Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Пешкова, Виктория Олеговна

• Пешкова, Виктория Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пешкова, Виктория Олеговна

Введение. . .4

1. Физико-географические условия района исследований

1.1. Географическое положение. Рельеф. . . .10 '

1.2. Климат.10

1.3. Почвы.13

1.4. Растительность. . .14

2. Методика и объекты исследований

2.1. Методика исследований водного режима, содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза. . .18

3. Динамика растительности и продуктивность степных фитоценозов, при разных режимах использования. . .24

3.1. Характеристика объектов исследования. . .25

4. Водный режим растений-доминантов

4.1. К истории вопроса. . .41

4.2. Режим влажности степных почв. . .46

4.3. Содержание воды в ассимилирующих органах растений-доминантов. . .50

4.4. Водный дефицит. .60

4.5. Интенсивность транспирации. . .66

4.6. Водоудерживающая способность листьев растений. . . .76

4.7. Особенности водного режима растений-доминатов степных сообществ северного макросклона Кыргызского хребта. . . . .79

5. Особенности пигментной системы и фотосинтеза растений-доминатов.

5.1. Динамика пигментного состава растений-доминантов. . .87

5.2. Дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза. . .97

6. Практические предложения по использованию степной растительности Кыргызского хребта, на основе эколого-физиологических и геоботанических исследований. . .122

Выводы.124

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования»

Актуальность проблемы. Кыргызстан-горная страна, обладая огромными площадями естественных кормовых угодий имеет широкие возможности для развития животноводства. Природно-климатические условия республики позволяют практически в течение всего года придерживаться пастбищной системы содержания скота.

Решающим условием для развития животноводства является создание прочной кормовой базы, основой которой является естественные кормовые угодья.

Одной из важнейших проблем ботаники является устойчивое сохранение природных растительных ресурсов. В последние годы проявляется тенденция в изменении растительности, в результате антропогенного воздействия, в сторону ухудшения и изменения видового состава, снижения продуктивности степных фитоценозов. Эти изменения динамичны, они зависят от экологических условий произрастания.

Оптимизация продукционного процесса естественной растительности в настоящее время требует разработки теоретических основ и практического решения. Необходим новый подход к использованию уникальных горных фитоценозов, который требует изыскания путей сохранения и повышения воспроизводительной способности фитоценозов. Это особенно касается предгорной степной зоны, где естественные сообщества характеризуются низкой и нестабильной продуктивностью. В настоящее время, возросшее антропогенное влияние и изменение ориентации по использованию пастбищ ведет к все большему нарушению горных биоценозов, усилению синантропизации растительного покрова. Решающую роль в формировании естественной растительности в аридных и полуаридных условиях существования играет водный фактор, который определяет флористическое богатство, структуру, динамику развития и продуктивность степных фитоценозов.

Изучение эколого-физиологических особенностей и ритма сезонного развития степных растений позволяет выявить виды, характеризующиеся наиболее сбалансированными эколого-физиологическими процессами и наименее подверженные стрессовому воздействию засухи, т.е. виды успешно адаптированные к дефициту влаги в почве в условиях существования. Знание этих особенностей растений необходимы для научного обоснования, сохранения и улучшения производительной способности предгорной степной зоны республики.

В литературе имеются сведения по эколого-физиологическим исследованиям водного режима дикорастущих растений, которые проводились преимущественно в крайне аридных районах, в пустынях, т.е. в экстремальных условиях существования /Алексеев, 1948,1969; Бедарев, 1968, 1969; Бобровская, 1972,1990, 1991; Горшкова 1970, 1971; Свешникова, 1979; Рахимова, 1987, 1988; Рахманина, 1983; Чойжамц, 1997, Турдукулов, 1992; 1998; и многие другие/. В результате которых был получен обширный материал, позволяющий расширить представления о путях и механизмах адаптации растений к крайне засушливым условиям. Интерес авторов к эколого-физиологическим исследованиям вполне закономерен. Значительно изучен водный режим степных растений. Однако, водный режим, фотосинтез и пигментный состав растений-доминантов в различных условиях их использования, исследованы гораздо слабее, особенно их продукционный процесс. Поэтому, изучение эколого-физиологических особенностей растений, оптимизация их продукционного процесса в степных сообществах со спецификой условий их существования, имеет большой научный и практический интерес.

Проведенные исследования, посвященные выявлению эколого-физиологической адаптации растений степных сообществ к стрессовым ситуациям среды обитания и их продукционного процесса, имеет прямое отношение к проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» и к планам научно-исследовательских работ лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института HAH Кыргызской Республики.

Актуальность данных исследований определяется современным положением, в котором оказались естественные фитоценозы. Бессистемная эксплуатация, недоиспользование и переиспользование в современных рыночно-экономических условиях, особенно степных естественных экосистем приведет к значительной их деградации. Появилась реальная ситуация снижения их продуктивности и устойчивости, что, несомненно, уже наносит огромный ущерб растительному миру Кыргызстана.

На основании выше изложенного определилась основная цель и задачи по выявлению механизмов адаптации растений-доминантов степных сообществ, и разработка мероприятий оптимизации продукционного процесса, на основании изучения важнейших показателей водного режима: интенсивности транспирации, содержания воды и водного дефицита в фотосинтезирующих органах, а также содержания пигментного состава и интенсивность фотосинтеза в дневной и сезонной динамике в течение ряда лет в различных условиях их использования с учетом основных микроклиматических факторов.

