Эколого-морфологическая характеристика репродуктивных циклов некоторых туводных рыб в реконструированных водоемах дельты Терека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Шихшабекова, Басият Исмавовна

• Шихшабекова, Басият Исмавовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шихшабекова, Басият Исмавовна

Введение.

Глава I. Анализ состояния изученности размножения ту водных рыб.

Глава II. Оценка современного состояния дельтовых водоемов Терека место проведения исследований).

Глава III. Материалы, методы и методики исследований.

Глава IV. Результаты собственных исследований.

4.1. Экология нереста ту водных рыб.

4.2. Гаметогенез и половые циклы туводных рыб.

Глава V. Особенности экологии размножения туводных рыб в реконструированных водоемов дельты Терека.

5.1. Особенности экологии размножения самок рыб.

5.2. Особенности экологии размножения самцов рыб.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологическая характеристика репродуктивных циклов некоторых туводных рыб в реконструированных водоемах дельты Терека»

Актуальность темы. Ихтиофауна водоемов дельты Терека уникальна и разнообразна. Основная особенность ихтиофауны данного района Каспия -наличие в ее составе не только ценных полупроходных видов (лещ, сазан, вобла, жерех, кутум, рыбец и др.), но и десятки туводных (местных) видов из которых большинства (щука, сом и др.) имели в прошлом и имеют в настоящее время промысловое значение и они более или менее изучены. Некоторые из этих видов - линь, красноперка, окунь, и густера -принадлежат к наименее изученным формам фауны рыб Терской системы водоемов, поскольку до начала реконструктивных работ (1960-1965гг.) они не имели заметного значения ни в промысле, ни в общем комплексе ихтиофауны этого района. До 1965г. (до начала эксплуатации этих водоемов) туводные рыбы в промысловой статистике, кроме щуки и сома не числились, так как специально промысла по этим видам не велась, они обычно входили в группу «мелочи» или «прочей рыбы» и считали их как малоценные и сорные рыбы, поэтому они и не были затребованы рынком. Проведенные реконструктивные работы по объединению мелких и разбросанных озер терской низменности и созданию на их базе крупных, так называемых, нерестево-выростных водоемов предназначенных, прежде всего, для воспроизводства ценных видов рыб не дали ожидаемых результатов в силу допущенных многочисленных строительных дефектов и увеличением забора воды для различных нужд и главным образом для орошения сельскохозяйственных угодий. В тоже время, произошедшие изменения в экологическом режиме водоемов, оказались более благоприятными для размножения туводных рыб и способствовали росту их численности.

Увеличение численности туводных рыб, в том числе объекты наших исследований — линь, красноперка, окунь и густера — наметившееся после 60-х годов прошлого столетия, находится в непосредственной связи с общими изменениями в природном комплексе дельты Терека, происшедших после зарегулирования его стока и проведения реконструктивных работ в его дельтовых водоемах.

По статистическим данным, доля этих мелких пресноводных рыб в общих уловах частиковых в данных водоемах резко возросла, что было связано также и с передислокацией промысла из моря во внутренние водоемы. Вылов их в отдельные годы колеблется от 20 до 30% от общих уловов. Результаты исследований последних лет показывают, что состояние запасов малоценных туводных рыб в целом стабильное, однако их недоиспользуются промыслом, что частично объясняется и экономической незаинтересованностью рыбодобывающих предприятий в полном освоении их запасов.

В сложившихся условиях возникла необходимость детального выяснения антропогенного воздействия на ихтиофауны Терской системы водоемов. Основные звенья жизненного цикла туводных рыб, в дельтовых водоемах Терека также не исследованы, значение их в общем комплексе ихтиофауны до сих пор не определено.

Этот вопрос, имеющий не только теоретическое, но и, в какой-то мере практическое значение, тесно связан с проблемой динамики популяции рыб при резких изменениях условий их обитания.

Малая изученность туводных рыб в дельтовых водоемах Терека, затрудняющая в воспроизводстве и рациональное использование их запасов потребовала выяснения наиболее важных эколого-морфологических особенностей и воспроизводительных способностей этих рыб.

Основные звенья жизненного цикла этих рыб связаны с водным режимом Терека, а массовость и широкое распространение в водоемах его низовья дают возможность использовать их не только как промысловые рыбы, но и в какой-то мере своеобразных видов - биоиндикаторов.

Тема диссертации выполнялась, начиная с 1994г. в рамках научной тематики кафедры экологии и химии Дагестанской сельскохозяйственной академии, а с 2001г. - кафедры экологии Дагестанского государственного университета «Разработать научные основы по воспроизводству и рациональному использованию биологических ресурсов Дагестана в условиях деградации природной среды».

Цель и задачи исследования. Ихтиофауна внутренних водоемов Дагестана в целом довольно хорошо изучена. Однако коренная реконструкция внутренних водоемов, всевозрастающее влияние хозяйственной деятельности человека, в ее разнообразных формах, приводит к существенным и зачастую необратимым изменениям условий существования многих видов рыб. Это и вынуждает человека брать под свой контроль многие звенья жизненного цикла, и в первую очередь репродуктивного процесса - гаметогенез, половые циклы, ритм размножения, особенности нереста и т.д.

Исследования ряда ученых (Кулаев, 1927; Мейен, 1939; Казанский, 1949, 1975; Кошелев, 1963, 1971; Шихшабеков, 1989, 1984, 1990 и мн. др.) доказывают, насколько важно изучение гаметогенеза годичного цикломорфоза и других жизненных циклов для выявления взаимосвязи жизнедеятельности организма рыб с условиями их существования. Подобные исследования представляются особенно необходимыми, когда речь идет о естественном воспроизводстве и о рыбоводных объектах, которых разводят или предлагают разводить в искусственных условиях. Без детального исследования этих жизненных циклов нельзя рассчитывать на успех работ по выявлению зрелых производителей, искусственному оплодотворению и инкубации икры в заводских условиях, а стало быть, и по производству стандартной жизнестойкой молоди, которая предназначена не только для товарного выращивания их в прудах, но и для пополнения естественных популяций данных водоемов. Только комплексные, в эколого-морфогистологических направлениях исследований позволяют вскрыть такие особенности полового созревания рыб и состояния половых продуктов и гонад, которые очень часто ускользают при других методиках.

Основной целью данного комплексного исследования как раз и явилась изучение некоторых важных жизненных циклов - гаметогенез, годичные половые циклы и экологии нереста, на примере, некоторых местных (туводных) рыб в условиях водоемов дельты Терека после их реконструкции.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие вопросы:

- дать оценку состояния численности туводных рыб и определить их значение в общем комплексе ихтиофауны в водоемах дельты Терека после их реконструкции;

- анализ и экологическая оценка современного состояния Аракумских водоемов - места проведения данных исследований;

- изучить абиотические факторы среды необходимые для нереста мелких туводных рыб - линь, красноперка, окунь и густера и установить их видовые особенности и адаптивные способности к изменившимся экологическим условиям водоемов;

- изучить закономерности прохождения годичных половых циклов, особенности ово-и сперматогенеза и выявить их видовую, половую и сезонную специфику;

- установить наличие связи между половым созреванием и жировым обменом рыб в течение годичного полового цикла;

- выяснить закономерностей резорбционных процессов в гонадах, установить их причины и последствия;

- определить параметры основных эколого-морфофизиологических показателей этих видов рыб в водоемах с измененным экологическим режимом.

