Обмен марганца и кальция в энтеральной среде молодняка кур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Барбосова, Мария Евгеньевна

• Барбосова, Мария Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Барбосова, Мария Евгеньевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологическая роль и значение марганца для сельскохозяйственной птицы

1.1.1. Биологическая роль марганца

1.1.2. Содержание марганца в организме млекопитающих и птиц

1.1.3. Потребность кур в марганце

1.1.4. Взаимодействие марганца и кальция в организме млекопитающих и птиц

1.2. Биологическая роль и значение кальция для сельскохозяйственной птицы

1.2.1. Биологическая роль кальция и его распределение в организме кур

1.2.2. Потребность кур в кальции

1.3. Современные представления о процессах полостного и пристеночного пищеварения

1.3.1. Процессы гидролиза и абсорбции в свете пристеночного пищеварения

1.3.2. Строение и функции слизистых наложений

1.3.3. Строение и функции плотной эндогенной фракции химуса

1.3.4. Взаимодействие эндогенных структур энтеральной среды с минеральными веществами

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Минеральный обмен в энтеральной среде у молодняка яичных кур

3.1.1. Зоотехнические показатели выращивания молодняка яичных кур

3.1.2. Влияние уровня марганца в рационе на абсорбцию кальция

3.1.3. Влияние уровня марганца в рационе на абсорбцию марганца

3.2.1. Физиолого-клинический статус цыплят-бройлеров

3.2.2. Зоотехнические показатели выращивания цыплят-бройлеров

3.2.3. Соотношение фракций в сухом веществе химуса цыплят-бройлеров

3.2.4. Влияние уровня марганца в рационе на распределение кальция по фракциям химуса цыплят-бройлеров

3.2.5. Распределение марганца по фракциям химуса цыплят-бройлеров при разном уровне марганца в рационе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обмен марганца и кальция в энтеральной среде молодняка кур»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. С 60-70 гг. прошлого столетия в связи с увеличением производства продукции птицеводства и интенсификацией этой отрасли животноводства значительно возросли требования к полноценности минерального питания птицы. Поэтому возникла необходимость детального изучения потребностей птицы в минеральных веществах в зависимости от направления продуктивности, породных и половозрастных особенностей, условий содержания и выращивания, состава и качества основных кормовых средств. По данному вопросу было проведено множество исследований, как в России, так и за её пределами. Результаты этой работы помогли дополнить и детализировать нормы кормления сельскохозяйственной птицы. Однако до настоящего времени некоторые аспекты минерального питания кур остаются не до конца ясными. Одним из таких аспектов является проблема усвоения марганца в теле продуктивной птицы. Марганец, являясь жизненно важным микроэлементом, содержится в организме сельскохозяйственной птицы в очень небольшом количестве, однако его добавка в рацион положительно влияет на рост, процессы оссификации, размножения, кроветворения, функции желёз внутренней секреции. Особенно важен марганец для птицы как активатор кальциевого обмена. У яйценоской птицы он влияет на качество скорлупы яиц, у бройлеров - улучшает минерализацию костной ткани.

Вместе с тем известно, что содержание марганца в кормах для птицы находится на уровне 20 - 50 мг/кг, примерно на одном уровне с цинком. А содержание марганца в органах и тканях птицы на порядок ниже, чем цинка. Тем не менее, внесение марганца в корм птицы положительно влияет на скорлупу и костную ткань, но при этом снижается усвоение элемента.

Это явление давно отмечается исследователями и объясняется тем, что 1) марганец плохо усваивается из корма; 2) марганец задерживается

слизистой оболочкой и не всасывается; 3) марганец всасывается, поступает в печень и снова выводится с желчью в полость кишки.

Отсюда следует, что физиологический механизм влияния марганца остаётся неясным. И менее всего изучено его преобразование в желудочно-кишечном тракте.

Традиционно на кафедре физиологии, морфологии и биохимии животных РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева изучается физиология пищеварения и обмена веществ у продуктивных сельскохозяйственных животных. Сотрудники и аспиранты кафедры, основываясь на различных концепциях об обменной функции пищеварительного тракта, а так же о наличии в кишечнике пищеварительно-транспортного конвейера питательных веществ (Уголев, 1963; Алиев, 1972; Гальперин и Лазарев, 1986; Георгиевский и Полякова, 1997; Георгиевский и др., 2000), уделяют всё больше внимания изучению структуры и свойств химуса желудочно-кишечного тракта у разных видов сельскохозяйственных животных. Экспериментально полученные данные и анализ литературных источников позволяют сделать вывод о необходимости пересмотреть сложившиеся взгляды на химус, и рассматривать его как сложное, в основном эндогенное образование, обеспечивающее поддержание не только энтерального, но и общего гомеостаза организма.

Полостной слизи, названной «плотная эндогенная фракция» (ПЭФ), придаётся особое значение в исследованиях. Эта фракция, представляющая в гидратированном состоянии гель, занимает основной объем химуса и, по-видимому, играет существенную роль в его структурировании. Сотрудниками кафедры изучены фракции химуса в разных отделах желудочно-кишечного тракта у птиц, рыб и млекопитающих. Обнаружена способность плотной эндогенной фракции связывать некоторые минеральные элементы (Са, Мп, Ъп, Си, К, Ыа) и высказано предположение, что она образует реакционные зоны, способные упорядочивать контакт

гидролитического фермента и частиц корма в процессе полостного пищеварения.

Существует множество исследований, посвященных изучению обмена и взаимодействия макро- и микроэлементов в организме, однако их взаимодействие на уровне желудочно-кишечного тракта практически не изучено, особенно в свете новых данных о полостном пищеварении и гомеостазе химуса.

Наша работа является частью разрабатываемой на кафедре физиологии, морфологии и биохимии животных темы: «Метаболические пути и разработка эффективных способов повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов, пробиотиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных», № государственной регистрации: 01930005482.

Цель и задачи исследований.

Цель нашей работы - изучить взаимодействие марганца и кальция с полостной слизью в разных отделах кишечника кур при разном уровне марганца в рационе.

Для достижения поставленной цели планируется решить следующие задачи:

1. Изучить структуру содержимого зоба и мускульного желудка и энтерального химуса у цыплят-бройлеров.

2. Изучить распределение марганца и кальция по фракциям химуса у кур при разном уровне марганца в рационе.

3. Изучить абсорбцию кальция и марганца у кур в отделах кишечника при разном уровне марганца в рационе.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые получены данные по структуре химуса цыплят-бройлеров. Обнаружена способность плотной эндогенной фракции кур адсорбировать катионы кальция и марганца.

с

Показана динамика распределения кальция и марганца по фракциям химуса в разных отделах желудочно-кишечного тракта у молодняка кур. Установлено, что введение в стандартный рацион молодняка кур солей марганца положительно влияет на абсорбцию кальция и концентрацию кальция в печени, при этом сам марганец во внутреннюю среду не поступает.

Полученные нами данные позволяют рассмотреть энтеральную среду с иных позиций и могут быть применены в дальнейшем при разработке концепции формирования структуры химуса и механизмов гомеостазирования энтеральной среды, при уточнении потребностей ремонтного молодняка яичных кур и цыплят-бройлеров в минеральных веществах, а также в учебных курсах по физиологии и биохимии животных при изучении обмена минеральных веществ в высших учебных заведениях.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на Восемнадцатой Российской гастроэнтерологической неделе в 2012 г., на научной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова и современность» в РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в 2012 г. и на V Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых учёных, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК» в РУДН в 2013 г. По теме диссертации опубликованы 3 статьи, 2 из них - в журналах, рецензируемых ВАК:

1. Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Барбосова М.Е. Сорбция марганца полостной слизью // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. Приложение № 40. Мат. Восемнадцатой Российской Гастроэнтерологической Недели 8-10 окт. 2012 г. Т. XXII, № 5, 2012, С. 131.

2. Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Барбосова М.Е. Изменение структуры химуса цыплят-бройлеров по мере его продвижения по желудочно-кишечному тракту // Известия ТСХА, 2012, № 5, С. 93-96.

3. Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Барбосова М.Е. Абсорбция аминокислот, кальция и марганца в разных отделах желудочно-кишечного тракта кур в зависимости от уровня марганца в рационе // Проблемы биологии продуктивных животных, 2013, №1, С. 75-84.

Положения, выносимые на защиту

1. Содержимое кишечника кур - гомеостатичное и структурированное образование, в котором основной объём занимает плотная эндогенная фракция химуса.

