хранение) авторское

28. Авторы Н.В. Рудаков

Штамм «Баево 107/87»

1. Название организации * ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора

2. Номер штамма в коллекции * 5

3. Род * Rickettsia

4. Вид (субтаксономические категории: группа, подвид) * sibirica

5. Название штамма в коллекции * «Баево 107/87»

6. Дата депонирования штамма в коллекцию 26.01.1989

7. Дата выделения штамма Июль 1987

8. Группа патогенности III

9. Синонимы, устаревшее и альтернативные название

10. Обозначение штамма в других коллекциях

11. Место выделения и источник выделения Алтайский край, Баевский район, окрестности села Баево, иксодовые клещи D. marginatus со скота

12. История движения штамма между коллекциями

13. Описание культуры

14. Методы выделения и культивирования штамм выделен в биопробе на морских свинках-самцах,

культивирование с накоплением биомассы на куриных эмбрионах

15. Лабораторная модель для культивирования Морская свинка-самец 300 гр., 6-дневные куриные эмбрионы

15.1 Температура культивирования

15.2 Газовый состав

15.3 Время культивирования

15.4 Степень накопления при культивировании на 6-дневных куриных эмбрионах; воспроизведение инфекции

16. Воспроизведение на клещевой экспериментальной модели (при наличии); изучение трансовариальной и трансфазовой передачи

17. Другие условия культивирования

18. Воспроизведение экспериментальной инфекции на морских свинках

18.1 Лихорадочная реакция (количество дней) От 2 до 6 суток

18.2 Периорхит (степень) выраженный

19. Титры антител (сероконверсия) у лабораторных животных (морские свинки, белые мыши), антигенные свойства титры комплементфиксирующих антител к антигену штамма 105/87 и «Нецветаев» регистрируются 1:160-1:320.

20. Вирулентность для животных ЛД /животное/вид заражения

21. Морфологические признаки

21.1 Тинкториальные свойства (окраска по Здродовскому, другие методы окраски)

21.2 Размер клеток

21.3 Форма клеток

21.4 Взаиморасположение клеток

22. Результаты видовой идентификации

22.1 По геномным последовательностям

22.2 Методом ПЦР (наименование тест-системы или последовательность

праймеров)

23. Устойчивость к антимикробным препаратам (метод /концентрация)

24. Генетические характеристики

24.1 Геномная последовательность (сырой геном, полная реконструкция, финальная сборка) * финальная сборка

24.2 Название файла с геномной последовательностью * Баеуо 107-87 §ЦА, Баеуо 107-87 отрА

24.3 Последовательность рибосомальных генов

24.4 Последовательность гена, кодирующего цитрат синтазу

24.5 Последовательности плазмид

24.6 Гены факторов патогенности

24.7 Гены устойчивости к антимикробным препаратам

25. Условия хранения/восстановление

26. Литературная(ые) ссылка(и) на работы, в которых опубликованы данные по выделению и идентификации штамма

27. Вид депонирования (авторское, патентное, ответственное хранение) авторское

28. Авторы Н. В. Рудаков

238

Штамм «Еланда 23/95»

1. Название организации * ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора

2. Номер штамма в коллекции * 10

3. Род * Rickettsia

4. Вид (субтаксономические категории: группа, подвид) * raoultii

5. Название штамма в коллекции * «Еланда 23/95»

6. Дата депонирования штамма в коллекцию 12.031999

7. Дата выделения штамма 1995 г.

8. Группа патогенности III

9. Синонимы, устаревшее и альтернативные название

10. Обозначение штамма в других коллекциях

11. Место выделения и источник выделения Республика Алтай, окрестности с. Еланда, иксодовые клещи D. nuttalli с растительности

12. История движения штамма между коллекциями

13. Описание культуры

14. Методы выделения и культивирования штамм выделен и культивирован с накоплением биомассы в лабораторной линии клещей D. nuttalli

15. Лабораторная модель для культивирования лабораторные линии клещей рода Dermacentor

15.1 Температура культивирования

15.2 Газовый состав

15.3 Время культивирования

15.4 Степень накопления при культивировании на 6-дневных куриных эмбрионах; воспроизведение инфекции единичные риккетсии в отдельных полях зрения; воспроизведение инфекции

16. Воспроизведение на клещевой экспериментальной модели (при наличии); изучение трансовариальной и трансфазовой передачи При моделировании естественного цикла метаморфоза в четвертом поколении переносчиков (F4) уровень трансовариальной передачи риккетсии составил 99,5+0,5%, уровень трансфазовой передачи - 100%. Средний

уровень накопления риккетсии в голодных личинках - 6, после кровопитания личинок на сосунках белых мышей -24 риккетсии в поле зрения (тотальные мазки исследованы в МФА с поликлональными антителами к риккетсиям группы КПЛ). Средний уровень накопления риккетсий в голодных нимфах составил - 10; после кровопитания нимф - 50 риккетсии в поле зрения. Антигенная структура штамма изучалась в РНИФ с моноклональными антителами и-28 (группоспецифический липополисахарид), 3D5E6F6F6 (Я^Ьтса, Моуаса), 10Б2Б9 (^^аса, R.conori) и и-14 (Ксопоп). Риккетсии, содержащиеся в личиночной стадии D.marginatus, не реагировали ни с одним из перечисленных моноклональных антител, риккетсии, содержащиеся в нимфальной стадии переносчиков, реагировали с 3D5E6F6F6 и 10Б2Б9.

17. Другие условия культивирования

18. Воспроизведение экспериментальной инфекции на морских свинках

18.1 Лихорадочная реакция (количество дней) от 2 до 5 суток

18.2 Периорхит (степень) не наблюдалась

19. Титры антител (сероконверсия) у лабораторных животных (морские свинки, белые мыши), антигенные свойства сероконверсия к антигену Я. БЛтса не наблюдалась.

20. Вирулентность для животных ЛД /животное/вид заражения При внутрибрюшинном заражении морских свинок-самцов суспензией из имаго первого поколения, у животных клиническая картина клещевого риккетсиоза не наблюдалась

21. Морфологические признаки

21.1 Тинкториальные свойства (окраска по Здродовскому, другие методы окраски)

21.2 Размер клеток

21.3 Форма клеток

21.4 Взаиморасположение клеток