Научная новизна. Впервые в реконструированных водоемах дельты Терека изучены закономерности икрометания, выявлены особенности гаметогенеза (ово-и сперматогенез), половых циклов и другие вопросы, связанные с размножением некоторых туводных рыб, на примере, густеры, линя, красноперки и окуня.

Определены сроки начало нереста, продолжительность нерестового периода, температурный и уровенный режимы, субстрат и другие абиотические факторы, необходимые для икрометания каждого из этих видов рыб.

Выявлены особенности ово-и сперматогенеза, годичных половых циклов, тип икрометании, стадии зрелости половых желез и фазы развития половых продуктов, их видовой, половой и сезонной специфики.

Установлена видовая и половая специфика некоторых морфологических (гонадосамотический индекс - ГСИ), физиологических (коэффициент упитанности, содержание протеина, жира, воды в теле и отдельных органах) и технологических (калорийность мяса и половых желез, съедобная часть) показателей рыб в зависимости от вида, пола, периода половой активности и сезона года и на этой основе определены параметры эколого-морфо-физиологических показателей половозрелых рыб. Составлены шкалы зрелости гонад (яичников и семенников) для каждого вида рыб. Впервые показана резорбция желтковых овоцитов (зрелых икринок) в одном случае, как нормальное физиологическое явление в другом - аномалия; определено биологическое значение резорбции; установлены причины, характер прохождения и вызываемые последствия.

Практическая значимость. Ряд фактов, описанных в диссертации, представляет и практический интерес. Знание закономерностей гаметогенеза и годичных половых циклов дает возможность управлять созреванием рыб в следующих направлениях: во-первых, передвинуть половой цикл на более поздний срок путем его торможения перед нерестом, воздействуя температурой на 3-4°С ниже нерестовой; во-вторых, плавно ускорять или замедлять рост ооцитов в период вителлогенеза - у самок и сперматогенеза -у самцов воздействуя температурой на интенсивность обмена. Эти особенности плодотворно используются в искусственном рыбоводстве при проведении гипофизарных инъекции и получении икры и молок. Данные о сроках созревания и нереста могут быть использованы при установлении сроков запрета на лов. Определенный интерес с рыбохозяйственной точки зрения могут представить и данные о колебаниях гонадосоматического индекса и коэффициентов упитанности и жирности в течение года, цикличности и характере икрометания; этот материал может быть использован также для рационального планирования сроков вылова данных туводных видов рыб. Обоснован вывод о порционности икрометания густеры, линя и красноперки, и установлены причины о невозможности ее полной реализации в создавшихся экологических условиях водоемов после их реконструкции.

Результаты исследований развития половых клеток (гаметогенез) и функционирования репродуктивной системы (гонадогенез) могут служить надежным показателем степени влияния антропогенных воздействий на скорость воспроизводства рыб в измененных экологических условиях их существования. Эти данные необходимы также и для оптимизации технологии при искусственном воспроизводстве ценных" видов рыб в условиях интенсивного рыбоводства и управляемых высокопродуктивных водных экосистем.

В целом полученные нами данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах биологии туводных рыб в рассматриваемом участке бассейна зарегулированной р. Терека и оценить их как реакцию популяции на антропогенно измененные условия существования.

Полученные результаты исследований вошли в монографическую работу и в учебное пособие, которые используются в лекциях по ихтиологии и рыбоводства для студентов университета и сельскохозяйственной академии.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации были доложены и обсуждены на: XIII и XIV научно-практических конференциях по охране природы Дагестана (1995, 1997); республиканской научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» Махачкала, 1997;

Международной конференции «Современное состояние и перспективы интеграции ветеринарной науки и практики в условиях реформирования сельскохозяйственного производства Прикаспийского региона», Махачкала 1997; Международной Конференции «Ветеринарная генетика селекция и экология», Новосибирск - Россия, 2003г.; Всероссийской Научно-практической конференции «Безопасность, экология, технология», Ростов-на-Дону - Персиановка, 2004 и 2005гг.

По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна монография «Гаметогенез рыб, Среднего Каспия», и учебное пособие «Рыбоводство» (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация построена традиционно, включает в себя введение, 5 глав основного текста, заключение, выводы и список использованной литературы. Текст изложен на 144 страницах машинописного текста, включающая 9 таблиц. Работа иллюстрирована 16 рисунками и микрофотографиями. Список литературы включает в себя 192 наименований, из них 11 иностранные.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Шихшабекова, Басият Исмавовна

Выводы

1. За последнее десятилетие (1994-2004гг.) в ихтиоценозе дельтовых водоемов Терека произошли заметные структурные изменения: сократились общие уловы; произошла частичная замена ценных полупроходных (лещ, сазан, вобла, судак, жерех и др.) малоценными и сорными (окунь, густера, линь, красноперка и др.) видами, которые до проведения реконструктивных работ не входили в состав промысловых уловов и не числились в промысловой статистике и их относили к группе «мелочи», поэтому и не были затребованы рынком.

Дана оценка произошедших изменений в экологическом режиме и в структуре ихтиоценоза дельтовых водоемах вызванные реконструктивными работами.

Увеличение численности изученных нами 4-х видов туводных (окунь, линь, красноперка и густера) рыб, наметившиеся после 60-х годов прошлого столетия, находится в непосредственной связи с общими изменениями в природном комплексе дельты Терека произошедшие после зарегулирования его стока и реконструкцией дельтовых водоемов (19601965гг.) вызвавшее уменьшение водности из-за интенсивного забора воды для сельскохозяйственных и других нужд.

2. Изучена экология нереста (сроки, абиотические условия и др. факторы); определены параметры абиотических факторов (температура, уровенный режим, субстрат, глубина нереста и др.), необходимых для нереста каждого из этих видов рыб и выявлены характерные для них особенности. Систематизированы изученные виды рыб на отдельные экологические группы, в зависимости от сроков, продолжительности и температурных условий нереста; от уровенного режима; субстрата и глубины откладки икры; реакции к прочим факторам (кислород, проточность и прозрачность воды, РН-) водной среды.