2. Плотная эндогенная фракция химуса адсорбирует марганец и кальций по мере продвижения химуса по желудочно-кишечному тракту кур.

3. Марганец стимулирует абсорбцию кальция в тонком отделе кишечника кур.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Биологическая роль и значение марганца для сельскохозяйственной птицы

1.1.1. Биологическая роль марганца

Марганец относится к тем элементам, которые содержатся во всех тканях и являются необходимыми для жизни животных. Марганец (лат. Manganum) - химический элемент побочной подгруппы седьмой группы четвёртого периода периодической системы, поэтому для него характерны окислительно-восстановительные реакции (Георгиевский и др., 1979). Многообразие химических свойств марганца является одним из ведущих факторов его активного участия в биохимических процессах (Оберлис и др., 2008). Марганец имеет восемь различных состояний окисления, однако в организме находится лишь в виде двух- и трёхвалентных соединений. Двухвалентный катион марганца предпочитает сравнительно слабых доноров, например карбоксильную и фосфатную группировки, и является активатором некоторых ферментов. Марганец присутствует во всех живых организмах, причём его концентрация в растениях на порядок выше, чем в организме животных (Георгиевский и др., 1979; Уильяме, 1975).

Специфической потребностью в двухвалентном катионе марганца обладают многие ферменты. К ним относятся галактозил- и N-ацетилгалактозаминилтрансферазы, участвующие в синтезе мукополисахаридов, а также лактозосинтетаза. Большинство гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе мукополисахаридов, активизируются ионами марганца. Марганец входит в состав некоторых ферментов. К таким ферментам относятся пируваткарбоксилаза и орнитаза, необходимые для активации дегидрогеназ изолимонной и яблочной кислот, декарбоксилазы пировиноградной кислоты (синтез гликозаминогликанов хрящевой ткани, эритропоэз и образование гемоглобина), дипептидазы. Кроме того, марганец активирует окислительное фосфорилирование и

стимулирует активность двухвалентного катиона кальция АТФ-азы эритроцитов. В процессе гликолиза марганец участвует в четырёх реакциях из тринадцати, а также катализирует пять из одиннадцати реакций цикла трикарбоновых кислот (Панина, 2006).

Имеются различные экспериментальные данные о нормализующем влиянии марганца на азотистый, кальциево-фосфорный и энергетический обмен. По исследованиям Георгиевского и др. (1979) роль марганца в процессах окислительного фосфорилирования подтверждается быстрым накоплением Мп54 в митохондриях печеночных клеток (Панина, 2006; Жуков, 2007; Мирошниченко и др., 2008).

Оберлис и др. (2008) пишут, что марганец усиливает усвоение белка и жира в организме, ускоряет процессы кроветворения, укрепляет скорлупу яиц птиц, улучшает состояние эмбрионов, оказывает дезинфицирующее действие в желудочно-кишечном тракте, способствует функционированию желёз внутренней секреции и оказывает виляние на действие минеральных веществ (Fe, Са, Р) и витаминов В, Е и С (Оберлис и др., 2008).

Многие авторы (Георгиевский, 1970; Кальницкий и Харитонова, 1978; Георгиевский и др., 1979; Хухрянский и др., 1990; Микулец и др., 2002) полагают, что марганец принимает непосредственное участие в процессе кальцификации скелета и обеспечивает развитие соединительной ткани и хрящей, так как при его дефиците в рационе происходит снижение содержания золы в костях и ухудшение прочности костей.

Марганец стимулирует синтез холестерина и жирных кислот, проявляя липотропное действие (Мирошниченко и др., 2008), повышает утилизацию жиров и противодействует жировой дегенерации печени (Георгиевский, 1970). Ионы марганца наряду с коэнзимом А, дифосфопиридинуклеотидом, ионами кобальта и магния активизируют расщепление жиров в тканях. Исследованиями Miller et al. (1988) показано снижение липогенеза при удалении из рациона КоА, АТФ и двухвалентного катиона марганца.

Марганец также участвует в синтезе витамина Е и стимулирует биосинтез аскорбиновой кислоты (Оберлис и др., 2008).

Марганец входит в состав некоторых белков, участвует в синтезе защитного гликопротеина, покрывающего клетки, обеспечивает нормальное функционирование мышечной ткани, а также он необходим организму для создания естественного противовирусного агента интерферона, активно участвуя в нормализации иммунной защиты организма (Кальницкий, 1985).

Марганец участвует в регуляции нейрохимических процессов в центральной нервной системе (синтез и обмен нейромедиаторов). При экспериментальной недостаточности марганца у животных возникают нейрологические симптомы, структурные и функциональные повреждения митохондрий, а также нарушения свёртывания крови и обмена глюкозы. При избытке марганца в мозгу наступают нарушения функциональной активности лизосомальных ферментов. Предполагается, что развивающийся мозг чувствителен к изменению концентрации марганца (Георгиевский и др., 1979).

Значение марганца в размножении особенно велико. Он оказывает влияние на развитие и нормальную функцию половых органов, на оплодотворяемость и на жизнеспособность потомства. Исследования показывают, что недостаток марганца в рационах проводит к атрофии семенников у производителей и к прекращению овуляции и молочности у самок млекопитающих, а так же к ухудшению структуры яичников, яйценоскости и качества скорлупы у птиц. Потомство от самок, получавших недостаточное количество марганца, оказывалось нежизнеспособным и быстро погибало. В опытах на крупном рогатом скоте было выявлено, что добавка солей марганца к основному рациону ускоряет половую зрелость у животных, способствует нормальному наступлению течки, улучшает оплодотворяемость коров и снижает количество абортов. Марганец повышает жизнеспособность плода и обеспечивает получение телят с более

крепким костяком. У птиц добавки марганца положительно влияют на яйценоскость, оплодотворяемость яиц и выводимость цыплят. При недостаточном содержании марганца в рационах кур-несушек у эмбрионов цыплят развивается кормовая хондродистрофия, приводящая к высокой эмбриональной смертности в конце инкубационного периода (Георгиевский, 1970).

Известна связь марганца с гормонами. Так механизм действия двухвалентных ионов марганца на щитовидную железу сводится к блокаде поглощения I131. Марганец усиливает гипогликемический эффект инсулина, уменьшает гипергликемический эффект адреналина, снижает уровень сахара в крови. Этот элемент необходим для образования гормона передней доли гипофиза, который влияет на функцию яичников и молочных желёз (Георгиевский, 1979).

1.1.2. Содержание марганца в организме млекопитающих и птиц

Для птицы марганец более необходимый элемент, чем для млекопитающих (Хухрянский и др., 1990) . В определённых количествах он присутствует во всех тканях. В теле сельскохозяйственных животных марганца содержится 450-560 мкг на 1 кг живой массы. В теле новорождённого телёнка обнаружено 65-70 мг марганца, поросёнка - 650-700 мкг, вылупившегося цыплёнка - 10-20 мкг. Концентрация марганца в теле птиц составляет 0,5-0,65 мг на 1 кг свежей обезжиренной ткани или 0,40-0,55 мг на 1 кг живого веса. Изменения содержания марганца в теле цыплят зависит от породы и направления продуктивности (Георгиевский, 1970; Георгиевский и др.,1979).

Результаты опытов Жаровой (1969) показывают, что в начальный период постэмбрионального онтогенеза концентрация марганца в организме яйценоской птицы нарастает, а затем постепенно снижается. В теле молодняка кур яичных пород в возрасте 1, 15, 30, 60, 90 и 135 дней

содержится соответственно 26, 69, 89, 72, 54, 62 мкг% марганца в расчёте на сырое вещество (Жарова, 1969). У цыплят-бройлеров в возрасте 1, 14, 28 и 56 дней содержание марганца в теле составляет соответственно 47, 80, 74 и 61 мкг% в расчёте на сырое вещество (Чернышев и др., 2007).

Весь марганец в теле сельскохозяйственных животных распределён так: скелет 55-57%, печень 17-18, мышцы 10-11, кожа 5-6 и остальные органы 10-13% (Георгиевский и др., 1979). По данным Квадяевой (2006) основными депо марганца у тёлок являются костная ткань (21,4-24,7 %), химус рубца (18,5-24,3%) и мышечная ткань (7,7-10,4 %).

