Энтеральный метаболизм каротина и минеральных веществ у животных с разным типом пищеварения при разном содержании цинка в рационе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Зобова, Людмила Николаевна

• Зобова, Людмила Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зобова, Людмила Николаевна

Введение

I. Обзор литературы

1. Биологическая роль каротина и витамина А

1.2 Провитаминная функция каротина и потребность животных в каротине

1.3 Трансформация каротина в витамин А

1.4 Специфические функции каротина

1.4.1 Зависимость зрения и фоторецепции от обеспеченности животных каротином

1.4.2 Каротин - антиоксидант

1.4.3 Влияние каротина на иммунную систему

1.4.4 Каротин и половая функция

2. Биологическая роль цинка

2.1 Влияние цинка на системные функции

2.2 Металлорганические соединения

2.3 Обмен цинка

2.4 Потребность животных в цинке

3. Взаимосвязь ретиноидов и цинка в обмене веществ

4. Биологическая роль кальция и фосфора

5. Роль молочной железы в витаминно-минеральном обмене

II. Материал и методы исследования

1. Цели и задачи исследований

2. Материал и общая схема исследований

3. Физиологические и биохимические методы исследования

Ш. Результаты собственных исследований и их обсуждение

1. Структура химуса коз и кроликов

2. Каротин в цельном химусе и его фракциях из разных отделов желудочно-кишечного тракта

3. Содержание каротина в печени и крови животных

4. Гастроэнтеральный и межуточный метаболизм цинка

5. Содержание кальция и фосфора в химусе и его фракциях

6. Содержание цинка, кальция, фосфора в крови

7. Минеральный состав молозива коз, получавших разный уровень цинка в рацион

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Энтеральный метаболизм каротина и минеральных веществ у животных с разным типом пищеварения при разном содержании цинка в рационе»

Среди факторов, обеспечивающих повышение продуктивности сельскохозяйственных животных, а также их здоровье большое значение имеет полноценное питание, что предполагает балансирование рационов по всем питательным веществам, включая микроэлементы и витамины. Последние необходимы животному организму в ничтожно малых количествах, однако их недостаток может иметь катастрофические последствия для животного. В последние годы исследователи и практики животноводства все большее внимание стали обращать на возможное взаимодействие компонентов рациона между собой. Выявлены синергические и антагонистические связи между рядом минеральных веществ и витаминами (Крисанов А.Ф., Лимонова Л.Г., 1999; Иванов A.A., 1991; Иванов A.A., Трубийчук Н.В., 1991), поэтому одним из факторов высокой продуктивности животных является их сбалансированность в рационе.

Витамин А и цинк играют исключительную роль в метаболизме веществ, и их взаимоотношения помимо теоретического имеют еще и практический интерес. Доказано, что клинические проявления-недостаточности как витамина А, так и цинка имеют отсроченный характер и маскируются системными патологиями, что в свою очередь затрудняет диагностику заболевания (Вальдман А.Р., 1977). Каротин (витамин А) необходим для сохранения хорошего зрения, поддержания здоровья иммунной системы (Stephensen Charles.B., 2001; Davies N.T., 1980; Афанасьев Ю.Н., Ноздрин В.И. и др., 1986). Это важное вещество стабилизирует рост костной ткани. Производство РНК также связано с наличием адекватного количества витамина А в организме (Wakino Shu, Kintscher Ulrich, Kim Sarah et al., 2001). Недавние исследования показали, что каротин, обладая, высокими антиоксидантными свойствами, может использоваться в онкологии, как средство, предупреждающее рак (Vianna L.M., Rubas S.A. et al., 2001; Zhang Dongmei, Holmes William et al., 2000). Высокие концентрации каротина в икре многих видов рыб дают основание полагать, что он играет не последнюю роль в эмбриональном развитии (Агафонова И.М., Паномарева Т.Ф., 1976; Боровик Е.А., 1966; Микулин А.Е., 2000; Surai P.F., Sparus Н.С., 2000).

Следует отметить, что животные имеют крайне неравномерную обеспеченность в витамине А, летом они потребляют избыточное количество каротина, а в зимне-осенний период испытывают его дефицит. Хотя животные и обладают способностью создавать себе резервы витамина А, но к весне они истощаются. С другой стороны, содержание каротина в основных источниках корма (сено, силос, сенаж) в этот период изначально невелико, к тому же, в процессе хранения кормов каротин довольно быстро разрушается (Менькин В.К., Тумриев А.Д., 1978; Хенниг А, 1976).

Витамин А является дефицитным не только в животноводстве. Сейчас А-витаминная недостаточность по распространенности стоит на первом месте после белкового дефицита. Так по данным Гражданского Комитета США по изучению голода и недоедания, 40% всех американцев испытывают нехватку витамина А, а с распространением пищи быстрого приготовления эта цифра растет. Поэтому разработка способов повышения трансформации каротина в витамин А может снять хотя бы частично остроту этой проблемы.

