Эколого-биологические особенности сибирских штаммов грибов рода Fusarium, распространенных на зерне пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Савицкая, Анна Геннадьевна

• Савицкая, Анна Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Савицкая, Анна Геннадьевна

Содержание

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Систематическое положение грибов рода Fusarium

1.1.1 Краткий обзор таксономических систем рода

Fusarium

1.1.2 Молекулярная диагностика грибов рода Fusarium

1.1.3 Использование аптамеров в качестве высокоспецифичных детекторов для определения представителей рода

Fusarium

1.2 Биология грибов рода Fusarium

1.2.1 Морфологические особенности грибов рода Fusarium

1.2.2 Вегетативная совместимость и несовместимость грибов рода Fusarium

1.2.3 Факторы патогенности грибов рода Fusarium

1.3 Видовой состав и ареал возбудителей фузариоза злаковых культур

1.3.1 Заболевания злаковых растений, вызываемые фитопа-

тогенными грибами рода Fusarium

1.3.2 Заболевания людей, вызываемые фитопатогенными

грибами рода Fusarium

1.3.3 Географическое распространение и вредоносность возбудителей фузариоза злаковых культур

2 Объекты и методы исследования

2.1 Характеристика объектов исследования

2.2 Состав и подготовка питательных сред

2.3 Методы исследования 50 2.3.1 Выделение и идентификация микромицетов рода

Fusarium

2.3.2. Проведение генотипирования штаммов Fusarium с применением видоспецифичных праймеров

2.3.3 Оценка фитопатогенных свойств грибов рода Fusarium на семенах, проростках и вегетирующих растениях

2.3.4 Изучение реакций вегетативной совместимости (несовместимости)

2.3.5 Оценка чувствительности грибов рода Fusarium к биологическим фунгицидам в лабораторных и полевых условиях

2.3.6 Клеточная селекция зерновых растений на устойчивость к микоторсинам грибов рода Fusarium

2.3.7 Селекция специфичных аптамеров к штамму БЗ смл Fusarium oxysporum, бактериям Salmonella Enteritidis и

Salmonella Typhimurium

Глава 3 Оценка фитосанитарного состояния зерна сортов пшеницы, рекомендованных для возделывания в условиях Сибири

3.1 Частота встречаемости грибов рода Fusarium в семенном материале

3.2 Видовой состав грибов рода Fusarium, распространенных на семенах пшеницы 74 Глава 4 Фитопатогенные свойства сибирских штаммов

Fusarium sporotrichioid.es и Fusarium oxysporum, выделенных из зерна пшеницы 87 4.1 Фитопатогенные свойства сибирских штаммов Fusarium sporotrichioides 87 4.1.1 Фитоксические свойста биологически активных веществ Fusarium sporotrichioides

4.1.2 Фитопатогенные свойства штаммов Fusarium sporotrichioides

4.1.3 Влияние метаболитов штамма Z 3-06 Fusarium sporotrichioides на вегетирующие растения пшеницы и формирование микробоценоза ризосферы

4.1.4 Фитопатогенные свойства моноспоровых культур

штамма Z 3-06 Fusarium sporotrichioides

4.2 Фитопатогенные свойства сибирских штаммов

Fusarium oxysporum

4.2.1 Фитоксические свойста биологически активных веществ Fusarium oxysporum

4.2.2 Фитопатогенные свойства штаммов Fusarium

oxysporum

4.2.3 Фитопатогенные свойства моноспоровых культур

штамма S 1.1 Fusarium oxysporum

Глава 5 Вегетативные реакции сибирских штаммов

Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum

5.1 Характеристика культурально-морфологических свойств моноспоровых культур Fusarium sporotrichioides и

Fusarium oxysporum

5.2 Характеристика реакций вегетативной совместимости

Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum

Глава 6 Чувствительность сибирских штаммов Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum к микроорганизмам -антагонистам

6.1 Оценка чувствительности штаммов и моноспоровых культур Fusarium sporotrichioides к биоконтрольным микроорганизмам 131 6.20ценка чувствительности штаммов и моноспоровых

145

культур Fusarium oxysporum к биоконтрольным микроорганизмам

6.3 Биологический контроль возбудителей фузариоза в полевых условиях Глава 7 Возможности практического применения фитопа-тогенных штаммов рода Fusarium

7.1 Оценка возможности получения растений - регенеран-тов, устойчивых к биологически активным веществам грибов рода Fusarium

7.2 Изучение возможности получения аптамеров в качестве высокочувствительных маркеров для обнаружения

Fusarium oxysporum

Заключение

Выводы

Библиографический список

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности сибирских штаммов грибов рода Fusarium, распространенных на зерне пшеницы»

Введение

Грибы рода Fusarium широко распространены в природе, большинство из них является факультативными паразитами, ведущими сапрофитный образ жизни, но при определённых условиях переходящих к различной степени паразитизма. Многие представители этого рода являются причиной массовых заболеваний растений в агроценозах.

Действие видов рода Fusarium на растения определяется совокупностью их патогенных свойств, которые значительно варьируют у различных видов и популяций внутри вида в силу высоко уровня природного полиморфизма, обусловленного генетической изменчивостью и наличием различных типов вегетативной совместимости, приводящей к клональной структуре популяций. Наличие внутривидового полиморфизма у фитопатогенных грибов и почвенно-климатические условия региона способствуют отбору экологически пластичных и высоко патогенных популяций, которые занимают доминирующее положение в структуре фитопатогенного комплекса и вытесняют виды рода Fusarium, обладающих случайной или низкой степенью встречаемости и слабо выраженными патогенными свойствами.

Изучение внутривидовой изменчивости дает возможность оценить инфекционный фон наиболее стабильных токсигенных видов, прогнозировать возможные эпифитотии фузариоза и проводить направленный отбор наиболее эффективных фунгицидов к токсигенным и агрессивным штаммам.

Грибы рода Fusarium продуцируют широкий спектр биологически активных веществ, из которых наиболее важными считаются микотоксины, являющиеся причиной многих заболеваний растений, способствуют утомлению почвы вследствие накопления высокотоксичных видов, а также способны вызывать отравления у человека и животных, особенностью которых является пролонгированное действие и возможность возникновения заболеваний различной степени тяжести.

Токсигенные штаммы рода Fusarium представляют интерес не только как возбудители заболеваний растений и животных, они могут найти применение в современной биотехнологии в качестве тест-объектов для создания биопрепаратов защиты растений; отбора устойчивых сортов в клеточной селекции зерновых и конструирования высокоспецифичных маркеров для обнаружения фитопатогенов. Таким образом, всестороннее исследование этой группы грибов является актуальным как с теоретической, так и практической точки зрения, особенно в условиях конкретного почвенно-климатического региона.

В Сибири исследование видового состава и ареала грибов рода Fusarium на злаковых растениях было проведено Платоновой Ю.В. (2007), однако автором не рассматривалась непосредственно микофлора семян пшеницы и не оценивались биологические особенности выделенных штаммов.

В связи с чем, целью исследования было изучить эколого-биологические особенности сибирских штаммов грибов рода Fusarium, распространенных на зерне пшеницы районированных сортов.

В задачи исследования входило:

1. Изучить видовой состав и частоту встречаемости грибов рода Fusarium на семенах пшеницы;

2. Оценить фитопатогенные свойства видов рода Fusarium и гетерогенность их популяций по этому признаку;

3. Изучить внутривидовую изменчивость сибирских штаммов рода Fusarium и их вегетативную совместимость;

4. Охарактеризовать чувствительность видов рода Fusarium к биологическим фунгицидам в лабораторных и полевых условиях;

5. Определить возможность использования фитотоксичных штаммов рода Fusarium для отбора устойчивых сортов в клеточной селекции зерновых и конструирования видоспецифичных маркеров.

Положения, выносимые на защиту:

1. Вид Fusarium sporotrichioides является наиболее типичным представителем рода Fusarium в зерне пшеницы, районированных для Сибири сортов.

2. Популяционная структура видов Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum представляет собой мозаику клонов с различными типами вегетативной совместимости, морфолого-культуральными особенностями, фитопатогенными свойствами и восприимчивости к действию биологических фунгицидов.

3. Живые культуры или биологические активные вещества отдельных штаммов рода Fusarium могут быть использованы в практических целях для отбора устойчивых сортов в клеточной селекции зерновых и конструирования видоспецифичных маркеров для обнаружения чувствительных клеток-мишеней.

