Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Рощина, Екатерина Евгеньевна

• Рощина, Екатерина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рощина, Екатерина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Участок «Таловская степь».

2.2. Участок «Буртинская степь».

2.3. Участок «Айтуарская степь».

2.5. Погодно-климатические характеристики района исследования.

Глава III. СТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ.

3.1. Стадиальное распределение поселений степной пищухи на территории участка «Буртинская степь».

3.2. Пространственная структура поселения степной пищухи.

3.3. Площадь индивидуальных участков степной пищухи.

3.4. Убежища степной пищухи.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский"»

Актуальность. Степная пищуха {Ochotona pusilla Pall, 1768) занесена в Красную книгу Оренбургской области, как узкоареальный эндемик Палеарктики с сокращающимися ареалом и численностью. Для области статус определен как «немногочисленный стенотопный вид», который может оказаться в ближайшее время под угрозой исчезновения (Руди, 1996; Красная книга Оренбургской области, 1998). В тоже время, в Актюбинских степях, на горных участках Казахского мелкосопочника степная пищуха является фоновым видом млекопитающих (Дубровский, 1963; Паки^1969).

Согласно ст. 7закона Российской Федерации «Об особо охраняемых ид природных территориях»: «задачами государственных природных заповедников являются .б) организация и проведение научных исследований, включая ведение Летописи природы; в) осуществление экологического мониторинга в рамках общегосударственной системы мониторинга окружающей природной среды. Реализация этих задач предполагается как для исчезающих, редких, эндемичных и реликтовых, так и для обычных видов. Степная пищуха редкий на региональном уровне вид, однако, на территории заповедника сеноставку можно рассматривать, как фоновый вид, оказывающий ощутимое воздействие на его экосистемы.

Большой потенциал размножения, значительная смертность, высокая кормовая активность, роющая деятельность определяют биоценотическое значение сеноставки. Способность степной пищухи запасать значительное количество сена на зиму, избирательность по отношению к кормам в сочетании с высокой плотностью популяции на отдельных участках оказывает большое влияние на растительный покров. Кроме этого, степные пищухи являются кормовым объектом ряда наземных и пернатых хищников. Таких как: лисица (Vulpes vulpes), корсак (V. corsak), хорь степной (Mustela evers-manni), горностай (М. erminea), орел степной (Aquila гарах), степной {Circus macrourus) и полевой (С. cianeus) луни, совы (Asio sp.), курганник

Buteo nifinus), канюки (Buteo sp.) (Дубровский, 1963; Шубин, 1965; Па-киж, 1969).

Биология этого вида изучена слабо. Большинство работ отражают такие вопросы, как питание, запасание корма на зиму (Кириков, 1952, 1959; Дубровский, 1959; Смирнов, 1974; Лукьянов, 2001). В меньшей степени изучено размножение (Кириков, 1952; Шубин, 1965), биотопическая приуроченность (Дубровский, 1963; Лукьянов, 2001) и роющая деятельность степной пищухи (Дубровский, 1963). Слабо изученная биология вида не позволяет точно определить причины сокращения ареала, лимитирующие факторы, выработать оптимальные меры охраны. В настоящее время нет даже приблизительных данных о численности вида на территории области.

Катастрофическое сокращение ареала степной пищухи за последние 300 лет без прямого вмешательства человека беспрецедентно (Пидоплнч-ко, 1934, 1951; Формозов^ 1938; Шубин, 1963; Млекопитающие Казахстана, 1980; Формозов 1981; Ербаева, 1988; Соколов и др., 1994; Лукьянов, 2001).

Единого мнения о причинах стремительного отступления границ ареала на юго-восток до настоящего времени нет. И.Г. Пидопличко (1934) объясняет сокращение ареала прогрессивным облеснением местности, а так же распашкой степных участков. Н.А. Формозов (1981) считает, что причиной вымирания этого вида могла быть эпизоотия. По мнению И.Г. Шубина (1965), границы ареала определяются общими климатическими условиями, а так же временем образования и высотой снежного покрова. С.Б. Лукьянов (2001) основной причиной сокращения ареала в Восточной Европе считает деятельность человека: распашка целинных и залежных земель, нерегулируемый выпас скота. За последние 100 лет наблюдались незначительные флуктуации ареала, вызванные различными причинами (Лукьянов, 1995, 1996).

