Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Адуева, Джумай Рабаданкадиевна

• Адуева, Джумай Рабаданкадиевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Адуева, Джумай Рабаданкадиевна

Введение

Глава История изучения кефалей в Каспийском море.

1.1. Краткий исторический очерк Каспия и состояние изученности его ихтиофауны.

1.2. История вселения и известные сведения о биологии кефалей в Каспийском море.

1.2.1. Систематическое положение кефалей Каспийского и Черного морей.

1.2.2. История вселения кефалей в Каспий.

1.2.3. Распределение и миграции кефалей в Каспийском море.

1.2.4. Сравнительная характеристика системы миграций кефалей в Чёрном и Каспийском морях.

1.2.5. История промысла как характеристика численности популяции.

1.3. Исследование гаметогенеза и половых циклов рыб.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Структура нерестовой популяции, репродуктивный цикл и динамика морфофизиологических показателей кефалей каспийского моря.

3.1. Структура нерестовой части популяции кефалей.

3.2. Сезонная динамика состояния зрелости гонад как характеристика репродуктивного цикла сингиля и остроноса.

3.3. Морфофизиологическая характеристика репродуктивного цикла кефалей в Каспийском море.

3.3.1. Изменения гонадосоматического индекса кефалей.

3.3.2. Относительная масса печени.

3.3.3. Коэффициент упитанности.

3.3.4. Жирность.:.

3.4. Гистоморфологическая характеристика гаметогенеза и репродуктивный цикл кефалей в Каспии.

3.4.1. Гистоморфологическая характеристика овогенеза сингиля.

3.4.2. Гистоморфологическая характеристика сперматогенеза сингиля.

Глава 4. Сравнительный анализ биологических и морфофизиологических характеристик черноморских и каспийских кефалей.

4.1. Сравнительная биология каспийской и черноморской популяции кефалей.

4.2. Морфофизиологические особенности двух популяций.

4.3. Экология нереста каспийских кефалей.

4.3.1. Экология нереста сингиля Liza auratus Risso.

4.3.2 Экология нереста остроноса Liza saliens Risso.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря»

Актуальность. Каспийское море — уникальный водоём не только по своему географическому положению, но, главное, оно уникально глубочайшими изменениями, происходящими в нём в краткосрочной ретроспективе. Буквально в течение последних 100 лет на глазах практически одного поколения людей в Каспии наблюдали выраженные колебания уровня, солёности, гидрохимического режима и токсикологического фона. Кардинально изменяется состав и численность фауны, причём не только рыб, но и других систематических групп, включая ракообразных, моллюсков и даже млекопитающих. Основная причина таких изменений - антропогенное воздействие, приводящее к сокращению пресного стока, росту загрязнений техногенного характера, снижению численности природных популяций гидробионтов под воздействием неуправляемого промысла, изменения видового состава биоценоза в результате направленной и случайной акклиматизации новых видов. :

Таким образом, Каспийское море можно рассматривать как очень крупную изолированную природную экосистему, существующую в условиях необычайно быстро меняющихся своих компонентов. Фактически Каспий является моделью процессов, происходящих в масштабах мирового океана, но в режиме «острого опыта» (эксперимента). ^Регистрация«и анализ результатов этого эксперимента служит основой для прогноза состояния экосистемы Каспийского моря на ближайшую и отдалённую перспективу, а также для разработки оптимальной стратегии и тактики эксплуатации ресурсов такого уникального водоёма.

Предлагаемая работа не претендует на всесторонний, глобальный анализ процессов, происходящих в биоценозе Каспийского моря. Мы ограничимся рассмотрением только двух представителей современной' ихтиофауны Каспия - это два вида кефалей, завезенных из Чёрного моря, акклиматизированных и просуществовавших здесь 80 лет. Тем не менее, они являются ярким примером внутривидовых микроэволюционных процессов, протекающих на фоне адаптации к динамично изменяющимся условиям внешней среды.

Успешное существование популяции в масштабах достаточно крупного водоёма гарантируется наличием хорошей кормовой базы, обеспечивающей стабильную биомассу популяции и оптимальными условиями для осуществления репродуктивных процессов, обеспечивающих оптимальную численность. Кефали питаются в основном детритом и перифитоном, запас которых в Каспии достаточно высок и не подвержен существенным сезонным и многолетним колебаниям. Следовательно, биомасса популяции кефалей, учитывая отсутствие выраженной пищевой конкуренции, может быть достаточно сбалансирована с имеющейся кормовой базой. Поэтому степень адаптивных изменений в процессе акклиматизации может наиболее выражено отразиться на характере и характеристиках репродуктивных функций акклиматизантов. Немаловажное значение имеет здесь и знание биологических особенностей, приобретенных кефалями в новом водоеме. В то же время анализ многолетних изменений биологических показателей популяции акклиматизанта позволяет- наиболее объективно оценить результаты акклиматизации, охарактеризовать степень соответствия популяции условиям нового биоценоза и предсказать её дальнейшую судьбу. ■ ■

