Энтеральный обмен и абсорбция минеральных элементов у коз при различном содержании цинка в рационе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Ревякин, Артем Олегович

• Ревякин, Артем Олегович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ревякин, Артем Олегович

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологическая роль минеральных элементов

1.1.1 Биологическая роль цинка. Потребности животных в цинке. Распределение цинка в организме

1.1.2 Биологическая роль меди. Потребности животных в меди. Распределение меди в организме

1.1.3. Биологическая роль кальция. Потребности животных в кальции. Распределение кальция в организме

1.1.4. Всасывание цинка и кальция в желудочно-кишечном тракте, и взаимодействие элементов между собой

1.1.5. Биологическая роль калия и натрия. Потребности животных в калии и натрии. Всасывание и распределение в организме

I.2. Современные представления о пристеночном пищеварении

1.2.1. Классическое представление о пищеварении и функции энтероцитов

1.2.2. Роль слизистых образований в гомеостазировании энтеральной среды

1.2.2.1. Энтеральная среда и механизмы гомеостаза

1.2.2.2. Роль слизистых наложений

1.2.2.3. Плотная эндогенная фракция

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика физиологического состояния животных

3.2. Соотношение сухих веществ отдельных фракций химуса в разных отделах пищеварительного тракта коз 3.3. Динамика распределения цинка по фракциям химуса 3.4 Динамика распределения меди

3.5. Динамика распределения кальция

3.6. Динамика распределения калия

3.7. Динамика распределения натрия

3.8. Накопление цинка, меди, кальция, калия и натрия в серозно-мышечной и слизистой оболочках

3.7. Всасывание минеральных элементов в ЖКТ коз

3.8. Динамика накопления минеральных элементов в органах

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Энтеральный обмен и абсорбция минеральных элементов у коз при различном содержании цинка в рационе»

Одним из важнейших условий полноценного, сбалансированного по всем показателям, кормления является обеспечение организма животных, наряду с другими питательными веществами, минеральными элементами в определенных количествах и соотношениях. Входя в структуру многих ферментов и гормонов, они участвуют в регуляции разных сторон метаболизма, обеспечивают лучшее усвоение животными питательных веществ рациона, повышают резистентность организма.

Открытое в 1958 г. A.M. У голевым пристеночное пищеварение показывает, что благодаря ферментам, фиксированным на щеточной кайме энтеро-цитов происходит финальный гидролиз органики и достаточно полно изучены механизмы всасывания в то время как в области полостного пищеварения остается много открытых вопросов, в том числе обмен и взаимодействие минеральных элементов на уровне энтеральной среды. Вместе с тем в полости кишечника обнаружены две новые реакционные зоны: слой слизистых наложений и полостная слизь, которые выполняют не только защитную функцию, но и участвуют в полостном гидролизе и абсорбции питательных веществ (Ю.М. Гальперин, 1986, А.И.Морозов, 1988). На кафедре физиологии и биохимии животных МСХА изучались свойства и функции слизистых образований пищеварительного тракта на птице (Е.П Полякова, 1986, В.И Георгиевский 1995), жвачных животных (Н.С Шевелев 1998-2000, Ксенофонтов Д.А, Ксенофонтова А.А, Е.П. Полякова , 1999-2004). Было показано, что полостная слизь составляет основной объем химуса всех отделов желудочно-кишечного тракта и участвует в его формировании. Методом рентгенострук-турного анализа установлено, что полостная слизь это не бесформенная масса, а упорядоченное образование. Обнаружено, что макро- и микроэлементы в химусе имеют определенные места локализации, что вероятно, связано с их непосредственным участием в полостном пищеварении. Установлено взаиствие полостной слизи с катионами и влияние Мп, М§, и Сс1 на распределение минеральных элементов по фракциям химуса.