Исследования проводились на стационаре Биолого-почвенного института HAH Кыргызской Республики в ур. Татыр, расположенного на северном макросклоне Кыргызского хребта на высоте 1600 м над ур. моря, который относится к степному поясу с подпоясами южных (саванных) степей с пыреем волосоносным, девясилом большим и бородачем кровоостанавливающим, а также мелкодерновинных злаковых, овсяницевых и ковыльно-полынно-овсяницево степных сообществ.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось изучение эколого-физиологических особенностей растений-доминантов степных сообществ северного макросклона Кыргызского хребта, а также выявление механизмов адаптации, на основе особенностей водного режима, пигментного состава, фотосинтетической деятельности в естественных условиях местообитания и при разных режимах использования (бессистемно-выпасаемого, заповедного и удобренного).

Для получения полного представления реакции растений на изменяющиеся условия использования необходимо было решить следующие задачи:

- определить динамику и продуктивность степных сообществ и их доминантов при изменении условий произрастания;

- изучить динамику основных показателей водного режима;

- выявить изменения содержания хлорофиллов и каротинойдов в растениях при разных режимах использования;

- изучить интесивность фотосинтеза в разных условиях произрастания.

- выявить эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов при разных режимах использования;

Научная новизна работы. Результаты исследований позволяют оценить реакцию растений на изменение условий произрастания и могут быть использованы при разработке концепции устойчивости степных фитоценозов. Впервые, установлены нормы реакции растений-доминантов степных фитоценозов по физиологическим показателям и параметры устойчивости к водному стрессу, которые служат критериями адаптации и функционального состояния растений, а также продуктивности фитоценозов, при разных режимах использования.

Практическая значимость работы. Результаты комплексных биоэкологических и физиологических исследований, являются существенным вкладом в обогащение банка данных по величинам показателей водного режима, пигментного состава и интенсивности фотосинтеза, продуктивности растений и сообщества в целом. Такие сведения необходимы при мониторинге за состоянием растительности, особенно при разработке мероприятий по рациональному использованию и сохранению горных степных фитоценозов.

Полученные экспериментальные данные о механизмах адаптации растений-доминантов степной зоны и основные положения по разработке мероприятий по оптимизации продукционного процесса степных фитоценозов, могут быть использованы при составлении методических указаний, учебных пособий и чтении курса лекций по «Экологии растений», «Природопользования» и «Охраны растительного мира Кыргызстана» на биологических факультетах ВУЗов.

Основные положения, выносимые на защиту.

- эколого-физиологическая особенности растений-доминантов степных сообществ при изменении условий произрастания, которые определяются величинами показателей и их амплитудами варьирования. выявление механизмов адаптации, коирые происходят в естественной природной среде и при оптимизации условий произрастания;

- оптимизация продукционного процесса под влиянием разных режимов использования и сохранение естественной растительности степных сообществ.

Вклад автора в разработку проблемы. Настоящая работа была одним из разделов комплексной программы лаборатории геоботаники и биохимии горных растений Биолого-почвенного института ПАН КР.

Автор лично участвовал в качестве исследователя водного режима растений; определения содержания пигментов интенсивности фотосинтеза растений доминантов и их биологической продуктивности.

Ему принадлежит также окончательная обработка, анализ и интерпретация полученных материалов.

Автор приносит искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института НАН КР, оказавшим помощь при выполнении настоящей работы.

Особую признательность автор выражает своему научному руководителю доктору биологических наук Содомбекову И.С., за постоянное внимание, поддержку, советы в процессе проведения исследований и подготовки данной диссертационной работы.

I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Пешкова, Виктория Олеговна

ВЫВОДЫ

1. Среди степной растительности Кыргызского хребта (Северный Тянь-Шань) основное положение занимает ковыльно-полынно-овсяницевое сообщество. Из 37 видов растений, основными доминантами являются в этом сообществе: ковыль волосатик (Festuca sulcata), овсяница бороздчатая (Stipa cappilata), полынь поздняя (Seriphidium serotinum), тысячелистник щетинистый (Achillea setacea). При отсутствии выпаса скота и сенокошения, естественная динамика ковыльно-полынно-овсяницевого сообщества находится в соответствии с динамикой развития степной растительности. Оптимизация питательного режима приводит к увеличению надземной фитомассы. Доля участия в сообществе овсяницы бороздчатой в первый год внесения удобрений составляет 50%, а на третий год резко уменьшается до 4%. На третий год после внесения удобрений, доля фитомассы ковыля волосатика увеличивается до 42%. При заповедовании и внесении минеральных удобрений ковыльно-полынно-овсяницевое сообщество постепенно сменяется овсяницево-пырейно-ковыльным, которое отличается наиболее высокой урожайностью. При этом отмечается разрастание ковыля и вытеснение овсяницы. Наилучшая продуктивность ковыльно-полынно-овсяницевого сообщества степной зоны, проявляется при внесении минеральных удобрений в дозе N 60 Р бо , так для овсяницы бороздчатой в год их внесения, и заповедования в течение 1 года, а для ковыля волосатика после одногодичного внесения и заповедования в течение 3-х лет.

Для сохранения ковыльно-полынно-овсяницевого сообщества, используемого под выпас, а не под сенокошение, необходимо вносить удобрения и заповедовать в течение 1 года, потом использовать степную зону с преобладанием этого сообщества под выпас.