Общие закономерности изменчивости водных животных в новых условиях среды, а также теоретические основы рыбохозяйственной акклиматизации разработаны довольно подробно (Зенкевич Л:А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ним предпосылки // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, отд. биология, 1940, Т.49, вып.1. С. 45-54; Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 е.; Карпевич А.Ф. Физиологические основы акклиматизации водных организмов // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 18-23.). :Но проверка этих положений на конкретных видах осложнена слишком малым сроком существования большинства вселенцев в новых биоценозах и ограниченным количеством изучавшихся параметров. Исследование изменчивости в популяции акклиматизантов необходимо вести в течение длительного ряда лет, на широком спектре показателей отражающих различные стороны поведения, экологии и физиологии вселенцев. Это даст богатый фактический материал и для разработки методов экологического прогнозирования (Решетников и др. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биол. 1999. 119, № 2. С. 165-177.), и для оценки направленности и глубины возможных микроэволюционных преобразований в популяции при изменении условий среды (Шварц С.С. и др.О принципиальных различиях в характере эволюционных преобразований у рыб и высших позвоночных животных // Внутривидовая изменчивость позвоночных животных и макроэволюция. Свердловск, 1966. С. 59-76.), а также позволит полнее представить систему адаптации изучаемого вида, что необходимо при разработке акклиматизационных мероприятий (Карпевич А.Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов // Тр. ВНИРО, Т.43,1960. С. 9 - 30; Гербильский НД. Теория биологического прогресса вида и её использование в рыбном хозяйстве// Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 77-86).

Кефали, обитающие в Каспии уже более 80 лет, могут служить удобной моделью для такого рода исследований, что придает изучению их современных биологических особенностей не только практический, но и существенный теоретический интерес. ~ "*" "

Акклиматизация - процесс приспособления интродуцированных особей и их потомства к условиям среды, отличающимся от материнского водоема, а также процесс формирования новой популяции вида. В результате у акклиматизанта возникают морфофизиологические, а в водоеме — биоцекетические изменения.

Под влиянием естественных условий у акклиматизантов изменяются физиологические процессы и поведенческие реакции (мигранты становятся оседлыми, полупроходные и проходные рыбы могут стать туводными).

Вслед за поведением изменяются морфобиологические (темп роста, сроки созревания плодовитость), а также пластические и реже — меристические признаки. Требования к условиям размножения (температура, соленость, течения и др.) 1 I сохраняются, но сроки и сезоны меняются. Исчезают биологические и сезонные ритмы, свойственные рекрутам в материнском водоеме, и, наконец, имеются случаи существенных изменений структуры популяций - сокращаются биологический цикл и число возрастов в стаде и др.

Целью настоящей работы было установление особенности репродукционного процесса кефалей Каспийского моря и качественной структуры нерестовой популяции кефалей в Каспийском море.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную и размерно-весовую структуру нерестовой части популяций кефалей.

2.Исследовать характер и сезонную динамику развития гонад кефалей Каспийского моря; - *.

3.Изучить изменения морфофизиологических показателей, характеризующих прохождение репродукционного цикла кефалей;

4.Дать гистоморфологическую характеристику овогенеза и сперматогенеза каспийских кефалей на примере сингиля;

5.Изучить некоторые биохимические показатели кефалей на разных стадиях формирования половых продуктов; •

6. Сравнить биологические и морфофизиологические особенности кефалей, обитающих в Каспийском и Черном морях, и характер их нереста.

Научная новизна. Впервые у кефали в условиях Каспийского моря изучены ход гаметогенеза в течение репродуктивного цикла. Определены показатели зрелости (гонадосоматический индекс - ГСИ) и упитанности (коэффициент упитанности) в зависимости от периода их активной половой деятельности и сезона года. На основе анализа литературного материала установлены некоторые биологические особенности (темп и характер миграции, тип икрометания, особенности и условия, необходимые для нереста, размеры и возраст наступления половой зрелости). Была дана оценка глубины произошедших изменений у кефалейакклиматизантов на примере репродуктивного цикла по сравнению с материнским водоёмом.

Теоретическое значение. В результате выполнения настоящей работы дана морфофизиологическая характеристика кефалей-акклиматизантов из рода син-гиля (L. Liza auratus (Risso, 1810) и остроноса (L. saliens (Risso, 1810) в новом, географически изолированном крупном водоёме, имеющем ярко выраженную экологическую специфику.

Впервые у кефалей Каспийского моря изучен ход гаметогенеза в течение репродуктивного цикла. Определены показатели зрелости и упитанности в зависимости от периода их половой активности и сезона года. Дана оценка изменений репродуктивного цикла по сравнению с материнским водоёмом. Установлена причина длительности нерестового периода при единовременности икрометания кефали. - ¡v

Практическое значение. Результаты комплексных эколого-морфофизиологических исследований репродуктивных циклов рыб на примере кефалей могут быть использованы при проведении экологического мониторинга их состояния.

Полученные данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах их биологии (гаметогенезе, гонадогенезе и годичных половых циклах), характере и физиологии нереста (связь между липидным обменом и половым созреванием) кефали в районе дагестанского побережья Каспия. Результаты исследований могут служить биологической основой для обоснования расширения промысла кефалей в период их миграции.

На основе результатов исследований составлена шкала зрелости гонад (яичников и семенников) кефалей.

Результаты исследований вошли в монографическую работу и в учебные пособия, используются в лекциях по курсу «Ихтиология» для студентов ихтиологической специальности Дагестанского государственного университета. Многие из этих материалов используются студентами и магистрантами при выполнении выпускных дипломных работ и магистерских диссертаций.

Положения выносимые на защиту:

1. Характеристика размерно-весовых, возрастных, половых показателей, формирование гонадосоматического индекса, свидетельствующие об устойчивой структуре популяций кефалей (сингиля, остроноса) в Каспийском море;

2. Особенности миграций и характера нереста сингиля и остроноса;

3. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море, в сравнении с черноморскими рыбами:

4. Состояние репродукционного потенциала как основа возможности развития промысла каспийских кефалей.