Научная новизна

Впервые был изучен видовой состав и определена частота встречаемости видов рода Fusarium на зерне пшеницы районированных для Сибири сортов. Исследованы внутривидовые особенности видов Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum по совокупности морфолого-культуральных свойств, фитопатогенности, вегетативным реакциям и резистентности к биологическим фунгицидам, исследованы взаимоотношения фитопатогенных штаммов с растениями и почвенной микрофлорой. Впервые сибирские штаммы рода Fusarium и бактерий Salmonella были использованы в качестве объектов селекции высокоспецифичных олигонуклеотидов для создания видоспецифичных маркеров.

Практическая значимость

Составлен перечень видов грибов рода Fusarium, распространенных на сортах пшеницы, рекомендованных для выращивания в условиях Сибири; выявлен вид, представляющий потенциальную опасность для развития заболеваний в благоприятных условиях. Установлен диапазон чувствительности видов Fusa-

rium sporotrichioides и Fusarium oxysporum к действию метаболитов микроорганизмов-антагонистов. Подобраны концентрации метаболитов штамма Fusarium sporotrichioides для получения устойчивых к ним каллусных культур пшеницы. Подобраны условия для проведения селекции аптамеров к клеткам штамма Fusarium oxysporum и Salmonella для создания видоспецифичных маркеров.

Апробация

Результаты исследования были представлены на конференциях различного уровня: Международной конференции «Современные разработки методов диагностики заболеваний человека» (Оттава, Канада, 2011); 4-й Канадской химической конференции-выставке «Химия и здоровье» (Монреаль, Канада, 2011); Международной научной конференции «Фитосанитарная безопасность экосистем» (Новосибирск, 2010); Конференции молодых ученых и студентов с международным участием «Молекулярно-генетические методы диагностики инфекционных заболеваний» (Красноярск, 2011); XIV Международной конференции «Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии и Казахстана» (Красноярск, 2011); Всероссийской конференции «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2009-2010); Международной конференции «13th Tetrahedron Symposium Asia Edition» (Тайпей, Тайвань, 2012). Научно-практическом семинаре «Молекулярно-генетические методы исследования на современном этапе» (Красноярск, 2011), а также на расширенном семинаре кафедры химической технологии и биотехнологии Сибирского государственного технологического университета (Красноярск, 2012).

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для обучения и прохождения научной стажировки в зарубежных высших учебных заведениях и научных центрах на 2010/2011 учебный год по приоритетным направлениям развития науки, технологии и техники в Российской Федерации; при финансовой поддержке РФФИ «Красноярский краевой фонд поддержки научной деятельности».

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Савицкая, Анна Геннадьевна

Выводы

1. Грибы рода Fusarium являются типичными представителями микоф-лоры зерна пшеницы районированных для Сибири сортов; частота их встречаемости находится в пределах 14-47%. Качественный состав представлен представлен 8 видами: Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium poae (Peck) Wollenw, Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., Fusarium culmorum (Smith) Sacc., Fusarium sambucinum sensu lato, Fusarium oxysporum Schlecht. Emend. Snyd. Hans., Fusarium diversisporum Sherb., Fusarium semitectum Berk. Rav

2. Вид Fusarium sporotrichioides является наиболее типичным представителями микофлоры семян пшеницы и характеризуется выраженными фи-топатогенными свойствами. Метаболиты, содержащие смесь биологически активных веществ, и живые культуры оказывают достоверное ингибирующее влияние на развитие семян, проростков и вегетирующих растений.

3. Популяции видов Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum ге-терогенны и характеризуется высокой степенью полиморфизма: при моноко-нидиальном рассеве выщепляются линии, отличные от природного изолята по морфолого-культуральным, фитопатогенным свойствам и восприимчивости к действию биологических фунгицидов. Выявлено наличие вегетативно несовместимых групп среди сибирских штаммов F. oxysporum, что свидетельствует об определенной генетической изолированности их друг от друга

4. Виды Fusarium sporotrichioides и Fusarium oxysporum обладают различной чувствительностью к метаболитам грибов рода Trichoderma и акти-номицета Streptomyces lateritius (ВКПМ Ас-1637), в ряде случаев проявляя в их отношении гиперпаразитическую активность. В полевых условиях предпосевная обработка семян Streptomyces lateritius способствует увеличению показателей структуры урожая пшеницы и снижению численности грибов рода Fusarium в прикорневой зоне растений, улучшая, таким образом, фито-санитарное состояние растений.

5. Показана возможность использования различных концентраций метаболитов вида Fusarium sporotrichioides для получения жизнеспособных каллусных культур пшеницы как селективного фактора отбора устойчивых форм растений в искусственных условиях. Показана возможность селекции олигонуклеотидов к клеткам Fusarium oxysporum и получения специфичного пула аптамеров для создания видоспецифичного маркера.

Заключение

В результате проведенных исследований было показано, что семена всех исследуемых сортов пшеницы в различной степени заражены смешанной инфекцией, при этом на семенах большинства регулярно присутствуют представители родов Bipolaris, Alternaría, реже Fusarium и, в единичных случаях, Aspergillus. Грибы рода Fusarium представлены на семенах всех изученных сортов, однако частота их встречаемости варьирует в пределах 1647%, что, вероятно, является следствием индивидуальной подверженности сорта инфекциям, наличием различного инфекционного пула в близлежащих экологических нишах, а также наличием конкурентной микрофлоры.

Из семенного материала исследуемых сортов было выделено 117 чистых культур грибов рода Fusarium, изучение их морфологических и культу-ральных особенностей позволило установить, что они относятся к 8 видам из 5 секций. Секция Sporotrichiella: виды Fusarium sporotrichioides Sherb. и Fusarium роае (Peck) Wollenw; секция Roseum: вид Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc.; секция Discolor: виды Fusarium culmorum (Smith) Sacc. и Fusarium sambucimim sensu lato; секция Elegans: вид Fusarium oxysporum Schlecht. Emend. Snyd. Hans.; секция Arthrosporiella: виды Fusarium diversisporum Sherb. и Fusarium semitectum Berk. Rav.

Для дальнейшей работы были отобраны штаммы F.sporotrichioides и F.oxysporum, которые являются наиболее распространенными видами не только на зерне пшеницы, но и в других экотопах, согласно данным ранее проведенных исследований. Изучение фитотоксических свойств метаболитов сибирских штаммов F.sporotrichioides и F.oxysporum показало, что биологически активные вещества F.sporotrichioides оказывают более выраженное фи-тотоксическое действие на ростовые процессы проростков пшеницы - 54,5% изученных культур ингибируют развитие корневой системы на 80-100%. Штаммы F.sporotrichioides обладают и более выраженными фитопатогенныmii свойствами, снижая длину проростков в среднем на 77,6% и вызывая некротические поражения интенсивностью не менее 0,6 баллов.

Исследование вегетативных реакций позволило установить относительную генетическую однородность вида F.sporotrichioides и наличие вегетативно совместимых и несовместимых групп среди представителей вида F.oxysporum.

Исследование чувствительности штаммов рода Fusarium к микроорганизмам-антагонистам выявило резистентность большинства исследуемых культур к действию как грибных, так и бактериальной культур.

Изучение внутриштаммовых различий показало, что при монокониди-альном рассеве выщепляются линии, отличные от исходного штамма по фи-юпатогенным свойствам и чувствительности к микроорганизмам-анатагонистам, что свидетельствует а наличии внутривидовой гетерогенности.

Показано, что предпосевная обработка семян метаболитами штамма Z3-06 F.sporotr ichioides, как наиболее фитотоксически активного и агрессивного штамма, изменяет грунтовую всхожесть семян и биометрические показатели вегетирующего растения, а также влияет на формирование прикорневой микрофлоры. В большинстве случаев происходит снижение численности микроорганизмов, что свидетельствует о замедлении микробиологических процессов в ризоплане и ризосфере растений, семена которых подвергались предварительной обработке.

Показаны возможности практического применения биологически активных веществ аборигенных штаммов рода Fusarium для получения каллус-ных культур и регенерантов районированных сортов пшеницы, однако это направление требует дальнейших тщательных исследований по подбору концентраций метаболитов фитопатогенных штаммов и условий роста регенератов для получения полноценных растений. Показана возможность применения клеток грибов рода Fusarium для конструирования высокоспецифичных маркеров, предназначенных для обнаружения представителей этого вида в исследуемом материале. В результате селекции олигонуклеотидов к клеткам штамма Б1смл был получен пул аптамеров, который характеризуется специфичностью к клеткам-мишеням и может быть использован для детекции вида F.oxysporum.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Савицкая, Анна Геннадьевна, 2013 год

Библиографический список

1. Александров, И.Н. Возбудители микозов растений, включенные в сигнальный список карантинного перечня ЕОКЗР / И.Н. Александров // Защита и карантин растений. - 2011. - № 8. - С. 33 - 36.