Известно, что метаболизм каротиноидов тесно связан с метаболизмом цинка. Недостаток или избыток одного нутриента провоцирует развитие недостатка другого. (Микулец Ю.Н., 2000; Берзинь Н.И., Бауман В.К., Смирнова Г.Ю., 1986; Марков Ю.Г., Берзинь Н.И., 1987; Бауман В.К., Андрушайте Р.Я. и др., 1985).

Цинк относится к числу элементов, являющихся обязательным компонентом многих ферментов и нуклеотидных комплексов, и играет разнообразную роль в организме, влияя на рост, развитие и воспроизводство, функцию костеобразования и кроветворения. Цинк связан с обменом белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот, витаминов и с другими минеральными веществами. Он участвует во многих физиологических процессах и имеет непосредственное отношение к механизму действия гормонов (Sandstead Harold Н., 2001)

Литературные данные, свидетельствующие о взаимосвязи витамина А и цинка у разных видов животных, немногочисленны. Показано, что повышение содержания цинка в рационе увеличивает уровень ретинолсвязывающего белка в плазме крови и печени животных, повышает активность ферментов, участвующих в обмене каротина и ретинола (Круталевич A.A., 1990). При А-гиповитаминозе нарушается всасывание и транспорт цинка (Иванов A.A., Круталевич A.A., 1991). Имеются данные, говорящие о том, что одной из причин гиповитаминоза витамина А может быть недостаточный уровень цинка в рационе (Берзинь Н.И., 1987; Иванов A.A., Гурцкая М.Т., 1990).

В настоящее время считается, что животные получают каротин исключительно из растительных кормов, который под действием каротиназы превращается в организме в витамин А. Однако имеются данные о том, что часто в содержимом пищеварительного тракта обнаруживается больше каротина, нежели поступает с кормом. Это дает основание предположить, что микрофлора синтезирует и разрушает каротин в желудочно-кишечном тракте (Алиев A.A., 1997; Иванов A.A., 1994; Пивняк И.Г., Будников В.А., Заболотский В.А., 1998). С другой стороны, не исключено, что трансформация каротина зависит и от физико-химических свойств химуса, то есть механизм взаимодействия метаболизма каротина и цинка в разных отделах желудочно-кишечного тракта пока остается неясным. Неясен также вопрос и о взаимодействии ретиноидов и цинка на уровне лактопоэза.

Проблема взаимодействия витамина А и цинка затрагивает процессы роста и развития, функцию воспроизводства и иммунитет, и актуальна, прежде всего, для молодняка и высокопродуктивных животных. Ее решение даст возможность повысить здоровье, А-витаминную ценность молока и, возможно, молочную продуктивность животных, а также уменьшить расход кормов на единицу продукции. Таким образом, данный вопрос является актуальным как в познавательном, так и в прикладном отношении.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Зобова, Людмила Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Химус в разных отделах кишечника коз и кроликов представляет собой гомеостатичную среду, структура которой у животных с разным уровнем цинка в рационе была постоянна. В сухом веществе химуса доля пищевых частиц составляла 40-70% с максимумом в желудке и минимумом в тонком отделе кишечника, растворимая фракция занимала 10-40% (максимально в тонком кишечнике, минимальна в желудке). На долю плотной эндогенной фракции приходилось 10-20% сухого вещества химуса (максимум. в тонком отделе кишечника, минимум в желудке). Инфузорная фракция в сухом веществе химуса коз и кроликов составляла 6-11%.

2. Как у коз, так и у кроликов продвижение химуса по желудочно-кишечному тракту сопровождается повышением концентрации каротина в сухом веществе цельного химуса. Концентрация каротина в сухом веществе содержимого прямой кишки в 3 раза выше по сравнению с содержимым желудка.

3. Плотная эндогенная фракция химуса адсорбирует каротин. Это явление следует считать универсальным, поскольку оно характерно для животных с разным типом пищеварения. В сухом веществе химуса тонкого отдела кишечника концентрация каротина в среднем в 10 раз превышала его концентрацию в пищевых частицах (пищевые частицы 10-15 мг/кг, плотная эндогенная фракция — 100-150 мг/кг).

4. Добавки цинка в рацион животным отразились на концентрации каротина в печени коз, но не кроликов. Концентрация каротина в печени коз контрольной группы составила 0,74+0,1 мг/кг против 1,06+0,07 мг/кг сырого вещества в опытной группе (Р<0,05).