Цинк относится к числу очень важных биотических элементов. Его физиологическая роль в организме изучена достаточно хорошо. Однако его доступность из корма и взаимодействие с другими макро- и микроэлементами на уровне гастроэнтерального метаболизма практически не изучена. Это и послужило основанием для проведения наших исследований

Цель данной работы - изучить взаимодействие минеральных элементов на уровне энтерального и внутреннего обмена веществ у коз при разном уровне цинка в рационе.

Для достижения цели, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить структуру химуса коз по всем отделам желудочно-кишечного тракта.

2. Выявить особенности распределения минеральных элементов по фракциям содержимого разных отделов пищеварительного тракта при разном уровне цинка в рационе животных.

3. Изучить влияние уровня цинка в рационе на всасывание и усвоение элементов - цинка, меди, кальция, калия и натрия.

Наши исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии животных темы: "Метаболические пути и разработка эффективных способов повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов, пробиотиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных", № государственной регистрации — 01930005482.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ревякин, Артем Олегович

выводы

1. Продвижение химуса по желудочно-кишечному тракту сопровождается изменениями концентрации сухого вещества цельного химуса - в рубце, сетке и сычуге - 11-16 %, книжке — 20-25 %. По мере продвижения химуса в каудальном направлении происходит повышение концентрации сухого вещества от 9,5 % в 12-перстной до 35,9 % в прямой кишке.

2. Установлено, что химус коз, является сложным образованием, представленным пищевыми частицами, плотной эндогенной, растворимой и инфузорной фракциями, с определенным соотношением фракций для каждого отдела желудочно-кишечного тракта.

3. Установлено, что минеральные элементы Хп, Си, Са, К, № тесно взаимодействуют со структурными компонентами химуса, и имеют характерные для каждого из них места локализации:

- плотная эндогенная фракция кумулирует Ъл, Си.

- К и Иа локализуются в растворимой фракции.

- Са накапливается как в плотной эндогенной, так и в растворимой фракциях.

4. Введение в рацион минеральной соли цинка приводит к изменению концентрации элементов во фракциях:

- концентрация Ъл увеличивается во всех фракциях кроме пищевых частиц.

- концентрация Си и № увеличивается в инфузорной фракции и снижается в растворимой фракции и пищевых частицах.

- концентрация Са и К увеличивается в растворимой и инфузорной фракциях и снижается в пищевых частицах.

- на концентрацию элементов — Си, Са, К, № в плотной эндогенной фракции добавка Ъъ заметного влияния не оказала.

5. Добавка Хп в рацион достоверно увеличивает концентрацию в артериаль ной крови Ъп и Ыа, и тенденциозно Си, Са и К.

6. Основными местами всасывания Ъп у коз, получающих ОР, является то щая кишка и толстый отдел, Са — 12-перстная и толстый отдел, Си всасыва ется по всему желудочно-кишечному тракту, у К и Ыа не выявлено приори тетных мест абсорбции.

7. При введении в рацион минерального 7л\ отмечено, что основное всасы вание гп, Си и Са преимущественно происходит в дуоденуме.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Методика разделения химуса на пищевые частицы, плотную эндогенную, растворимую и инфузорную фракции представляет научный и практический интерес для изучения процессов переваримости, абсорбции и экскреции органических и минеральных веществ у разных видов животных. Следует продолжить изучение свойств плотной эндогенной фракции химуса, с целью выяснения ее роли в формировании химуса и влиянии минеральных элементов на эти процессы.

2. Установленные нами новые показатели энтерального обмена цинка, меди, кальция, калия и натрия в разных отделах пищеварительного тракта коз могут быть использованы при уточнении показателей усвоения минеральных элементов из рациона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По мере продвижения химуса по пищеварительному каналу изменяются его физико-химические свойства, в том числе соотношение жидкой и твердой фаз, органических и минеральных элементов.

Метод фракционирования позволил нам выделить из химуса во всех отделах пищеварительного канала у коз пищевые частицы без эндогенных примесей, а так же плотную эндогенную, растворимую и впервые нами полученную инфузорную фракции. Данная методика позволила определить количественное соотношение фракций.