Апробация работы. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, были обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экология; технологические процессы^ в производстве» (Персиа-новка, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биоресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), международных конференциях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала, 2007; Нальчик, 2008; Грозный, 2009). По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна монография «Гаметогенез рыб Среднего Каспия» (в соавторстве) и 3 работы - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Адуева, Джумай Рабаданкадиевна

ВЫВОДЫ

1. В Каспийском море акклиматизированные сингиль L. auratus и остронос L. saliens достигают половой зрелости в возрасте 2+ (самцы) и 3+ лет (самки), на 1-2 года раньше, чем в Черном море. При этом II-III стадия зрелости гонад формируется у остроноса в мае, у сингиля - в июле. Преднерестового состояния (III-IV стадия) остронос в основной массе достигает в июне, сингиль - в сентябре. Плодовитость остроноса составила в среднем от 794±19,38 у 3-леток до 1642±38,45 тыс. шт. у 6-леток, сингиля соответственно: 820±24,31 и 2153±96,3 тыс. шт икринок.

2. За последние годы средний возраст сингиля несколько увеличился и составил в 2011 г. 5,9 лет. Средняя длина также увеличилась от 38,3 в 2008 г. до 44,6 в 2011 г. Соотношение самок и самцов в популяции в среднем составляет 3:1. Основу популяции составили особи 4-7 лет.

3. Гонадосоматический индекс (ГСИ) в процессе овогенеза возрастает у остроноса от 0,3 % (I-II стадия) до 17,8 % (IV- V стадия), т.е. в 57 раз, у сингиля соответственно: от 0,79 % до 10,4 %, т.е. в 13 раз. Он повышается с увеличением длины (и возраста) рыбы и достигает максимальных величин в преднерестовый период. С увеличением ГСИ возрастает индекс печени самок, достигая максимальных показателей у остроноса в июне-июле (2,82 %), у сингиля - в сентябре (2,08 %). У самок сингиля и остроноса относительная масса печени в нерестовый период достоверно выше соответственно в 1,52 и 1,43 раза, чем у самцов, что объяснимо особенностями метаболических процессов у них в процессе подготовки к нересту. Коэффициент упитанности по Кларк у самок сингиля составлял от 1,3 до 1,5; по Фультону - от 1,4 до 1,7 и достигал максимума в октябре. Накопление энергетических ресурсов (жировых отложений) у кефалей происходит в летний период, снижаясь в преднерестовый период. В печени отмечено значительное накопление липидов.

4. Установлено, что характерной особенностью овогенеза каспийских кефалей является следующее: более длительный период (200-220 дней) яичники находятся в стадиях П-Ш и III; короткий период (30—40 дней) нахождения яичников в стадии IV; быстрый переход яичников после нереста и завершения резорбцион-ных процессов в стадию И. Подобным же образом протекает и сперматогенез самцов кефали. Репродуктивный цикл каспийских кефалей тесно связан (регулируется) температурными условиями конкретного года и не зависит от системы миграций, не требует специальных нерестовых миграций, длительных, целенаправленных, требующих больших энергетических затрат.

5. Нерестовый период сингиля в Среднем Каспии длится около 3-х месяцев (80-115 дней), с середины июля до середины октября. Нерест происходит над глубинами преимущественно 300-600 м на удалении 30 и более миль от берега, при температуре воды 20-22 °С. Остронос нерестовые миграции у западного побережья по нашим материалам не совершает. Предположительно, он нерестится преимущественно в восточной части Среднего Каспия, недоступной для наших исследований.

6. В Каспийском море кефали совершают две миграции вместо 3-4х в Чер-номорско-Азовском бассейне. Кормовая миграция проходит весной (апрель-июнь) из южной в среднюю часть моря вдоль западного и восточного побережий. При этом остронос доходит только до южной границы Северного Каспия, а син-гиль осваивает значительную его часть. Осенью (сентябрь-ноябрь) в связи с понижением температуры они возвращаются в Средний и Южный Каспий. В отличие от черноморских каспийские кефали не прекращают питания в течение года. Нерестовая миграция кефалей выражается в перемещении от берега в глубинные районы моря. Начало миграции начинается у остроноса в июне, у сингиля - в сентябре.

7. В Каспии, кефали, в отличие от черноморских, почти круглый год интенсивно питаются, обеспечивая себе постоянный приток энергии. Как следствие этого, каспийские кефали меньше размах колебаний упитанности и жирности и низкий общий уровень этих показателей в сравнении с черноморской популяцией.

8. Проведенные исследования свидетельствуют о достаточно высоком репродукционном потенциале кефалей в Каспийском море, характеризующимся относительно ранним созреванием, высокими значениями показателей ГСИ, упитанности, накопления липидов и др., что обеспечивает натурализацию и их устойчивое воспроизводство. Акклиматизанты, заняв в бассейне свободную пищевую нишу, стали важным промысловым объектом, и имеются возможности увеличения их вылова в водах, прилегающих к России во время кормовой миграции в весенний и осенний периоды. Причем, остронос практически не изымается существующими редкоячейными орудиями промысла и в уловах почти отсутствует.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Если оценивать результаты 80-летнего существования черноморских кефалей в Каспийском море, причём не только по нашим данным, полученным уже в 21 веке, но в совокупности с накопленными за этот период сведениями исследователей прошлого века, то можно представить основные направления и темпы, в которых шла адаптация этих рыб к новым условиям обитания.