Ареал степной пищухи протянулся узкой полосой от нижнего Заволжья до предгорий Алтая на востоке и почтп весь лежит в пределах Казахстана (Громов, Ербаева, 1995). Северная граница распространения вида лесостепи Южного Урала, южная — полупустыни к юго-западу от Му-годжар. Жесткие климатические условия внутри ареала сформировали характерные приспособительные реакции, выраженные в морфологии, физиологии, биологии и этологии вида. Выявление этих особенностей поможет прогнозировать ответную реакцию вида на изменяющиеся условия.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в изучении экологии степной пищухи на территории государственного природного заповедника «Оренбургский».

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: исследовать биотопическую приуроченность пищух на территории заповедника; осуществить живоотлов и мечение пищух для определения индивидуальных участков животных; провести картирование нор и магистральных тропинок пищух для изучения использования территории животными; провести картирование поселения пищух для изучения пространственной структуры поссленпя; определить видовой состав растений, входящих в рацион степной пищухи, проследить его изменение по сезонам; изучить видовой состав растений, запасаемых на зиму в стожки; сравнить видовой состав растений стожков в разных частях ареала; исследовать влияние снежного покрова на жизнедеятельность пищух в зимний период; исследовать частотно-временные характеристики звукового сигнала пищух; провести сравнительный анализ спектральных характеристик звукового сигнала в разных частях ареала степной пищухи;

Научная новизна. Описаны основные биотопы, населяемые степной пищухой на территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский». Проведено изучение видового состава растений, входящих в рацион пищухи и его изменение по сезонам. В отличие от сложившегося в литературе мнения, показана избирательность питания и предпочтение отдельных видов. Выявлена закономерность в распространении степной пищухи и видов рода Glycyrrhiza. Установлена пространственная структура поселения пищух. Доказано, что поселения пищух образуются мозаикой индивидуальных участков. Расстояния между центрами активности индивидуальных участков разнополых животных меньше, чем между таковыми у животных одного пола. Впервые изучено влияние снежного покрова на жизнедеятельность степной пищухи в зимнее время. Исследована зимняя кормовая активность пищух. Установлено, что зимой пищухи могут выходить на поверхность снега и питаться семенами растений. Проведен детальный анализ частотно-временных характеристик песни пищухи. Установлено, что под влиянием акустических особенностей среды у степной пищухи сформировалась низкая доминантная частота. Выявлено несколько типов звуковых сигналов пищух, различающихся по структуре. Доказан половой диморфизм песни степной пищухи.

Практическая значимость

Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в организации природоохранных мероприятий в степной зоне Заволжья и Южного Преду рал ья.

Отработанная методика отлова и мечения животных поможет оптимизировать учет численности пищух, определить их численность на территории заповедника. Изучение биологии позволит выработать рекомендации по охране редкого для области вида.

Апробация работы и публикации. По материал исследований опубликовано 1'2 работ. Результаты работы доложены и обсуждены на 6 совещаниях и конференциях, в том числе: Межрегиональных научных чтениях, посвященных 10-летию Государственного природного заповедника «Оренбургский», Оренбург, 1999; Международном симпозиуме: «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000 г.; Международной конференции: «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001 г;

Структура диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 148 источников, в том числе 28 на иностранных языках. Работа изложена на 130 страницах, иллюстрирована 7 таблицами, 38 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Экология», Рощина, Екатерина Евгеньевна

выводы

1. На территории государственного природного заповедника «Оренбургский» наиболее характерными биотопами степной пищухи являются: 1) сыртово-холмистый тип местности с расчлененно-холмистыми массивами с каменисто-степной, кустарниково-степной и лугово-степной растительностью на неполноразвитых и смыто-намытых почвах; 2) заросли кустарника и высокой травы в лощинах по водоразделам на склонах различной экспозиции; 3) заросли кустарника в долинно-балочном типе местности в лугово-степных лощинах и оврагах с временными водотоками; 4) березово-осиновые колки.

2. Степная пищуха обладает большой кормовой избирательностью. На территории заповедника в рацион пищухи входит 45 видов растений, но преобладают 4: миндаль низкий {Amygdalus папа), спирея городча-тая (Spiraea crenata), спирея зверобоелистная {Spiraea hypericifolia)— виды, характерные для открытых степных участков, склонов холмов, зарослей кустарников; солодка уральская {Glycyrrhiza uralensis), встречающаяся по лугам, открытым степным участкам, солонцеватым степям.