Полученные в ходе эксперимента данные показывают, что доля плотной эндогенной фракции в сухом веществе химуса достигает 20%.

Несмотря на то что физико-химические свойства химуса (рН, вязкость, влажность) изменяются на протяжении всего пищеварительного канала количество плотной эндогенной и инфузорной фракций остается относительно постоянным, в то время как содержание пищевых частиц и растворимой фракции находится в обратной зависимости. В нативном химусе плотная эндогенная фракция занимает основной объем, вследствие многократного увеличения в объеме, из-за гидратации полостной слизи. Это позволяет предположить, что плотная эндогенная фракция играет существенную роль в процессах формирования химуса и полостного гидролиза.

В группе коз получающих ОР+цинк, содержание пищевых частиц тенденциозно ниже в тощей и подвздошной кишках, и в этих же отделах выше содержание плотной эндогенной, инфузорной и растворимой фракций, по сравнению с животными получающих ОР, притом, что процент сухого вещества практически одинаков. Это может говорить о более интенсивном гидролизе пищевых частиц в тонком отделе при добавлении к рациону минеральной соли цинка. В подтверждении этого факта можно сказать, что содержание глюкозы и общего белка в крови оттекающей от тонкого кишечника у коз, получающих ОР+цинк было выше, чем у животных, получавших ОР.

Нами показано, что изучаемые минеральные элементы достаточно хорошо извлекаются из пищевых частиц, и распределяются по фракциям химуса. Уже в преджелудках нами обнаружена высокая концентрация цинка, меди, кальция в эндогенных образованиях, которая сохраняется на протяжении всего желудочно-кишечного тракта. Это свидетельствует о физиологической значимости этих катионов для формирования плотной эндогенной фракции. По-видимому увеличение этих катионов в плотной эндогенной фракции обеспечивает изменение ее физических параметров (вязкости).

Особо следует отметить накопление элементов в инфузорной фракции, что говорит об их необходимости для жизнедеятельности инфузорий.

Введение в рацион легкоусвояемого цинка приводит к некоторому перераспределению элементов во фракциях. Показано улучшение высвобождения элементов из пищевых частиц и накопление цинка, меди и кальция в плотной эндогенной и инфузорной фракциях, а калия и натрия в растворимой фракции. Цинк, как показали наши исследования, поступает во внутреннюю среду не адекватно введенной дозе: наблюдалась лишь тенденция к увеличению элемента.

Основной частью всей проделанной работы является изучение обмена цинка, кальция, меди, калия и натрия. Определение содержания этих элементов в полученных фракциях позволило выявить их распределение и динамику. Таким образом нами обнаружено взаимодействие минеральных элементов на уровне желудочно-кишечного тракта при изменении уровня цинка в рационе. Кроме того мы полагаем, что обнаружена новая функция катионов в желудочно-кишечном тракте, которая заключается в том, что катионы, взаимодействуя с плотной эндогенной и инфузорной фракциями, участвуют в гидролизе пищевых частиц и абсорбции питательных веществ, при этом сами поступают во внутреннюю среду четко в необходимых для организма количествах.

Впервые нами было произведено исследование концентрации элементов в крови, оттекающей от разных отделов желудочно-кишечного тракта и исходя из артерио-венозной разницы можно говорить о количественной абсорбции элементов. Изменения катионного состава фракций в определенной степени влияет на абсорбцию элементов.

Нами установлено, что в химусе 12-перстной кишки концентрация цинка увеличивается по сравнению с преджелудками, так же увеличивается и его всасывание. Это можно объяснить тем, что в этот отдел происходит выделение желчи и секрета поджелудочной железы, которые содержат цинк. Увеличение содержания его в химусе толстого отдела и в крови, оттекающей от него скорее всего связано с опережающим гидролизом, или интенсивным всасыванием воды. В тощей кишке мы наблюдаем либо экскрецию цинка, так как уменьшение его в крови приводит к увеличению его в химусе, либо это может объясняться тем, что в тонком отделе идет активное всасывание органики и как следствие — разбавление крови, и одновременное повышение содержания в химусе.