3. Установлены закономерности и выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза (ово-и сперматогенез), годичных половых циклов длительности и характер прохождения стадии зрелости гонад: а) у окуня наиболее простой и четкий сезонный ход гаметогенеза, что связана со строго фронтальным ростом ооцитов и последовательностью процессов сперматогенеза; эти качества в основном сохраняются при любых абиотических условиях, лишь незначительно меняются сроки нереста; равномерно развиваются, одновременно и быстро овулируются из яичника вся зрелая икра, образуя единую кладку; это и другие особенности в биологии этого вида обеспечили ему широкое распространение в любых экологических условиях существования, поэтому численность его в дельтовых водоемах Терека более или, менее стабильна; б) у густеры, линя и красноперки в период трофоплазматического роста ооцитов, неравномерно развиваются и формируются не менее 3-х порций икры, однако эта возможность реализуется лишь частично (выметывается лишь одну или две порции) в связи с резкими колебаниями абиотических условий для овуляции третьей, а иногда и второй порции икры;

4. У самок и самцов густеры, линя и красноперки ово-и сперматогенез постепенно начинается в конце периода нагула, замедляется в течении зимнего периода (период покоя), гонады их перед зимовкой находятся в III стадии зрелости; весной (апрель-май) ово-и сперматогенез усиливается и за 1-1,5 месяца до начало нереста заканчивается вителлогинез, и гонады их переходят в IV стадию зрелости; у самок и самцов окуня ово-и сперматогенез начинается в конце июле - начале августа, интенсивно протекает в конце осени (октябрь-ноябрь) и зимуют они с гонадами в 1У стадии зрелости; продолжительность трофоплазматического (большого) роста у густеры, линя и красноперки около 6-7 месяцев, а у окуня 3-4 месяца.

5. Выявлена видовая, половая и сезонная специфика изменения показателя зрелости (гонадосоматического индекса - ГСИ); максимальной величины он достигает на IV и IV-V стадиях зрелости и варьирует в зависимости от вида, пола и стадии зрелости гонад в широких пределах; этот показатель несколько раз выше у самок, чем у самцов.

6. Выявлена видовая, половая и сезонная специфика в динамике показателях упитанности и жирности; максимальной величины они достигают в конце периода нагула, а минимальной - преднерестовый и нерестовый периоды; они находятся в прямой зависимости от периода активной половой деятельности у самок и самцов; содержание жира и протеина в теле изученных рыб не высокое и находится в пределах от0,9 до 2,8% жира, и от 17,5 до 18,5% протеина, соответственно и ниже калорийность мяса -78,0-92,0 калорий в ЮОг; не высокая и съедобная часть мяса-40-50%; Все эти показатели необходимы при оценке физиологического состояния рыб и их пищевой и товарной ценности, а также при реализации рыбной, продукции.

7. Определены параметры наиболее характерных эколого-морфологических и химико-технологических показателей изученных видов рыб, которые могут быть использованы при установлении сроков лова, прогнозировании уловов и реализации рыбной продукции.

8. Увеличение численности мелкого частика - окуня, красноперки, линя и густеры в водоемах Терека за последние годы объясняется: экологическая пластичность их выражающаяся в особенностях размножения (ранний и кратковременный нерест окуня; поздний растянутый и порционный нерест густеры, линя и красноперки); высокая воспроизводительная способность их позволивший им в короткий срок дать вспышку численности; резкое снижение численности леща и сазана и за счет этого увеличение пищевой обеспеченности молоди густеры, красноперки и линя густера с лещом, красноперка и линь с сазаном являются пищевыми конкурентами);

На основе этих выводов разработаны и даны, для практики рыбоводства, следующие предложения:

- данные о сроках созревания и нереста могут быть использованы при установлении сроков лова и определении необходимого размера ячей в орудиях промыслового лова для каждого из изученных видов рыб;

- выявленные особенности развития половых клеток (гаметогенез) и функционированная гонад (ганодагенез) могут быть использованы при получении полноценных половых продуктов (икра и молок) искусственным путем и установление сроков их оплодотворения; при выборе объектов для товарного рыбоводства; при проведении работ по интродукции и акклиматизации новых видов;

- определенный интерес с рыбохозяйственной точки зрения могут представить и данные о колебаниях показателей зрелости (гонадосоматического индекса - ГСИ), упитанности и жирности в течение года, о цикличности, характере и типе икрометания, о пищевых и товарных ценностях рыб, а этот материал может быть использован для установлении наиболее рациональных сроков вылова и оптимальных цен при реализации рыбной продукции;

- по характеру прохождения резорбционных процессов в яичниках рыб, можно установить причины вызвавшие эти процессы их последствия, а также биологическое значение этого процесса и экологическую оценку состояния: водоемов.

Результаты эколого-морфофизиологических и гистологических: исследований полученных в природной обстановке (реконструированных водоемов) дает нам возможность судить о закономерностях прохождения и изменения различных звеньев репродуктивного процесса, жизненных циклов и всего онтогенеза в целом. Эти данные необходимы не только для оценки изменений, происходящих в экологическом режиме реконструированных водоемов, и для выявления причин отрицательно влияющих на воспроизводство рыбных запасов, но и для дальнейшего планирования мероприятий и установлению постоянного экологического мониторинга. Полученные данные использованы при составлении учебной пособии по рыбоводству и монография по гаметогенезу рыб. Материалы диссертации используются в лекциях для студентов ихтиологического и зооветеринарного факультета по курсам «Прудовое рыбоводство», и «Методы рыбохозяйственных исследований».

Заключение

Большая изменчивость гидрологических и гидрохимических условий Терека в связи с регулированием стока, и его придельтовых водоемов - после реконструктивных работ требует постоянного и пристального слежения за состоянием его природного режима и рыбного населения, для оценки происходящих в нем изменений. Без такого контроля и оценок невозможно долгосрочное прогнозирование изменении состояния водоемов дельты Терека и связанных с ним перспектив хозяйственного использования.

Анализ литературного материала и результаты наших исследований о состоянии дельтовых водоемов Терека, спустя более 30 лет после их реконструкции показали о произошедших серьезных изменений в экологическом режиме этих водоемов и в качественном составе ихтиофауны. Первые годы их эксплуатации, промысловые уловы рыб заметно увеличились и стабильно они держались до 1980г. В течении 15 лет (с 1965-по 1980гг.), в уловах преобладали ценные полупроходные (лещ, вобла, сазан, судак, жерех и др.) и некоторые туводные (щука, сом и др.) рыбы. После 80-х годов, эта картина стала меняться в сторону уменьшения в уловах ценных видов и заменой их малоценными, мелкоразмерными с низкими пищевыми и товарными качествами туводными рыбами или мелкий частик - окунь, красноперка, линь, густера и др., имеющие второстепенное значение в промысле. Одновременно с освоением этими мелкими туводными рыбами дельтовые водоемы и предустьевые пространства Терека, возросла их численность, и несомненно должны быть измениться и другие стороны биологии этих видов. Однако, основные звенья жизненного цикла этих туводных рыб в дельтовых водоемах Терека, кроме размножения щуки, сома и линя (Шихшабеков, 1974, 1977, 1979) не исследованы, значение их в общем комплексе ихтиофауны до сих пор не определено. Поэтому цели и задачи эколого-морфогистологических исследований размножения й развития рыб проведенные нами после 1990г. отличаются от тех, которые проводились предыдущими исследователями в этих водоемах до и первые годы после их реконструирования.