3. В заповеднике пищухи начинают запасать корм на зиму в конце июля. Всего в стожках выявлено 42 вида растений, относящихся к 14 семействам (различия в числе видов, входящих в рацион степной пищухи в течение года и числе видов, запасаемых в стожки, обусловлен индивидуальными предпочтениями зверьков, геоботаническими особенностями биотопов, сроками вегетации поедаемых сеноставкой растений). Основную массу стожков образуют кустарники, видовая принадлежность которых зависит от геоботанических особенностей биотопов. Наибольшим числом видов представлены семейства Rosaceae и Asteraceae. Плотность размещения запасов равна 0,99 стожка/га. Общие запасы корма в стожках составляют 345 кг/км" .

4. В пределах ареала, кроме южной оконечности Урала и Казахского мелкосопочника, предпочитаемыми степной пищухой видами растений являются солодка уральская {Glycyrrhiza uralensis) и солодка Коржинского (Glycyrrhiza korshinskyi), и обязательно присутствуют растения, относящиеся к родам Полыни (.Artemisia sp.) и Лапчатка (Potentilla sp.).

5. Ареал степной пищухи предположительно ограничен распространением видов рода Glycyrrhiza - солодки Коржинского и солодки уральской.

6. Степная пищуха ведет одиночный образ жизни. Каждая особь занимает индивидуальный участок. Средняя площадь участка составляет около 250 м~. На участке имеется одна главная нора и несколько защитных. Среднее расстояние между соседними главными норами составляет около 30м. Среднее расстояние между норами, которые занимают животные противоположного пола достоверно меньше, чем между норами, заселяемыми животными одного пола. В поселении ясно выделяются группировки, состоящие из одного самца и одной - двух самок.

7. Зимой пищухи выходят на снег и кормятся возвышающимися над его поверхностью частями растений. В зимних поедях обнаружено 8 видов растений. Среди них абсолютно доминирует скабиоза бледно-желтая (Scabiosa ochroleuca).

8. В зимних местах обитания степной пищухи глубина снежнго покрова составляет обычно 40 — 50 см. Такая глубина снега не превышает высоту кормовых растений, оставляя их доступными для пищух, и в то же время достаточна, чтобы защитить их убежища от переохлаждения.

9. В акустическом репертуаре степной пищухи выделены следующие звуковые сигналы: песня, короткий крик «цыв», одиночный крик - реакция на пернатых хищников.

10. Песня степной пищухи обладает свойствами, повышающими помехозащищённость передаваемого сообщения в условиях аридного климата, для которого характерны низкая относительная влажность воздуха и большие скорости ветра. Песня имеет низкую, относительно ожидаемой, доминантную частоту; короткий период следования звуков; глубокую частотную модуляцию за сравнительно небольшой промежуток времени; широкий частотный диапазон.

11. Звуковые сигналы степной пищухи подвержены географической изменчивости. Доминантная частота звуков, издаваемых пищухами, населяющими западную часть ареала, выше, чем населяющими восточную его часть.

12. Обнаружен половой диморфизм песни степной пишухи. Минимальная частота сигнала самцов в среднем на 1 кГц ниже, чем сигнала самок; глубина частотной модуляции второй фазы в песне самцов лежит в пределах 600 — 700 Гц, в песне самок - 1200 — 1400 Гц.

6.5. Заключение

1. Песня степной пищухи представляет собой последовательность серий. Каждая серия состоит из быстро следующих коротких звуков. Число серий в песне может быть различно, от 2 до 17, в среднем 9,7±4,5 серии в песне. Средняя длительность одной серии равна 1,8±0,5с, в среднем пауза между сериями равна 10,3 ± 5,6с.

Число звуков в серии равно от 1 до 23, в среднем 6 звуков в серии. Звуки, образующие серию, имеют гармоническую структуру спектра. Максимум энергии сосредоточен в области 3,1±0,4 кГц. Длительность звука в среднем равна 70,0 ±1,9 мс.

Частотная модуляция звуков разнообразна. Для первой фазы частотной модуляции характерно резкое падение частоты от 9 — 11 кГц до 1,5—2 кГц. Глубина частотной модуляции составляет в среднем 6,6 ±1,2 кГц.