По концентрации марганца органы птицы располагаются в следующем (убывающем) порядке: печень, кости, гипофиз, поджелудочная железа, почки, перья, семенники, кожа, мозг, мышцы. Наибольшее содержание марганца в печени кур отмечено в период полового созревания (Георгиевский, 1970).

Обмен марганца у птиц изучен недостаточно. Всасывание марганца происходит в тонком отделе кишечника (проксимальном участке тощей кишки) с невысокой скоростью. Литературные данные об усвоении марганца противоречивы. Так при введении раствора соли марганца в изолированные отрезки кишечника были получены достаточно высокие показатели абсорбции: от 20 до 40 % введённой дозы за 2 часа. Однако у кур из поступившего в организм в виде соли марганца усваивается в среднем только 1-5% (у взрослых жвачных 10-18%), остальные 98-95% выводятся с помётом и незначительное количество с яйцом. С увеличением уровня марганца в рационе его абсорбция в процентном выражении снижается, а в абсолютном возрастает. На количество абсорбции марганца в кишечнике птиц влияет уровень кальция в рационе (Георгиевский, 1970; Георгиевский и др., 1979), а также источник углеводов и белка рациона, присутствие фитиновой кислоты, содержание в рационе марганца и других минеральных элементов. Поглощённый марганец быстро переносится в печень, появляется в желчи и

экскретируется с фекалиями (Оберлис, 2008). Выделение марганца происходит преимущественно через желудочно-кишечный тракт и в незначительном количестве через почки (в моче концентрация марганца очень низкая).

Концентрация марганца в цельной крови птиц составляет в среднем 510 мкг в 100 мл (Мирошниченко, и др., 2007), по Георгиевскому - 0,01-0,03 мг % на сырое вещество (Георгиевский, 1970). В плазме крови концентрация выше, чем в цельной крови (соответственно 28-35 и 10-30 мкг%). Предполагается, что сывороточный марганец связан с |3-глобулином.

1.1.3. Потребность кур в марганце

Потребность птицы в марганце более высока (на единицу массы рациона), чем потребность млекопитающих. Это обусловлено очень низкой степенью абсорбции марганца (блокирование его кальцием, фосфором, поваренной солью) и слабым удержанием в организме (Георгиевский и др., 1979). Однако зерновые корма содержат недостаточно этого элемента (около 20 мг на 1 кг сухого вещества). Несколько больше марганца в пшеничных отрубях, жмыхах, костной муке. (Георгиевский, 1970). Поэтому в рационы сельскохозяйственной птицы вводят соли марганца. Марганец добавляют к комбикормам в виде солей: сернокислого марганца (Мп804*5Н20), углекислого марганца (МпСОз) и хлористого марганца (МпС12*4Н20). Однако в последнее время начали появляться комплексные биопрепараты и органические формы марганца, которые дают возможность более эффективного использования марганца (Азимов и др, 2004; Манукян, 2007).

Литературные данные о потребности кур в марганце очень разнообразны (табл. 1). Вероятно, на это оказывают существенное влияние зональные особенности (климат, температура, обеспеченность минеральными веществами почв и кормов). В связи с этим средние нормы потребности имеют лишь относительную ценность и должны

рассматриваться как ориентировочные (Шауки, 1991; Георгиевский и др., 1979).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Барбосова, Мария Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Марганец влияет на энтеральный обмен кальция и стимулирует его абсорбцию в кишечнике молодняка кур. При двукратном увеличении уровня марганца в рационе концентрация кальция в оттекающей от кишечника крови (v. mesenterica anterior) и печени достоверно возросла, а в желчи достоверно снизилась. При этом изменения концентрации марганца в крови, печени и желчи не наблюдалось.

2. Дополнительный алиментарный марганец стимулировал накопление кальция в слизистом и серозно-мышечном слоях кишечника молодняка яичных кур. Повышенная концентрация марганца отмечена лишь в слизистой оболочке тощей и подвздошной кишок.

3. У молодняка кур марганец активнее всасывался в тощей кишке, максимальная абсорбция кальция фиксировалась в двенадцатиперстной кишке.

4. Химус цыплят-бройлеров является сложным образованием, представленным пищевыми частицами, растворимой и плотной эндогенной фракциями с определенным их соотношением и динамикой для каждой фракции в каждом отделе желудочно-кишечного тракта. В сухом веществе химуса доля пищевых частиц составила от 18 до 56%, растворимой фракции - от 36 до 57% и плотной эндогенной фракции - от 14 до 25%. В нативном химусе на долю пищевых частиц приходится от 4 до 11% объема цельного химуса. Гидратированная плотная эндогенная фракция занимает 85 - 96%) объема цельного химуса.

5. В процессе энтерального метаболизма молодняка кур плотная эндогенная фракция выступает аккумулятором кальция и марганца. Концентрация в сухом веществе плотной эндогенной фракции кальция в 2-3 раза, а марганца -в 5-6 раз превышает концентрацию этих элементов в пищевых частицах. В сухом веществе растворимой фракции содержание кальция в 2 раза, а марганца - в 3-4 раза превышает их концентрацию в пищевых частицах.

6. По мере продвижения химуса по желудочно-кишечному тракту молодняка кур концентрация марганца, и кальция в плотной эндогенной фракций химуса нарастает. Так, если в химусе тонкого отдела кишечника концентрация кальция и в сухом веществе плотной эндогенной фракции составила 170-1280 мг%, а марганца - 4-90 мг%, то в плотной эндогенной фракции толстого отдела - 700-8500 мг% и 20-160 мг% соответственно. При этом концентрация кальция и марганца в растворимой фракции химуса увеличивалась соответственно в 5-8 и 3-5 раз.

7. Увеличение уровня марганца в рационе молодняка кур не оказало существенного влияния на содержание кальция во фракциях химуса, но вызвало повышение концентрации марганца во всех трех фракциях химуса: в пищевых частицах в 1,5 раза, в растворимой фракции в 2 раза, в плотной эндогенной фракции в 2-3 раза, то есть большая часть поступившего с кормом марганца осталась в химусе.

8. Нормирование обеспечения молодняка кур минеральными элементами следует проводить с учетом уровня марганца в рационе. В условиях опыта повышение уровня марганца в рационе до 100-130 мг/кг корма стимулировало доступность алиментарного кальция, концентрация которого в паренхиме печени молодняка яичных кур возрастала на 68%, в оттекающей от кишечника крови - на 48%, в большеберцовой кости цыплят-бройлеров на 8-10%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кальций и марганец - биотические минеральные элементы играют исключительную роль в жизнедеятельности организма животных. Многочисленными исследованиями установлена взаимосвязь этих двух элементов в метаболизме продуктивных животных.

Показано, что процессы кальцификации костной ткани и скорлупы зависят от содержания марганца в рационе птицы. Внесение минеральных добавок марганца в корм улучшает качество костей и скорлупы, при этом процент усвоения самого марганца снижается и увеличивается его выведение с пометом, что свидетельствует о низкой усвояемости марганца. В связи с этим исследователи стремятся разными способами улучшить абсорбцию марганца. Понимание механизмов взаимодействия между этими элементами позволит влиять на обменные процессы в организме и, следовательно, на продуктивность животных.

Марганец, в отличие от кальция, в очень небольшом количестве содержится в теле кур, его физиологическая роль в организме достаточно изучена, особенно он важен как активатор кальциевого обмена. Однако физиологический механизм влияния марганца на кальциевый обмен остается неясным. И менее всего изучено взаимодействие этих элементов в желудочно-кишечном тракте. В связи с этим исследование взаимодействия этих элементов в энтеральной среде представляет теоретический и практический интерес.

С помощью авторской методики разделения химуса нам удалось выделить из химуса всех отделов пищеварительного канала у цыплят-бройлеров пищевые частицы, плотную эндогенную и растворимую фракции и рассчитать их соотношение в цельном химусе.

Показано, что содержание сухого вещества в цельном химусе цыплят-бройлеров меняется по мере его движения по желудочно-кишечному тракту. Максимальное содержание сухого вещества отмечено в содержимом зоба и мускульного желудка. В химусе двенадцатиперстной кишки этот показатель существенно снижается и далее остается примерно на одном уровне, что свидетельствует о гомеостазировании кишечного химуса. Однако динамика изменения сухого вещества фракций в химусе была иной: доля сухой массы пищевых частиц в кишечном химусе по мере его движения по кишечнику повышалась с 18% в сухом химусе двенадцатиперстной кишки до 55% в химусе прямой, а доля растворимой фракции снижалась с 57% в двенадцатиперстной кишке до 34% в прямой. Доля плотной эндогенной фракции во всех отделах кишечника оставалась примерно на одном уровне. В нативном химусе плотная эндогенная фракция и растворимая фракция составляют единое целое, формируя энтеральную среду, и соотношение фракций в химусе изменяется. На долю пищевых частиц приходится от 4 до 11%, остальные 95-89% занимает гидратированная плотная эндогенная фракция. Это свидетельствует о том, что химус - это сложное и в основном эндогенное образование, формирование которого обеспечивает гидратированная плотная эндогенная фракция с вкрапленными в неё пищевыми частицами.