Основной задачей наших исследований входила: изучить диапазон реакции на действие разнообразных абиотических и биотических факторов среды, на прохождение всех этапов развития, различных звеньев репродуктивного процесса и жизненных циклов с целью определения оптимальных условий для естественного размножения этих видов рыб; выяснить в связи с изменением исторически сложившихся связей между организмом и средой возможные изменения онтогенезе, популяции и преобразования экосистем в необратимо меняющихся для данных видов рыб условиях существования, какими являются дельтовые водоемы Терека.

Исследованиями установлено, что изученные туводные рыбы в дельтовых водоемах Терека относятся к группе с весенне-летним икрометанием. Среди них отмечены рыбы с ранневесенним нерестом - окунь, у которого процесс овуляция зрелых икринок протекает при низких (8-10°С) температурных условиях, но и оказались виды - густера, линь; красноперка -у которых этот процесс протекал только при повышении температуры воды выше 16-18°С.(термофилы). Для каждого вида характерен определенный температурный порог, как минимальный, так и максимальный. Установлено также для одних видов основным нерестовым фактором является температура, а для других (густера, красноперка) еще и уровенный режим.

На основании сравнительного эколого-морфологического и физиологического анализа развития половых клеток у изученных видов рыб нам удалось показать: различный характер развития ооцитов, типы гаметогенеза и икрометания; обнаружить виды с наиболее простым (окунь) и сложным (густера, линь, красноперка) развитием половых клеток и прохождением полового цикла; установить, что способы приспособительных изменений гаметогенеза и половых циклов видоспецифичны, а один и тот же адаптивный эффект у видов рыб с различными типами гаметогенеза и нереста может достигаться разными путями; выявить разнообразие ооадаптаций, связанных с особенностями экологии размножения отдельных видов рыб.

Исследования показали, что при изменении условий существования, в первую очередь, меняется характер роста ооцитов: длительность фаз превителлогенеза, степень неравномерности роста и скорость роста ооцитов в течение полового цикла. Такая же картина характерна и для сперматогенеза.

Наблюдалась нами такая особенность гаметогенеза рыб, как асинхронность прохождения фазы вакуолизации. Однако она выражена у разных видов рыб неодинаково: у окуня к началу вителлогенеза все ооциты выравниваются в развитии, что ведет к единовременному нересту; у других (густера, линь, красноперка) асинхронность вакуолизации ведет к асинхронности вителлогенеза и порционности икрометания.

Следующая фаза после вакуолизации идет вителлогенез, который у исследованных видов начинается осенью, когда температура воды понижается ниже нерестовый. Темп вителлогенеза высок осенью, замедляется зимой (период покоя) и опять интенсифицируется к весне. Так осуществляется вителлогенез в ооцитах окуня и в ооцитах первой порции у густеры, красноперки и линя. В ооцитах второй порции у порционно-нерестующих вителлогенез протекает позднее - после вымета первой порции и он длится всего около 20 дней, так как он проходит при более высокой, летней температуре. В столь же короткие сроки и при высоких температурах осуществляется вителлогенез в ооцитах третьей порции, но эта порция не успевает выметать и она резорбируется, в силу сложившихся неблагоприятных условий, в данных водоемах. После проведения реконструктивных работ в дельтовых водоемах Терека у многих видов рыб часто наблюдалось в яичниках массовая резорбция и впервые это явление у некоторых карповых рыб в Аракумских водоемах отмечено М.М.

Шихшабековым (1971). Резорбция ооцитов нами обнаружена у всех изученных видов рыб только с момента перехода их в фазу, в основном, позднего вителлогенеза. В цитологии резорбции ооцитов фазы вителлогенеза у всех видов имеется сходство, связанное с изменением функции, их морфологии и других признаков, тогда как при резорбции ооцитов фазы вакуолизации (ранний вителлогенез) происходят перемещение ядра к оболочке, оттеснение вакуол к противоположной стороне, слияние ядрышек, отслаивание оболочки ооцита от цитоплазмы, изменение функции клеток фолликул. Дано подробное описание этого процесса (о характере прохождения, вызываемые причины их последствия и биологическое значение этого процесса) в главе 4.2. данной работы.

На основе эколого-морфологических и химико-технологических исследований у 4-х видов рыб, определены и установлены некоторые параметры эколого-морфологических и химико-технологических показателей половозрелых рыб (Таблица №9), необходимые при решении ряда ихтиологических вопросов.

Таким образом, различные типы гаметогенеза, разная степень асинхронности развития половых клеток, особенности овуляции и спермации, разнообразные ооадаптации тесно связаны с экологией размножения рыб. Эти сведения помогают не только шире осветить биологию отдельных видов, но и понять потенциальные возможности приспособления каждого вида рыб и в том числе их размножения, к измененным условиям существования, вызванные антропогенным воздействием.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шихшабекова, Басият Исмавовна, 2006 год

1. Абдурахманов Ю.А.; и др. Материалы по биологии и распределению рыб у Азербайджанского побережья Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1963.

2. Абдусамадов A.C. Состояние биоресурсов Дагестанского побережья Каспия и перспективы их хозяйственного освоения. Материалы IV Международ, науч. конф., «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2002, с. 144-149.

3. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана, Киев, 1956, с.407.

4. Андреев B.JL, Иванков В.Н. Опыт применения математических методов при анализе данных о строении яйцеклеток рыб для целей таксономии. -Журн. общ. биол., 1981, т. 42, №1, с. 147-155.

5. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весеннее- и осенне-нерестующих. М.: Наука, 1960, 295с.

6. Баранникова И.А. Влияние гидросооружения на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях. Материалы совещания по вопросам рыбоводства и рыбного хозяйства. М., 1960, с. 23-25.

7. Баранникова И.А. Анализ влияния Наровской ГЭС на ихтиофауну реки Наровы. Учен. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, 1962, №311, вып. 48., ч. II. с. 109-125.

8. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы внутри-популяционной дифференциации у рыб. В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., изд-во -Наука, 1967, с. 44-53.

9. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб Л.; изд-во Наука, 1975, с. 208.

10. Ю.Бархалов P.M. и др. Особенности формирования оболочек яйцеклеток рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом. Сб.научных трудов

11. Межрегиональной юбилейной и научно-практич. конференции посвящ. 70-летию Дагестанской сельскохозяйственной академии. Махачкала, 2002. с.203-207.

12. Бархалов P.M., Шихшабеков М.М. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла красноперки в дельтовых водоемах Терека. В.: Биологическое разнообразие Кавказа (Материалы VI Международной конференции). Нальчик, 2004, с. 67-69.

13. Барханскова Г. М. Биологические показатели сазана, леща на юге Арала и некоторые особенности их размножения. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976, с. 64-65.

14. Белянина Т.Н., Макарова Н.П. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад. В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., изд-во Наука, 1965, с. 39-41.