В первую очередь чётко прослеживается динамика формирования численности обеих популяций, по мере освоения нового ареала. Достаточно подробная статистика промысла ярко демонстрирует полное соответствие этой динамики классической «кривой Зенкевича», - изменение численности популяций от латентного периода до всплеска численности, снижения и последующей её стабилизации в конце прошлого века.

Не менее интересны многолетние сведения о формировании репродуктивного цикла кефалей в новом водоёме. Они показывают, что условия Каспийского моря оказались вполне благоприятны для реализации видовых особенностей син-гиля и остроноса, и оптимальные черты нерестового поведения сложились в Каспии уже в первые годы, задолго до формирования других адаптивных черт (рис. 27 и 28)

Как видим, что уже в 1946 году сезонная динамика ГСИ самок сингиля и остроноса практически полностью совпадала с аналогичными показателями, наблюдаемыми в последующие годы, вплоть до нашего века. В это же время проявились и видовые особенности репродуктивного цикла, которые сохранились до настоящего времени. Остронос созревает и нерестится значительно раньше сингиля.

И 1946 В1976-1977 В 2005-2007

Рис. 27. Динамика среднемесячных значений ГСИ (%о) самок сингиля в Каспийском море. (1946 год - по З.П. Терещенко (1950). 1976-1977 гг. - по А.И. Хорошко (1982), 2005-2007 гг. - собственные данные)

01946 01976-1977 В 2005-2007

Рис. 28. Динамика среднемесячных значений ГСИ (%о) самок остроноса в Каспийском море (1946 год - по З.П. Терещенко (1950). 1976-1977 гг. - по А.И. Хорошко (1982), 2005-2007 гг. - собственные данные)

Возможно, столь быстрой адаптации к новым условиям способствовали более благоприятные физико-географические характеристики Каспия, по сравнению с Чёрным морем. В Каспийском море кефали смогли избавиться от энергетически затратных, многократных миграций в условиях прекращения питания из Чёрного моря в Азовское море и обратно. В Каспии им потребовались только кормовые весенние и зимовальные осенние миграции, проходящие в спокойном темпе, позволяющие постоянно и активно питаться без длительных перерывов даже в нерестовый период.

В условиях Каспия проявились скрытые видовые особенности репродуктивного цикла черноморских кефалей. Несмотря на возможность нереста у обоих видов практически в любое время и в любом месте Каспия, остронос проявил себя как весенне-нерестующий вид, созревание половых продуктов которого идёт на фоне повышения температуры воды от весны к лету. У остроноса и нерестовый ареал сформировался южнее, чем у сингиля. Тогда как сингиль предстал в совершенно ином, чем в Чёрном море, статусе - он оказался осенне-нерестующим видом, созревающим при понижении температуры воды от лета к осени. О чём убедительно свидетельствуют и его более поздний нерест, и более северное расположение границы нерестового ареала по сравнению с остроносом.

Наряду с изменением численности, миграций, нерестового поведения, в популяциях каспийских кефалей активно проходили процессы адаптации к новым условиям на морфофизиологическом и биохимическом уровнях. В частности, различия репродуктивного цикла проявились и в особенностях динамики индекса печени у остроноса и сингиля. У остроноса не только общий уровень индекса печени выше, но и значительно ярче, чем у сингиля прослеживается связь ПСИ с динамикой ГСИ в период созревания гонад. Существенно отличается сингиль от остроноса и по уровню и сезонной динамике жиронакопления.

Глубина изменений, произошедших в морфофизиологическом облике черноморских кефалей в процессе длительной адаптации к условиям нового водоёма, особенно ярко и убедительно проявилась при сравнении целого комплекса показателей у одноразмерных, находящихся в одинаковом физиологическом состоянии особей сингиля из Каспийского и Чёрного морей. Практически по всем показателям эти различия оказались статистически достоверны.

Проведя ретроспективный анализ результатов акклиматизации, можно констатировать завершение процесса натурализации черноморских кефалей в Каспийском море по основным количественным и поведенческим показателям популяции, (численность, устойчивое воспроизводство, стабильная система миграций и сроки нереста и т.д.).

Отдельно хочется сказать о результатах акклиматизации в таксономическом плане. Перед нами не стояла самостоятельная задача оценки глубины систематических различий кефалей, обитающих в Чёрном и Каспийском морях. Тем не менее, имеет место длительная (более 50 поколений), полная географическая изоляция представителей популяции черноморского вида кефали, в результате которой сформировались устойчивые самовоспроизводящиеся популяции в новом и, главное, существенно отличном от исходного, водоёме, неизбежно приводят к мысли о возможных микроэволюционных процессах внутри каждого политипического вида - и сингиля и остроноса.

Выявленные отличия в поведении, явные изменения нерестового цикла, включая систему миграций, выраженные, статистически достоверные морфологические и морфофизиологические особенности, свойственные каспийским аккли-матизантам, позволяют предположить возможность таксономической обособленности современных каспийских кефалей на уровне подвида.

Образование подвида связано с особенностями среды обитания, т. е. подвиды представляют собой форму приспособления вида к условиям существования на разных территориях или в разных условиях, что убедительно продемонстрировали вселенцы (сингиль и остронос) в процессе длительной акклиматизации в новом водоёме. Наиболее весомым аргументом в пользу такого предположения служит необратимая репродуктивная и географическая изоляция каспийских популяций сингиля и остроноса не только в прошлом, но, главное, в долговременном будущем.

Изложенные данные свидетельствуют, что за 80-летний период существования в новом водоёме кефали сингиль и остронос сформировали устойчивые, самовоспроизводящиеся популяции, отличающиеся от исходных черноморских форм целым рядом существенных признаков.