5. Добавки цинка в рацион коз и кроликов оказали влияние на энтеральный обмен элемента, но не отразились на его содержании в крови и печени животных. У коз межгрупповые различия обнаружены в концентрации цинка в цельном химусе тонкого отдела кишечника и толстой кишки. У кроликов 3-6-кратные межгрупповые различия зафиксированы по всей длине желудочно-кишечного тракта. При анализе структуры химуса обнаружено, что наиболее высокая концентрация цинка характерна для плотной эндогенной фракции, а наименьшая - для пищевых частиц.

6. По мере продвижения химуса по ЖКТ от желудка к прямой кишке концентрация кальция возрастает: у коз с 4,7 г/кг до 12 г/кг, у кроликов с 1,32 г/кг до 5,3 г/кг. (1(1=2,75-3,0). Наиболее высокая концентрация кальция в химусе выявлена на уровне толстого отдела кишечника. У коз максимальное значение показатель приобретает в слепой и ободочной кишке (12,6 г/кг), у кроликов — в прямой кишке (5,3 г/кг).

7. Анализ крови животных показал, что у коз опытной группы в аортальной крови цинка содержалось на 67% больше, чем у животных контрольной группы (1с1 = 3,09). Артериальная кровь коз контрольной группы содержала 0,9 мкг/л цинка против 1,5 мкг/л у коз опытной группы, получавших дополнительные количества цинка в форме раствора 2п804'7Н20.

8. Добавки цинка в рацион молочных коз не привели к накоплению цинка в секретах молочной железы и не изменили минеральный состав молозива и молока. В молоке коз контрольной группы содержание цинка составляло 5,29 мкг/л, в молоке коз, получавших добавку цинка в виде сернокислой соли, концентрация цинка не превышала 3,46 мкг/л. В первых пробах молозива коз из опытной группы отмечено увеличение концентрации меди на 50% (1с1=2,81) и фосфора на 73% 0*1=6,15).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью данной работы явилось изучение энтерального метаболизма каротина и минеральных веществ, у животных с разным типом пищеварения при разном содержании цинка в рационе.

Витамин А и цинк играют исключительную роль в организме и их взаимоотношения помимо теоретического, представляют собой практический интерес.

Наличие связи на уровне метаболизма между каротином, витамином А и минеральными веществами установлено исследованиями ряда авторов. Управление механизмом взаимодействия между этими веществами позволяет влиять на обменные процессы в организме, и, следовательно, на продуктивность животных.

Изучение взаимодействия каротина с минеральными веществами у животных с разным типом пищеварения, судя по доступной литературе, не проводили.

Цинк относится к числу металлов, чье избыточное накопление в секрете молочной железы крайне нежелательно, однако и недостаток этого микроэлемента приводит к ряду нарушений в обмене веществ животных.

Работу проводили в условиях вивария на кафедре физиологии и биохимии животных МСХА им. Тимирязева на козах молочного направления продуктивности и кроликах. Животные, и козы и кролики были разделены на группы по три головы в каждой. Контрольные группы животных получали рацион с содержанием цинка 25мг/кг сухого вещества, опытным группам вводили в рацион раствор сульфата цинка из расчета 25 мг/кг сухого вещества рациона. Таким образом, рацион контрольной группы содержал 50 мг цинка на кг сухого вещества.

У коз после родов отбирали пробы молозива ежечасно первые двенадцать часов лактации. Через 45 дней после родов, спустя три часа после кормления, у животных под наркозом получали кровь, оттекающую от разных отделов ЖКТ, кровь из портальной вены, аорты и молочной вены. Параллельно отбирали химус из разных отделов ЖКТ. Химус позднее был разделен на четыре фракции (ПЭФ, пищевые частицы, растворимая фракция, фракция микроорганизмов (инфузорная)). Кроме того, в процессе операции отбирали пробы печени. В образцах анализировали минеральный состав и содержание каротина.

Аналогичная схема исследования была применена и для кроликов.

В результате эксперимента были получены данные по структуре химуса, энтеральным процессам обмена каротина и минеральных веществ у животных с разным типом пищеварительной системы, на фоне оптимального и недостаточного содержания цинка в рационе, а также данные о причастности цинка к процессу лактопоэза.

Как показали наши исследования, структура химуса постоянна в каждом отделе ЖКТ у коз и кроликов, и не зависит от содержания цинка в рационе, а так же имеет характерную динамику по мере движения по ЖКТ.

Всем группам животных свойственно снижение процента сухого вещества в химусе тонкого отдела кишечника (9,5% - у коз, 6,9% - у кроликов) и постепенное увеличение к прямой кишке (34% - у коз, 46% - у кроликов).