2. Баранников, В.Д. Экологическая безопасность сельскохозяйственной продукции: учебное пособие / В.Д. Баранников, H.K. Кириллов. - М.: КолосС.-2005.-352 с.

3. Билай, В.И. Фузарии / В.И. Билай. - Киев: Изд-во АН УССР. -1955.-320 с.

4. Билай, В.И. Фузарии (биология и систематика) / В.И. Билай. -Киев: Наукова думка. - 1977. - 444 с.

5. Билай, В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. - Киев: Наукова думка. - 1990. - 223 с.

6. Болезни, сорняки и вредители зерновых культур в условиях Сибири. Практическое руководство / В.В. Альт, Л.Ф. Ашмарина, А.Н. Власенко [и др.]; под ред. А.Н. Власенко - п. Краснообск: ГРПО СО РАСХН. - 1997. -413 с.

7. Буга, С.Ф. Видовой состав грибов рода Fusarium, встречающихся в агрофитоценозах озимых зерновых культур / С.Ф. Буга, JI.A. Ушкевич, В.Е. Боярчук, C.B. Лобань, A.A. Радына // Весщ акадэмп аграрных навук Рэспуб-л\к\ Беларусь. -2000. -№3. - С. 43-46.

8. Бухало, A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре / A.C. Бухало - Киев: Наук, думка. - 1988. - 144 с.

9. Василенко, A.B. Идентификация видового состава возбудителей фузариоза колоса ячменя в лесостепи Красноярского края / A.B. Василенко // Вестник КрасГАУ. - 2007. - вып. 2. - С. 126 - 127.

10. Волкова, Н.В. Вредные химические вещества. Природные органические соединения / Н.В. Волкова, A.A. Ефременко, Б.А. Ивин [и др.]; под ред. В.А. Филова. - М.: КолосС. - 1998. - 364 с.

11. Гаврилова, О.П. Fusarium langesethiae на территории России / О.П. Гаврилова, Т.Ю. Гагкаева // Иммунология, аллергология, инфектология. -2010.-№ 1.- С. 6.

12. Гагкаева, Т.Ю. Тип конидиогенеза в таксономии грибов рода Fusarum / Т.Ю. Гакаева // Иммунология, аллергология, инфектология. - 2010. -№1.-С. 6-7.

13. Гагкаева, Т.Ю. Фитопатогенный гриб Fusarium cereals на территории России / Т.Ю. Гакаева // Микология и фитопатология. - 2009. - Том 43. -вып.4.-С. 331-339.

14. Гагкаева, Т.Ю. Встречаемость грибов рода Fusarium на бодяке (Cirsium spp.) / Т.Ю. Гагкаева, И.В. Бильдер, А.О. Берестецкий // Материалы 2-го съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии. -2008.-Т. 2. -С. 172-173.

15. Гагкаева, Т.Ю. Современное состояние таксономии грибов рода Fusarium секции Sporotrichiella / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова, М.М. Левитин // Микология и фитопатология. -2008. - Том №42. -вып.З. - С. 201-211.

16. Гарибова, J1.B. Основы микологии [учеб.] / JI.B. Гарибова, С.Н. Лекомцева. -М.: товарищество КМК. - 2005. - С. 155-168.

17. Гарифуллина, Г.Ф. Видовой состав и структура популяций грибов рода Fusarium на посевах озимой ржи в Башкирии : дисс...канд. биол. наук : 03.00.24/Г.Ф. Гарифуллина. - М., - 1994. - 105 с.

18. Громовых, Т.И. Методы выделения, изучения и культивирования микроорганизмов : учебное пособие / Т. И. Громовых, В.А. Тюльпанова, В.М. Гукасян, С.В. Шмарловская. - Красноярск: СтбГТУ. -2002. - 125 с.

19. Громовых, Т.И., Литовка, Ю.А., Садыкова, B.C. Штамм актиномицета Streptomyces lateritius 19/97-М, используемый для стимуляции роста и защиты сеянцев хвойных от возбудителей болезеней, вызываемых грибами родов Fusarium и Alternaria / Патент РФ № 2261902. Опубликован 10.10.2005, Бюл.№ 28.- 12 с

20. Демина, Е.А. Патогенность и вредоносность возбудителей корневых гнили пшеницы в Самарской области / Е.А. Демина, А.И. Кинчаров //Защита и карантин растений. -2010. - №6. - С. 6 - 8.

21. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов : учебник / Ю.Т. Дьяков. - М.: Изд. дом. «Муравей» . - 1998. - 382 с.

22. Дьяков, Ю.Т., Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова. - М.: Изд-во МГУ. - 1995. - 161 с.

23. Дьяков, Ю.Т. Введение в генетику грибов : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Ю.Т. Дьяков, A.B. Шнырева, А.Ю Сергеев. -М.: Издательский центр «Академия». - 2005. - 304 с.

24. Иващенко, В.Г. Совершенствование системы оценок кукурузы па устойчивость к засухе и фузариозу початков / В.Г. Иващенко, Е.Ф. Сотченко, Ю.В. Сотченко // Вестник защиты растений. - 2006. - № 1. - С. 16-20.

25. Иващенко, В.Г. Грибы рода Fusarium на пшенице в центрально -черноземном регионе Росии: распостраненность и формы проявления болезней / В.Г. Иващенко, Г.Н. Бучнева, Н.П. Шипилова // Микология и фитопатология. - 2007. -Том 41.- вып.6. - С. 546-553.

26. Кульбачинский, A.B. Методы отбора аптамеров к белковым мишеням / A.B. Кульбачинский // Успехи биологической химии. - 2006. - Т. 6. -С. 193-224.

27. Котик, А.Н. Выделение микотоксина Fusarium sporotrichiella и изучение его / А.Н. Котик, В.Т. Чернобай, Н.Ф. Комисаренко, В.А. Труфано-ва // Микология и фитопатология. - 1998. - Вып. 6. - С. 58 - 61.

28. Котик, A.M. Частота обнаружения Т-2 токсина, НТ-2 токсина, де-зоксиниваленола, зеараленона и фумонизинов в различных кормовых субстратах / A.M. Котик, В.О. Труфанова, О.В. Труфанов // Птах1вництво: М1жвщ. темат. наук. зб. III УААН. - 2006. - № 58. - С. 556-562.

29. Котик, A.M. Аурофузарин - етиолопчний фактор синдрому попршення якост! яець у курей / A.M. Котик, В.О. Труфанова, О.Г. Меденцев

// 1-а наук. конф. по птахтництву Укр. вщдшення всесвггнньо'1 наук. асощацй' по птах1вництву : Тези доповщей. -Харюв. - 1993. - С. 91-92.

30. Киселева, М.Г. Оценка риска, связанного с фумонизинами в кукурузе и продуктах ее переработки : Матер. II Всероссийского конгресса по медицинской микологии / М.Г. Киселева, И.Б. Седова, A.M. Сафронова // Успехи медицинской микологии. - 2004. - Т. 3. - № 7. - С. 293-295.

31. Киселева, М.Г. Видовой состав возбудителей корневой гнили овса из рода Fusaritim в Кировской области : Матер, науч.-практ. конф. / М.И. Киселева, Л.Ф. Панкратова. - Киров. - 1996. -Ч. 2. - С. 135-139.

32. Коваленко, Е.Д. Видовой состав грибов, паразитирующих на колосе ячменя и ржи / Е.Д. Коваленко, М.И. Киселева, И.Ю. Самохина // Современная микология в России : тез. докл. I съезда микологов России. - М-2002.-С. 191-192.

33. Коломбет, JI.B., Бикетова, Д.Х. «Тихие враги» / JI.B. Коломбет, Д.Х. Бикетова // Биозащита и биобезопасность. - 2009. - № 3. - С. 50 - 54.

34. Крючкова, JI.O. Збудники кореневих гнилей / J1.0. Крючкова // Захист рослин. - 1998. - № 5. - С. 9 - 10.

35. Крючкова, J1.0. Фузарюз колоса / JI.O. Крючкова // Захист рослин.- 1998.-№ 8.-С. 6-7.