Длительная более 80 лет изоляция в крупном водоёме, отличающемся от исходного по термическому, гидрологическому и гидрохимическому режиму, сопровождалась не только частными адаптивными изменениями, но и закреплением системы этих изменений в потомстве более 50 поколений кефалей в Каспийском море. Более 50 поколений идёт процесс накопления и закрепления адаптаций на уровне новых популяций кефалей. Длительность успешного существования кефалей в новом, изолированном водоёме, исключающем обратное проникновение акклиматизантов в исходный водоём, служит основой (условием) развития микроэволюционных процессов в этих популяциях, наследственного закрепления адаптивных изменений на поведенческом, физиологическом и морфологическом уровнях.

Для каспийских кефалей именно полная изоляция от исходного (материнского) водоёма, делает происходящие микроэволюционные процессы необратимыми и формирует новый образ каспийских кефалей, отличающийся от черноморских по целому комплексу признаков, закрепляемых, очевидно, и на генетическом уровне. Если в 70-е годы прошлого столетия основной результат акклиматизации кефалей оценивали как «натурализацию», то в настоящее время, по прошествии ещё 30 лет, следует рассматривать дальнейшие результаты этого процесса. Длительная и необратимая изоляция, сопровождающаяся глубокими адаптивными изменениями, может служить основанием для утверждения, что в Каспийском море в настоящее время формируются, или уже сформированы, популяции кефалей нового таксономического уровня - подвиды «сингиль каспийский» и «остронос каспийский».

Одним из показателей благополучного состояния популяции промыслового вида является статистика уловов.

Как уже отмечалось, экспериментальный лов кефали начался в 1937 году, ас 1938 года был официально разрешён по всему Каспию. Статистика уловов до 2000 года дана в таблице 1. Уловы кефали по всему бассейну Каспия постепенно стали увеличиваться. Так, если до 50-х годов прошлого века уловы кефали были небольшие и составляли не более 3-х тыс. ц, то за последние пять лёт они значительно увеличились и к 60-м годам достигли более 8 тыс. ц. Однако в дальнейшем они не изменились в лучшую сторону, как это показано в таблице 25.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Адуева, Джумай Рабаданкадиевна, 2012 год

1. Абдурахманов Ю.А., Кулиев З.М., Агаярова А.Э. Материалы по биологии и распределению рыб у азербайджанского побережья Среднего и Южного Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. -С. 113-147.

2. Абдусамадов A.C., Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в западно-каспийском районе России: Монография. М.: Наука, 2004. - 496 с.

3. Аванесов Э.М. Наблюдения за распределением икры и личинок кефалей на Каспии // Сб. статей по материалам 1982. Астрахань, 1971. - С. 42-46.

4. Аванесов Э.М. Некоторые данные по биологии и промыслу кефалей в Южном Каспии // Тр. Азербайджанского отделения ЦНИОРХ, Т. 7, Баку, 1972. -С. 5-11.

5. Аванесов Э.М. О нересте кефалей в Каспийском море (по наблюдениям1968-1969 г.) // Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971.-С. 66-68.

6. Аванесов Э.М. Современное состояние естественного воспроизводства и использование запасов кефалей в Каспийском море // Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. Баку, 1973. - 145 с.

7. Аванесов Э.М. Современные условия размножения кефалей (род. Mugil) в Каспийском море // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 3 (71). С. 464470.

8. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность, 1968. - 288 с.

9. Ю.Алексеева К.Д. Уровень энергетического обмена молоди кефали // Биология моря: Республиканский межведомственный сборник. Киев, 1978, Т. 46.-С. 60-69.

10. Н.Апекин В. С, Куликова Н.И„ Вальтер Г. А. Цитоморфологические изменения яичников сингиля, в период размножения //Тр. ВШРО, 1976, 115. С. 24-33.

11. Апекин В.С, Виленская H.A., Характеристика полового цикла и состояние гонад во время нерестовой миграции черноморского лобана // Вопросы ихтиологии, 1978, вып. 18, 3(110).-С. 494-506.

12. Ахмедов М.Р. Состояние запасов кефалей и перспективы их использования у Дагестанского побережья Каспия // Материалы Международ, конференции «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы». Астрахань, 2003. - С. 46-49.

13. Бабаян К.Е. Каспийская кефаль // Зоолог, журнал. 1957. Т. XXXVI. Вып. 10. -С. 1505-1513.

14. Бабаян К.Е. Кефали. М.: Пищевая промышленность, 1965. - 125 с.

15. Бабаян К.Е., Зайцев Ю.П. Новые данные по биологии кефалей и перспективы развития кефалеводства в СССР // Зоолог, журнал. Т. 43. Вып. 9. -1964.-С. 864-866. :

16. Бадамшин Б.И. Кефаль и ее мальки в водах Мончистаусского района // Рыбное хоз-во. 1938. № 11. С. 12-13.

17. Белова Г.В. Морфология овоцитов у некоторых мезопелагических рыб в связи с их таксономическим статусом и условиями обитания // Биол. моря. 2008. - 34, № 2. - С. 124-131.

18. Березин Н., Миндер Р., Печеник, Тараненко Н. Черноморская кефаль. -Симферополь: Крымиздат, 1950. С. 55.

19. Борисенко А. Нерест кефали в северо-западной части Черного моря // Природа, 1940, № 5. С. 85-86.