Исследования структуры химуса животных показали, что содержание пищевых частиц в пересчете на сухое вещество, в химусе коз меняется от 32% (тонкий отдел кишечника) до 70% (в преджелудках). У кроликов содержание пищевых частиц в химусе колебалось от 44% (в тонком отделе кишечника) до 82% (в прямой кишке). Содержание плотной эндогенной фракции в химусе коз изменялось в пределах 13% в преджелудках коз до 20% в толстом отделе кишечника. У кроликов минимальное содержание ПЭФ составило 9% (в желудке), максимальное - 17% (в толстом отделе кишечника). Доля растворимой фракции химуса у коз меняется от 10% (в преджелудках) до 40% (тонкий отдел кишечника), у кроликов этот показатель составил 6% в прямой кишке и 40% в толстом отделе кишечника. Содержание фракции инфузорий изменялось от 6% до 11% у коз и от 7% до 11% у кроликов.

Как выяснилось, концентрация каротина в нативном химусе животных контрольной и опытной группах была одинаковой. Однако, в сухом веществе химуса в разных отделах ЖКТ при потреблении животными одного и того же корма, но с разным уровнем цинка в рационе концентрация каротина различалась. На протяжении всего ЖКТ разница между контрольной и опытной группами у коз по содержанию каротина составляла от 2% до 68%, у кроликов от 45% до 75%. Несмотря на абсолютные различия значений здесь следует говорить о тенденции, так как результаты не являются достоверными.

Среднее значение концентрации каротина в преджелудках жвачных составило 30,9 мг/кг., в тонком отделе кишечника - 57,4 мг/кг., в слепой и ободочной кишках - 83,6 мг/кг., в прямой кишке - 109,1 мг/кг. У кроликов среднее значение концентрации каротина в желудке составило 53,9 мг/кг, в тонком кишечнике - 45,6 мг/кг., в слепой и ободочной кишках - 44,1 мг/кг., в прямой - 64,9 мг/кг. Следует отметить тенденцию к увеличению каротина в пищевых частицах у коз с адекватной обеспеченностью цинком, и у кроликов с недостаточным содержанием цинка в рационе. Среднее значение концентрации каротина в пищевых частицах коз в пересчете на сухое вещество составило 10 мг/кг, у кроликов - 40 мг/кг. Содержание каротина в ПЭФ у коз и у кроликов имеет тенденцию к увеличению концентрации у животных с адекватной обеспеченностью цинком. У коз концентрация каротина в ПЭФ составила 100 мг/кг в пересчете на сухое вещество, у кроликов - 150 мг/кг. Таким образом, можно предположить, что каротин адсорбируется ПЭФ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зобова, Людмила Николаевна, 2006 год

1. Абдуллаев Д.В. Цинк в организме человека и животных. Ташкент: Агроиздат, 1979, с. 67.

2. Аввакумова М.А., Буряков Н.П. Продуктивность и качество молока коров при скармливании рационов с тиосульфатом натрия и разным уровнем цинка. Сборник студенческих научных работ. Москва: МСХА, 1996.

3. Аитова М.Д., Соммер А. Пищеварение и биосинтез молока у с.-х. животных: Сб. научн. Тр. ВНИИФБиП. Боровск,. 1982, с. 89-96.

4. Алиев А А. Обмен веществ у жвачных животных. Москва, 1997.

5. Андреев А.И., Давыдов А.И., Лапшин С.А. Влияние разных уровней цинка в рационе на обмен и усвоение некоторых макроэлементов в организме телок. Физиология и биохимия высокой продуктивности животных. Саранск, 1999, с. 8-11.

6. Афанасьев Ю.И., Ноздрин В.И., Михайлов О.И. и др. Функции витамина А. Успехи современной биологии №2 -1986, с. 215-222.

7. Берзинь Н.И. Взаимосвязь витамина А и цинка в организме животных // Научные основы витаминного питания сельскохозяйственных животных. Рига: Зинантне, 1987, с. 41-42.

8. Берзинь Н.И., Бауман В.К., Смирнова Г.Ю. Специфичность транспорта цинка в кишечном эпителии под влиянием витамина А — В сб.: Физиология процессов всасывания у животных. Рига: Зинатне, 1986.

9. Боровик Е.А. К вопросу о функциональном значении каротиноидов в эмбриогенезе рыб // Тез. Докл. Всес. Совещания по эколог, физиологии рыб. Москва: АН СССР. 1966, с. 50-51.

10. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. Москва: Мир. - 1986, 442 с.

11. Вальдман А.Р. Витаминные ресурсы и их использование.- Москва, 1954, с.149-154.

12. Вальдман А.Р. Витамины в животноводстве Рига: Зинатне, 1977.

13. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. Москва: Госуд. из-во физико-математической литературы 1962.

14. Визнер Э. Кормление и плодовитость сельскохозяйственных животных. Пер с немецкого. Москва: Колос 1976, 160 с.

15. Винокуров В.Н. Обмен меди цинка и магния у нетелей на разных стадиях стельности в зависимости от условий минерального питания: Автореф. дис.канд. биол. наук: 030004. Боровск. — 1984, 23 с.