36. Крючкова JT. О. Офюбольоз пшенищ / JI.O. Крючкова // Захист рослин. - 1998.-№ 10. -С.З.

37. Куркина, Ю.Н. Фузариоз бобов / Ю.Н. Куркина // Защита и карантин растений. -2009. -№10. - С. 35 - 36.

38. Левитин, М.М., Возбудители фузариоза колоса зерновых культур и формы проявления болезни на Северо-западе России / М.М. Левитин, В.Г. Иващенко, Н.П. Шипилова // Микология и фитопатология. - 1994. - Т. 28. -Вып. З.-С. 58-64.

39. Левитин, М.М. Фитопатогенные грибы и болезни человека / М.М. Левитин // Защита и карантин растений. - 2009. - №9. - С. 24 - 25.

40. Лихачев, А.Н. Использование жидких питательных сред для получения моноспоровых культур грибов / А.Н. Лихачев // Микология и фитопатология. - 1994. - Том 28. - Вып. 5.- С. 14-16.

41. Лоенко, H.H. Применение Экстракта биомассы гриба Fusarium sambucinum в рационах соболей / H.H. Лоенко, И.Е. Чернова, A.B. Пучков // Кролиководство и звероводство. - 2011. - №6. - С. 6 - 8.

42. Малгага, A.A. Видовой состав и патогенность грибов рода Fusarium вызывающих сухую гниль клубней картофеля в Западной Сибири / A.A. Малюга // Микология и фитопатология. - 2003. - Том 37. - Вып. 4. - С. 84-89.

43. Мартынова, Е.И. Обеспечение качества и безопасности продукции переработки птицы / Е.И. Мартынова, М.В. Щеглова // Птица и птице-продукты. - 2010. - №3. - С. 54-55

44. Меденцев, А.Г. Идентификация аурофузарина в изолягах Fusarium graminearum, вызывающих у кур синдром ухудшения качества яйца / А.Г. Меденцев, А.Н. Котик, В.А. Труфанова // Прикладная биохимия и микробиология. - 1993. - Т.29. - № 4. - С. 542-546.

45. Монастырский, О.В. Разработка биопрепаратов для защиты посевов и зерна злаковых культур от поражения токсиногенными грибами и накопления опасных микотоксинов / О.В. Монастырский // Федеральный вестник экономического права Экос-информ. - 2004. - №2. - С. 5-25.

46. Монастырский, О.В. Глобализация как система управления производством и распределением пищевых продуктов на планете / О.В. Монастырский // Федеральный вестник экономического права Экос-информ. -2004. -№4.-С. 11-72.

47. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук. - М.: Академия. - 2005. - 245 с.

48. Никуленко, Т.Ф. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений / Т.Ф. Никуленко, Д.И. Чкаников. - М:. ВНИИ-ТЭИагропром. - 1987. - 55 с.

49. Пидопличко, Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель / Н.М. Пидопличко. - Киев: «Наукова думка» . - 1977. - Т.2. - 300 с.

50. Платонова, Ю.В. География грибов рода Fusarium (обзор) / Ю.В. Платонова, H.A. Сурин // Фундаментальные исследования. - 2004. - № 4 - С. 95-97.

51. Райлло, А.И. Грибы рода Fusarium / А.И. Райлло. - М.: Гос. Изд-во с/х лит. - 1950. -415 с.

52. Саркисов, А.Х. Микотоксикозы / А.Х. Саркисов. - М.: Сельхоз-гиз. — 1954.-214 с.

53. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди. -М.: Мир, 2001. - 486 с.

54. Соколова, Г.Д. Клональная изменчивость токсигенности и вегетативная совместимость Fusarium graminnearum / Г.Д. Соколова // Микология и фитопатология. - 2000. - том 34. - вып. 2. - С. 63-66.

55. Соколова, Г.Д. Патогенность Fusarium gramminearum и F. cul-тогит и резисцентность зерновых культур / Г.Д. Соколова // Микология и фитопатология. -2005. - Том 39. - Вып. 5. - С 1-7.

56. Соколова, Г.Д. Биосинтез 4, 15-диацетилниваленола Fusarium sambucinum var. minus l Г.Д. Соколова, B.H. Вознесенский // Прикладная биохимия и микробиология. -2011. - Т.47. - №1. - С. 46 - 49.

57. Сорокатая, Е.И. Использование биотехнологических методов для получения устойчивых к корневым гнилям форм ярового ячменя / Е.И. Сорокатая // Автореферат, 2001.

58. Спесивцева, H.JT., Микозы и микотоксикозы / H.JI. Спесивцева. -М.: Колос. - 1961.-С. 10.

59. Усманов, И.Ю. Физиологические реакции растений с разными типами эколого-ценотических стратегий на изменение условий выращивания / И.Ю. Усманов, A.B. Мартынова // Известия АН РАН. Сер. биол. - 1990. -№3. - С. 427-433.

60. Филов, Ю.И. Вредные химические вещества. Природные органические соединения / Ю.И. Филов, В.А. Мусийчук, Б.А. Ивин. - Спб: Изд. - во СПХФА, НПО «Мир и Семья-95». - 1998. - Т. 7. - 504 с.

61. Цавкелова, Е.А. Гормоны и гормоноподобные соединения микроорганизмов (обзор) / Е.А. Цавкелова, С.Ю. Климова, Т.А. Чердынцева, А.И. Нетрусов // Микология и фитопатология. - 2003. - Т. 42. - Вып. 3. - С. 261 -268.

62. Цавкелова, Е.А. Микроорганизмы - продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) / Е.А. Цавкелова, С.Ю. Климова, Т.А. Чердынцева, А.И. Нетрусов // Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42. - №2. - С. 133 - 143.

63. Цавкелова, Е.А. Образование фитогормонов грибами, ассоциированными с орхидными / Е.А. Цавкелова, С.Ю. Климова, Т.А. Чердынцева, А.И. Нетрусов // Микология и фитопатология. - 2003. - Т. 37. - Вып. 5. - С. 75-83.

64. Чекмарев, В.В. Резистентность грибов рода Fusarium к протравлению семян / В.В. Чекмарев // Защита и карантин растений. - 2011. - №3. -С. 19-21.

65. Чкаников, Д.И. Влияние некоторых фунгицидов на токсинообра-зование в культуре гриба Fusarium graminearum Schwabe / Д.И. Чкаников [и др.] // Агрохимия. - 1996. - № 12. - С. 68 - 73.

66. Чкаников, Д.И. Влияние некоторых фунгицидов на содержание микотоксинов в зерне озимой пшеницы / Д.И. Чкаников [и др.] // Агрохимия. 1997/-№4.-С. 49-50.

67. Шаяхметов, И.Ф. Биологическая активность метаболитов из культурального фильтрата Cochliobolus sativus и Fusarium oxysporum в связи с клеточной селекцией злаковых на устойчивость к фитопатогенам / И.Ф. Шаяхметов // Микология и фитопатология. - 2001. - Т. 35. - Вып. 6. - С. 66 — 71.

68. Шералиев, А.Ш. Видовой состав грибов рода Fusarium, поражающих культурные и сорные растения / А.Ш. Шералиев, К.В. Бухаров // Микология и фитопатология. - 2001. - Т. 35. - вып. 2. - С. 44 - 46.

69. Шипилова, Н.П. Систематика и диагностика грибов рода Fusarium на зерновых культурах / Н.П. Шипилова, В.Г. Иващенко. - Санкт-Петербург. - 2008. - 84 с.

70. Широких, И.Г. Влияние фузариозной инфекции на изменение почвенного микромицетного комплекса посева клевера красного (лугового) / И.Г. Широких [и др.] // Агрохимия. - 2010. - №3. - С. 44 - 51.

71. Allington, D A. Using Aptamers for Cell-Specific Labeling and Delivery AACR [Education Book] : [http://educationbook.aacrjoumals.org].

72. Baayen, R.P.K. Gene genealogies and AFLP analyses in the Fusarium oxysporum complex identify monophyletic and non-monophyletic formae speciales causing wilt and root disease / R.P.K. Baayen // Phytopathology. - 2000. - P. 891.

73. Baimas, V. Molecular characterization of vegetativecompatibility groups in Fusarium oxysporum f. sp. Radicis-lycopersici by random amplification of polymorphic DNA and microsatellite-primed PCR / V. Baimas [et al.] // European Journal of Plant Pathology. - 2005. - № 111. - P. 1 -8

74. Ben-Yephet, Y. Effects of the host, the pathogen, the environment and their interactions, on Fusarium wilt in carnation / Y. Ben-Yephet, D. Shtienberg // Phytoparasitica. - 1997. - №25. - P. 207 - 216.