В связи с этим, изучая механизмы влияния марганца на кальций, мы рассматриваем взаимодействие этих элементов как во внутренней среде, так и в энтеральной.

Установлено, что при стандартном рационе у кур содержание кальция и марганца в крови, притекающей к кишечнику (v.brachialis) ниже, чем в крови оттекающей (v.duodenalis и v. mesenterica anterior). Кальций более интенсивно всасывается в двенадцатиперстной кишке, а марганец - в тощей кишке через 2-3 часа после кормления.

При двукратном увеличении марганца в рационе молодняка кур в венозной крови и печени увеличивается содержание кальция. Содержание марганца в крови и печени остается на одном уровне. А в желчи уровень марганца снижается. Концентрация кальция и марганца в серозно-мышечной оболочке всех отделов кишечника практически не зависела от времени, прошедшего после кормления. Содержание кальция увеличивалось в каудальном направлении, и имело тенденцию к повышению при двукратном увеличении марганца в рационе. Содержание марганца в серозно-мышечной оболочке в меньшей степени изменилось в каудальном направлении и имело тенденцию к повышению при двукратном увеличении марганца в рационе.

Серозно-мышечная оболочка снабжается питательными веществами из притекающей крови и является внутренней средой организма. Слизистая оболочка находится на границе между внутренней средой и энтеральной, она снабжается притекающей кровью и в нее поступают нутриенты из полости кишки.

Установлено, что концентрация кальция и марганца в слизистой оболочке всех отделов кишечника в 1,5-2 раза выше, чем в серозно-мышечной оболочке, что говорит об усилении физиологической функции этих катионов в слизистой оболочке, поскольку там происходят активные процессы синтеза и абсорбции питательных веществ. Содержание кальция и марганца в ней увеличивается через 2-3 часа после приема корма, особенно это выражено в толстом отделе кишечника. По длине кишечника содержание кальция и марганца изменяется скачкообразно с минимальным значением в двенадцатиперстной кишке и максимальным - в тощей.

При двукратном увеличении марганца в рационе содержание кальция в слизистой оболочке увеличивается только в подвздошной кишке, при этом содержание самого марганца повышается по всей длине кишечника.

Метод разделения химуса на экзогенную и эндогенные фракции позволил глубже изучить обмен марганца и кальция в энтеральной среде. Показано, что у молодняка яичных кур и цыплят-бройлеров марганец и кальций в энтеральной среде тесно взаимодействуют с эндогенными образованиями химуса желудочно-кишечного тракта, обеспечивая его гомеостазирование. При этом концентрация марганца и кальция была минимальной в пищевых частицах, в растворимой фракции содержание элементов было выше и максимальная концентрация этих элементов отмечена в плотной эндогенной фракции. По мере эвакуации химуса в нижележащие отделы кишечника молодняка яичных кур и цыплят-бройлеров наблюдалось увеличение содержания обоих элементов во всех трех фракциях с минимальными значениями в тонком отделе кишечника и максимальными - в толстом.

Увеличение содержания марганца в рационах молодняка яичных кур и цыплят-бройлеров вызвало повышение его содержания в составных частях химуса: обнаружена тенденция к увеличению этого показателя в растворимой фракции верхних отделов кишечника и существенное увеличение в плотной эндогенной фракции нижних отделов. Это говорит о том, что дополнительно введенный легкоусвояемый марганец, прежде всего, активно связывается полостной слизью и слизистой оболочкой. Причем, увеличение марганца в слизистой оболочке еще не говорит об увеличении его всасывания, поскольку энтероциты слизистой оболочки, десквамируя, входят в состав плотной эндогенной фракции химуса. Отсутствие увеличения марганца в оттекающей крови в нашем опыте подтверждает эти явления.

Адсорбция марганца и кальция полостной слизью вполне допустима, поскольку основу полостной слизи составляют гликопротеины, несущие отрицательный заряд на молекулах Сахаров. Кальций и особенно марганец, как активные комплексообразователи, могут взаимодействовать с гликопротеинами плотной эндогенной фракции химуса. Это явление и наблюдалось в наших исследованиях. Причем нами обнаружена высокая концентрация кальция и марганца в эндогенных образованиях химуса: содержание кальция в сухом веществе растворимой фракции в 20-60 раз превышает этот показатель в сухом веществе печени и слизистой оболочки, а в плотной эндогенной фракции - в 20-100 раз; содержание марганца в сухом веществе растворимой фракции больше, чем в сухом веществе печени и слизистой оболочки, в 20-30 раз, и в плотной эндогенной фракции - в 50-100 раз. Такое высокое содержание кальция и марганца в плотной эндогенной фракции, по нашему мнению, может иметь физиологическое значение. С одной стороны кальций и марганец связываются плотной эндогенной фракцией и выводятся из организма с пометом, обеспечивая толерантность животных к высоким дозам элементов, с другой стороны кальций и марганец могут участвовать в структурировании плотной эндогенной фракции и химуса в целом. Мы предполагаем, что, концентрируясь в плотной эндогенной фракции химуса, кальций и марганец могут участвовать в активизации гидролитических ферментов.

В наших опытах показано, что повышение уровня марганца в рационе молодняка кур существенно увеличило содержание элемента в растворимой и плотной эндогенной фракциях химуса, что способствовало улучшению всасывания кальция и предположительно повлияло на структуру плотной эндогенной фракции химуса.

В результате разделения химуса на отдельные (экзогенную и эндогенные) фракции нам удалось получить непереваренные частицы корма, очищенные от эндогенных образований. Это позволило проследить высвобождение питательных веществ из корма в разных отделах пищеварительного тракта. В целом содержание кальция и марганца в пищевых частицах на всём протяжении кишечника у молодняка кур в отличие от других фракций было наименьшее, и не повлияло на концентрацию элементов в химусе, которая определялась их суммарным содержанием в растворимой и плотной эндогенной фракциях. Таким образом, содержание марганца и кальция в помете обуславливается их суммарной концентрацией в растворимой и плотной эндогенной фракциях химуса, а не в пищевых частицах. Полученные нами данные могут быть использованы при уточнении норм минерального питания животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Барбосова, Мария Евгеньевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азаров, Я.Б. Анализ механизмов транспорта через слой слизи тонкой кишки / Я.Б. Азаров // 4-й Всес. семинар «Мембраны щёточной каймы»: Тез. докл. - Юрмала, 1990. - С. 8-9.

2. Азаров, Я.Б. Модель транспорта электролитов в слое слизи. Случай пространственно неоднородного распределения диссоциирующих групп и их комплексообразования с ионами металлов / Я.Б. Азаров, П.И. Лазарев. - М., 1987. - С. 31.

3. Азаров, Я.Б. Изменение pH и осмотичности химуса в ходе естественного пищеварения / Я.Б. Азаров, Ю.М. Гальперин, Т.З. Иванова. - Пущино, 1984. - 6 с.

4. Азимов, Д.С. Эффективность применения различных соединений марганца в рационах кур-несушек / Д.С. Азимов, Е.В. Рыбина, С.Г. Азимов // Ефективне птах1вництво та тваринництво. - 2004. - №1. - С. 23-24.

5. Алиев, A.A. Плазмоформирующая функция пищеварительной системы / A.A. Алиев // Тез. докл. 5-й конф. физиологов республик Средней Азии и Казахстана. - Ашхабад, 1972. - С. 277-278.

6. Апсите, М.Р. Влияние микроэлементов кобальта, меди, цинка и марганца на систему крови цыплят / М.Р. Апсите // Микроэлементы в организме рыб и птиц. - Рига: Знатне, 1968. - С. 63-83.

7. Бандурко, Л.Е. Ферменты слоя слизи тонкой кишки / Л.Е. Бандурко, P.A. Бродский, Ю.М. Гальперин, П.И. Лазарев // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - 1984. - Т. 97. - № 2. - С. 160-163.