20. Бородин H.A., Суворов Е.К. Каспийские сельди и их промысел // М., Тр. Касп. экспедиции. СПб., - Т. 2. - 1908. - 372 с.

21. Буцкая H.A. Особенности функции семенника рыб, связанные с различиями в типах нереста // Второе совещание эмбриологов СССР:.Тез. докл. — М.: Изд-во МГУ, 1957. С. 22-23.

22. Гербильский НД. Теория биологического прогресса вида и её использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965.-С. 77-86.

23. Дехник Т.В, Размножение хамсы ж кефали в Черном море // Тр. ВНИРО, 1954,Т. 28, с. 34-48.

24. Дехник Т.В., Павловская P.M. Распределение икры и личинок некоторых рыб Черного моря // Тр. АзЧерНИРО, Симферополь, 1950, вып. 14, с. 151173.

25. Дехник Т.Е. Размножение кефалей в Черном море // Докл. АН СССР, 1953, Т.93.-С. 201-204.

26. Дмитриев H.A. Кефаль в иранских водах Каспия. JI; Природа, 1946. - С. 74-75.

27. Драгунов A.M., Касинова Н.Е. Содержание витамина "А" в промысловых рыбах и дельфинах Азово-Черноморского бассейна // Рыбное хозяйство, 1949, Ч. II, С. 42-46.

28. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Известия ВНИОРХ, 1953, Т.32. С. 10-98.

29. Дрягин П.А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение // ДАН СССР. 1949. Т. 66. № 1.-С. 121-123.

30. Зб.Зенкевич JI.A, Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ним предпосылки // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, отд. биология, 1940, Т.49, вып. 1.- С. 45-54.

31. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1987. - С. 157.

32. Иванков Н.В., Курдяева В. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6 (83).-С. 92-101.

33. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 2000. -100 с.

34. Иванов В.П., Комарова Г.В. Рыбы Каспийского моря./ Астрахань: АГТУ, 2008. 223 с.

35. Ильин Б.С., Тараненко Н.Ф. Черноморская кефаль // Тр. АзЧерНИРО, Крымиздат, 1950, вып. 14. С. 35-59,

36. Иоганзен Б.Г. Научные основы акклиматизации животных // Материалы конференции «Акклиматизация животных в СССР». Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1968. - С. 9-13.

37. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экологическая пластичность рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.-С. 3-32.

38. Казанчеев Г.А. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 166 с.

39. Карпевич А.Ф. Теоретические основы и результаты акклиматизации рыб и беспозвоночных // Акклиматизация животных в СССР: изд. "АН Казахской ССР", Алма-Ата, 1963.-С. 16-19.

40. Карпевич А.Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов // Тр. ВНИРО, Т.43, 1960. С. 9 - 30.

41. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. -М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 с.

42. Карпевич А.Ф. Физиологические основы акклиматизации водных организмов // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 18-23.

43. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971.-С. 186-218.

44. Кошелев Б.В. Сезонные особенности овогенеза и половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов // Тез. докл. 4-го совещания эмбриологов. Л.: ЛГУ, 1963. - С. 92-93

45. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. - 308 с.

46. Кривобок М.Н. О роли печени в процессе созревания яичников салаки // Вопросы ихтиологии, 1964, Т.4, вып. 3(32). С. 483-494.

47. Кузнецов В.А. Экология размножения и биологическая характеристики раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки: Авто-реф. дис. д-ра биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1980. - 48 с.

48. Кулаев С.И. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus L.) // Зап. Болшевской биол. станции. Вып. 11. 1939. -С. 3-38.

49. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня (Perca fluviatilis) в течение годового цикла // Рус. зоол. журнал. Т. 7. Вып. 3. 1927. -С. 17-53.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

51. Леманова H.A., Терентьева Е.Г. Изменение морфологического состояния печени во время вителлогенеза у впервые и повторно созревающих самок радужной форели // Изв. НИИ озерного и речного рыбного хозяйства", 1976, №. 3.- С. 46 -51.

52. Лягина Г.Н., Спановская В.Д. Изучение сезонной динамики биологических показателей половозрелых рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Изд. «Москслос». — С. 76-81.

53. Маилян P.A. Материалы по биологии и промыслу каспийских кефалей (Аннотации к работам, выполненным АзНИИ рыбохоз. лаб.). Баку, 1962. -С. 22-26.

54. Макарова Н.П, Эколого-физиологическая характеристика окуня озера Селигер и Угличского водохранилища // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 180-194.

55. Макарова Н.П. Сезонное изменение некоторых морфофизиологических показателей окуня Угличского водохранилища и озера Селигер // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтикиэ Вильнюс, 1975. -С. 236-237.

56. Маркович Н.Б. Некоторые морфофизиологические показатели атерины в Аральском море в связи с возрастной структурой её популяции // Вопросы ихтиологии, 1977, Т. 17, вып, 4(105). С. 688-707

57. Марти В.Ю. О видовом составе кефали в Каспийском море // Рыбное хоз-во. № 1 1940.-С. 104-105.

58. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 2. 1944.- С. 65-76.

59. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis) // Рус. зоол. ж-л. 1927. Т. 7. № 4. С. 75-102.

60. Мейен В.А. Пути воспроизводства проходных рыб Волги // Тр. ВНИРО. Т. 16. 1941.-С. 3-12.

61. Миндер Л.П, Потенциальное увеличение белка и накопление жира с ростом трески // Рыбное хозяйство, 1978, № 5. С. 75-76.