Такой вывод актуален, в современных рыночных отношениях, когда стало проблемно использовать высокогорные пастбища под выпас, а используются предгорья степной зоны Кыргызского Ала-Тоо.

2. В формировании структуры степных фигоценозов, основную роль играют ввды наиболее приспособленные к условиям обитания, основные физиологические функции которых более пластичны к меняющимся условиям среды и адаптируются посредством фенотипической настройки ассиляционного аппарата. Структура фитоценоза в основном формируется из видов с хорошо адаптируемым ассимиляционным аппаратом, экономно использующих почвенную влагу.

3. Растения-доминанты степных сообществ неравноценны по приспособительным особенностям, определяющим их способность к переживанию ксеротермического периода. Значительная роль в этом плане принадлежит водно-питательному режиму. На этом фоне, изученные растения различаются уровнем показателей водного режима, соотношением между ними и степенью выраженности их амплитуд.

Ритм развития пастбищных растений степных сообществ зависит от метеорологических условий и водно-питательного режима. Степень стравливания, при бессистемном использовании не отражается на прохождении фенологических фаз, а сказывается на ритме развития.

4. Данные по водному режиму растений-доминантов, позволили выявить типы водного режима каждого из них. Показано, что лабильность водного режима растений является одним из свойств, определяющим повышенную адаптацию к изменяющимся условиям среды. Влияние внешних факторов в течение дня на водный режим растений, наиболее отчетливо проявляется в динамике интенсивности транспирации и температуры воздуха. В сезонной динамике заметное влияние на транспирацию растений оказывают осадки и температура воздуха, однако, зависимость хода транспирации выражена слабее, что обусловлено сроками и количеством осадков и динамикой температуры воздуха.

Менее напряженно протекает водный режим на заповедном участке, т.к. выпас является одним из антропогенных факторов, влияющий на развитие растений и только регулируя процесс стравливания, можно нормализовать водный баланс растений- доминатов и фитоценоза в целом. Наблюдения показали, что водный режим, изучаемых растений не нарушается в сколько-либо выраженной форме, о чем говорят невысокие средние величины водного обмена, что характерно для ксерофитов.

5. Сезонная ритмика основных физиологических процессов, определяется экологическими условиями и степенью структурно-функциональной адаптации фотосинтетического аппарата, в частности содержанием и соотношением пигментов. Накопление пигментов у степных растений определяется структурой фотосинтетического аппарата и достигает первого максимума в ранние фазы развития, а при непрерывном стравливании травостоя в отавизирующей надземной массе происходит активный синтез пигментов на всем протяжении периода вегетации.

Синтез пигментной системы, как одного из важнейших показателей ассимиляционной деятельности, обусловлен видовыми особенностями растений, а также разными условиями среды их произрастания.

6. Выявлена дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза растений при разных способах использования. На всех вариантах опыта повышение интенсивности фотосинтеза наблюдается в полуденные часы.

Сезонные изменения фотосинтеза растений-доминантов степного сообщества при разных режимах использования, несут в себе информацию, которую можно использовать для прогнозирования не только фотосинтеза, но и в целом продукционный процесс. Интенсивность фотосинтеза зависит и от ряда других показателей в частности от водного режима, пигментного состава их соотношения, которые определяют как адаптивные способности, так и продуктивность растений в различных условиях их произрастания.

7. Анализ амплитуд колебания физиологических параметров жизнедеятельности растений-доминантов степного фитоценоза, позволяет выявить виды растений наиболее • приспособленные к аридным условиям произрастания и разным режимам использования.

Проявляется тенденция относительно быстрого реагирования на изменение экологической ситуации, сохраняя устойчивость к неблагоприятным факторам среды, выработанную в процессе эволюции.

Применяя различные способы использования растительности на основе знания эколого-физиологических особенностей доминантов, можно повышать уровень продукционных потенциалов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пешкова, Виктория Олеговна, 2000 год

1. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа и фитофаги растений в экосистемах пастбищ.- В кн.: Фитофаги в растительных сообществах.- М.: Наука, 1979. -С.31-42.

2. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань: Татгосиздат, 1948.-355 с.

3. Алексеев A.M. Основные представления о водном режиме растений и его показателях// Водный режим сельскохозяйственных растений.-М., 1969.-С. 94-126.

4. Алексеев A.M. Физиологические основы влияния засухи на растения.-Уч.зап. Казанского Ун-та, т.97, кн.5\6, ботаника. 1937, вып.4,- с.З.

5. Алексеенко Л.Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды.-Л.: Изд-во ЛГУ,1976.-200 с.

6. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку: ЭЛМ, 1974.-355 с. Почвы северо-восточной части Иссык-Кульской котловины: Автореферат дисс. канд. с\х наук. Фрунзе, 1971.-С. 19.

7. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных, каштановых почвах и солонцах//1. Алиев А.А.1. Асанбеков И.1. Ахматов К.А.1. Бажанова Н.В.

8. Бедарев С. А. Бедарев С.А. Беденко В.П. Бейдеман И.Н.1. Бейдеман И.Н.1. Билык В.О. и др.1. Бобровская Н.И.1. Бобровская Н.И.1. Бобровская Н.И.1. Бобровская Н.И.проблемы почвоведения. М. Изд. АН СССР, 1962.-С.142-200.