Можно выделить два основных типа частотной модуляции второго уровня. В первом случае за 20 — 40 мс частота плавно снижается на 200 — 600 Гц Во втором случае вторая фаза глубоко модулирована, имеет несколько периодов понижения и повышения частоты. Число периодов внутри второй фазы может быть от 0,5 до 3,5. Глубина частотной модуляции колеблется от 0,3 до 5,2 кГц. Средняя (X ± s.d) равна 1,3 ± 1,1 кГц.

2. У степной пищухи нами выделен «цыв» сигнал, не описанный ранее. Спектральный анализ сигнала показал его резкое отличие от ритмически организованных импульсов песии. Сигнал узкополосный, не модулирован по частоте, гармонически не организован, основная частота лежит в пределах 10 кГц.

3. Звуковые сигналы степной пищухи хорошо адаптированы для передачи на дальние расстояния в условиях низкой влажности и больших скоростей ветра, т.е. в условиях характерных для аридных областей. Низкая доминантная частота - 3,1 кГц, частая повторяемость звуков, чем глубокая частотная модуляция за сравнительно небольшой промежуток времени, широкий частотный диапазон способствуют передаче информации на дальние расстояния и повышают надежность связи партнеров.

4. В результате сравнительного анализа было обнаружено, что звуковые сигналы степной пищухи двух популяций подвержены географической изменчивости. По критерию Мана-Уитни (Вилкоксона) распределение доминантной частоты звуковых сигналов двух популяций достоверно различается (р<0,05). Доминантная частота популяции №1 (западная популяция) в среднем равна 3,1±0,43 кГц (шах 4,6 кГц; min 2,3 кГц; п=90). Доминантная частота популяции №2 (восточная популяция) в среднем равна 2,9±0,46 кГц (шах 5,0 кГц; min 2,1кГц; п=63).

5. Анализ полового диморфизма ритмически организованных импульсов песен выявил достоверные различия в их частотных характеристиках. В среднем значение минимальной частоты песен самцов на 1 кГц ниже, чем у самок Хорошо выражены половые различия и в структуре спектра. В песне самок вторая фаза звука глубоко модулирована, имеется несколько периодов понижения и повышения частоты. Глубина частотной модуляции второй фазы лежит в пределах 1200 - 1400 Гц. Структура спектра звукового импульса самцов другая. В первой половине звука частота за 10 мс резко падает от 8 до, 2,5 — 3 кГц, затем частота незначительно повышается, после чего падает до 2 - 2,5 кГц. Глубина частотной модуляции второй фазы составляет 600 - 700 Гц.

Вероятно, именно глубина частотной модуляции второй фазы является определяющей для обозначения полового различия между песнями самцов и самок.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рощина, Екатерина Евгеньевна, 2005 год

1. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1971.

2. Андрушко A.M. Грызуны восточной части Карагандинской области (Казахстан) и влияние их на растительность пастбищ //Уч. зап.ЛГУ, т. 141, вып. 28, 1952. С. 45-109.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР/ Под ред. ЧиковаП.С. М., 1983. 340 с.

4. Афанасьев А.В., Варагушин П.С. Очерки млекопитающих Казахского нагорья.// Изв. Каз. ФАН СССР, сер. зоол., вып. 1, 1939, С. 12-15.

5. Бажанов B.C. К вопросу исторического изменения экологиинекоторых пищух// Тр. ин-та Зоологии АН КазССР, т. 4, 1955. С. 32 39.f

6. Бернштейн А.Д. Материалы по биологии красной пищухи (Ocotona rutila Sev.) в Заилийском Алатау. Образ жизни и питание// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68, вып. 4. С. 24 36.

7. Бернштейн А.Д. Размножение красной пищухи (Ochotona rutila Sev.) в Заилийском Алатау// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.6, вып. 3. С. 40-48.

8. Бернштейн А.Д. Экология пищух Тянь-Шаня. Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Алма-Ата, 1966. 20 с.

9. Бернштейн А.Д. Экология болыиеухой пищухи на Тянь-Шане// Фауна и экология грызунов, вып. 9. 1970. С. 62 109.

10. Бернштейн А.Д. Обзор млекопитающих как носителей болезней// Вопросы териологии. Медицинская териология. Часть II. Сем. Lago-myidae, пищухи. М.: Наука, 1979. С. 68 82.

11. Биоакустика. Под ред. Ильичева В.Д. М.: Высшая школа,250 с.

12. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, насояшем и будущем. Л., 1975.434 с.

13. Воронов А.Г. Кожевникова Р.К. К изучению питания степной пищухи. // Бюлл. МОИП, Отд. биол., т. 66, вып.2, 1961. С. 12-24.

14. Государственный степной заповедник «Оренбургский»: информационные материалы. Оренбург, 1991. 85 с.

15. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с.

16. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений. М.: из-во сельхоз. лит-ры. 1955. 332 с.

17. Дервиз Д.Г. Организация поселений у пищух// Млекопитающие СССР. 111 съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докл. М., 1982. Т. 1.С. 183 184.

18. Дмитриев П.П. Растительность нор даурской пищухи и ее значение в развитии степных экосистем// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 5- 13.

19. Дубровский Ю.А. Зимние запасы степной пищухи в Актюбин-, ских степях// Тр. Ин.-та зоол. АН КазССР, 1959. Т. 10, С. 254 257.

20. Дубровский Ю.А. Распространение степной пищухи и некоторые черты ее экологии на западе Казахстана// Бюл. МОИП., отд. биол., 1963. Т. 68, вып. 4. С. 134 138.

21. Ербаева М.А. Пищухи Кайназоя (таксономия, систематика, филогения), М.: Наука, 1988. 224с

22. Ержанов Н.Т. Млекопитающие Казахского мелкосопочника (фауна, биология, экология, цитогенетика, охрана и рациональное использование). Автореф. дисс. доктора биол. наук. Алматы, 2000. С. 29.

23. Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. Под ред. Павловского Е.Н., Виноградова Б.С. М.: Из-во АН СССР, 1950. 410 с.

24. Звери Казахстана. А.В. Афанасьев, B.C. Бажанов, М.Н. Коре-лов, А.А. Слудский, Е.И. Страутман. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1953.

25. Зимина Р.П. Экология болынеухой пишухи (Ochotona macrotis) на хребте Терскей-Алатау// Бюлл. МОИГТ. Отд. биол. 1962. Т. LXVII, вып. З.С. 5- 12.

26. Зонов Г.Б., Евтеев Г.К. К экологии монгольской пищухи (Ochotona pricei Thorn.) в Туве/ в книге «Териология» Т. 1. Новосибирск, 1972.

27. Зонов Г.Б., Окунев Л.П. Зимняя активность даурской пищухи// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 14-17.

28. Капитонов В.И. Экологические наблюдения над пищухой (Ochotona I^perborea Pall.) в низовьях Лены// Зоол. ж. Т. 40, вып. 6.

29. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Из-во АН СССР, 1952. 350 с.

30. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие южной оконечности Приуралья// Тр. Ин-та геогр. АН СССР, т. 66. Мат-лы по биогеографии СССР, вып. 2., 1955.

31. Кириков С.В. Изменение животного мира в природных зонах СССР (XIII XIX вв.). Степная зона и лесостаепь. М., изд-во АН СССР, 1959. 174 с.

32. Климатический атлас СССР. Т. 1. М., 1960.

33. Колесов А.Ф., Юрковский Н.Я. Пространственное варьирование высоты снежного покрова и глубины промерзания серых лесных почв// Почвоведение. 1975. №11. С. 78 85.

34. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. Л.,1985.

35. Копанев И.Д. Методы изучения снежного покрова. Л.: Гидро-метеоиздат, 1971. 226 с.

36. Красная книга Оренбургской области. Оренбургское книжное изд-во, 1998. С. 17-18.

37. Кривошеее В.Г., Кривошеева М.В. Вопросы биологии северной пищухи (Ochotona hyperboreajiPall.)// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 21 34.

38. Кузнецов Б.А. Млекопитающие степной зоны Южного Урала// Бюллетень МОИП, отд. Биология, 1928. Т. 37, вып. 3 4. С. 250 - 310.

39. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н. Целебные растения и их применение. Уфа. 1993.288 с.

40. Кучерук В.В. Степи как среда обитания млекопитающих// Медицинская териология. М.: Наука, 1979. С. 43-48.

41. Кучерук В.В. Травоядные млекопитающие в аридных экосистемах внетропической Евразии// Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. С. 166-223.

42. Лекарственные растения СССР. Культивируемые и дикорастущие виды. М.: «Планета». 1988. 208 с.