62. Миштаутайте В.Т., Оверкайте Т.М. Анализ некоторых морфофизиологиче-ских показателей леща Каунасского водохранилища // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. - С. 375-378.

63. Моисеева И.Б., Любомудров А.К. Морфофункциональная характеристика семенников пиленгаса, Mugil soiuy, акклиматизированного в Азово-Черноморском бассейне // Вопросы ихтиологии, 1997, Т. 37, № 2. С. 231142.

64. Натали В.Ф., Натали А.И. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов // Уч. зап. Московского пед. ин-та им. Ленина. Т. 40. Вып. 3. 1947. С. 3-64.

65. Никитин В.Н. О некоторых основных факторах онтогенеза // Ведущие проблемы возрастной физиологии и медицины. М.: Наука, 1966. - С. 3-31.

66. Пергат Н.З, Состояние яичников кефали сингиля в осенне-зимний период // Научные доклады высшей школы, биологической науки, 1960, 13. — С. 33-36,

67. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. - 148 с.

68. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводственной системы рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 12. Вып. 2 (73). 1972. С. 258-272.

69. Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. Вып. 12 (16). 1966-С. 7—44.

70. Персов Г.М. Формирование половой системы и гаметогенез у осетров в первые месяцы их жизни // Тез. докл. на отчетной, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1966. - С. 63-66.

71. Перцева-Остроумова Т.А. О размножении и развитии кефалей вселенных в Каспийское море // Тр. ВНИРО, 1951, Т. 18. С. 127-134.

72. Богородицкий П.В. О сроках нереста у Каспийских кефалей // Рыбное хозяйство, 1970, № 9. С. 7-8.

73. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука, 1971. - 309 с.

74. Подлесный A.B. Акклиматизация рыб на Урале и ее результаты // Труды Уральского отделенияВНИИПРХ. Т. 1. 1939-С. 86-141.

75. Поляков Г.Д, Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. -М.: Наука, 1975. 158 с.

76. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 306 с.

77. Пробатов С.Н. Кефали в Каспийском море // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Баку, 1955. 145 с.

78. Куделина E.H. Питание кефали в Южном Каспии // Тр. Касп. басс. фил. ВНИРО. T. XI. 1950. С. 43-47

79. Пробатов С.Н. Результат авиаразведки каспийской кефали и возможности ее лова на путях миграции // Рыбное хоз-во. № 8. 1953- С. 60-61.

80. Пробатов С.Н. Теоретическое значение и практические результаты акклиматизации кефали в Каспийском море // Биол. основы рыбного хоз-ва. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1959. С. 301-308.

81. Пробатов С.Н., Терещенко З.П. Кефаль Каспийского моря и ее промысел. -М.: Пищепромиздат, 1951. 35 с.

82. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 39 с.

83. Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Иностранная литература, 1953.-720 с.

84. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука, 1957.-467 с.

85. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых костистых рыб // Тр. ИЭМЭЖАН СССР. Вып. 38. 1963. С. 110-186.

86. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1963. - 47 с.

87. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков A.M. Добринская Л.А. ^Применение метода морфологических индикаторов в экологии рыб // Труды СевНИ-ОРХ. Петрозаводск, 1972, № 7.-168 с.

88. Смирнов А.И. Нерестилища некоторых промысловых рыб Черного моря // Бюлл, МОИП, отд. Биологии, 1951, Т.56(5). С. 54-57.

89. Сторожук А .Я. Возрастные особенности обмена веществ сайды // Вопросы ихтиологии, 1978, Т.18, вып.4(111). С. 744-755.

90. Суханова Е.Р., Стрелова А.И., Старушенко Л.И., Тимошек Н.Г., Тихонов О.И. Результаты мечения черноморских кефалей // Тр. АзЧерНИРО, 1966, вып.24. С. 132.

91. Таликина М.Г. Гистофизиологическое исследование печени леща Abramis brama (L.) и серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprynidae) Кучурканского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС // Вопр. ихтиологии, Т. 25, вып. 2, 1985. — С 283-292.

92. Терещенко З.П. Биология и промысел кефали у туркменского побережья Каспия // Рыбное хозяйство, 1940, № 2. С. 28-30.

93. Терещенко З.П. Материалы по биологии и промыслу каспийской кефали // Тр. КаспНИРО, Астрахань, 1950, Т.Н. С. 49-86.

94. Терещенко З.П. Материалы по биологии и промыслу каспийской кефали // Тр. Касп. филиала ВНИРО. Т. XI. 1950.- С. 291-296.

95. Тимошек Н.Г. Биологическое обоснование и эффективность мер регулирования промысла кефалей в Черном море //Тр.ВНИРО, 1974, Т. 104/ С. 1426.

96. Юб.Тимошек Н.Г. Определение возраста черноморских кефалей // Тр. АзЧер-НИРО, 1969, вып.26. С. 44-51.

97. Тимошек Н.Г. Распределение и миграции кефалевых в Черном море // Тр.ВНИРО, 1973, Т.93. С. 163-174.

98. Тихий М.И. Результаты акклиматизации рыб во внутренних водоемах СССР // Тр. совещания по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных. Вып. 3. 1954. С. 45 - 83.

99. Томазо И. Кефали северо-восточной части Черного моря // Тр. Новороссийск. биолог, станции. Т. 11. Вып. 3. 1940,- С. 226-231.

100. ПО.Трусов В.З. Гистологический цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла судака других водоемов // Тр. лаб. основ рыбоводства. Т. 2. 1949 С. 121-147.