8. Бауман, В.К. Всасывание двухвалентных катионов / В.К. Бауман // Физиология всасывания: руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1977.-С. 152-222.

9. Бернавская, Е.П. Острые кишечные инфекции, вызванные условно патогенными микроорганизмами / Е.П. Бернавская, О.Н. Костюковская, В.Н. Бычковский. - Киев: Здоровье, 1984. - 152 с.

10. Быков, K.M.. Роль слизи в процессе пищеварения / K.M. Быков, A.B. Риккль // Нервно-гуморальная регуляция в деятельность пищеварительного аппарата человека. - М; Л.: ВИЭМ, 1935. - Т. 2. - С. 153-162.

11. Викторов, П.И. Методика и организация зоотехнических опытов: метод, пособие для высш. с.-х. учеб. Заведений / П.И. Викторов, В.К. Менькин. - М.: Агропромиздат, 1991.-110с.

12. Гальперин, Ю.М. Роль гликопротеинов в образовании флокулярных гелевых структур естественного пищеварения / Ю.М. Гальперин, JI.H. Костюченко, JI.A. Железная, Е.А. Денисова // Физиол. журнал СССР. -1990.-№8.-С. 1068-1071.

13. Гальперин, Ю.М. Структура пищеварительно-транспортных процессов в тонкой кишке / Ю.М. Гальперин, П.И. Лазарев // Журн. общ. биологии. - 1985. -№ 1.-С. 108-113.

14. Гальперин, Ю.М.. Пищеварение и гомеостаз / Ю.М. Гальперин, П.И. Лазарев. - М.: Наука, 1986. - 304 с.

15. Гальперин, Ю.М. Влияние гомеостатирования состава химуса на всасывание его компонентов в условиях естественного пищеварения / Ю.М. Гальперин, М.Я. Симонов, Я.Б. Азаров // Физиол. журнал СССР. - 1985.-№71(5).-С. 631-645.

16. Георгиевский, В.И. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы / В.И. Георгиевский. - М.: Колос, 1970. - 327 с.

17. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных / В.И. Георгиевский. - М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

18. Георгиевский, В.И. Минеральное питание животных / В.И. Георгиевский, В.И. Анненков, В.Т. Самохин. - М.: Колос, 1979. - 470 с.

19. Георгиевский, В.И. Минеральные подкормки для животных. Памятка животноводу / В.И. Георгиевский, Б.Д. Кальницкий. - Боровск, 1983.-98 с.

20. Георгиевский, В.И. Кишечный химус и процессы всасывания: новые аспекты / В.И. Георгиевский, Е.П. Полякова // Мат. Второй международной конференции 5-8 сент. 1995 г. - Боровск, 1997. - С. 128134.

21. Георгиевский, В.И. Динамика формирования химуса в желудочно-кишечном тракте жвачных / В.И. Георгиевский, Е.П. Полякова, Н.С. Шевелёв // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии и колопроктологии (Материалы шестой гастроэнтерологической недели 23-27 окт. 2000 г.). - Москва, 2000. - Прилож. 11. - Т. 10. - № 5. - С. 50.

22. Георгиевский, В.И. Роль эндогенных структур химуса в поддержании кишечного гомеостаза /В.И. Георгиевский, Н.С. Шевелёв, Е.П. Полякова // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии и колопроктологии (Мат. четвёртой Российской гастроэнтерологической недели 14-20 ноября 1998 г.). - Москва, 1998. - Прилож. 11. - Т. 8. - № 5.-С. 267-268.

23. Денисов, Г.А. Зависимость направления градиента диффузионного потенциала в слабодиссоциирующем слое гликопротеинов от параметров слоя среды / Г.А. Денисов, П.И. Лазарев. - Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1985. - С. 458-462.

24. Денисов, Г.А. Моделирование сопряженного транспорта ионов и цвиттерионов через пористые ионнообменные мембраны / Г.А. Денисов, В.К. Калюта, Е.В. Николаев, Г.А. Тищенко, Л.К. Шатаева // Массоперенос через синтетические и биологические мембраны. -Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1991. - С. 4-27.

25. Жарова, Е.П. Возрастная динамика некоторых микроэлементов (Си, Zn, Мп и Со) в организме цыплят: дисс. ... канд. биол. наук / Жарова Елена Павловна. - М.,1969 - 120 с.

26. Жарова, Е.П. Возрастная динамика некоторых микроэлементов в организме цыплят / Е.П. Жарова // Доклады ТСХА. - 1969. - № 146. -С. 225.

27. Железная, J1.A. Муцины - новый подкласс гликопротеинов / JI.A. Железная // Успехи биологической химии. - 1997. - Т. 37. - С. 115-146.

28. Жуков, Е.Ю. Обмен минеральных веществ и распределение их в организме цыплят-бройлеров при различных уровнях железа, меди, цинка, марганца и кобальта в рационах : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Жуков Евгений Юрьевич. - Орёл, 2007. - 129 с.

29. Зобова, JI.H. Энтеральный метаболизм каротина и минеральных веществ у животных с разным типом пищеварения при разном содержании цинка в рационе : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Зобова Людмила Николаевна. - М., 2006. - 130 с.

30. Иванов, A.A. Экспериментальное обоснование роли структурирования и других характеристик химуса в определении функциональных возможностей желудочно-кишечного тракта при проведении энтерального питания / A.A. Иванов, Е.П. Полякова, Д.А. Ксенофонтов // Экспериментальная гастроэнтерология. - 2009. - № 6. -С. 51-56.

31. Изимаилов, Т.У. Участие слизистой пищеварительного тракта жвачных в гидролизе питательных веществ / Т.У. Измаилов // Первый конгресс общества физиологических наук Болгарии. - София, 1970. -С. 210-215.

32. Ильяшенко, А.Н. Минерализация скелета цыплят-бройлеров при введении в рацион БАД : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Ильяшенко Артур Николаевич. - М., 2011. - 191 с.

33. Имангулов, Ш.А. Методика проведения научных и производственных исследований по кормлению сельскохозяйственной птицы / Ш.А. Имангулов, И.А. Егорова, Т.М. Околелова. - Сергиев Посад, 2004. - 42 с.

34. Кабыш, A.A. Нарушение фосфорно-кальциевого обмена у животных на почве недостатка и избытка микроэлементов в зоне Южного Урала / A.A. Кабыш. - Челябинск: Челябинский Дом печати, 2006. - 408 с.

35. Казакова, J1.X. Обмен макроэлементов у клариевого сома Ciarias gariepinus (Burchell, 1822) при разных источниках экзогенного кальция : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Казакова Лейли Хыдыркулыевна. -М., 2009.-160 с.

36. Кальницкий, Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных / Б.Д. Кальницкий. - Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние. - 1985. - 207 с.

37. Кальницкий, Б.Д. Использование и отложение цинка, марганца, меди и железа в организме телят при разном уровне лизинового и кальциево-фосфорного питания / Б.Д. Кальницкий, О.В. Харитонова // Тез. докл. VIII Всес. конф. «Биологическая роль микроэлементов и их применения в сельском хозяйстве и медицине», т. 1, Ивано-Франковск, 1978.-С. 52-54.

38. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. - М.: Наука, 1983.-224 с.

39. Квадяева, В.А. Накопление и распределение микроэлементов цинка, меди и марганца в организме тёлок при сенажном типе кормления : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.02.02 / Квадяева Валентина Анатольевна. - Н. Новгород, 2006. - 24 с.

40. Клиценко, Г.Т. Минеральное питание животных / Г.Т. Клиценко. -Киев: Урожай, 1980. - 168 с.

41. Комисарчик, Я.Ю. Ультраструктура и возможное функциональное значение гликокаликса микроворсинок кишечных клеток / Я.Ю. Комисарчик, А.М. Уголев // Докл. АН СССР. - 1970. - Т. 194. - № 3. -С. 731-733.

42. Конова Н.И. Марганец в биосфере (экологические аспекты) / Н.И. Конова, C.B. Летунова. - М.: Наука, 1991. - 147 с.

43. Ксенофонтов, Д.А. Обмен микроэлементов (Си, Mn, Zn, Fe) у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе : автореф. дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Ксенофонтов Дмитрий Анатольевич. - М., 2001.-17 с.

44. Ксенофонтова, A.A. Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Ксенофонтова Анжелика Александровна. - М., 2004. - 145 с.