16. Гасанов A.C. Материалы по изучению влияния каротина на биохимические процессы // Витамины. Киев: АН УССР. 1959, 31 с.

17. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т. Минеральное питание животных. Москва: Колос, 1979, 471 с.

18. Георгиевский В.И., Иванов A.A., Гурцкая М.Т., Джавахишвили З.У. Минерально-витаминный обмен у коров первотелок черно-пестройпороды при разном содержании цинка в рационе. «Известия ТСХА», 1991.-вып .3. с.145-155.

19. Георгиевский В.И., Кальницкий Б.Ц. Потребность крупного рогатого скота в минеральных веществах. — Москва: Колос, 1983, с. 15-21.

20. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Кишечный химус и процессы всасывания: новые аспекты. «Матер. 2-й Междунар. конф.» -Боровск: 1997, с. 128-134.

21. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Роль катионов в структурировании химуса. «Докл. ТСХА», 1998, вып. 265, с. 258-261.

22. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Методика определения некоторых микроэлементов в пробах тканей животного происхождения методом атомно абсорбционной спектрофотометрии. «Докл. ТСХА», 1977, вып.230.

23. Георгиевский В.И., Шевелев Н.С., Полякова Е.П. Структура химуса и энтеральный гомеостаз. Мат. XVII Всерос. Научн. Конф. «Физиология и патология пищеварения. Диагностика и лечебная эндоскопия пищеварительного тракта», Краснодар, 1999, с. 27-28.

24. Георгиевский В.И., Шевелев Н.С., Полякова Е.П. Динамика минеральных элементов во фракциях химуса по мере его продвижения по кишечнику. Доклады ТСХА, 2000, вып. 271, с. 2728.

25. Гудвин Т.В. Сравнительная биохимия каротиноидов. Москва: Из-во иностр. литературы. 1954, 396 с.

26. Гурцкая М.Т. Влияние разных уровней цинка в рационе на обмен витамина А и цинка у нетелей и коров. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва 1991

27. Дмитровский A.A. Пути превращения ß каротина в витамин А в организме и его регуляция. Доклады ВАСХНИЛ №9 - 1987, с. 22-25.

28. Дмитровский A.A. Витамин А В кн.: «Экспериментальная Витаминология» / Под. ред. М.Ю. Островского /. - Минск: Наука и техника, 1979, с.131-175.

29. Душейко A.A. Витамин А. Обмен и функции. Киев: Наукова думка, 1989.

30. Иванов A.A. Зависимость рубцовой трансформации ß-каротина в витамин А от обеспеченности симбиотических организмов цинком и медью. «Известия ТСХА», 1994. № 2. -с. 115-123.

31. Иванов A.A. Метаболизм ретиноидов при разной обеспеченности жвачных животных цинком. Автореферат дис. доктора биологических наук. Москва: МСХА, 2002.

32. Иванов A.A. О взаимодействии витамина А и цинка в метаболизме жвачных животных Изв. ТСХА, 1995, вып.2.

33. Иванов A.A. Трансформация ß-каротина в витамин А в рубце в зависимости от обеспеченности симбиотических организмов цинком и медью. Изв. ТСХА, 1994, вып. 2, с. 117-125.

34. Иванов A.A., Гурцкая М.Т. Состояние А витаминного обмена и активность цинк зависимых ферментов крови у лактирующих коров при разной обеспеченности цинком. Р.Ж. «Молочное и мясное скотоводство», 1990, №2, 4 с.

35. Иванов A.A. Круталевич A.A. Метаболизм витамина А и активность цинксодержащих ферментов у лактирующих коров разнойпродуктивности в зависимости от обеспеченности цинком. Изв. ТСХА, 1991, вып. 1.

36. Иванов A.A., Трубийчук Н.В. Обеспеченность лактирующих коров витамином А в зависимости от дозы и источника меди. Изв. ТСХА, 1991, вып. 4, с. 120-128.

37. Калашников А.П. Нормы и рационы кормления с.-х.животных Москва: Агропромиздат, 1985.

38. Капитонов А.Б., Пименов A.M. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма. Успехи совр. Биол.- Т. 116. -№ 1-2 -1996, с. 176-193.

39. Карнаухов В.Н. Каротиноиды, проблемы, успехи и перспективы. -Пущино: Центр биол. исслед. АН СССР, 1986, 49 с.

40. Карнаухов В.Н. Функция каротиноидов в клетках животных. -Москва: Наука, 1973, 104 с.

41. Конь И.Я. Биохимические механизмы действия витамина А: Автореф. дис. док. мед. наук. Москва, Ин-т питания АМН СССР, 1987.