75. Berezovsky, M. Aptamer-Facilitated Biomarker Discovery (AptaBID) / M. Berezovsky [et al.] // J. Am. Chem. Soc. - 2008. - №130. - P. 9137 - 9143

76. Berezovski, M. Non-SELEX selection of aptamers / M. Berezovski [et al..]//J. Am. Chem. Soc. -2006.-№ 128.-P. 1410-1411.

77. Bock, L.C. Selection of single-stranded DNA molecules that bind and inhibit human thrombin / L.C. Bock [et al.] // Nature. - 1992. - №355. - P. 564 -566.

78. Booth, C. The genus Fusarium. - England: Common. Mycol. Inst. -1971.-237 p.

79. Brace, V.M. Vegetative compatibility groups within Australian populations o [Fusarium oxysporum f. sp. cubense, the cause of Fusarium wilt of bananas / V.M. Brake [et al.] // Australian Journal of Agricultural Research. - 1990. -41(5).-P. 863-870.

80. Ctrausbaugh, C.A. Pathogenicity and real-time PCR detection of Fusarium spp. in wheat and barley roots / C.A Ctrausbaugh [et al.] // Plant Pathol J. - 2005. - №27. - P. 430 - 438.

81. Cees, W. Major changes in Fusarium spp. in wheat in the Netherlands / W. Cees [et al.] // European Journal of Plant Pathology. -2003. - №109. - P. 743-754.

82. Chulze, S. Genetic variation in Fusarium Section Liseola from no-till maize in Argentina / S. Chulze [et al.] //. Applied and Environmental Microbiology.-2000.- №66.- P. 5312-5315.

83. Cruz, A. Determination of Ochratoxin a with a DNA Aptamer / A. Cruz, J.A. Penner // J. Agric. Food Chem. - 2008. - №56. -P. 10456 - 10461.

84. Danicke, S. On the Interactions Between Fusarium Toxin-Contaminated Wheat and Nonstarch Polysaccharide Hydrolyzing Enzymes in Diets of Broilers on Performance, Intestinal Viscosity, and Carryover of Deoxyniva-lenol / S. Danicke, FI. Valenta, S. Matthes // Poultry Science. - 2007. - №85. -P.291-298.

85. Doehlert, D.C. Phytotoxic effects of fumonisin B1 on maize seedling growth / D.C. Doehlert, C.A. Knutson, R.E. Vesonder // Mycopathol. - 1994. -vol. 12.-P. 117-121.

86. D'Mello, J.P.F. Fusarium mycotoxins: a review of global implications for animal health, welfare and productivity / J.P.F. D'Mello, C.M. Placinta, A.M.C. Macdonald // Animal Feed Sei. and Technol. - 1999. - vol. 80. - P. 183 - 205.

87. D'Mello, J.P.F. Pesticide use and mycotoxin production in Fusarium and Aspergillus phytopathogens / J.P.F D'Mello [et al.] // Eur. J. of Plant Pathol. -1998.-vol. 104.-P. 741-751.

88. Doko, M.B. Incidence and levels of fiimonisin contamination in maize genotypes grown in Europe and Africa / M.B. Doko [et al.] // J. Agric. Food. Chem. - 1995. - vol. 43. - P. 429-434.

89. Dévesque, D. In vitro selection and characterization of RNA aptamers binding thyroxine hormone / D. Dévesque [et al.] // Biochem J. -2007. -№403. -P.129-138.

90. Dvorska. J.E. Effect of the mycotoxin aurofusarin on the antioxidant composition and fatty acid profile of quail eggs / J.E. Dvorska [et al.] // Br. Poult. Sei. - 2001. - vol. 42. - P. 643-649.

91. Ellington, A.D. Selection in vitro of single-stranded DNA molecules that fold into specific ligand-binding structures / A.D. Ellington, J.W. Szostak // Nature. - 1992. - №355. - P.850-852.

92. Gerlach, W. The genus Fusarium - a Pictorial Atlas Mitt. Biol. Bundesamt. Ld. / W. Gerlach, H. Nirenberg // Berlin - 1982. - 406 p.

93. Guus, S. Dissection of the Fusarium 12 Gene Cluster in Tomato Reveals Six Homologs and One Active Gene Copy/ S. Guus, J. Groenendijk, J. Wi-jbrandi// Plant Cell.- 1998. -Vol. 10.-P. 1055-1068.

94. Hassanane, M.S. Mutagenicity of the mycotoxin diacetoxyscirpenol on somatic and genu cells of mice / M.S. Hassanane [et al.] //. Mycotoxin Research. - 2000. - №16. - P. 53-63.

95. Hideki, O. Physiological Rases and Vegetative Compatibility Groups of Fusarium oxysporum f. sp. Lactucae Isolated from Crisphead Letture in Japan / O. Hideki [et al.] // Pant Pathol. - 2002. - № 68. - P. 292 - 299.

96. Hirao, S. In vitro selection of aptamers that bind to ribosome-inactivating toxins. Nucleic Acids / S. Hirao [et al.] // Symposium Series. - 1997. -Vol. 37.-P. 283-284.

97. Iliuk, A.B. Aptamer in bioanalytical applications / A.B. Iliuk, L. I-Iu, W.A. Tao // Anal. Chem. - 2011. - №12. - P. 4440-4492.

98. Jiehua, Z. Selection, characterization and application of new RNA HIV gp. 120 aptamers for facile delivery of Dicer substrate siRNAs into HIV in-

fected cells / Z. Jiehua [et al.] // Oxford Journals Life Sciences Nucleic Acids Research. - 2009. - Vol.37. - P. 3094-3109.

99. John, G.B. Use of Magnetic Beads in Selection and Detection of Bio-toxin Aptamers by Electrochemiluminescence and Enzymatic Methods /G.B. John, J.L. Kiell // BioTechniques. - 2002. - №32. - P. 178-183.

100. Jartinez-Torrecuadrada, J.L. Antitumor activity of fibroblast growth factor receptor 3-specific immunotoxins in a xenograft mouse model of bladder carcinoma is mediated by apoptosis / J.L. Jartinez-Torrecuadrada 1 [et al.] // Mol. Cancer. - 2008. - 862 p.

101. Kamel, A. PCR identification of Fusarium genus based on nuclear ri-bosomal-DNA sequence data / A. Kamel [et al.] // African Journal of Biotechnology. - 2003. - Vol. 2. - P. 82-85.

102. Kiprop, E.K. Cultural characteristics, pathogenicity and vegetative compatibility of Fusarium udum isolates from pigeonpea (Cajanus cajcn (L.) Millsp.) in Kenya / E.K. Kiprop [et al.] // European Journal of Plant Pathology. -2002. -№108.- P.147-154.

103. Kolesnikova, O. Selection of RNA aptamers imported into yeast and human mitochondria / O. Kolesnikova [et al.] // National de la Recherche Scientifique. - France. - 2010. - 926 p.

104. Kornerup, A., Wanscher JH. Methuen Handbook of Colour / A. Kornerup, J.H. Wanscher. - London.- 1989. -197 p.

105. Kuang, H. Fabricated Aptamer-Based Electrochemical "signal-Off' Sensor of Ochratoxin A. / H. Kuang [et al.] // Biosens. Bioelectron. - 2010. - №26. -P.710-716.

106. Kwame, S. Development of DNA aptamers using Cell - SELEX / S. Kwame, S. Dihua, X. Xiangling // Nature protocols. - 2010. - Vol. 5. - № 6. - P. 1169- 1185.

107. Latiffah, Z. Vegetative Compatibility Group of Fusarium Species Associated with Root and Stem Rot of Orchid / Z. Latiffah [et al.] // Malaysian Journal of Microbiology. - 2008. - 4. - P. 49 - 52.

108. Lee, J.O. Aptamers as molecular recognition elements for electrical nanobiosensors / J.O. Lee [et al.] // Anal. Bioana.l Chem. - 2008. - Vol. 390. -№4.-P. 1023-1032.

109. Leslie, J.F. The Fusarium laboratory manual. / J.F. Leslie, B.A. Summereil- USA: Blackwell Publishing. - 2006. - 657 p.

110. Larris L.J. A modified RplS gene from rice confers tolerance of the Fusarium graminearum mycotoxin deoxynivalenol to transgenic tobacco / L.J. Larris, S.C. Gleddie I I Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2001. -Vol. 58. -P. 173-181.