45. Кушак, Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов / Р.И. Кушак. - Рига: Зинатне, 1983. - 304 с.

46. Лазарев, П.И. Диффузио-электрофорез в слое слизи / П.И. Лазарев. -Пущино: НИВЦ, 1984. - 18 с.

47. Лазарев, П.И. Мембранный транспорт и сепарация частиц в поле концентраций реагирующих электролитов / П.И. Лазарев, Г.В. Рассохина // ДАН СССР. - 1987. - Т. 297. - С. 423-426.

48. Лондон, Е.С. Физиология и патология пищеварения: руководство для врачей и студентов, лекции / Е.С. Лондон. - М.-Л., 1924.

49. Лысиков, Ю.А. Ультраструктура пристеночного слизистого слоя тонкой кишки / Ю.А. Лысиков, И.А. Морозов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - 1990. - Т. 110. - № 11. - С. 550-554.

50. Манукян, А. Марганец в кормах для бройлеров / А. Манукян // Птицеводство. - 2007. - № 3. - С. 9.

51. Махаев, Е.А. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справочное пособие: часть 3. Свиньи и птица / Е.А. Махаев,

B.И. Фисинин; под ред. А.П. Калашникова, Н.И. Клеймёнова, В.В. Щеглова. - М.: Знание, 1993. - 176 с.

52. Медкова, И.Л. Липидный профиль и липолитическая активность эндогенной плотной фазы химуса и слизистых наложений / И.Л. Медкова, К.В. Смирнов, Н.М. Николаева // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. - 1983. - Т. 69. - № 11. - С. 1504- 1508.

53. Мельченко, А.И. Содержание и распределение микроэлементов (меди, цинка, марганца и кобальта) в тушках и мягких тканях цыплят-бройлеров / А.И. Мельченко // Доклады ТСХА. - 1975. - С. 225-229.

54. Микулец, Ю.И. Биохимические и физиологические аспекты взаимодействия витаминов и биоэлементов / Ю.И. Микулец, А.Р. Цыганов, А.Н. Тишенков, В.И. Фисинин, В.И. Егоров. - Сергиев Посад, 2002. - 191 с.

55. Мирошниченко, И.В. Обмен минеральных веществ и продуктивные качества цыплят-бройлеров при скармливании марганца цитрата : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Мирошниченко Ирина Владимировна. -Белгород, 2008. - 138 с.

56. Мирошниченко, И.В. Эффективность применения марганца цитрата в комбикормах цыплят-бройлеров / И.В. Мирошниченко, И.А. Бойко,

C.А. Корниенко // Достижения науки и техники АПК. - 2008. - № 6. -С. 45-47.

57. Митин, И.Е. Исследование содержания некоторых кишечных пептидаз в слизистых наложениях тонкой кишки собак / И.Е. Митин, В.К. Мазо, А.Е. Петрова, Л.Е. Гриднева // Биол. экспер. биол. и мед. - 1984. - № 10.-С. 387-388.

58. Молчанова, Н.В. Обмен цинка, меди, марганца, железа, кобальта у цыплят-бройлеров / Н.В. Молчанова // Тезисы докл. VII Всес. совещ.

«Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине». - 1970. - с. 412-413.

59. Моравец, Г. Макромолекулы в растворе / Г. Моравец. - М.: Мир, 1967.

- 398 с.

60. Морозов, И.А. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки / И.А. Морозов // Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология.

- 2002. - № 6. - С. 88-92.

61. Морозов, И.А. О пищеварительной функции надэпителиального слизистого слоя тонкой кишки / И.А. Морозов, В.Ю. Ишакова, Ю.А. Лысиков // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 1990. - Т. 76. - № 4. -С. 515-522.

62. Морозов, И.А. Всасывание и секреция в тонкой кишке (субмикроскопические аспекты) / И.А. Морозов, Ю.А. Лысиков, Б.В. Питран, С.И. Хвыля. - М.: Медицина, 1988. - 224 с.

63. Муталиев, A.M. Некоторые стороны мембранного и полостного гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте у верблюдов / A.M. Муталиев // XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. П.И. Павлова. - Баку, 1983. - Т. 2. - С. 421.

64. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справочное пособие ВГНИИ животноводства / под ред. А.П. Калашникова, В.И. Фисинина, В.В. Щеглова, Н.И. Клеймёнова. - М., 2003.- 175 с.

65. Оберлис, Д. Биологическая роль макро- и микроэлементов у человека и животных. (Пер. с англ.) / Д. Оберлис. - Санкт-Петербург: Наука, 2008. - 247 с.

66. Оберлис, Д. Биологическая роль макро- и микроэлементов у человека и животных. (Пер. с англ.) / Д. Оберлис, Б. Харланд, А. Скальный; под ред. А. В. Скального. - Санкт-Петербург: Наука, 2008. - 544 с.

67. Овсянников, А.И. Основы опытного дела в животноводстве / А.И. Овсянников. - М.: Колос, 1976. - 303 с.

68. Охнянская, Л.Г. Иван Петрович Разёнков, 1888-1954 / Л.Г. Охнянская, И.Н. Вишнякова. - М.: Наука, 2004. - 357 с.

69. Панина, Н.В. Минеральный обмен и формирование костной ткани у цыплят-бройлеров при скармливании марганца аскорбината : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.13 / Панина Надежда Всеволодовна. - Курск, 2006.- 151 с.

70. Петрухин, И.В. Корма и кормовые добавки: справочник / И.В. Петрухин. - М.: Росагропромиздат, 1989. - 352 с.

71.Питран, Б.В. Использование гелевых реплик для изучения субстрат-связывающих компоненитов надмембранной зоны энтероцитов / Б.В. Питран, А.Б. Алтавин, М.П. Апсите // Ассимиляция питательных веществ в организме животных. - Рига: Зинатне, 1986. - С. 13 8-149.

72. Полякова, Е.П. Рентгенодифракционное и рентгенофлуоресцентное исследование слизей разных отделов желудочно-кишечного тракта кролика / Е.П. Полякова, Н.Б. Симоновой, A.A. Вазина // Мат. национальной конференции по применению рентгеновского, синхронного излучений нейтронов и электронов для исследования материалов. Тез. докл. 17-22 нояб. 2003 г. - Москва, 2003. - С. 163

73. Полякова, Е.П. Изменение энтеральной среды у рыб (клариевый сом) по мере движения по желудочно-кишечному тракту / Е.П. Полякова, Л.Х. Казакова // Сборник студенческих научных работ МСХА. - М.: Изд-во МСХА, 2003. - Вып. 9. - С. 238-241.

74. Полякова, Е.П. Изменение структуры химуса цыплят-бройлеров по мере его продвижения по желудочно-кишечному тракту / Е.П. Полякова, Д.А. Ксенофонтов, М.Е. Барбосова // Известия ТСХА. -2012. - № 5. - С. 93-96.

75. Полякова, Е.П. Абсорбция аминокислот, кальция и марганца в разных отделах желудочно-кишечного тракта кур в зависимости от уровня марганца в рационе / Е.П. Полякова, Д.А. Ксенофонтов, М.Е. Барбосова // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2013. -№1. - С. 75-84.

76. Полякова, Е.П. Минеральные элементы во фракциях химуса и стенке кишечника при разном уровне марганца в рационе кур / Е.П. Полякова, К. Сунарто, В.И. Георгиевский // Мат. Всес. конф. «Физиология продуктивных животных - решению продовольственной программы СССР» 13 сент. 1989 г. - Тарту, 1990. - Т. 2. - С. 42-43.

77. Полякова, Е.П. Влияние уровня марганца в рационе яйценоских кур по продуктивности птицы и отложение его в теле цыплят / Е.П. Полякова, Д.А. Хазин // Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы: сб. трудов. - Т. XXXI. -Боровск, 1985.-С. 93-98.

78. Пономаренко Ю.А. Корма, кормовые добавки, биологически активные вещества для сельскохозяйственной птицы / Ю.А. Пономаренко, В.И. Фисинин, И.А. Егоров, B.C. Пономаренко. - М.: ВНИТИП, 2009. - 656 с.

79. Попова, Т.С. К вопросу о так называемом постоянстве химуса / Т.С. Попова, П.И. Лазарев, Г.Д. Львовский, Н.М. Быклыкова, Ю.М. Гальперин // Физиол. журнал СССР. - 1979. - № 65(7). - С. 1005-1015.