42. Крисанов А.Ф, Лимонова Л.Г. Влияние разного уровня А-витаминного питания телят на усвоение кальция и фосфора из рационов. Физиология и биохимия высоко продуктивных животных. Аграр. Ин-т Мордов. Гос. ун-та Саранск, 1999, с. 92-94.

43. Круталевич A.A. Показатели метаболизма витамина А и активность цинкзависимых ферментов у лактирующих коров при разном уровне цинка в рационе. Автореф. канд. дис. Москва: МСХА, 1990.

44. Курилов Н.В. Пищеварение и биосинтез молока у с.-х. животных. -Боровск, 1982, с. 104.

45. Лаврентьева Л.И. Исследование каротинообразующих микроорганизмов в микрофлоре пищеварительного тракта овец. «Сб. науч. тр. ВНИИ животноводства», 1970, вып. 19, с. 98-99.

46. Марков Ю.Г. , Берзинь Н.И.Структурно-функциональные аспекты обмена цинка в кишечном эпителии при дефиците витамина А // Научные основы витаминного питания сельскохозяйственных животных. Тез.докл. 2 Всес.симп. Рига: Зинатне, 1987, с. 134-136.

47. Менькин В.К. Баканов В.Н. Кормление сельскохозяйственных животных Москва, Агропромиздат, 1989.

48. Менькин В.К., Тумриев А.д. Содержание отдельных каротиноидов в зеленых и консервированных кормах. «Известия ТСХА», 1987, №2, с. 175-182.

49. Микулец Ю.Н. Взаимосвязь витамина А и микроэлементов в (Fe, Си, Zn.) в организме циплят бройлеров 1-10 суточного возраста. Третья международная конференция. Актуальные проблемы в животноводстве тез. докл. Боровск 2000, с. 331-332.

50. Микулин А.Е. Особенности молекулярной структуры каротиноидов и их функциональное значение. Тез. Международной науч.-техн. Конф. «Приоритетные технологии в пищевой промышленности». — М.: МГЗИПП. Вып. 1. 1998, с. 59-60.

51. Микулин А.Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб / Всерос. НИИ рыб.хоз-ва и океанографии. Москва, 2000, 201 с.

52. Насолодин В.В., Русин В.Я. Взаимосвязь между некоторыми микроэлементами в процессе обмена их в организме // Вопросы питания. 1986. - №6, с. 9-13.

53. Натансон А.О. Витамин А и А-витаминная недостаточность. Медгиз, 1961.

54. Никитченко В.Е. Шапошников A.A. Прокаш К.П. Содержание в организме металлов (цинк, медь), их биологическая роль и токсичность // Вестник РУДН, С -х. Животноводство, 2001, № 6 с. 61-65.

55. Петруняка В.В. Сравнительное распределение и роль каротиноидов и витамина А в тканях животных. Участие полиенов в механизмах накопления и транспорта кальция // Журн. эвол. биохим. и физиол. — Т. 15. №1. 1979, с. 218-220.

56. Пивняк И.Г., Будников В.А., Заболотский В.А и др. Влияние каротина микробного и химического синтеза на продуктивность коров. «Зоотехния», 1998, -№2, с. 46-47.

57. Плецитый К.Д., Лидак М.Ю. Витамин А и синтетические ретиноиды в иммунологии и онкологии. Рига: Зинантне, 1984, 127 с.

58. Полякова Е.П., Георгиевский В.И, Сунарто К. Роль стенки кишечника, разных фракций кишечника птиц в связывании цинка и меди. «Известия ТСХА», 1997. №1, с. 135-145.

59. Приходская Е.Г. Адаптивное значение каротиноидных пигментов в репродуктивном цикле пресноводных рыб Карпат и Прикарпатья: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Черновцы, 1972.

60. Приходская Е.Г., Иванчик Т.С. Влияние степени каротиноидной пигментации икры на эмбриогенез ручьевой и радужной форели // Тез. Докл. 4 Всесоюзн. Конф. по раннему онтогенезу рыб. -Мурманск. Ч. 2. - 1988, с. 68-70.

61. Удрис Г.А., Нейланд Я.А. Биологическая роль цинка. Рига: Зинатне, 1981, 179 с.

62. Усович А.Т., Лебедев Г.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. Россельхозиздат, 1976.

63. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Лабунская H.A. Слизистые образования пищеварительного тракта и их роль в обмене минеральных элементов у валухов. Докл. ТСХА 2002, вып. 274, М.: МСХА, с. 205-210

64. Шевчук А.И. К вопросу о содержании и распределении цинка в поджелудочной железе. В кн. Микроэлементы в с.х. и медицине. Материалы 4-го Всесоюзного совещания по вопросам применения микроэлементов в с.х. и медицине. - Киев, 1978, с. 669-672.