111. Liu, W. Trichothecene production and the relationship to vegetative compatibility groups in Fusarium poae / W. Liu, L. Sundheim, W. Langseth // Mycopathol.- 1998.-vol. 140.-P. 105-114.

112. Magnoli, C. Ochratoxin A and the occurrence of ochratoxin A-producing black aspergilli in stored peanut seeds from Córdoba / C. Magnoli [et al.] // Argentina. J Sei Food Agrie. - 2006. - №86. - P. 2369-2373.

113. Magnoli, C. Survey of myco flora and ochratoxin A in dried vine fruits from Argentina markets / C. Magnoli [et al.] // Lett Appl Microbiol. - 2004.

- № 39. - P.326-331.

114. Magnoli, C. Occurrence of ochratoxin A - producing fungi in dry harmattan seasons in Niger state, Nigeria / C. Magnoli [et al.] // Afr. J. Biotechnol. -2006,-№6.-P. 34-40.

115. Maureen, M. Screening and Initial Binding Assessment of Fumonisin B1 Aptamers / M. Maureen [et al.] // Int. J. Mol. Sei. - 2010. - №11. - P. 48644881.

116. Mehl, H.L. Identification of Fusarium solani f. sp. Cucurbitae race 1 and race 2 with PCR and production of disease-free pumpkin seeds / H.L. Mehl, L. Epstein // Plant Dis. - 2007. - Vol.10. - P. 1288-1292.

117. Micklefield, J. Backbone modification of nucleic acids: synthesis, structure and therapeutic applications / J. Micklefield // Curr. Med. Chem. - 2001.

- №8. - P. 1157-117.

118. Miller, J.D. Deoxynivalenol: A 25 year perspective on a trichothecene of agricultural importance / J.D. Miller [et al.] // In book: Fusarium. Paul E. Nelson Memorial Symposium. - St. Paul: APS PRESS. - 2001. - P. 310-320.

119. Mirocha, C. J. Variation in deoxynivalenol, 15-acetyldeoxynivalenol, 3-acetyldeoxynivalenol, and zearalenone production by Fusarium graminearum isolates / C.J. Mirocha [et al.] // Appl. And Environ. Microbiol. - 1989. - vol. 55. -№5.-P. 1315-1316.

120. Moretti, A.N. Taxonomy of Fusarium genus, a continuos figh between lumpers and splitters / A.N. Moretti // Proc. Nat. Sei, Matica Srpska Novi Sad. -2009. -№ 117.- C. 7- 13.

121. Nelson, P.E. Fusarium spesies / P.E. Nelson, T.A. Toussoun, W.F.O. Marasas - London: Pennsylvania State Univ. Press. - 1983. -459 p.

122. Nirenberg, H.I. Morfological differentiation of Fusarium sambucinum Fuckel sensu stneto, F.torulosum(Qer)a. & Curt.) Nirenberg comb. nov. and F.venenatum Nirenberg sp. nov. / H.I. Nirenberg // Mycopathologia . - 1995. -Vol.129.-P.131 -141.

123. Patel, D.J. Structure, recognition and discrimination in RNA aptamer complexes with cofactors, amino acids, drugs and aminoglycoside antibiotics / D.J. Patel, A.K. Suri // J.Biotechnol. - 2000. - №74. - P. 39-60.

124. Pietro, P. Vegetative compatibility grouping of Fusarium oxysporwn f. sp. gladioli from saffron/ P. Pietro, C. Curgonio, T. Katan // European Journal of Plant Pathology. - 2002. - №108. - P. 869-875.

125. Pronk, M.E.J. Toxicology and occurrence of nivalenol, fusarenon X, diacetoxyscirpenol, neosolaniol and 3- and 15-acetyldeoxynivalenol: a review of six trichothecenes / M.E.J. Pronk, R.C. Schothorst, H.P. van Egmond // RIVM Report 388802024/2002. Available at: [http://www.rivm.nl/bibliotheek/ rapporten/3 88802024.pdfl

126. Placinta, C.M. A review of worldwide contamination of cereal grains and animal feed with Fusarium mycotoxins / C.M. Placinta [et al.] // Anirn. Feed Sei. Technol. - 1999. - №78. - P. 21-37.

127. Ramirez, M.L. Vegetative compatibility and mycotoxin chemotypes among Fusarium graminearum (Gibberella zeae) isolates from wheat in Argentina / M.L. Ramirez [et al.] // European Journal of Plant Pathology. - 2006. -№115.-P. 139-148

128. Roctor, R.H. A fumonisin biosynthetic gene cluster in Fusarium ox-ysporum strain 0-1890 and the genetic basis for B versus C fumonisin production / R.H. Roctor [et al.] // Fungal Genetics and Biology. - 2008. - №45. - P. 10161026.

129. Robertson, D.L. Selection in Vitro of an RNA Enzyme that Specifically Cleaves Single-stranded DNA / D.L Robertson, G.F.Joyce// Nature (London). - 1990. - № 344. - P. 467^468.

130. Rotter, R.G. A preliminary examination of potential interactions between deoxynivalenol (DON) and other selected Fusarium metabolites in growing pigs / R.G. Rotter [et al.] // Can J. Anim. Sei. - 1992. -№72. - P. 107-16.

131. Sae-Yeon, H. Specific PCR Detection of Four Quarantine Fusarium Species in Korea / H. Sae-Yeon [et al.] // Plant Pathol. J. - 2010. - №26. - P. 409 -416.

132. Sampson, T. Aptamers and SELEX: the technology / T. Sampson // World Patent Information. - 2003. - №25. - P. 123-129.

133. Smith-White, J.L. Analysis of diversity within Fusarium oxysporum population using molecular and vegetative cimpatibillity grouping / J.L. Smith-White, L.V. Gunn, B.A. Summereil //Australian Plant Pathology. - 2001. - №30. -P. 153-157.

134. Smyth-White, J.L. Summerell Analysis of diversity within Fusarium oxysporum populationsusing molecular and vegetative compatibility grouping / J.L. Smyth- White, L.V. Gunn // Australian Plant Pathology. - 2001. - № 30. - P. 153 - 157.

135. Stojanovic, M.N. Aptamer-Based Folding Fluorescent Sensor for Cocaine / M.N. Stojanovic, P. de Prada, D.W. Landry //. J. Am. Chem. Soc. - 2001, -№123.-P. 4928-4931.

136. Sugiura, Y. Fusarin poae and Fusarium crookwellense, fungi responsible for the natural occurrence of nivalenol in Hokkaido / Y. Sugiura [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. -1993. - vol. 59. - № 10. -P. 3334-3338.

137. Tang, J. The DNA aptamers that specifically recognize ricin toxin are selected by two in vitro selection methods / J. Tang, [et al.] //. Electrophoresis. -2006. -№27. -P. 1303-1311.

138. Thu, C. AptamenToxin Conjugates that Specifically Target Prostate Tumor Cells / C. Thu [et al.] //. Cancer Res. - 2006. - №66. - P. 5989-5992.

139. Meresa M. Aptamers: molecular tools for analytical applications / M. Meresa [et al.] // Anal. Bioanal. Chem. - 2008. - №390. - P. 989-1007.

140. Tombelli, S. Biosensors and Biodetection: Methods and Protocols: Electrochemical and Mechanical Detectors, Lateral Flow and Ligands for Biosensors / S. Tombelli [et al.] // Methods in Molecular Biology. - 2008. - Vol. 504. -P. 23-36.

141. Tombelli, S. Aptamers-Based Assays for Diagnostics, Environmental and Food Analysis. / S. Tombelli, M. Minunni, M. Mascini // Biomol. Eng. - 2007. -№24.-P. 191-200.

142. Toyota, K. Microbiological factors affecting the colonization of soil aggregates by Fusarium axysporum F / K. Toyota, I.M. Young. // Raphani. Soil Biol. Biochem. - 1996. - №28. - P. 1513 - 1521.

143. Wade, H.E. Vegetative compatibility groups in Fusarium proliferatum from asparagus in Australia / H.E. Wade [et al.] // Mycologya. - 1999. - Vol. 1. -№4.-P. 650-654.

144. Wang, Bo. Local origin of two vegetative compatibility groups of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum in Australia / Bo Wang [et al.] // Plant Pathology. - 2010.- P. 505-524.