101. И.Филатов Ф.П., Дунлаков С.Н. Шкала зрелости самок судака. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М., 1938.-37 с.

102. Хорошко А.И. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море // Основные направления и перспективы рыбоводства в Каспийском и Азовском бассейнах. М.: ВНИРО, 1980. - С. 56-65.

103. ПЗ.Хорошко А.И. Особенности биологии черноморских кефалей, акклиматизированных в Каспийском море // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1982.-17 с.

104. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт // Тез. докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. М.: МГУ, 1960. -180 с.

105. Чугунова Н.И. Каспийская кефаль. Рыбы // Промышленность СССР. № 12. 1944.-С. 10-14

106. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-162 с.

107. Шварц С.С, Добринская A.A., Добржнскжй JI.H. О принципиальных различиях в характере эволюционных преобразований у рыб и высших позвоночных животных // Внутривидовая изменчивость позвоночных животных и макроэволюция. Свердловск, 1966. - С. 59-76.

108. Шихшабеков М.М. Методические указания по определению стадии зрелости яичников и семенников рыб (для зоны Сев. Кавказа). M.i Типография ВАСХНИИЛ, 1984. - 39 с.

109. Шихшабеков М.М. Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терек // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 1.-С. 270-280.

110. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Гаметогенез, половые циклы и экологии нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы (эколого-морфогистологические исследования): Монография. Махачкала, 2004. - С. 162.

111. Шихшабеков М.М., Гяджимурадов Г.Ш., Римиханов Н.И. Эколого-морфофизиологическая систематика рыб. М.: Фронтера, 2008. - С. 236.

112. Шихшабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия: Монография. Астрахань: Изд-во КаспНИИРХ, 2006. - 355 с.

113. Шорыгин А.А., Карпевич А„Ф. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. — Симферополь: Крымиздат, 1948.

114. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972. - 367 с.

115. Barone М., De Ranieri S., Fabiani О., Pirone A., Serena F. Gametogenesis and maturity stages scale of Raja asterias Delaroche, 1809 (Chondrichthyes, Raijdae) from the South Ligurian // Hydrobiologia. 2007. - 580, № 1. - P. 245-254.

116. Braga M., Rocha A., Vitule J. Reproduction period of Mimagoniates microlepis, from an Atlantic forest stream in Southern Brazil // Braz. Arch. Biol, and Technol. 2008. - 51, № 2. - P. 345-351.

117. Cosson J., Groison A.-L., Suquet M., Fauvel C., Dreanno C., Billard R. Studying sperm motility in marine fish: An overview on the state of the art // J. Appl. Ichthyol. 2008. - 24, № 4. - P. 460-486.

118. Grandi G., Chicca M. Histological and ultrastructural investigation of early gonad development and sex differentiation in Adriatic sturgeon (Acipenser nac-carii, Acipenseriformes, Chondrostei) // J. Morphol. 2008. - 26'9, № 10. - P. 1238-1262.

119. Hliwa P., Zyla A., Krol J. Gonadogenesis in Chub Squalius (Leuciscus) cephalus (L. 1758) // Folia biol. (Polska). 2009. - 57, № 3-4. - P. 115-120.

120. Khodorevskaya R.P. et al. The state of fish stocks in the Russian coast of the Caspian Sea. // Journal of KazNU. Series: Ecology No 1(33) Publishing house (Kazakh national university) Alma-Ata. 2012. P. 152-156.

121. Koc (Yon) Nazan Deniz, Aytekin Yener, Yuce Rikap Ovary maturation stages and histological investigation of ovary of the zebrafish (Danio r'erio) // Braz. Arch. Biol, and Technol. 2008. - 51, № 3. - P. 513-522.

122. Kostyurin N.N., Abdulayeva D.R. et al. State of mullet stock in the Russian region of the Caspian Sea. // Collection "Modern state of bioresourses in the internal reservoirs" // Vol.Nol.M.: Publishing house "Akvaros". 2011. P. 407-411

123. Kovacic M. Reproductive biology of the striped goby, Gobius vittatus (Gobiidae) in the northern Adriatic Sea / Marcelo // Sci. mar. 2007. - 71, № 1. - P. 145151.

124. Lefler K.K., Hegyi A., Baska F., Gal J., Horvath A., Urbanyi B., Szabo T. Comparison of ovarian cycle of Hungarian riverine fish species representing different spawning strategies /. // Czech J. Anim. Sci. 2008. - 53, № 10. - P: 441-452.

125. Ndjaula N., Hansen T., Kruger-Johnsen M., Kjesbu O. Oocyte development in captive Atlantic horse mackerel Trachurus trachurus // ICES J. Mar. Sci. 2009. - 66, № 4. - P. 623-630.

126. Rossi A. R., Capula M., Crosetti D., Campton D. E., Sola L. Genetic divergence and phylogenetic inferences in five species of Mugilidae (Pisces: Perciformes) // Marine Biology, 1998. 131 (2).-P. 213-218.

127. Simon J., Patzner R., Riehl R. Die Eier heimischer Fische. 22. Asche Thymal-lus thymallus (Linnaeus, 1758(Thymallidae) // Osterr. Fisch. - 2008. - 61, № 10. - P. 230-238.

128. Thomson J. M. The Mugilidae of the world // Mem. Queensland. Mus., 1997. 41: 457—562.

129. Yeganeh S., Mojazi Amiri B., Alavi S.M. Motility of Mugil cephalus L. spermatozoa in coelomic fluid, seminal fluid and saline media // J. Appl. Ichthyol. -2008.-24, №4.-P. 517-518.