9. Водный режим деревьев и кустарников Юго-Восточных Каракумов: Автореф. канд. дисс. канд. биол. наук.-Л., 1972.-16 с.

10. Бобровская Н.И. Особенности водного режима доминантов// Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов. -Л.: Наука, 1988.-С. 107-135.

11. Бобровская Н.И. Свешникова В.М. Водный режим // Сухие степи МНР. 4.2.

12. Стационарные исследования (Сомон Унджул).-Л.: Наука, 1988.-С. 31-52.

13. Бобровская Н.И. Водный режим растений аридных областей Монголии: Автореф докт. биолог, наук. Ленинград, 1990.-43 с.

14. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии,-Санкт-Петербург, 1991.-154 с.

15. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь.-Л., Наука, 1985.-95 с.

16. Будыко М.И. Глобальная экология. -М.: Мысль, 1977.-327 с.

17. Булычев A.C. Особенности водного режима богарных почв предгорий Киргизского хребта.-В кн.: Почвы лесного пояса северной Киргизии. Изд. «Илим», Фрунзе, 1970.

18. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений.-М.: Изд-во АН СССР, 1949, -с. 1-182.

19. Быков Б. А. Основные экобиоморфы пустынных растений Туранской низменности (краткий обзор) // Эколого-физиологичексие исследования пустынных фитоценозов.-Алма-Ата: Изд-во Наука Казах. ССР, 1987. -С. 5-23.

20. Быков О.Д. Зеленский М.И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур: Сельскохозяйственная биология, т. XYII, № 1,1982, -с. 14-27.

21. Варламов В. Экологически чистая энергия: Химия и жизнь, №11, 1977, -с. 30-35.

22. Васильева Н.Г.,Буркина З.С. Водный режим органоидов клетки: Физиология растений, т.7, вып. 4,1960, -с.401.

23. Василевская В.К. Формирования листа засухоустойчивых расгений.-Ашхабад, 1964.-184 с.

24. ВетштейнД. Структура и функция фотосинтетического аппарата.-М,-Л., 1962.-148 с.

25. Вечер A.C. Пластиды растений, их свойства, состав и строение.-Минск: Изд-во АН БССР, 1961; с. 98-130.

26. Витко K.P. Экология Гырнцевой дубравы в Южной Молдавии.-Кишинев, 1966. Изд-во АН Модд. ССР.

27. Восканьян В.Е. Динамика содержания пластидных пигментов в листьях растений альпийского пояса горы Арагац. В кн.: Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования.-Фрунзе: Илим, 1967, -с.339.

28. Выходцев И.В. В кн.: Совещание по проблеме // Восстановление и развитие орехоплодовых лесов Южной Киргизии. Фрунзе, 1955.

29. Выходцев И.В. Вертикальная поясность растительности в Киргизии (Тянь-Шань и Алай>М., Изд-во Акад. Наук СССР, 1956.

30. Выходцев И.В. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР и кормовое значение. Фрунзе, Изд-во АН Кирг.ССР и кормовое значение,-Фрунзе, Изд-во АН Кирг.ССР, 1956.316 с.

31. Гедемов Т. Дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза растении высокогорий и низкогорий Центрального Копетдага.-Ашхабад, 1994.-14 с.

32. ГенкельП.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения// Труды ин-та физиологии растений АН СССР.-М., 1946.-ВыпЛ.Т.5 -238 с.

33. Геология СССР, Сидоренко A.B.; М-во геологии СССР. М.: «Недра», 1957.-Т.25: Киргизская ССР.

34. Растительность Киргизии. -Фрунзе: Ил им, 1990.-454 с. Влияние экологических условий на физиологию культурных растений-Минск, Изд-во Акад. наук БССР, 1962.

35. Фотосинтез и питание растений.-Минск, 1969. Биология степных пастбищных растений Забайкалья.-М.: Наука, 1966.-272 с.

36. Экология водного режима степных растений Забайкалья // Экология флоры Забайкалья.-Иркутск, 1971. -С. 51-113.

37. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-117с.

38. Горшкова A.A., Буркова В.М. Интенсивность транспирации у степных растений Бурят-Монгольской АССР // Бот. журн., 1955,т.40,№5. -С 709-714.

39. Горышина Т.К. Экология растений. -М: Высшая школа, 1979.-368с.

40. Горышина Т.К., Самсонова Л.И. Водный дефицит в листьях травянистых дубравных растений разных сезонных групп // Бот.журн. 1966.-Т.51, №5.-С.670-678.

41. Горышина Т.К.,Драшкович P.M., Секе З.А. Сравнительная характеристика пигментов в листьях травянистых растений листопадных1. Головкова А.Г.

42. Головкова А.Г. Гончарик М.Н.

43. Гончарик М.Н. Горшкова A.A.1. Горшкова A.A.лесов Центральной и Восточной Европы // Ботан. журн.,-1983. -Т.68. -№11.-С. 1497-1502.

44. Гюббенет Е.В. Растение и хлорофилл. М.: Наука.: Наука, 1951. -247с.

45. Дедков В.П. Экологическая ниша и водный баланс доминантов пустынных фитоценозов. -Л.: ЛГУ, !989.-264с.

46. Жатканбаев Ж.Ж. Транспирация и расход воды растениями эдификаторами основных сообществ в пустынных степях Центрального Казахстана: Автореф. канд. дис. . канд. биол наук. -Л., 1961.-17с.