15. Белянина Т.Н. Некоторые сравнительные данные по биологии снетка и корюшки.- В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М., изд-во Наука, 1971, с. 153-168.

16. Беккер В.Э. Особенности витоллегенеза у самок золотого карася (Carassius carassius L.). Докл. АН СССР, 1958. т. 121, №6. с. 1086-1089.

17. Богословская Е.И. О желтом теле в гонадах рыб. Научн. докл. высш. школы биол. науки, 1960, №1, с. 21-26.

18. Буцкая H.A. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функции, связанные с типом нереста. Зоолог, журн., 1959, т. 38, №12, с. 1844-1849.

19. Буцкая H.A. Об особенностях функции семенника у рыб с различными типами нереста. Докл. АН СССР, 1955, т. 100, №4, с. 809-812.

20. Буцкая H.A. Цитохимическое исследование семенников рыб. Липиды. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии,!966, т. 61, с.81-86.

21. Буцкая Н. А. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста. В кн.: Экологическая пластичность половыхциклов и размножения рыб. ЛГУ, 1975, с. 108-122.

22. Вавилкин A.C. Биология и разведения линя в прудовом хозяйстве. Автореф. дис.канд.биол.наук. М.: Мосрыбвтуз, 1950,22с.

23. Вавилкин A.C. Условия и особенности нереста линей. Тр. Моск. технол. института рыбной промышленности и хозяйства им. А. И. Микояна. 1955. вып.7. с. 149-161.

24. Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогноз Воспроизводства, их запасы в связи со строительством Каховского гидроузла. Тр. ин-та гидробиологии АН УССР, 1959, с. 121-153.

25. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока рек. Киев, изд-во АН УССР, 1963, 394 с.

26. Вотинов Н.П. Половое созревание муксуна в условиях перерыва миграции // Зоол. журн. 1963. т. 42. Вып. 9. с. 2289-2305.

27. Вукотич H.H. К определению плодовитости сельдей, Матер, к познанию рус. Рыболовство, 1922, т. 6. вып.6 с. 1-45.

28. Гайниев С.С. Наблюдения над размножением некоторых промысловых рыб в центральном плем. Куйбышевского водохранилища // Учебник Ульяновского пединститута. 1961. Вып. 6.

29. Галимова У.М. и др. Экология нереста и половые циклы туводных хищных рыб в водоемах дельты р. Терека. Тр.Института Общей экологии. Выпуск I, Махачкала, ДГПУ, 2000г, с. 78-79.

30. Галимова У.М. и др. Правильный выбор объекта (рыб) для разведения в условиях деградации природной среды. Тезисы XVI - научно-практич. конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 2001. с. 61-62.

31. Гербильский Н.Л. Возрастные и сезонные изменения в овоцитах зеркального карпа. Арх. Анатомии, гистологии и эмбриологии, 1939, т. 21, вып. 2, с. 244-254.

32. Гербильский Н.Л. Эколого-гистофизиологические направления в ихтиологических исследованиях. Тр. Всесоюз. совещ. по биол. основам рыб.хоз-ва. Томск, 1959, с. 31-36.

33. Гербильский H.JÏ. Изучение внутривидовой эволюции в связи с проблемой численности ареала в рыбном хозяйстве,// Вести. ЛГУ. Биология. 1967. Вып. 3. с. 5-21.

34. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.; изд-во Наука, 1968, с. 384.

35. Демин Д.З. Результаты изучения места нереста частиковых рыб в системе Ниже-Терских озер. Махачкала, 1937, с. 23.

36. Демин Д.З. Простейшие работы по увеличению рыбных запасов колхозных водоемов. Махачкала, Изд-во ДагБАН СССР, 1947.

37. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты Терека. Вопр. ихтиологии, 1962, т. 2, № 1(22), с. 90-99.

38. Дрягин П.А. Порционное икрометание у карповых рыб. Изв. ВНИОРХ, 1939, 1.21, с. 81-119.

39. Дрягин П.А. Биоэкономические группы рыб и их происхождения. Изв. ДАН СССР, 1939, т. 66, №1, с.121-123.

40. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб. Изв. ВНИОРХ, 1949, т. 28, с. 3113.

41. Дрягин П.А. О половых исследованиях размножения рыб. Изв. ВНИОРХ, 1952, т. 30, с. 3-70.

42. Дрягин П.А. Об исследованиях особенностей порционного нереста рыб. В кн.: Вопр. ихтиологии и гидробиологии внутренних водоемов. М., 1967, с. 26-30.

43. Дюжиков А.Т. Результаты и наблюдения за осетровыми рыбами в первый год существования Волгоградского водохранилища // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1962. т. 7. с. 37-48.

44. Жолдосова Н.М., Гусева JI.H. Состояние гонад и размножение сома в низовьях Аму-Дарьи. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республики Средней Азии и Казахстана. Душанбе, ФАН 1976, с. 354-365.

45. Замбриборш Ф.С., и др. Серебряный Карась Carassius auratus qibelio (В) на низовьях рек Северо-Западной части Черного моря. Вопр. ихтиологии, 1981, т.21,вып.1, с. 160-164.

46. Захарян Т.Б. Естественное размножение осетровых в условиях зарегулированной Куры. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, №3, с. 409-414.

47. Зеленин A.M. Особенности овогенеза и нереста некоторых видов рыб Дубоссарского водохранилища, как проявление адаптации к изменившимся условиям обитания. Тр. юбил. Дарвинск. конф., Кишинев, 1960, с. 367-369.

48. Иванков В.Н. Особенности морфологии овогенеза рыб различных систематических групп. В кн.: Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток, 1976. с. 21-33.

49. Иванков В.Н. Значение исследования овогенеза для систематики рыб. В кн.: Вопросы раннего онтогенеза рыб. Киев, изд-во Наукова думка, 1978, с. 8-9.

50. Иванков В.Н., Сергиенко Н.И. Внутреннее строение яйцеклеток лососевых и сиговых и таксономический статус этих групп рыб. Зоол. журн., 1984, т. 63, №2, с. 222-227.

51. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток, ДВГУ, 1987, 160 с.

52. Иванков В.Н., Курдяева В. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб. Вопр. ихтиологии, 1973, т. 13, №6 (83), с. 92-101.

53. Иванов М.Ф. Яйцевые оболочки рыб, их сравнительная морфология иэкономическое значение. Вестник ЛГУ. Сер. биол., 1956, №21, вып. 4,с.79-90.

54. Казанский Б.Н. Новые исследования по нересту и развитию рыб Нижней Волги. Автореф. дисс. док. биол. наук, Д., ЛГУ, 1949, 32 с.

55. Казанский Б.Н. Особенности овогенеза в связи с различной биологией размножения костистых рыб. Тр. V Всесоюз. съезда анатомов,гистологов и эмбриологов, 1951, с. 707-710.

56. Казанский Б.Н. Анализ созревания яйцеклеток, овуляции и оплодотворения у осетровых. В кн.: Проблемы современной эмбриологии, JL, 1956, с. 11-18.

57. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн.: Экологическая пластичность рыб. Л., ЛГУ, 1975, с. 3-32.

58. Казанчеев E.H. Рыбы Каспийского моря. М., изд-во Рыбное хозяйство, 1963, 179 с.

59. Карпенко Г.И. Материалы по биологии и рыбохозяйственному значению красноперки в Кубанских лиманах. Тр. Азовск. науч. исслед. ин-та рыб. хоз-ва, 1966, вып. 9, с. 131-134.

60. Киселевич К.А. О состоянии рыбных запасов в Волго-Каспийском районе. Астрахань, 1926, 262 с.

61. Клейманов И.Н. Пищевая ценность рыб. М., изд-во Пищепромиздат, 1971, 51с.

62. Клейманов И.Н. Пищевая ценность рыб. М., изд-во Пищепромиздат, 1971, 151с.

63. Коблицкая А.Ф. Значение низовьев дельты р. Волги для нереста рыб. Вопр. ихтиологии 1957, №9, с. 29-54.

64. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб (методическое пособие). М.- изд-во Пищевая промышленность, 1966, 110 с.

65. Коновалова Л.Ф. Особенности биологии размножения окуня. Тр. биол. ст. Борок, 1956, т. 2, с. 266-277.

66. Кошелев Б.В Некоторые данные по биологии размножения сазана в дельте Волги. Зоол. журн., 1957, т. 36, вып.8, с. 1217-1227.

67. Кошелев Б.В. Некоторые данные по биологии размножения линя в Рыбинском водохранилище. Тр. Дарвинского Госзаповедника. Вологда, 1960, с. 423-430.

68. Кошелев Б.В. Изменение половых циклов у рыб с единовременным икрометанием в связи с изменением условий существования. Вопр. ихтиологии, 1961, т. 1, № 4, с.716-724.

69. Кошелев Б.В. Сезонные особенности овогенеза и половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов. В кн.: Тез.докл. 4-го совещания эмбриологов. Л.: ЛГУ, 1963, с. 92-93.

70. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов в водоемах различных широт. В кн.: Теоретич. основы рыбоводства, М., изд-во Наука 1965, с. 164-166.

71. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания рыб.- В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М., изд-во Наука, 1971, с. 186-218.

72. Кошелев Б.В. Анализ скрытых адаптационных возможностей о прохождении различных звеньев репродуктивного процесса у разных видов рыб внутренних водоемов. В кн.: Основы биопродуктивности внутр. водоемов Прибалтики Вильнюс: Минтис. 1975, с. 230-231.

73. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб. В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М., изд-во Наука, 1978, с. 10-12

74. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования размножения и развития рыб. В кн.: Состояния и перспективы развития морфологии. М., изд-во Наука, 1979, с. 87-88.

75. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания и экологии нереста). В кн.: Исследования размножения и развития рыб: (методическое пособие). М., изд-во Наука, 1981, с. 5-16.

76. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М., изд-во Наука, 1984, 308с.

77. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов рыб и количеством жира в их теле. Тр. Латв. отд. ВНИРО, 1957,т. 2, с. 301-316.

78. Кузнецов В.А. К биологии густеры Куйбышевского водохранилища.// Рыбы Свижского залива Куйбышевского водохранилища и их кормовые ресурсы. Изд-во Казахстанского университета. 1969. Вып.2.

79. Кузнецов В.А. Влияние зарегулированного стока р. Волга на размножение жереха, синца, густеры и уклеи в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1971, т. 11, № 2 (67), с. 232-239.

80. Кузнецов В.А. и др. Некоторые особенности размножения рыб в участках Волги до и после зарегулирования стоках. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 19, с. 93-102

81. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах. Изв. ВНИОРХ, 1957, т. 43, вып. III, с. 3-65.

82. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня (Perca fluviatilis, L) в течении годового цикла. Рус. зоол. журнал, 1927, т. VII, вып. 3, с. 17-59.

83. Кулаев С.И. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus, L). Зап. Большевск. биол. ст. 1939, вып. 11, с. 3-38.

84. Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (Silurus glanis, D). Рус. зоол. журн., 1944, т. 23, вып. 6, с. 390-398.

85. Кутузов А.М. Повторный нерест у густеры Blicca biorkga (L) в Свижском заливе Куйбышевского водохранилища.// Вопр. ихтиологии. 1974. т. 146, вып.6 (89). с. 1025-1028.

86. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги (Coregonus laveretus ludoga Pol.) Тр. лаб. основ рыбовод., 1949, т. 2, с. 37-63.

87. Летичевский М.А. Нерестовое значение авандельты р. Волги. Докл. ВНИРО, 1947, №7, с. 1-7.

88. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня

89. Perca fluviatilis, L). Рус. зоол. журнал, 1927, т. VII., №4, с. 75-102.

90. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костных рыб. -Изв. АН СССР, сер. биол., 1939, №3, с. 389-420.

91. Мейен В.А. Годовой цикл изменений яичников воблы северного Каспия. -Тр. ВНИРО, 1940, т. 2, с. 99-114.

92. Мельников Е.Ф. Экологические особенности интенсификации роста линя в прудовых хозяйствах УССР. Вопр. экологии, 1962, №5, с. 133-136.

93. Натали В.Ф., Натали А.И. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов. Уч. записки Московского пединститута им. Ленина, 1947, т.40, вып.З, с. 3-64.

94. Негоновская И.Т. Овогенез и половые циклы у разных форм севанской форели. Тезисы, докл. совещ. по теоретич. Вопросам рыбоводства. М., Изд-во АНССР, 1964.

95. Недошивин А.Я. Материалы по изучению донского рыболовства // Тр. Азовско-Черном. Науч. пром.эксп. 1929. с. 22-61.

96. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М., изд-во Высшая школа, 1971,с.458.

97. Овен JI.C. Об особенностях полового цикла, порционного икрометания и плодовитости черноморской султанки (Mullus barbatus ponticus, Essipov) и некоторых других рыб Черного Моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Одесса; ОГУ, 1962.

98. Овен JI.C. Особенности гаметогенеза у самцов морских костистых рыб с растянутым нерестом. Вопр. ихтиологии, 1977, т. 17, №1 (102), с.51-63.

99. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740с.

100. Орлова Э.Л., Попова O.A. Особенности питания хищных рыб (сом и щука) в дельте Волги после зарегулирования стока реки. Вопр. ихтиологии, 1976, т. 16, № 1, с.84-98.

101. Отчеты управления Запкаспрыбвода за период 1930-2003 гг.

102. Павлов П.И. Современное состояние запасов промысловых рыб Нижнего Днепра и Днепровско-Букского лимана и их охрана. Киев, 1964, с.58.64.

103. Павловская JI.П., Жолдасова Н.М. О нарушении гаметогенеза у аральского усача на Аму-Дарье в условиях гидростроительства. -Материалы XV науч. конф. по биологическим основам рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, ФАН, 1976, с.280-282.