65. Харитонова О.В. Винокуров В.Г. Уровень обеспеченности микроэлементами (Си, Zn, Мп) и активность специфических металлоэнзимов в плазме крови нетелей в период выращивания //

66. Биохимия с.х животных и продовольственная программа Ташкент, 1986, с. 187-188.

67. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. Москва: Колос, 1976.

68. Чернухина Л.А., Халмурадов А.Г., Душейко А.А. Комплексы витамина А с белками и их роль в организме животных // Успехи совр. биологии. Т.87. -Вып. 3. 1979, с. 393-403.

69. Anzulovich А.С., Olieveros L., Martinez D., Gimenez M.S., Baucells M. Vitamin A defienciency modify the antioxidant deficiencies and the trace elements level in rat liver. 10th Int. Symp., Evian, May 2-7, 1999 /1СР Inf. Newslett. 1999, №4, P. 303.

70. Beattie J.H., Avenell A. Trace element nutrition and bone metabolism. "Nutr. Res. Rev.," 1992, №5, P. 167-188.

71. Bettger W.Y., О Dell B.L. A critical physiological role of zinc in the structure and function of biomembranes. Life Sci., 1981, V. 28 № 13, P. 1425-1438.

72. Chase L.E. Trace mineral nutrition of diary cattle. Cornell Nutr.Conf. Ithaca, N.Y., 1987, P.74-79.

73. Chouinard Nadine, Rouabhia Mahmoud. Effects of all — trans retinoic acid on UVB-irradiated human skin substitute. J. Cell. Physiol. 1999, №1.

74. Cousins R.J. Absorption, transport and hepatic metabolism of copper and zinc. Special referens to metallothionein and ceruloplasmin. Physiol. Rev.," 1985, V. 65. -№2, P. 238-297.

75. Davies N.T. Studies on zinc absorption by ret intestine. Br. J. Nutr., 1980, №43, P. 189-203.

76. Donoghue Susan, Donawick Wiliam J., Kronfeld D. Transfer of vitamin A from intestine to plasma in lambs fed low and high intakes of vitamin A. "J. Nutr.", 1983, №11, P. 2197-2204

77. Droke E.A., Spears J.W., Armstrong J.D. et al. Dietary zinc effects serum concentrations of insulin and insulin-like growth factor I in growing lambs. "J. Nutr.", 1993, №123, P. 13-19.

78. Falchuk K. H. Effect of acute disease and ACTH on serum zinc proteins. "Engl. J. Med.", 1977, №269. P. 1129-1134.

79. Fallow A., Booth F.G., Bell L.D. Application of HPLC in biochemistry. Elsevier, 1988, P. 271-294.

80. Hayek Michael G. Process for enhancing immune response in animals using {3-carotene as a dietary supplement. The lams Co. №09/050560; 2000.

81. Hempe J. M., Cousins R. J. Cystein rich intestinal protein binds zinc during transmucosal zinc transport. "Proc. Natl. Acad. Sci. USA", 1991, №88.-P. 9671-9674.

82. Hidiroglou M. Zinc, copper and manganese deficiencies end the ruminant skeleton // Areview. Canada J. of anim. Scim 1980, V.60, №3. P. 579- { 590.

83. Jaskowski J.M. Studies on the effect of trace elements on the fertility of cows // Nov of Vet/ Pharm. end Med. 1990, №2, P. 67-75.

84. Karrer P., Wehrli H., Helfenstein A., Wettstein A. Pflanzenfarbstoffe XXV. Uber die konstitution des lycopins und carotins. "Helv. Chem. Acta", 1930, №13, P. 1084- 1099.

85. Kincaid R.L., Cronrath J.D. Zinc concentration and distribution in mammary secretions of per partum cows. "J. Dauy Sci.", 1992, V. 75.-№2, P. 481-484.

86. Lampen Alfonso, Meyer Soke, Arnhold Thomas. Metabolism of vitamin A and its active metabolite all-trans-retinoic acid in small intestinal enterocytes. // J. Pharmacol, end Exp. Ther. 2000, № 3, P. 978-985.

87. Lee H.H., Prasad A.S., Brewer G.J., Owyang C. Zinc absorption in human small intestine. "Am. J. Physiol.", 1989, №256, P.687-691.

88. Liponi G.B. Cecchi F, Di Pasquale A.M., Leotta R. Variation of chemical composition of goat colostrum. 2001, P. 377-385.

89. Matsuno T. Xanthophylls as precursors of retinoids. Pure and Applied Chem.- 1991, V. 63.- Iss. 1.- P. 81-88.

90. Miano Joseph M., Berk Bradford C. Retinoids. Versatile biological response modifiers of vascular smooth muscle phenotype. Circ. Res. — 2000, №5, P. 355-362

91. Miki W. Biological function and activities of animal carotinoids // Pure and Appl. Chem. V. 63. - № 1. - 1991, P. 141 -146.