47. Жатканбаев Ж.Ж. Эколого-физиологические изучения некоторых видов растений в условиях полупустынного климата Казахстана //Бот.журн.,1960, т. 45, №11.-С.1677-1681.

48. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. -Л.,1977,-57с.

49. Заленский О.В. Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза растений Памира и других климатических областей//Тр. Памирской биол. станции АН Тадж. ССР,т. 1; 1956, -с.53-60.

50. Захарьянц И.Л., Наабер Л.Х и др. Газообмен и обмен веществ пустынных растений Кызыл-Кума. -Ташкент: АН, 1971г2264с.

51. Иванов Л.А., Силина A.A., Целышкер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения интенсивности транспирации в естественных условиях // Бот.журн.,1950. Т.35. №2. -С. 171185.

52. Измайлова H.H. Водный режим растений как показатель функциональной активности видов в сообществах //Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. -Алма-Ата, 1987. -С. 78-85.

53. Измайлова H.H. Водный режим растений альпийского пояса Восточного Памира: Автореф. дис. канд.биол.наук.-JI., 1969.

54. Измайлова H.H. К регуляции водного режима горных растений // Всесоюзное совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительносга-Новосибирск. 1977.-С. 187-188.

55. Исаев Д.И. Природная характеристика северного макросклона Киргизского Ала-Тоо.- Фрунзе: Илим, 1975.-С. 11-16.

56. Кармышева Н.Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы. -Алма-Ата: Наука, 1973-178с.

57. Кашкарев A.A. Биоэкологические основы повышения продуктивности пустынных пастбищ Западного Прииссыккулья: Автореф. канд.дисс. канд. биол.наук, -Ташкент, 1988. -24с.

58. Климочкина Л.В. Водный режим пустынных растений Центрального Казахстана //Труды бот. Ин-та им. В.Л. Комарова. Экспер, ботаника, серия 4. -Л. 1948.-Вып.6.

59. Колов О.В., Ган А.П. О методах экспериментального изучения площади листьев растений в онтогенезе //Изв. АН кирг. ССР.-1973. -№5. -С.62-66.

60. Колпиков Д.И. Об эколого-физиологических и синфизиологических различиях групп растений входящих в состав засухоустойчивых естественных и искусственных фитоценозов //Вопр. биологии и экологии растений. -Пермь, 1968.-С. 18-28.

61. Колпиков Д.И. Сравнительное изучение водного режима и засухоустойчивости стипаксерофитов // Памяти акад. H.A. Максимова. -М., 1957. -С.57-68.

62. Котиков Д.И. Физиолого-экологическое изучение водного режима и засухоустойчивости кормовых растений старозалежных ицелинных земель и засушливой степи; Автореф. канд. дисс.-М., 1954.-21 с.

63. Колпиков Д.И. Кормовые растения черных земель Ставрополя в связи с изучением сезонных особенностей их водного режима// Мат. по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1955.-Вып.№1.-С. 333-337.

64. Корнюшенко Г.А., Соловьева JI.B. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Ботан.ж. 1992.-Т.77.-№8. -С. 55-77.

65. КорякинаВ.Ф. Физиология многолетних кормовых злаков// Физиология сельскохозяйственных растений, т.б.М., 1970. -С.385-448.

66. Криницкая P.P. Корневые системы растений каменистой пустыни Западного Прииссыкулья // Изв. Кирг. геогр. о-ва. -Фрунзе, 1972.-Вып.9.

67. Куркова Е.Б. Структурные изменения хлоропластов в связи с изменениями интенсивности фотосинтеза, как результат обезвоживания листа: Физиол. раст., Т.22.1975, -с. 1121.

68. Курсанов А. А. Проблемы фотосинтезаг-М., 1959.

69. Кушниренко М.Д., Медведева Т.Н. Влияние завядания на пигментную систему и развитие водоудерживающих сил листьев: Физиолог, раст., Т. 16, вып.3,1969, -с.529.

70. Кушниренко М.Д. Фотосинтез сельскохозяйственных растений Молдавии в связи с условиями произрастания.-Кишинев, 1970.

71. Кушниренко М.Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс. В кн.: Проблемы устойчивости растений. -М.: Наука, 1978, -с. 165-182.

72. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной ботаники. -Л., 1968. -С. 10-15.

73. ЛаринИ.В. Луговодство и пастбищное хозяйство-М.-Л., Сельхозгиз, 1956.

74. Лебедев С.И. Об изменениях содержания каротина в растениях: Докл. АН СССР, т.58, №1,1947. -200 с.

75. Лебедева Л.П. Ячменная,бородачевая и разнотравно-злаковая формация горной восточной Ферганы.-Фрунзе, из-во «Илим», 1963:137 с.

76. Лебедева Л.П. Динамика и продуктивность субальпийских лугов северного макросклона Киргизского хребта.-Фрунзе: Илим, 1984.-368 с.

77. Логинов М.А., Насыров Ю.С., Кичинов В.К. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза естественных и ингродукцируемых древесных растений Таджикистана// Тез.докл.Ш Уральского совещ. по физиол. и экологии древесных раст., Уфа, 1970.-c.83.

78. Любименко В.Н. Зап. имп. АН.-Петроград, 1916.-Т.ЗЗ.-№12.-274 с.