80. Пчельников Д.В. Фармакотоксилогические свойства «Гемовит плюса» / Д.В. Пчельников, В.И. Дрожжин, В.А. Бабич // Ветеринария. - 2003. -№7.-С. 11-12.

81. Ревякин, А.О. Энтеральный обмен и абсорбция минеральных элементов у коз при различном содержании цинка в рационе : дисс... канд. биол. наук : 03.00.13 / Ревякин Артём Олегович. - Москва, 2006. - 120 с.

82. Руденская, М.В. О феномене прижизненного отторжения ворсин и их дистальных фрагментов / М.В. Руденская // Бюл. эксперим. Биологии и медицины. - 1980. - Т. 89. - Ш 4. - С. 472-475.

83. Руденская, М.В. О возможном участии наложений на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки в гетерофазном полостном пищеварении углеводов / М.В. Руденская, Т.З. Иванова // Тез. докл. 13-й Всесоюзн. конф. по физиол. пищеварения и всасывания. - Киев, 1981. -С. 213-214.

84. Самохин, В.Т. Гипомикроэлементозы и здоровье животных / В.Т. Самохин // Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: Мат. Межд. коорд. совещ. - Воронеж, 1997. - С. 12-17.

85. Синещёков, А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных / А.Д. Синещёков. - М.: Колос, 1965. - 145 с.

86. Скородинский, З.П. Ультраструктурные особенности кишечного эпителия крупного рогатого скота / З.П. Скородинский, В.В. Павлов, И.И. Филиц, Г.Л. Шатурный. - Л.: Сельскохозяйственная библиотека, 1968.-т. III.-№ 5. - С. 37-39.

87. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки: монография / под общ. ред. И.А. Морозова. - М.: Темпус, 1998. - 282 с.

88. Тимофеева, Э. Микроэлементы в кормлении кур-несушек / Э. Тимофеева // Птицеводство. - 2012. - № 1. - С. 25-28.

89. Тучемский, Л.И. Высокопродуктивная птица - достояние отрасли / Л.И. Тучемский, Г.В. Гладкова, С.М. Салгереев // Птица и птицепродукты. - 2009. - №4. - С. 9-10.

90. Уголев, A.M. Контактное (пристеночное) пищеварение / A.M. Уголев. -М., 1963.- 170 с.

91. Уголев, A.M. Мембранное пищеварение / A.M. Уголев. - Л.: Наука, 1972.-358 с.

92. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: элементы современного функционализма / A.M. Уголев. - JL: Наука, 1985. - 544 с.

93. Уильяме, Д. Металлы жизни. (Пер. с англ.) / Д. Уильяме. - М.: Мир, 1975. - 240 с.

94.Фисинин, В.И. Птицеводство на рубеже нового столетия / В.И. Фисинин // Птицеводство. - 1999. - № 7. - С. 4-6.

95. Фисинин, В.И. Кормление сельскохозяйственной птицы / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, И.Ф. Драганов. - М.: ГЕОТАР-Медиа, 2011. -344 с.

96. Фисинин, В.И. Научные основы кормления сельскохозяйственной птицы / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, Т.М. Околелова, Ш.А. Имангулов. - Сергиев Посад, 2009. - 349 с.

97. Хенниг, А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. (Пер. с нем. Н.С. Гельман) / А. Хенниг. - М., Колос, 1976. - 560 с.

98. Хухрянский, В.Г. Химия биогенных элементов / В.Г. Хухрянский, А .Я. Цыганенко, Н.В. Павленко.- Киев: Выща школа, 1990.-207 с.

99. Чернышев, Н.И. Кормовые факторы и обмен веществ / Н.И. Чернышев, И.Г. Панин, Н.И. Шумский. - Воронеж: Риа проспект, 2007. - 135 с.

100. Шауки, А.М.И. Возрастные особенности формирования скелета бройлеров при разном уровне микроэлементов в рационе: Автореф. дисс. ... канд. биол.наук : 03.00.13 / Шауки Ахмед Мохамед Ибрагим. -М., 1991.-22 с.

101. Шевелёв, Н.С. Роль эндогенных структур химуса в поддержании кишечного гомеостаза и усвоении питательных веществ / Н.С. Шевелёв, В.И. Георгиевский, Е.П. Полякова, Д.А. Ксенофонтов // Мат. координационного совещания «Проблемы и перспективы развития теории питания жвачных животных на основе субстратной

обеспеченности метаболизма» 17 июня 1999 г. - Боровск, 1999. - С. 76-80.

102. Шевелёв, Н.С. Слизистые образования и их роль в обмене минеральных элементов у валухов / Н.с. Шевелёв, Е.П. Полякова, Н.А. Лабунская // Доклады ТСХА. - М: Изд. МСХА, 2002. - Вып. 274. - С. 205-210.

103. Allen, A. Mucus as protective secretion of complexity / A. Allen // TIBS. -1983.-№5.-P. 169-174.

104. Allen, A. Studies on gastrointestinal mucus / A. Allen, W.J. Cunliffe, J.P. Pearson et al. // Scand. J. Gastroenterol. - 1984. - Vol. 19. - P. 101-113.

105. Allen, A. Gastro duodenal mucosal protection / A. Allen, G. Flemstrom, A. Gamer, E. Kivilaakso // Physiol. Rev. - 1993. - Vol. 73. - № 4. - P. 823-857.

106. Allen, A. Mucus structure / A. Allen, A. Leonard // Gastroenterol. - 1985. -Vol. 9. -№ 12.-P. 9-12.

107. Almeida Paz, I.C.L. Femur mineral density of broilers with femoral degeneration fed high nutritional density diets / I.C.L. Almeida Paz, A.A. Mendes, M.R.F.B. Martins, B.C.S. Fernandes, I.C.L. Almeida, E.L. Milbradt, A. Balog , C.M. Komiyama // Int. J. Morphol. - 2009. - № 27(2). - P. 595599.

108. Bell, A., Functional interactions of gastric mucus glycoprotein. Intern / A. Bell, A. Allen, E. Morris, S.B. Ross-Murphy // J. Biol. Macromol. - 1984. -№6.-P. 309-315.

109. Bennet, H.S. The concepts of membrane flow and membrane vesiculation as mechanism for active transport and pumping /H.S. Bennet // J. Biophys. Biochem. Cytol. - 1959. - Vol. 5-6. - Suppl. 2. - P. 99.

110. Bertalanffy, F.D. The mitomic activity and renewal rate of human duodenal epithelium / F.D. Bertalanffy, K. Nady // Anat. Rec. - 1958. - Vol. 130. - № 2. - P. 271-272.

111. Bloomfild V.A. Hydrodinamic properties of mucus glicoproteins / V.A. Bloomfild // Biopolymers. - 1983.-Vol. 22.-P. 2141-2154.

112. Bremner, I. Dietari composition and absorption of trace elements by ruminants /1. Bremner, N. Pavies // Westport Corn. - 1980. - P. 408 - 427.

113. Brown, E.M. Biology of the extracellular Ca -sensing receptor / E.M. Brown // Principles of Bone Biology. - 2002. - № 1. - P. 371-387.

114. Cai, X.L. Expression of proliferation cell nucleus antigen and heat-shock protein of testis in mice exposed to manganese / X.L. Cai, X.S. Li, J. Li et al. //J. China Public Health.-2005.-№21 (11).-P. 1331-1333.

115. Carlstedt, I. The macromolecular structure of human cervical-mucus glicoproteins / I. Carlstedt, H. Lindgren, W. Sheehan // Biochem J. - 1983. -Vol. 213. - P. 427-435.

116. Carr, K.E. Low temperature scanning electron microscope studies of mouse small intestine / K.E. Carr, T.L. Hayes, M. McKoon et al. // J. Microsc. (Gr. Brit.). - 1983. - Vol. 132. - P. 209-217.

117. Cochran, W. The structure of sunthetic polypeptides. The transpform of atoms on a helix / W. Cochran, F. Crick, V. Vand // Acta crystal. - 1952. - Vol. 5.-P. 58-61.

118. Corfield, A.P. Mucins in the gastrointestinal tract in health and disease / A.P. Corfield, D. Carroll, N. Myerscough, C.S. Probert // Front. Biosci. -2001.-№ 1(6).-P. 1321-1357.

119. Cornell, H.J., Further evidence of a primary mucosal defect in celiac desease / H.J. Cornell, C.J. Rolles // Gut. - 1978. - Vol. 19. - P. 253-259.