Уменьшение концентрации Са в растворимой фракции 12-перстной и ободочной кишок и увеличение его в оттекающей от них крови, указывает на абсорбцию элемента.

По Си, К, Ыа подобной тенденции выявлено не было.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ревякин, Артем Олегович, 2006 год

1. Азаров Я. Б., Денисова Е.А., Лазарев П.И. и др. Транспортные и защитные функции слоя тонкой кишки // Тр. 15-го Всесоюз. съезда фи-зиол. о-ва. Кишинев, 1987.Т .l.c.218-219.

2. Азаров Я. Б., Лазарев П.И. Модель транспорта электролитов в слое слизи. 1. Численное моделирование при пространственно-однородной плотности диссоциирующих групп. М.Д987.С.52. деп во ВИНИТИ, № 5469-В87

3. Азаров Я. Б., Лазарев П.И. Модель транспорта электролитов в слое слизи. 2. Случай пространственно неоднородного распределения диссоциирующих групп и их комплексообразования с ионами металлов. М.,1987.с.52. деп во ВИНИТИ, № 8862-В87.

4. Алиев A.A. Повышение эффективности использования питательных веществ рациона. М:. Колос, 1972, с. 85-101.

5. Алиев A.A. Обмен веществ у жвачных животных. М:.НИЦ «Инженер», 1977

6. Бандурко Л. Е., Бродский Р. А., Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. Ферменты слоя слизи тонкой кишки / / Там же. 1984. Т. 97, №2. С. 160-163.

7. Бауман В.К. В кн.: Регуляция фосфорно-кальциевого обмена в норме и патологии.—Рига, 1988,с.5-32.

8. Берзинь Н. И., Бауман В. К., Смирнова Г. Специфичность транспорта цинка в кишечном эпителии под влиянием витамина А. Сб.: «Физиология процессов всасывания у животных». -Рига: Зинатне, 1986.С.34-43

9. Бреслер В. М„ Никифоров А. А. Транспорт органических кислот через плазматические мембраны дифференцированных эпителиальных слоев у позвоночных. Л.: Наука, 1981. 202 с.

10. Бродский Р. А., Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. и др. Транспорт, деструкция липосом в слое кишечной слизи // ДАН СССР. 1983. Т. 273, №2. С. 464-466.

11. Бродский Р. А., Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. и др. Транспорт и деструкция липосом в слое кишечной слизи//Докл. АН СССР, 1983. Т. 273. № 1.С. 464—466.

12. Быков K.M., Риккль A.B. Роль слизи в процессе пищеварения// нейро-гуморальная регуляция в деятельности пищеварительного аппарата человекам.; Л.: ВИЭМ, 1935.Т.2.С.153-162.

13. Вазина A.A., Железная Л.А., Лазарев П.И. // Докл. АН. 1984. Т. 274. С. 435-437.

14. Гальперин Ю. М., Иванова Т. 3., Лазарев П. И. Распределение липоли-тической и аминолитической активности между фазами энтеральной среды / / Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1983. Т. 96, №12. С. 127.

15. Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. Структура пищеварительнотранс-портных процессов в тонкой кишке / / Журн. общ. биологии. 1985. №1.С. 108-113.

16. Гальперин Ю.М, Лазарев П.И. пищеварение и гомеостаз. М.-.Наука, 1986.

17. Гальперин Ю. М., Лазарев П. И., Иванова Т. 3., Руденская М. В. О ге-терофазном пищеварении на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки // Докл. АН СССР. 1982. Т. 264, № 2. С. 504—507.

18. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т. Минеральное питание животных.—М.: Колос, 1979, с.471.

19. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Кишечный химус и процессы всасывания: новые аспекты. Тезисы 2 Междунар. Конф. « Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Боровск, 1995, с 24

20. Георгиевский В.И., Полякова Е.П., Сунарто К. Роль стенки кишечника, Различных фракций химуса в связывании цинка и меди. Известия ТСХА, Вып.1, 1997, с.135-145.

21. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Кишечный химус и процессы всасывания: новые аспекты. Мат. 2 Междунар. Конф. 1995г., Боровск 1997, с. 128-134.

22. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Роль катионов в структурировании химуса. Доклады ТСХА, 1998, вып 269, с. 258-261.

23. Георгиевский В.И., Шевелев Н.С., Полякова Е.П. Структура химуса и энтеральный гомеостаз. Мат XVII Всерос. Научной конф. «Физиология и патология пищеварения. Диагностика и лечебная эндоскопия пищеварительного тракта», Краснодар, 1999, с 27-28.

24. Георгиевский В.И., Шевелев Н.С., Полякова Е.П. Динамика минеральных элементов во фракциях химуса по мере его продвижения по кишечнику. Доклады ТСХА, 2000, вып. 271, с 27-28

25. Георгиевский В.И., Шевелев Н.С., Полякова Е.П. Роль полостной слизи в структурировании химуса и обмене минеральных веществ у коров. Тез. Докл.З Междунар. Конф. « Актуальные проблемы биологии в животноводстве» Боровск, 2000, с. 251-253.

26. Гусев В. М., Груздков A.A., Уголев А. М. Неперемешиваемые при-мембранные слои //Физиол.журн. УССР. 1983 №5с.515-525

27. Гусев В. М., Груздков A.A., Уголев А. М. Трехкомпонентная энзимная система энтероцита, относящаяся к его пищеварительным и защитным функциям // Изв.АН СССР. Сер. биол. 1981. №5. с.721-734

28. Денисов Г. А; Лазарев П. И. Зависимость направления градиента диффузионного потенциала в слабодиссоциирующем слое гликопро-теинов от параметров слоя среды. Пущино: НИВЦ, 1985. Препр.

29. Денисов Г.А., Лазарев П.И. Зависимость направления градиента диффузионного потенциала в слабодиссоциирующем слое гликопротеи-нов от параметров слоя среды. Пущино: НИВЦ, 1985.

30. Елецкий Ю. К; Цибулевский А. Ю. Ультраструктурные молекулярные основы транспорта веществ через щеточную кайму энтероцита тонкой кишКИ//УСП. соврем, биол., 1979. Т. 87. № 2. С. 304—328.

31. Ефремов И. Ф. Периодические коллоидные структуры.Л.:Химия, 1971.С.191

32. Кальницкий Б.Д. Итоги науки и техники.— (Сер. жив-во и ветер.), 11, 1978, с.79155.

33. Кальницкий Б.Д Минеральные вещества в кормлении животных. Л.:Arpo-, промиздат, 1985, с.207

34. Комиссаршк Я. Ю., Угол ев А. М. Ультраструктура и возможное функциональное значение гликокаликса микроворсинок кишечных клеток//Док.'1. АН СССР. 1970. Т. 194, № 3. С. 731—734.

35. Коротъко Г. Ф. Участие ферментов пищеварительных желез в функциональной организации пищеварительного конвейера. Там С.237.

36. Котык А., Яначек К., Мембранный транспорт. Междисциплинарный подход. М:. Мир, 1980, с.239.

37. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. Л:. Наука, 1974

38. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. Рига:. ЗИНАНТЕ, 1983 -304с.

39. Лазарев П.И. Диффузио-электрофорез в слое слизи. Пущино: НИВЦ,1984.с.18. препр.

40. Лазарев П.И., Россохина Г.В. Мембранный транспорт и сепарация частиц в поле концентраций реагирующих электролитов// ДАН СССР.1987.Т.297.с.423-426.

41. Мазо В. К., Конышев В. А., Шатерников В. А. Всасывание в кишечнике белковых молекул и их крупных фрагментов / / Вопр. питания. 1982. №4. С. 3-10.