92. Moore T. Vitamin A and carotene VI. The conversion of B-carotene to vitamin A in vivo." Biochem. J.", 1930, № 24, P. 692-702.

93. Moriwaki Hisataka, Miwa Yoshiyuki. Review-metabolic improvement and recovery of fibrosis in cirrhosis by retinol derivatives and other nutritional treatment. Ketsugo Soshiki = Connect. Tissue. 2001, № 2, P. 89.

94. Morrison S. A., Russel R. M., Carney E. A., Oaks E. V. Zinc deficiency, a cause of abnormal dark adaptation in cirrhotic. "Am. J. Clin. Nutr.", 1978, №31.-P. 276-281.

95. O'Dell B. L. Cystein-Rich intestine protein (CRIP): A new intestine Zinc transport protein. "Nutr. Rev.", 1993,-V. 50.-№8, P. 232-233.

96. Pekarek R.S., Sandstead H.H., Jacob R.A., Barcome D.F. Abnormal cellular immune responses during acquired zinc deficiency. "Am. J. Clin. Nutr.", 1979, №32, P. 1466-1471.

97. Quaterman J. The effects of zinc deficiency of excess on the adrenal glands and thymus of the rat. In: "Trace elements metabolism in animals", University Park, 1974, P. 742-748.

98. Rhodes D., Klug A. Zinc fingers. "Scientific American", 1993, №2.-P. 5659.

99. Saraswat R.C., Arora S.P. Effect of dietary zinc on the vitamin A level and alkaline phosphatase activity in blood sera of lams. "Indian J. Anim. Sci.", 1972, №42, P. 358-362.

100. Sclan D. Carotene cleavage activity in chick intestinal mucosa cytosol: association with high-molecular weight lipid-protein aggregate fraction end partial characterization of the activity. J. Nutr. 1983, №50. P. 417425.

101. Sclan D. Carotene cleavage activity in the corpus luteum of cattle. Internat. J. Vit. Nutr. Res., 1983, № 53, P. 23-26.

102. Sharma Y.K., Goyal K.C., Visra U.K. Vitamin A and RBP contents of milk of goats given a single massive dose of vitamin A orally "Nutr. Repts Int.", 1983, №3, P. 593-596.

103. Sigel H., Sigel A. Zinc and its role in biology and nutrition. Metal lions in biological systems. Hew-York. - 1983.

104. Smith J.E. et al. Zinc: a trace element essential in vitamin A metabolism. "Science", 1973, №181, P. 954-955.

105. Smith J.E. The vitamin A zinc connections: a review. "An. N-Y. Acad. Sci", 1988, №355, P. 62-75.

106. Steel L., Cousins R.J. Kinetics of zinc absorption by luminally and vascularly per fused rat intestine. "Am. J. Physiol", 1985,-№248, P. 46-53.

107. Stephensen Charles B. Vitamin A, infection, immune function. Annual Review of Nutrition. Vol. 21 Palo Alto (Calif.), 2001, P. 167-192.

108. Surai P.F., Sparus H.C. Carotenoids and embryo development. Int. Hatchery Pract., 2000, № 1, P. 17-19.

109. Valee B.L., Auld D.S. Zinc coordination, function, and structure of zinc enzymes and other proteins. "Biochemistry", 1990,-№29.-P.5647-5659.

110. Valee B.L., Falchuk K.H. The biochemical basis of zinc physiology. Physiol Rev.", 1993,-V. 73.-№l.-P. 79-106.

111. Valee B.L., Wacker W., Bartholomay A.F., Hoch F.L. Zinc metabolism in hepatic dysfunction. "Ann. Internat. Med.", 1959,-№50, P. 1077-1091.

112. Vianna L.M., Ribas S.A., Vandenboer H. Supplementation of antioxidants enhance wound healing. (23 Congress of the European Society of Parenteral and Enteral Nutrition, Munich, 8-12 Sep., 2001) / Clin. Nutr., 2001, P. 12.

113. Weisman K. L., Christensen E., Drever V. Zinc supplementation in alcoholic cirhosis. "Acta Med. Scand.", 1979, №205, P. 361-366.

114. Weisman K.L., Hoger H. Serum alkaline phosphatase and serum zinc levels in the diagnosis and exclusion of zinc deficiency in man. "American Journal of Clinical Nutrition", 1984,-№41, P. 1214-1219.

115. Zhang Dongmei, Holmes William, Wu Shujian, Soprano Kenneth. Retinoids and ovarian concer. J. Cell Physiol. 2000, № 1, P. 1-20.

116. Zhang Peng, Omaye Stanley. Effects of ascorbic acid and a-tocopherol. «Toxicology». 2000, № 1, P. 37-47.