79. Любименко В.Н. Курс общей ботаники.-Берлин, 1923.

80. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. -М.;-Л.: Сельхозгиз, 1935.

81. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растений.- Киев, 1963.-Т 2гС. 107-402.

82. Максимов H.A. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1952.-Т.1.-С. 21-54.

83. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений., 1926.

84. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Яшкина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. -М.: Наука, 1970.-167 с.

85. Мамытов A.M., Ройченко Г.И. Почвенное районирование Киргизии. ■ Фрунзе: Изд. АнКирг. ССР, 1961.-155 с.

86. Мамытов A.M. Почвенные ресурсы и вопросы земельного кадастра Киргизской ССР. Фрунзе, изд-во «Кыргызстан». 1971.

87. Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Пигменты ассимилирующих органов растений Гоби (МНР) //Ботан.ж.-1987. -№8.-С. 1082-1089.

88. Матвеев М.И. Водный режим некоторых древесных растений ТаджикистанаЛруды АН Тадж.ССР.-Т.82г№10,1953. -84 с.

89. Медведева Т.Н. Изменение компонентов пигментной системы листьев плодовых растений в течение вегетации. -В кн.: Физиология зимостойкости и засухоустойчивости плодовых и виноградагКишинев, 1970. -С. 68-72.

90. Молдояров A.M. Растительность бассейна реки Калба и ее хозяйственное значение. -Фрунзе, изд-во «Илим», 1964.-205 с.

91. Молотковский Ю.Г. Биофизиологические методы в физиологии растенийг М., «Наука», 197Ы31 с.

92. Молотковский Ю.И., Рахманина К.П. Водный режим эдификаторов реликтовых саван Южного Таджикистана // журн. физиология растений, 1995, т.47, №3.

93. Насыров Ю.С., Рахманина К.П., Абдурахманова З.Н., Гиллер Ю.Е.

94. Фотосинтез и водный режим растений Гиссарского высокогорья. В кн.: Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорья. -М.; Л.: Наука, 1965, -с. 133-141.

95. Нахуцршпвили Г.Ш. Экологическая характеристика луговой растительности высокогорий //Экология высокогорий. Мат. межд. симп. Тбилизи-Казбеги, 1984. Тбилиси. 1988. -С. 175-200.

96. Некоторые закономерности отрастания многолетних травянистых растений сенокосов и пастбищ Киргизской ССР // Труды Киргиз, науч. исслед. ин-та животноводства.-Фрунзе, 1940.-134 с.

97. Флора и растительность пастбищ и сенокосов хребта Киргизский Ала-Тоо.-Фрунзе, изд-во АН Кирг. ССР, 1962: 283 с.

98. Ничипорович A.A. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности. Физиология с.-х. растений. -М.: Изд-во МГУ, 1967.

99. Нестерова С.Г. Нестерова С.Г.1. Никитина Е.В.1. Никитина Е.В.

100. Оканенко А. С Оканенко А. С1. Паутова В.Н.1. Петинов Н.С.1. Петинов Н.С.,

101. Ничипорович А.А. Основы фотосинтетической продуктивности растений. В кн.: Современные проблемы фотосинтеза. -М.: Изд-во МГУ, 1973, -с. 17-43.

102. Фотосинтез и пигменты как факторы урожая.-Киев, 1965. Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза.-Киев, 1966.

103. Транспирация растений лесных и степных сообществ на большом Ушканьем острова и побережья озера Байкал. //Водный режим растений на островах и берегах озера Байкал и его методика изучения.-М., Изд-во Наука, 1969. -С.282-301.

104. Физиология орошаемых сельскохозяйственных растений.-М.,1962.-160 с.

105. Наджаров Ш.Г. Водный режим некоторых кормовых трав Большого Кавказа // Водный режим сельскохозяйственных растений. МД969. -С.308-315.

106. Сезонная динамика степных, лугостепных и луговых сообществ северного макросклона Киргизского Ала-Тоо.-Фрунзе: «Илим», 1975,-с.240.

107. Проскурникова Т.А. и др. Влияние удобрений на биохимические показатели пастбищных злаков Киргизии // Использование растительности высокогорий Советского Союза. -Ставрополь, 1978.-Вып.2.-С.49-60.

108. Рахимова Т. Экология растений горной полупустыни УзбекистанаЮколого-физиологические исследования пустынных фигоценозов.-Алма-Ата, 1987.-С.98-104.

109. Рахимова Т. Биолого-экологические основы адаптации растений к условиям адырной зоны Узбекистана: Автореф. докт. дисс. д-рабиол. наук.-Ташкент, 1988.-46с.

110. Рахимова Т., Верник P.C. Естественная растительность и пастбища адыров Наманганской области. -Ташкент: «Фан», 1982.-90 с.

111. Рахманина К.П. Особенности водного режима растений высотно-замещающих типов растительности Таджикистана: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Душанбе, 1962.-18 с.1. Попов Л.В.1. Попова И. А.1. Попова Л.И.1. Попова Л.И.

112. Рахманина К.П. Водный режим растений основных типов растительности Западного Памиро-Алая: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Свердловск, 1981.-48 с.

113. Рахманина К.П. Некоторые аспекты физиологической адаптации Западного Памиро-Алая // Экологическая физиология растений Таджикистана.-Душанбе, 1996гС.83-99.