145. Wang, Z.; Duan, N.; Hun, X.; Wu, S. Electrochemiluminescent Ap-tamer Biosensor for the Determination of Ochratoxin A at a Gold-Nanoparticles-Modified Gold Electrode using ^-(Aminobuty^-A^Ethylisoluminol as a Lumines-

cent Label / Z. Wang, N. Duan, X. Hun, S. Wu // Anal. Bioanal. Chem. - 2010. -№398.-P. 2125-2132.

146. Wang, L. An aptamer-based chromatographic strip assay for sensitive toxin semi-quantitative detection / L. Wang [et al.] // Biosens Bioelectron. - 2011. -№15.-P. 3059-3118.

147. Williams, G.J. Directed evolution of enzymes for biocatalysis and the life sciences / G.J. Williams, AS Nelson, A. Berry // Cell. Mol. Life Sei. - 2004 -№ 61.-P. 3034-46.

148. You, K.M. Aptamers as functional nucleic acids: in vitro selection and biotechnological applications / K.M. You [at al.] //Biotechnology and Bioprocess Engineering. -2003. - №8. - P. 64-75.

№ п/п Сорт Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, % Инфицированность (14 сутки), % Представители, род Встречаемость, %

1 2 3 4 5 6 7

1 Ветлужанка 87 92 23,1 Bipolaris Alternaria Fusarium Другие Бактерии 10,2 5.2 3.3 2,2 2,2

2 Новосибирская-15 90 94 56,2 Bipolaris Alternaria Fusarium Другие 22,2 18,3 11,7 4,0

3 Минуса 87 91 57,9 Bipolaris Alternaria Fusarium Другие 23,4 9,1 23,3 2,1

4 Тулунская-12 94 98 50,6 Bipolaris Altemaria Fusarium Другие 22,3 18,0 8,2 2,1

Bipolaris Alternaria 8,4 5,2

5 Мана-2 93 97 45,5 Fusarium Aspergillus Другие Бактерии 2,1 17,5 7,2 5,1

Bipolaris Allernaria 7,5 3,3

6 Таежная нива 89 93 31,2 Fusarium Aspergillus Другие 3,2 11,8 5,4

1 2 3 4 5 6 7

Bipolaris Alternaria 3,8 2,7

7 Омская-32 87 93 33,4 Fusarium Aspergillus Mucor Другие 3,2 17,2 1Д 5,4

8 К142-2 93 97 28,9 Bipolaris Alternaria Fusarium Другие 9,3 8,2 4,1 7,3

Bipolaris Alternaria 16,6 12,3

9 К142-4 81 90 44,7 Fusarium Mucor Другие 5,6 U 9,1

Bipolaris Alternaria 20,6 15,7

10 Р6-2 77 84 50,8 Fusarium Aspergillus Другие 4,8 3,6 6,1

Bipolaris Alternaria 7,6 5,8

Fusarium 3,1

11 К1629 92 97 42,5 Aspergillus Pénicillium Mucor Другие 16,5 1,0 2,1 6,4

Продолжение приложения 1 Продожение таблицы 1.1.

12 К64-2 90 96 35,4 Bipolaris Alternaria Fusarium Aspergillus Pénicillium Другие 10,5 6,2 2,1 10,4 1,0 5,2