104. Пенязь B.C., Шевцова Т.М., Нечаева Т.И., Биология рыб водоемов Белорусского Полесья. Минск, изд-во Наука, 1973, 385с.

105. Персов Г.М. Половая функция самцов осетровых (гистологическое и экспериментальное исследование). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., ЛГУ, 1947.

106. Персов Г.М. Процесс анатомической и цитологической дифференциации пола у лососевых рыб рода Salmo. Учен. зап. ЛГУ, Сер. биол. наук, 1962, вып.48, №311.

107. Персов Г.М. Дифференцировка пола и становления индивидуальной плодовитости у рыб: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Л.; ЛГУ, 1969.

108. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л., ЛГУ, 1975, 148с.

109. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., изд-во Наука, 1975, 157с.

110. Потапова С.И. Условия размножения леща в Миккельском озере. // Тр. карел, фил. АН СССР, 1956. Вып. 2. с. 147-163.

111. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., изд-во Пищевая промышленность, 1966, 306с.

112. Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Уч.зап. Пермского университета, 1965, №125.

113. Расс Т.С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб. -Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л., изд-во АН СССР, 1953, сЛ 83-198.

114. Решетников Ю.С. Периодичность размножения у сигов. Вопр. ихтиологии, 1967, т.7, вып.6, с. 1019-1031.

115. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М., изд-во иностр. литературы, 1953, 718 с.

116. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.; изд-во Советская наука, 1957, 467 с.

117. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых костистых рыб. Тр. ИЭМЭЖ АН СССР, 1963, вып. 38, с.110-186.

118. Сакун О.Ф. Анализ состояния половых желез у сырки, проходящей через Кегумский рыбоход. Учен, записки ЛГУ. Сер. биол. наук, 1957, № 228, вып. 44, с.181-191.

119. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадии зрелости и изучения половых циклов рыб. Мурманск, изд-во Главрыбвод, 1963, 47с.

120. Соловкина Л. Н. О находках серебряного карася (Curussius auratus gibelio Bloch) и красноперки (Scurdinius erythrophthalmus L) на европейском Северовостоке СССР. Вопр. ихтиолгии, 1969, т. 9, №5, с. 702-715.

121. Спивак Э.Г. Особенности размножения густеры Blicca bjoerlha (L) в заливах Каспийского моря // Вопр. ихтиологии. 1987. т. 27. вып. 1. с. 101-105.

122. Статова М.П., Кубрак И.Ф. Материалы по годичному циклу яичников некоторых хищных рыб Кучурганского лимана. Изв. АН Молд. ССР. Сер. биол., 1967, т. 1, с. 63-66.

123. Статова М.П. Годичные половые циклы у рыб Кучурганского лимана. В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: изд-во Штиинца, вып. 9, 1971, с. 53-61.

124. Строганов Н.С. Физиологическая приспособляемость к температуре среды. М.; изд-во АН СССР 1966, с. 73-152

125. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.; изд-во, МГУ, 1962, с. 427.

126. Трусов В.З. Гистологический цикл яичников донского судака иособенности отдельных моментов цикла судака других водоемов. Тр. лаборатории основы рыбоводства, 1949, т. 2, с. 121-147.

127. Трусов В.З. Опыт рыбоводного использования производителей осетровых, скапливающих в нижнем бьефе Волгоградской плотины. Изв. ГосНИОРХ, 1967, т. 63, с. 206-229.

128. Тряпицына JT.H. Материалы по плодовитости рыб семейства карповых в дельте Волги. Тр. Астрах, заповед., 1970, вып. 13, с. 279-309.

129. Тряпицына JI.H. Экология красноперки Scardinoius crythrop htha imus (L) и густеры Blicca bjarkha (L) дельты Волги в условиях зарегулированного стока: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1971. ИЭМЭЖ АН СССР.

130. Тряпицына J1.H. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулированного стока. М., изд-во Наука, 1975, с. 28-76.

131. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе; изд-во Илим, 1972, 279 с.

132. Устарбеков А.К. Морфо-экологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна. Автореф., дисс. докт. биол. наук Москва, 2000, с. 51.

133. Фалеева Т.Н. Анализ стратегии овоцитов у рыб в связи адаптивным значением этого явления. Вопр. ихтиологии, 1965, т. 5, № 3, с. 455-470.

134. Фалеева Т.И. Особенности процесса атрезии овариального фолликула у ерша (Acerina cernua, L) при разных температурах В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. J1., ЛГУ, 1975, с. 123-139

135. Федоров К.Е. Состояние половых желез черного палтуса (Reinbarditius nippogl) Баренцева моря в связи с пропуском нерестового сезона. Вопр. ихтиологии, 1971, т. 11, № 5(70), с.964-968.

136. Филатов Д.Г. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению рыб Аральского моря //Бюл. Средне-Азиатского гос. ун-та, 1926, Вып. 14. с. 203-230.

137. Хорошко П.Н. К экологии нереста осетра измененной Волги. Тр.

138. ВНИОРХа, 1970, т. 2, с. 106-111.

139. Хузеева JI.M. Биология густеры Куйбышевского водохранилища // Тр. Татарского отд. Гос.НИОРХ, 1954, вып. 10.

140. Чепракова Ю.И., Весецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада. Вопр. ихтиологии, 1962, т. 2, № 2, (23), с. 262-274.

141. Чепракова Ю.И. Изменение качественных показателей икры при повторном нересте. В сб. «Теоретические основы рыбоводства». М.: Наука, 1965.

142. Чепракова Ю.И. Эколого-физиологические закономерности созревания рыб на примере малопозвонковой сельди и воблы: Автореф. дис. канд. биол. наук М., ИЭМЭЖ АНСССР, 1970.

143. Чепурнова J1.B. Нарушение оогенеза у рыбца при сокращении пути нерестовой миграции и зоны нерестилищ на Днестре. Вопр. ихтиологии. 1966, т. 6, № 1, с. 51-58

144. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт. В кн.: Тез. Докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. М., МГУ, 1960, с. 180.

145. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшуанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища. -Тр. инст-та биол. внутр. вод., 1966, вып. 10(13), с. 138-145.

146. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма. Тр. ВНИРО, 1951, т. 18, с.404-416.

147. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. (Методическое пособие по ихтиологии) М., изд-во АН СССР, 1959, 162с.

148. Шатуновский М.И., Белянина Т.Н. Созревание и плодовитость рыб в пределах поколения в связи с их физиологической неоднородностью. В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., изд-во Наука, 1967, с.38-44.

149. Нб.Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе. В кн.: Экология размножения и развития рыб. М., изд-во1. Знание, 1980, с. 29-47.

150. Шилов В.Н. Возрастные и сезонные изменения яичников леща в условиях формирования Волгоградского водохранилища. Тр. Сарат. отдел. ГОСНИОРХ, 1962, т. 7, с. 118-129.