114. Рахманина К.П. Физиология и биофизика растений в Таджикистане в 19361969г. -Душанбе, «Дониш», 1970.-98 с.

115. Рахманина К.П., Молотковский Ю.И. Водный режим эдификаторов гальной растительности Южного Таджикистана// Экология.-1983. №6. -С.9-16.

116. Методы изучения водного режима почв.-М.: Изд-во АН СССР, 1960.-140 с.

117. Сероземы Средней Азии. -М., изд-во АН СССР, 1951. Северо-Тянь-Шаньская геоботаническая провинция и ее растительные ресурсы: Автореф, дисс. докт. биол. наук-Л., 1953.-39 с.

118. Климат. Природа Киргизии//-Фрунзе, Кир Госиздат, 1962,-с. 106-134.

119. Сапожников Д.И. и др. О состоянии пигментов в листьях// Тр. ботан.ин-таим. Комарова-1962.-Серия 4.-Вып.15. -С. 53-67.

120. Сапожников Д.И. и др. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования.-МД, 1964.-121с.

121. Свешникова В.М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира// Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий.-М.; Л., 1965.-Т.7.-С. 192204.

122. Свешникова В.М., Заленский О.В. Водный режим растений аридных территорий Средней Азии и Казахстана // Вопросы1. Роде А. А.1. Розанов А.Н. Рубцов Н.И.1. Рязанцева З.А.географии, Сб. статей для 18 Международного географ, конгресса.-М.-Л., 1956.-С.227-237.

123. Свешникова В.М. Водный режим и почв высокогорий пустынь Памира/ЛГруды бот. Ин-та АН Тадж. ССР.-Душанбе, 1962.-Т.19. -247 с.

124. Свешникова В.М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники. -М.-Л., 1965.-Т.7. -С. 192-205.

125. Свешникова В.М. Доминанты Казахстанских степей (Эколого-физиологическая характеристика). -Л.: Наука, 1979. -192 с.

126. Свешникова В.М., Бобровская Н.И. Водный режим растений Центрального Казахстана // Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана. -Л., Наука, 4.1.1969.

127. Свешникова В.М Характер водного баланса у растений пустынностепных сообществ//Ботан.жунал., 1963.-Т.48.-№3.-С.313-327.

128. Свешникова В.М., Заленский О.В. Осмотическое давление у высокогорных растенийгСталинабад, Акад. наук Тадж.ССР, 1956:55с.

129. СисакянН.М. О синтезе бежа в хлоропластах// Тр. международ.биохимич. конгресса. Сим.2. -.5 Изд-во АН ССР, 1962, -с.29.

130. Слейчер Р. Водный режим растений. -М.: Мир, 1970.-365 с.

131. СодомбековИ. Эколого-физиологические и биохимические особенности дикорастущих злаков Тянь-Шаня: Автореф. докт. дисс.-Бишкек, 1997.-37 с.

132. Содомбеков И., Казакбаева Ж.А., Кашлинова К.Ф. Сравнительная характеристика пигментного состава доминантоввысокогорного луга ур. Каркыра// Тезисы докл. 4-конф. биохимиков Средней Азии и Казахстана. -Ашхабад, 1986. -С. 145.

133. Содомбеков И., Казакбаева Ж.А. Пигментная система растений альпийских лугов// Тезисы докл.Всесоюзн. совещ. по флоре и растительности высокогорий. -Новосибирск, 1992.-С.186.

134. Содомбеков И., Пешкова В.О. Характеристика пигментного аппарата злаковых растений степных сообществ // Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия. -Бишкек, 1996 . -С.54.

135. Содомбеков И., Пешкова В.О., Кашкараева А.И. Фотосинтез и продуктивность доминантов степных сообществ фитоценозов Кыргызского хребта при различных способах использования // Высокогорные исследования и преспективы в ХХЗ веке.-Бишкек 1996 . -С.294.

136. Содомбеков И., Пешкова В.О. Пигментная система и фотосинтез доминатов степных сообществ фитоценозов,-Бишкек.: Эхо науки . 1996 .-№3. -С.43-45.

137. Содомбеков И., Пешкова В.О. Продуктивность ковыльно-полынно-овсяницевого степного сообщества при различных способах использования //Сборник 11, Исследования живой природыКыргызстана.-Вып. №1. -Бишкек,1997 . -С. -30 .

138. Старец Р.И. Содержание каротина в посевной люцерне на богаре и на поливе/уСообщения Тадж. филиала АН СССР, вып.4,1948, -с. 14.

139. Таирбеков М.Г. Структурные и функциональные аспекты устойчивости растительной клетки: Успехи совр. биол. №75.1973. -с.З.

140. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха.-Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964.-198 с.

141. Тарчевский И. А. Фотосинтез пшеницы // Физиология сельско-хозяйственных растений. -М, 1969.-Т.4.-С.299 -365.

142. ТкаченкоВ.И. Биология интродуцированных древесных, кустарни-ковых и плодовых растений в Киргизии:-Фрунзе., 1973.

143. Ткаченко Ф.М. Силосные культуры.-М., «Колос», 1974.

144. Турдукулов Э.Т., Содомбеков И. Транспирация растений в условиях сухих степей Иссык-Кульской котловины.-В кн.: Исследования живой природы Кыргызстана, Вып. 2.-Бишкек, 1998. -80 с.