Bipolaris 22,8

Alternaria 18,9

13 К174-1 98 100 57,1 Fusarium 4,2

Aspergillus 8Д

Другие 3,1

Вид Штамм 10±1 °C

3 сутки 5 сутки 7 сутки 9 сутки

Fusarium sporotrichioides Z3-06 17,0 ±0,1 17,0 ± 2,0 18,3 ±1,2 20,0 ± 1,0

Z 11-1 13.3 ±0,1 14,7 ± 0,6 34,0 ±9,0 34,7 ±7,5

Z31-1 13,1 ±0,1 15,7 ± 1,2 18,7 ± 1,2 20,3 ± 0,6

Z 37-5 10,0 ± 0,0 16,3 ±0,6 24,7± 0,6 27,7 ± 4,6

Z 37-4 13,3 ±0,6 13,3 ± 0,6 13,3 ±0,6 18,7 ±0,6

Z37-2 12,0 ±0.1 13,0 ±0,1 13,0±0,1 18,3 ±0,6

Z37-3 12,7 ±0,6 12,7 ± 0,6 13,7 ±0,6 15,7 ± 1,2

Z 49-2 10,7 ±0,6 11,3 ±1,2 12,3 ± 1,2 15,7 ±0,6

Z 49-5 14,3 ± 0,2 15,0 ±2,0 16,0 ±2,0 18,3 ±0,6

Z 10-13 13,3 ±0,1 13,3 ±0,1 15,3 ±2,0 16,0 ±2,1

S 1 13,0 ±0,7 0±0 15,0 ± 1,7 27,0 ± 10,5

Fusarium oxysporum Z 8 0±0 0±0 2,0 ± 0,7 3,0 ± 0,9

Z 8.3 0±0 0±0 5,0 ± 1,2 5,0 ± 1,7

Z 8.2 0±0 0±0 5,0 ±2,3 4,0 ± 0,8

Z 8.1 0±0 0±0 7,0 ±2,5 3,0 ± 0,6

Z 34.1 6,0 ±0,1 5,0 ± 1,0 9,0 ± 3,2 9,0 ± 0,6

Z 10.8 13,0 ± 1,6 15,0 ± 1,0 17,0 ±0,8 9,0 ±0,3

Z 10.3 13,3 ± 1,2 12,3 ±1,0 10,0 ±0,1 4,0 ± 1,0

Z 10.10 6,0 ± 0,3 8,0 ± 1,0 8,0 ±0 9,0 ± 0,7

Z 10.4 1,7 ±1,5 5,3 ± 2,0 7,0 ± 0,9 9,2 ±2,6

Z3 2,0 ± 0,9 5,7 ± 2,0 7,0 ± 2,2 8,0 ± 1,9

S 1.1 5,2 ± 0,6 6,4 ± 1,0 7,2 ± 1,2 8,7 ± 0,5

Z 8.5 0±0 0±0 6,4 ± 2,0 7,6 ±0,8

Z 11.2 9,5 ± 1,8 10,3 ±1,0 11,0 ±0,9 9,0 ± 2,2

Вид Штамм 20±1 °C

3 сутки 5 сутки 7 сутки 9 сутки

Fusarium sporotrichioides Z3-06 38,3 ± 1,5 39,0 ± 1,7 39,3 ± 1,2 41,7 ±0,6

Z 11-1 22,0 ± 1,7 29,0 ± 2,0 31,3±3,1 38,0 ±5,0

Z31-1 22,7 ± 1,2 43,0 ±0 43,0± 0 43,0 ± 0

Z 37-5 26,7 ±0,6 32,7 ± 0,6 33,0 ±0 35,3 ±2,5

Z 37-4 26,0 ± 3,0 31,7 ± 1,5 35,7 ± 1,2 37,3 ±2,1

Z 37-2 17,7 ± 0,6 38,3 ± 0,6 38,3 ±0,6 40,0 ± 0

Z37-3 18,0± 0 24,3 ± 2,5 26,7 ± 0,6 43,0 ±0

Z 49-2 14,3 ± 1,2 30,3 ± 0,6 32,0 ± 1,0 38,7 ± 0,6

Z 49-5 17,0 ±0 23,7 ±3,5 26,3 ± 2,3 34,7 ± 0,6

Z 10-13 18,3 ± 1,2 37,7 ± 1,5 43,0 ± 0 43,0 ±0

S 1 17,7 ±0,6 26,3 ±2,1 28,0 ± 1,0 34,7 ±0,6

Fusarium oxysporum Z 8 7,6 ±0,3 13,0 ± 1,0 23,0 ±0,3 31,2± 0,6

Z 8.3 8,3 ± 0,7 16,3 ±2,0 28,0 ±0,7 30,0 ± 2,6

Z 8.2 4,0 ± 0,3 17,0 ± 1,0 19,0 ±0,1 20,0 ± 0,4

Z 8.1 6,0 ± 0,9 12,0 ± 2,0 18,0 ±3,3 23,0 ± 1,0

Z 34.1 17,0 ±0,3 25,0 ± 1,0 39,0 ±0,6 43,0 ± 0,0

Z 10.8 15,0 ± 1,5 27,0 ± 1,0 43,0 ± 0,0 43,0 ± 0,0

Z10.3 13,7 ±0,3 26,7 ±0,1 33,0 ±2,0 39 ±3,5

Z 10.10 17,0 ±0,6 30,0 ± 0 38,0 ± 1,6 40,0 ± 0,9

Z 10.4 16,3 ±0,3 33,7 ± 1,0 37,0 ± 1,5 43,0 ±0,8

Z3 16,0 ±0,6 24,0 ± 2,0 29,0 ± 1,0 40,0 ± 2,7

S 1.1 15,3 ±0,9 26,4 ± 1,0 35,0 ± 1,5 43,0 ±2,2

Z 8.5 4,4 ± 0,7 9,2 ± 2,0 14,0 ±0,9 20,0 ± 2,0

Z 11.2 10,7 ±0,6 15,2 ±0,9 18,0 ± 1,0 31,0 ±3,9

Вид Штамм 30±1 °c

3 сутки 5 сутки 7 сутки 9 сутки

Fusarium sporotrichioides Z3-06 19,3 ± 1,2 20,0 ± 1,0 22,3 ± 1,2 24,70 ± 0,6

Z 11-1 22,0 ± 1,7 23,7 ± 1,2 27,3 ±6,8 27,3 ± 6,8

Z31-1 19,7 ±0,6 23,0 ±0 25,3 ±0,5 25,3 ± 0,5

Z 37-5 19,3 ±0,6 30,0 ± 2,0 3 0,0 ±0 30,0 ±0

Z 37-4 10,0 ±0 25,7 ± 0,6 30,0 ± 0 30,0 ± 0

Z 37-2 10,0 ±0 12,3 ± 0,6 12,3 ± 0,6 13,0 ±0,6

Z37-3 10,7 ±0,6 19,3 ± 1,2 19,3 ± 1,2 20,0 ± 0,5

Z 49-2 10,0 ±0 10,0 ± 0 10,0 ±0 10,0 ±0,

Z 49-5 12,3 ±0,6 14,3 ± 0,6 14,3 ± 0,6 23,3 ± 2,9

Z 10-13 14,3 ±0,6 14,3 ± 0,6 14,3 ± 0,6 17,7 ±0,6

S 1 10,0 ±0 10,7 ±0,6 10,7 ±0,6 15,3 ±0,6

Fusarium oxysporum Z 8 3,7 ±0,8 5,3 ± 1,1 8,6 ±0,3 10,0 ±0,7

Z 8.3 5,3 ± 0,7 23,0 ± 1,0 43,0 ± 1,7 55,0 ± 2,8

Z 8.2 5,0 ±0,6 17,3 ± 1,0 25,0 ±2,1 39,7 ± 1,5

Z 8.1 8,0 ± 0,9 24,0 ± 1,0 38,0 ± 1,2 45,0 ±3,6

Z 34.1 12,0 ± 2,3 15,0 ± 1,0 25,0 ±0,3 35,0 ±0,3

Z 10.8 16,0 ± 1,3 21,0 ± 1,0 31,0 ±0,3 42,0 ± 1,2

Z10.3 10,0 ± 1,6 26,0 ± 1,0 37,0 ± 1,5 40,3 ± 0,3

Z 10.10 17,3 ±2,4 39,3 ± 0,2 43,0 ±1,2 43,0 ±0

Z 10.4 11,0 ± 3,6 12,3 ±2,0 19,0 ± 1,5 28,0 ± 1,5

Z3 13,3 ± 1,2 21,0 ± 1,0 31,0 ±0,3 38,7 ±2,2

S 1.1 12,7 ±0,9 16,7 ± 1,0 22,0 ± 0,2 31,3 ± 1,2

Z 8.5 13,7 ±0,6 26,0 ± 1,0 40,3 ± 1,5 43,0 ± 2,0

Z 11.2 11,7 ±0,7 16,7 ± 1,0 28,3 ± 1,2 43,0 ± 1,7

Вид Штамм Количество проросших семян (шт) надземная часть (мм) подземная часть (мм)

х,± m tcT. Xj± m tcT.

контроль 87,0 119,9 ±7,9 1,0 89,0 ±6,0 0,0

Z3-06 Fusarium sporotrichioides Z3-06 56,0 84,6 ± 5,54 0,58 79,5 ± 5,84 0,72

Z 11-1 78,0 112,7 ±7,24 0,56 94,2 ±0,78 0,10

Z31-1 69,0 98,8 ± 6,34 0,01 85,6 ± 5,77 0,16

Z 37-5 71,0 97,6 ± 5,94 0,046 96,3 ± 5,77 0,02

Z 37-4 68,0 102,3 ± 6,7 0,14 99,8 ±6,12 0,12

Z 37-2 76,0 119,0 ±7,37 0,81 99,6 ±6,14 0,12

Z 37-3 77,0 100,6 ±7,67 0,07 99,4 ± 6,59 0,11

Z 49-2 78,0 28,00 ±1,66 2,84 17,15 ± 1,39 3,32

Z 49-5 73,0 111,7 ±6,23 0,52 112,8 ±5,05 0,67

Z 10-13 82,0 118,7 ± 5,71 0,77 97,3 ±5,15 0,02

S 1 76,0 91,2 ±6,88 0,07 81,1 ±6,24 0,65

Sl.l Fusarium oxysporum Z 8 73,0 100,9 ±6,99 0,07 97,5 ± 5,96 0,22

Z 8.3 82,0 100,3 ±11,10 0,04 79,4 ±7,39 0,73

Z 8.2 70,0 99,7 ± 6,35 0,02 89,0 ± 5,63 0,34

Z 8.1 83,0 112,3 ±8,12 0,53 100,2 ±7,02 0,12

Z 34.1 78,0 103,2 ± 6,71 0,16 95,4 ± 5,83 0,07

Z 10.8 73,0 102,3 ±97,5 0,127 97,5 ± 5,88 0,01

Z 10.3 69,0 97,4 ± 5,93 0,07 94,8 ± 5,70 0,10

Z 10.10 72,0 103,5 ±6,31 0,17 99,5 ± 7,07 0,10

Z 10.4 70,0 107,0 ±6,87 0,31 109,9 ±6,70 3,62

Z3 70,0 94,1 ±6,45 0,20 95,6 ± 5,77 0,06

S 1.1 67,0 92,8 ± 8,9 0,07 88,7 ±9,5 3,83

Z 8.5 65,0 100,9 ±3,78 0,38 94,7 ±5,71 0,06

Z 11.2 80,0 89,6 ± 5,64 0,25 89,1 ±7,8 1,4

штамм 7-е сутки 14-е сутки 21-е сутки 28-е сутки 35-е сутки 42-е сутки

Z3-06 до после ДО после до после до после до после ДО после

15 19 10 11 15 16 10 10 12 14 17 18

15 20 12 12 16 17 11 11 14 13 16 16

16 18 13 12 18 16 12 10 15 15 18 18

16 20 10 13 16 18 14 11 15 16 20 19

12 17 9 12 15 15 11 14 14 12 20 17

15 21 10 12 16 16 10 12 15 16 18 20

х, 14,7 18,9 10,7 12,3 15,7 15,9 11,4 11,6 14,4 14,4 18,7 18,7

m 0,82 1,32 1,04 0,76 0,7 0,72 1,08 1,0 1,0 1,0 1,16 1,16

D 1,34 2,77 1,57 0,90 0,90 0,99 1,82 1,60 1,60 1,60 2,01 2,01

F 0,30 0,42 0,89 0,85 1,0 1,0

Fтабл- 3,22

Таблица 4.2 - Длина проростков кукурузы (мм) до и после воздействия культуральной жидкости штамма Z 37-4 Fusarium sporotrichioides______

штамм 4-е сутки 7-е сутки 14-е сутки 21-е сутки 28-е сутки 49-е сутки

Z 37-4 до после до после ДО после ДО после ДО после ДО после

18 40 21 42 10 30 12 19 18 20 10 12

20 42 24 38 11 24 15 24 20 22 12 16

18 45 21 30 12 25 16 25 21 26 10 10

19 39 23 35 10 26 15 25 22 25 10 13

19 45 20 34 10 27 14 26 21 23 13 12

20 44 23 40 9 31 15 23 23 22 12 14

Xi 19.5 42,6 22,2 35,8 10,6 26,8 14,5 24,5 21,3 23,3 10,6 12,6

ш 1,0 2,0 1,6 3,64 0,92 1,56 1,1 1,5 1,1 1,56 1,04 1,32

D 1,61 5,38 3,29 23,73 1,38 4,62 2,06 4,94 2,23 3,79 1,60 2,93

F 0,09 0,01 0,09 0,21 0,44 0,38

F табл- 3 79