43. Лукьянов С.Б. Малая пищуха (Ochotoma pusilla Pall.) на Южном Урале// Краеведческие исследования в регионах России: материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения А.И. Куренцова. Орел, 1996, ч.1. С. 108.

44. Лукьянов С.Б. История ареала, современное распространение и некоторые черты биологии европейской малой пищухи// Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 2001. 26 с.

45. Мельников В.К. К экологии Ochotona alpina Pall, в Западных Саянах//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974, вып. 79. С. 141 142.

46. Млекопитающие Казахстана. Т.2./ Под ред. А.А. Слудского и Е.И. Страутмана, Алма-Ата, 1980. 238 с.

47. Морозов В.П. Занимательная биоакустика: рассказы о языке животных в мире животных и человека. М.: Знание, 1983. 184 с.

48. Муравьева Д.А. Тропические и субтропические лекарственные растения. М.: Медицына, 1983. 366 с.

49. Наумов P.JL, Лабзин В.В. Пищухи// Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. С. 98 — 106.

50. Некипелов Н.В. Грызуны носители чумы в Монгольской Народной Республике - Даурская пищуха {Ochotona daurica Pall.)// Изв. Ир-кут. НИ противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1959, т. 22. С. 52-57.

51. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.

52. Никольский А.А. Акустическая активность как средство регулирования популяционных структур у млекопитающих// Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих. Под ред. Шилова И. А. М.: Наука, 1991, С. 126- 128.

53. Никольский А. А. Экологическая биоакустика млекопитающих. М., 1992. 120 с.

54. Никольский А.А., Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Зимние запасы даурской пищухи на степных пастбищах// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 6. С. 9-22.

55. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д., Структура поселения алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 32 43.

56. Никольский А.А., Мухамедиев. О территориальном консерватизме алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 15-29.

57. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д. Площадь индивидуальных участков алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 1. С. 20-28.

58. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д. Половой диморфизм и сезонные изменения песни алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1998. Т. 103, вып. 1. С. 9-20.

59. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д., Сребродольская Е.Б. Сезонные изменения размеров семенников т вокальной активности пищух как подтверждение гормонального контроля за акустическим поведение млекопитающих// Доклады АН, 1999, т. 364, № 4, С. 569 571.

60. Никольский А.А., Рощина Е.Е. Снежный покров как экологический фактор: компромисс адаптаций// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М: Изд-во РУДН, 2000. С. 61-65.

61. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Снег как фактор зимней экологии мелких млекопитающих в степном заповеднике «Оренбургский»// Вестник РУДН. Сер. Экология и безопаснось жизнедеятельности. 2001. №5. С. 12-19.

62. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Некоторые черты зимней экологии степной пищухи в заповеднике «Оренбургский»// Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 6. С. 17-24.

63. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Снежный покров как фактор зимней экологии мелких млекопитающих степной зоны// Докл. Ак. Наук, 2002, т. 383, № 6. С. 845 847.

64. Никольский А. А., Сребродольская Е.Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea) в период запасание корма// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94, вып. 2. С. 22 28.

65. Никольский А.А., Терехин А.Т., Сребродольская Е.Б., Формозов Н.А., Дюбина О.Г., Пасхина Н.М., Арбузова Т.Д., Бродский Л.И. Попу-ляционная структура и звуковая активность северной пищухи// Фауна и экология грызунов. 1992. Вып. 18.

66. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Л., 1981. 192 с.

67. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т.4. М.; JL: Из-во АН СССР. 1940. 615 с.

68. Орлов Д.Б. Гелашвили Д.Б. Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР: справочное пособие для студентов вузов. М.: Высшая школа, 1990. 172 с.

69. Пакиж В.И. Некоторые данные по экологии степной пищухи (Ochotona pusilla) на северо-востоке Казахстана в связи с изменением ее ареала.// Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 8. С. 1214 1220.

70. Пидопличко И.Г. Время вымирания малой пищухи на юге СССР// Природа, 1934. № 12. С. 35.

71. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Вып. 2., Киев, 1951.264 с.

72. Проскурина Н.С. О песнях и трелях даурской пищухи// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 40 48.

73. Проскурина Н.С., Формозов Н.А., Дервиз Д.Г. Сравнительный анализ пространственной структуры поселений трех форм пищух: Ochotona daurica, О. pallasi pallasi, О. pallasi pricei (Lagomorpha, Lagomyi-dae). // Зоол. журн. 1985. Т. 34. Вып. 11. С. 1695 1701.