145. Турдукулов Э.Т., Шалпыков К.Т. Интенсивность транспирации галофитов Западного Прииссыккулья // Изд-во АН Республики Кыргызстан, 1992.-№1. -С.51-55.

146. Турдукулов Э.Т. Водный режим растений основных травяных сообществ северного Тянь-Шаня.: Автореф. дисс.докт. биолог.наук Бишкек 1998- 38С.

147. Удольская Н.Л. Введение в биометрию.-Алма-Ата, 1976.-84 с.

148. Флора СССР: В 30-ти томах. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964.

149. Флора Киргизской ССР: В П-ти томах.-Фрунзе, 1950-1965.

150. Хлебникова H.A., Маркова М.И. Влияние степени освещенности на водный режим древесных растений в условиях Прикаспийской низменностиЯр.Ин-та леса АН СССР. М., 1958, т.37, -с.75.

151. Цеканов A.C. Растительность высокогорий Внутреннего Тянь-Шаня и ее изменения под воздействием антропогенных факторов. -Фрунзе: Илим, 1987.-362 с.

152. Цеканов A.C. Эколого-биохимические основы улучшения пастбищ высокогорий Внутреннего Тянь-Шаня. -Фрунзе: Илим,1979.-231 с.

153. Цельникер Ю Л. Скорость потери воды изолированными листьями древесных пород и устойчивость их к обезвоживанию // Тр.Ин-та леса АН СССР, 1955.-Т 27. -С.6-28.

154. Цельникер А.М. Радиационный режим под пологом леса. -М. Наука, 1969.94 с.

155. Чирков Ю.Г. Фотосинтез: два века спустя. -М: Знание, 1981.-191 с.

156. Чирков Ю.Г. и др. Вопросы агрометеорологии: Материалы третьего пленар.совещ. секции агрометеорологии ВАСХНИЛ, нояб. 1979.Л., 1981. (Тр. ВНИИ с-х. метеорологии В.7).

157. ЧойжамцБ. Водный режим доминантов горной лесостепи Монголии.: Автореф. дисс.докт. биол. наук.-Санкт-Петербург, 1997. -З1.с.

158. ШалпыковК.Т. О некоторых показателях водного режима доминантных растений галофильной пустыни Западного Прииссыккулья// Материалы научно-практической конференции по проблемем экологии, охраны и рационального использования ресурсов.-Ош, 1990. -С. 144-146.

159. Шайдуров B.C. О пластидных пигментах и фотосинтезе растений субнивального пояса горы Арагац. -В кн.: Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования.-М., 1967, т. 9, -С.398.

160. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. -М.: Наука, 1993.-415 с.

161. Шахов A.A. Физиологические вопросы северногорастениеводства./Сборник статей/.-М., 1965.

162. Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони.-Кишинев: Штиица, 1973.-292 с.

163. Catsry J. Determination of water deficit in disks cut of foliage leaves //

164. Biol.Plantarum. Prahe.1962. N4. P.306-314.

165. Evenari M. The physiological anatomy of transpiratory organs and conducting system of certain plants typical of the wilderness of Judaea//Bot.JLinn.Soc. 1938. V 1.51.N6.-P.487-498.

166. GaffronH. 1935.1nwiefern ist Sauerstoff fur kohlensaure-assimilation der grume pflanzen unentbehrlich, Naturwiss,23.

167. HenrisiM. 1919. Chlorophyllgehalt und Kohlensaure-Assimilation bei Alpen-und Ebenenpflanzen Verh.d. NaturforchJesellsch Basel, 30,43.

168. Hoffler P.K.,Migsh H., Rottenburg W. // Forchundienst.l941. N2. -S.50-61.

169. Körner Ch., Allison A., Hilscher H. Altitudinal variation of leaf diffisive conductance and leaf anatomy in htliophytes of montane New Guinea and their interrelation with microclimate // Flora. 1983. Vol.l74rP.91-135.

170. Montfort C. 1931. Sonnen -und schattenpflanzen als biovhemisch und physiologische Aeaktionstypen. Natur u. Volk, 78,719,1948.

171. Oppenheimer H. Summer drought and water balance of plants growing in the Near East.-J. Ecol. 1951, vol.39, -p.356-362.

172. Oppenheimer H.R.Adaptation to droudht: xerophytism. Plant water relatioships in arid and semiarid coditions.-Reviews of Arid Zone Researchs, 1960, XV UNESCO, -p. 105-138.1.rcher W.1.rcher W. Lemee G.

173. Peat W.E. 1970.Relationships beween photosynthesis and light intensity inthe tomato, Ann. Bot., 34, N135.

174. Pisek A. Der Wasserhaushalt der Meso-und Hidrophyten.-Handbuch der

175. Pflanzenphysiologie, 1956, Bd.3. Berlin-Gottingen-Heidelberg,-S.131-190.

176. Seybold A. und Eglek K. 1937. Lichtfeld und Blattfarbstoffe. I. Planta 26,491.

177. Seybold A. und Eglek K. 1939. Blattpigmente. Bot. Arch., B.40.560.

178. Stoker 0. Der wasser und Assimilations-Haushalt Sudalgerischer Wustenpflanzen.// Berlin, der. Deutsch. Bot. Res., 1954. Bol.67.N8-S. 288-298.

179. Stoker 0. Das Wasserdefizit von defasspflanzen in verschiedener

180. Klimazonen//Planta 1929, Bd.7, -S.382-387.