120. Edwards, P.A.W. In mucus a selective barrier to macromolecules / P.A.W. Edwards // Brit. med. bull. - 1978. - Vol. 34. - № 1. - P.55-56.

121. Engel, E. Analysis of hydrogen ion concentración in gastric gel mucus layer / E. Engel, A. Peskoff, G.L. Kauffman et al. // Amer. J. Pisiol. - 1984. - Vol. 247.-P. 321-338.

122. Fan, W.P. The genetic toxicity of manganese and its antagonism of zinc / W.P. Fan, S.F. Yuan, S.F. Ji // J. Journal of Environmental & Occupational Medicine. - 2007. - № 24(5). - P. 516-518.

123. Fly, A.D. Manganese bioavailability in a manganese-methionine chelate / A.D. Fly, O.A. Izquierdo, K.L. Lowry, D.H. Baker // Nutr. Res. - 1989. - № 9.-P. 901-910.

124. Forsthner, J.F. Goblet cell mucin of rat small intestine: Chemical and physical characterization / J.F. Forsthner, I. Jabbel, G.G. Forsthner // Canad. J. Biochem. - 1973. -Vol. 151. - P.l 154-1166.

125. Forsthner, J.F. Interaction of mucus with calcium, Yf ion and albumin / J.F. Forsthner, I. Jabbel, G.G. Forsthner // Mod. Probl. Paediat. - 1977. - Vol. 19. -P.54-65.

126. Forsthner, J.F. The role of disulphide bonds in human intestinal mucin / J.F. Forsthner, I. Jabbel, R. Qureshi et al. // Biochem. - 1979. - Vol. 181. - P. 725732.

127. Gad, A. Pathophysiology of gastrointestinal mucins / A. Gad // Adv. Physiol. Sci. - 1981. -Vol. 29.-P. 161-184.

128. Goke, M. Regulation of the mucosal epithelial barrier / M. Goke, D.K. Podolsky // Baill. Clin. Gatroent. - 1996. - № 10. - P. 393-405.

129. Growther, R.S. Cuonter-ion binding to mucus glycoproteins / R.S. Growther, S. Marriot // J.Pharm. And Pharmacol. - 1984. - Vol. 36. - P. 21-26.

130. Hablek, H. Structural analysis of the carbohydrate chains of mucin type glicoproteins by high resolution h.-n. v.r. spectroscopy / H. Hablek // Biochem. Soc. Trans. - 1984. - Vol. 12. - № 4. - P. 601-604.

131. Henry, P.R. Relative bioavailability of manganese from a manganese-methionine complex and inorganic sources for ruminants / P.R. Henry, C.B. Ammerman , R.C. Littell // J. Dairy Sci. - 1992. - № 75. - P. 3473-3478.

132. Henry, M.H. An investigation of calcium citrate-malate as a calcium source for young broiler chicks / M.H.Henry, G.M. Pesti // Poult. Sci. - 2002. - Vol. 81. - № 8. - P. 1149-1155.

133. Hogan, D.L. Histamine inhibits prostaglandin E2-stimulated rabbit duodenal bicarbonate secretion via H2 receptors and enteric nerves / D.L. Hogan // Gastroenterology. - 1995. - № 108 (6). - P. 313-321.

134. Johansson, M. Acid transport through channels in the mucous layer of rat stomach/ M. Johansson, I. Ynnerstad, L. Holm // Gastroenterology. - 2000. -№ 119(5).-P. 1297-1304.

135. Kaunitz, J.D. Barrier functions of gastric mucus / J.D. Kaunitz // Keio J. Med. - 1999. - № 48(2). - P. 63-68.

136. Khanvilkar, K. Drug transfer through mucus / K. Khanvilkar, M.D. Donovan, D.R. Flanagan // Adv. Drug. Deliv. Rev. - 2001. - № 48(2). - P. 173-193.

137. Laroux, F.S. Dysregulation of intestinal mucosal immunity: implications in inflammatory bowel disease / F.S. Laroux, K.P. Pavlick, R.E. Wolf // News Physiol. Sci. - 2001. - № 16. - P. 2-7.

138. Li, S. Use of chemical characteristics to predict the relative bioavailability of supplemental organic manganese sources for broilers / S. Li, X. Luo, B. Liu, T.D. Crenshaw, X. Kuang, G. Shao, S. Yu // J. Anim Sci. - 2004. - № 82. - P. 2352-2363.

139. Mantle, M. Colorimetric assay for glycoprotein based on the periodic acid Schiff stain / M. Mantle, A.A. Allen // Biochem. Soc. Trans. - 1978. - Vol. 6. -P. 607-609.

140. Mantle, M. Isolation and charhecterization of the native glycoprotein from pig small-intestinal mucus / M. Mantle, A.A. Allen // Biochem. J. - 1981. -Vol. 195.-P. 267-275.

141. Miller, J.Z. Calcium absorption from calcium carbonate and a new form of calcium (CCM) in healthy male and female adolescents / J.Z. Miller, D.L.

Smith, L. Flora, C. Slemenda, X. Jiang, C.C. J. Johnson // Am. J. Clin. Nutr. - 1988.-№48.-P. 1291-1294.

142. Nellans, H.N. Transepithelial calcium transport by ret cecumi high -efficiency absorptive site / H.N. Nellans, R.S. Goldsmith // Amer. J. Phisiol. -1981. - Vol. 240. - № 6. - P. 424-431.

143. Nellans, H.N. Cellular and paracellular calcium transport by ret ileum: effect of dietari calcium / H.N. Nellans, D.V. Kimberg // Amer. J. Phisiol. -1979. - Vol. 236. - № 3. - P. 726-737.

144. Oduguwa, O.O. Potency of two proprietary micronutrient premixes for broiler chickens at marginally deficient protein contents / O.O. 145. Oduguwa, B.O. Oduguwa, A.O. Fanimo, M.A. Dipeolu // Arch. Zootec. -2000. - № 49. - P. 433-444.

145. Pearson, C.K. Absorption of tocopherols by small intestinal loops of the rat in vivo / C.K. Pearson, M.M. Barnes // Int. J. Vitamin Res. - 1970. - Vol. 40. -P. 19-20.

146. Rabel, B. A constituent of human small intestinal mucus that copurifies with mucin and can interfere with raising antibodies to the mucin / B. Rabel, J. Cornish, S.P. Lee et aL // Biocem-Moi - Biol - Int. - 1994. - № 32 (6). - P. 995-1000.

147. Ryu, K.H. Unstirred water layer in canine jejunum / K.H. Ryu, E. Grim // Amer. J. Pysiol. - 1982. - Vol. 242. - P. 364-369.

148. Shi, X. Effect of solution osmolality on absorption of selected fluid replacement solutions in human duodenosesunum / X. Shi, R.W. Summes, H.P. Schedc, G.P. Lombert // J. Appl. Physiol. - 1994. - № 77(3). - P. 11781184.

149. Shimotoyodome, A. Short chain fatty acids but not lactate or succinate stimulate mucus release in the rat colon / A. Shimotoyodome, S. Meguro, T. Hase // Comp. Biochem. Physiol. Mol. Integr. Physiol. - 2000. - № 125(4). -P. 525-531.

150. Swick, R.A. Broiler management in warm climates / R.A. Swick // ASA Technical Bulletin. - 1998. - V.40. - P. 1-5.

151. Thornton, D.J. Mucus glicoproteins from normal human tracheobronchial secretion / D.J. Thornton, J.R. Davis, M. Kraayenbrink et al. // Biochem. J. -1990.-Vol. 265.-P. 179-186.

152. Wang, Z.Y. Study on the mutagenicity of manganese chloride in reproductive cells of male mice / Z.Y. Wang, Y.G. Li, G.L. Lin et al. // J. Chinese Journal of Industrial Medicine. - 2002. - № 15 (1). - P. 8-12.

153. Wikman, A. A drug absorption model based on the mucus layer producing human intestinal goblet cell line HT29-H / A. Wikman, J. Karlsson, I. Carlstedt, P. Artursson // Pharm-Res. - 1993. - № 10(6). - P. 843-852.

154. Wilson, T.H. Intestinal absorption / T.H. Wilson. - Philadelphia; London, 1962.-P. 12-14.

155. Winne, D. Unstirred layer thickness in perfused rat jejunum in vivo / D. Winne // Experiential Pisiology. - 1977. - P. 18-19.