151. Широкова М.Я. Гаметогенез и структура нерестовой популяции балтийской трески. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Калининград, 1971, 21 с.

152. Шихшабеков М.М. Материалы по биологии промысловых рыб Аракумских озер Дагестана. Рыбное хозяйство, 1968, №2, с. 11-12.

153. Шихшабеков М.М. Некоторые данные по экологии нереста, воблы, леща и сазана В Аракумских водоемах Дагестана. ВопрГ ихтиологии, 1969, т. 9, №5(58), с. 164-176.

154. Шихшабеков М.М. Гаметогенез у воблы, леща и сазана в низовьях реки Терек. Тезисы докл. молодеж. науч. конф. М., ИЭМЭЖ АН СССР, 1970, с. 36-37.

155. Шихшабеков М.М. Резорбция гонад у некоторых полупроходных рыб Аракумских водоемов (ДАССР) в результате зарегулирования стока. Вопр. ихтиологии, 1971, т. 11, №3, с.210-215.

156. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад леща Abramis brama, В в водоемах дельты р. Терека. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, №1, с.404-408.

157. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад сазана (Cyprinus carpió, L) в водоемах р. Терека. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, №5, с.715-719.

158. Шихшабеков М.М. Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терека. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 14 №1, с.270-280.

159. Шихшабеков М.М. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад. Тр. АзСХИ, серия зоотех., Кировобад, 1976, вып. 3, с.67-72.

160. Шихшабеков М.М. Годичный половой цикл яичников и семенников линя,

161. Tinea tinea, L), в водоемах Дагестана. Вопр. ихтиологии, 1977, т. 17, вып.4, с.85-90.

162. Шихшабеков М.М. О биологии размножения кутума, жереха, рыбца и красноперки в водоемах Дагестана. Вопр., ихтиологии, 1979, т. 19, №3(116), с. 190-198.

163. Шихшабеков М.М. Методические указания по определению стадий зрелости гонад и половых продуктов некоторых промысловых рыб. М., ВАСХНИЛ, 1980, с. 123.

164. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Даг. книж. изд-во, Махачкала, 1984, с.64.

165. Шихшабеков М.М. Влияние измененных условий на репродуктивные циклы рыб южных широт. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., изд-во Наука, 1985, с. 134-147.

166. Шихшабеков М.М. Пути воспроизводства рыб в водоемах Дагестана (учебное пособие). Ставрополь, 1988, 75 с.

167. Шихшабеков М.М., Гусейнов Г-Б.М. Интенсификация рыбного хозяйства. Махачкала. Даг. книжн. из-во, 1989, 96с.

168. Шихшабеков М.М. Особенности экологии размножения рыб в водоемах Дагестана в условиях антропогенного влияния. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.; изд-во ВНИРО, 1990, с. 48-70.

169. Шихшабеков М.М. Выяснение особенностей размножения рыб в условиях антропогенного пресса. Тезисы Международ, симпозиум «Каспий-Балтика-95», Санкт-Петербург, 1995, с.38-39.

170. Шихшабеков М.М., Нефедов И.М., Шихшабекова Б.И. Биоиндикаторы на службе экологии. Материалы респ. научно-практич. конф. «Проблемы сельскохозяйственной экологии». Махачкала, 1997, с.82-84.

171. Шихшабеков М.М., Галимова У.М., Атаева Р.Д. Материалы по изучению гаметогенеза и половых циклов некоторых видов промысловых рыб вводоемах Дагестанского побережья Каспия. Материалы респуб. научно -практ. конф., Махачкала, 2001, с. 146-147.

172. Шихшабеков М.М., Стальмакова В. П., Бархалов P.M. Влияние условий среды обитания на репродуктивные процессы у различных видов карповых рыб. Материалы республикнской XVII научно-практ. конф. по охране природы Дагестана. Махачкала 2003 ,с. 72-73.

173. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Cyprmidae) в водоемах Терской системы. Махачкала, 2004, 162 с.

174. Шихшабекова Б.И., Шихшабеков М.М. Экология размножения линя вводоемах Терской системы. Материалы VI международной науч. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа» Нальчик, Каб. - Балк. ун-т., 2004, с. 286-287.

175. Шихшабекова Б.И., Шихшабеков М.М. Некоторые данные по биологии размножения густеры (Bicca bjoerkha) в водоемах дельты Терека. -Материалы VI меж. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа», Нальчик, 2004, Кабардино-Балкария, с. 288-290.

176. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Шихшабекова Б.И. Гаметогенез рыб среднего Каспия. Махачкала, 2005, 242 с.

177. Штейнфельд A.JI. Густера Средней Волги и ее значение в рыбном промысле // Тр. Татарского отд. Гос. НИОРХ. 1949. т.5. №1. с. 160-164.

178. Шульман Г.Е. Динамика содержания жира в теле некоторых черноморских рыб. Тр. АзЧерНИРО, 1966, т. 24, с. 107-112.

179. Юданов О.Н. Химический состав мурманской сельди. Рыбное хозяйство, 1940, №7, с. 22-23.

180. Яковлева А.А. Состояние естественного воспроизводства и запасов рыб Волгоградского водохранилища. - Тр. Саратовского и тд. ВННОРХ, 1960, т.8, с. 148-161.

181. Brock N. Beitrage zur Anatomie und Histologie der Ge'schlechtsogane der Knochenfishen. Morphol. Jahrbuch, Bd.IV, 1878.

182. Jamamoto K., Jamazaki F. Rhythm of development in the oocyte of the Gold fish. Carassins auratus. Bull. Fas. Fisheries, Hokkaido Unire., 1961, vol. 12, №2, p. 93-100.

183. Franz V. Die Eiproduction der Scholle (Pleuronectes platessa L.) Wiss.

184. Meeresuntersuch., Abt.Helgoland, N.F., Bd. IX, 1909, H.I, №11, s.1300-1420.

185. Hann H. The history of the qerm-cells of Cottus boudii Girard. J. Morph. U. 43, №2, 1927.

186. His W. Untersuchungen über das Ei und die Eientwicklung bei Knochen fischen. Leipzigi Verl. F.C.W. Vogel, 1873, 54s.

187. Marechal J. Ueber dies morphologishe Entwicklung der Chromosomes im Teleostierei. Anat.Anr, Bd.26,1905, s.641-652.

188. Papadopol M. Studiul comparativ at cresterii (Aspius asrius L), rosioarei (Scardinius erythrophthalmus L) si caracudei (Carassius carassius L.) in balta Brailei. An. Univ. C I. Parhon. 1958, №20, p. 112-119.

189. Papadopol M. Ecological characteristics of the main species of minnows (Pisces, Cyprinidae) from the Danube Delta. Vestn. cesk spoler. Zoool.1970, vol. 34, №3, p. 240-251.

190. Nussubaum M Zur Differenzierunq der Geschenzierunq in Tierreich. Schultzes Arch. Bd. XVIII, H.J. 1880.