42. Морозов И. А., Лысиков Ю. А., Питран Б. В., Хвыля С. И. Всасы ванне и секреция в тонкой кишке (субмикроскопические аспекты). М.: Медицина, 1988. С. 224.

43. Морозов И.А. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки. РАМН,1998. монография.-М.:Темпус,1998.-282с.

44. Никольский Ю.В. Методы исследования транспорта ионов и воды: почечные канальца, кожа, мочевой пузырь. Л:. Наука, 1976.

45. Никольский H.H. Всасывание воды и одновалентных ионов \\ физиология всасывания \\ под рук. A.M. Уголева. Л:.Наука, 1976

46. Одынец Р.Н. Обмен минеральных веществ у животных. Фрунзе: Илим, 1979, с. 160.

47. Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А, Ксенофонтова А.А. Динамика содержания минеральных элементов во фракциях химуса разных отделов ЖКТ. жвачных. Доклады ТСХА, 2000, вып. 272, М:. Изд.МСХА. с 205-210. (537)

48. Полякова Е.П, Данилова Н.В. Динамика и содержание Са++ и Na+ катионов во фракциях химуса разных отделов ЖКТ. коров. Сборник студ. Науч. работ МСХА, М., 2000, вып 6. с. 210-214.

49. Риш М.А. Биологическая роль микроэлементов. М.: Наука, 1983,с. 1728

50. Романенко В. Д. Физиология кальциевого обмена. — Киев: Наук. -думка, 1975.— 171 с.

51. Руденская М. В. О гиперпродукции эпителия и прижизненном его отторжении в просвет тонкой кишки вне «зоны выталкивания» // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1976. № 9. С. 1113—1135.

52. Руденская М. В. О феномене прижизненного отторжения ворсин и их дистальных фрагментов//Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1980. № 4. С. 472—475.

53. Руденская М. В., Иванова Т. 3. О возможном участии наложений на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки в гетерофазном полостном пищеварении углеводов//Тез. докл. 13-й Всесоюз. конф. по физиологии пищеварения и всасывания. Киев, 1981. С. 213.

54. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. М:. Колос,1965 339 - 145 с.

55. Уголев А. М. Мембранное пищеварение. JL: Наука, 1972. 358 с.

56. Уголев А. М. Физиология и патология пристеночного пищеварения. Л.". Наука, 1967.230 с.

57. Хеннинг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных., М., Колос 1976.

58. Шевелев Н.С., Полякова Е.П, Ксенофонтов Д.А. Роль отдельных фракций химуса в обмене биоэлементов в пищеварительном тракте жвачных. Тез. Докл. XVIII съезда физиологического общества им. И.Н. Павлова. Казань, 2001, с 457-458.

59. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Лабунская Н.А. Слизистые образования пищеварительного тракта и их роль в обмене минеральных элементов у валухов. Доклады ТСХА 2002 г., вып 274, М.,Изд. МСХА. с.205-210.

60. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А. Взаимодействие Mg и Са в ЖКТ. жвачных животных. Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии и колопроктологии. Прилож 17. Мат 8 Российской гастроэнтерологической недели, Москва, 2002

61. Alleiz A., Carroll N. Н., Hirst В. Н., Kaura R. High viscosity mucus glycoproteins agregate in cat gastric juice following secretion // J. Physiol. 1984. Vol. 349. P. 111—116.

62. Allen A. Structure of gastrointestinal mucus glycoproteins and the viscosity and gel-formation properties of mucus//Brit. Med. Bull. 1978. Vol. 34. N l.p. 28—33.

63. Allen A. The relation of structure and function gastric mucus//Med. Probl. Pediatr. 1977. Vol. 19. P. 22—23.

64. Allen A., Bell A., Mantle M., Pearson J. P. The structure and physiology of gastrointestinal mucus / / Mucus in health and disease : Proc . II Intern, symp., Manchester, 1981.NY.;L. 1982. P. 1 115-132.75.