74. Пуляев А.И., Сорока О.В. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Оренбургский»//Координация эко-мониторинга в ООПТ Урала. Сборник научных трудов. Екатеринбург. 2000. С. 122 134.

75. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Hydrangeaceae Haloragacea. Л.: Наука, 1987. 326 с.

76. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Caprifoliaceae — Plantaginaceae. JI.: Наука, 1990. 328 с.

77. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Hippuridaceae — Lobeliaceae. СПб: Наука. 1991.200 с.

78. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: «Вышэйш. школа», 1967. 328 с.

79. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики. М.: Наука, 1974. 124 с.

80. Рощина Е.Е., Сорока О.В. Структура поселения и звуковая активность степной пищухи на Южном Урале// Мат. научно-практической конф. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1999. С. 162 163.

81. Рощина Е. Е., Рощин Д. Е. Предварительный анализ звуковых сигналов степной пищухи// Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Оренбург, 2001. С. 301-302.

82. Рощина Е.Е. Сорока О.В. Щадящие методы отлова млекопитающих в заповеднике «Оренбургский»// Мат. международной школы-семинара, «Трибуна — 8». Киев, 2002. - С. 113-114.

83. Рощина Е.Е. Дистантные звуковые сигналы степной пищухи// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М: Изд-во РУДН, 2003. С. 147 151.

84. Руди В.Н. Млекопитающие Оренбургской области. Оренбург: Из-во ОГПИ, 1996, С. 33 34.

85. Рыльников В.А. Пространственно-этологические особенности поселений монгольской пищухи (роль территориального стериотипа поведения)// Групповое поведение животных: Докл. участ. II Всесоюзн. конф. по повед. жывотных. М.: Наука, 1976. С. 328 — 330.

86. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. 164 с.

87. Савченко Г.А. Использование территории степным сурком (Marmota bobac Miill.) на северо-востоке Украины// Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 2002. 24 с.

88. Слудский А.А. Бернштейн А.Д. Шубин И.Г. и др. Млекопитающие Казахстана: Зайцеобразные. Алма-Ата: Наука, Т.2, 1980. 238 с.

89. Смирнов П.К. Опыт содержания и разведения в неволе монгольской пищухи (Ochotonapricei Thorn.)II Вестн. ЛГУ, 1972. № 15. С. 20 -26.

90. Смирнов П.К. Стациальное распределение и территориальные взаимоотношения малой и монгольской пищух в зоне симпатрий их ареа-лов.//Бюлл. МОИП. Отд. биол.1974. Т. 79. Вып. 5. С. 72 81.

91. Смирнов П.К., Экологические основы структуры пространственного распределения пищух// Экология пищух Фауны СССР. М., 1991. С. 49-54.

92. Смирнов П.К., Снарский С.И., Чнтвериков Т.Д. Функциональное значение звуков, издаваемых пищухами// Вестник ЛГУ. Сер. Биология, 1987, вып. 3. С. 32-37.

93. Снег: справочник/ Под ред. Д.М. Грея и Д.Х. Мэйла; Пер. с англ. Л., 1986. 751 с.

94. Соколов B.C. Алколоидоносные растения СССР. М.-Л.: из-во АН СССР. 1952. 380 с.

95. Соколов В.Е., Иваницкая Е.Ю., Груздев В.В., Гептнер В.Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов: зайцеобразные. М.: Наука, 1994. 272 с.

96. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих. Териология. Т. 1. Новосибирск: Наука, 1972.

97. Соломин Н. Отлов и мечение лисят// Охота и охотничье хоз-во. 1990. №6. С. 14-15.

98. Слудский А.А. Адаптивные особенности поведения пустынных и степных зверей// Первое Всесоюзн. совещ. по экологич. и эволюц. аспетам повед. животных: Рефераты докладов. М.: Наука, 1972. С. 55-59.

99. Степной заповедник «Оренбургский»: Физико-географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 167 с.

100. Суханова М.В. Ситуативные изменения спектральной структуры звукового предупреждающего об опасности сигнала некоторых видов грызунов (Rodentia) и зайцеобразных (Lagomorpha). Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 1994. 23 с.

101. Тарасов П.П. К экологии монгольской пищухи// Бюлл. МОИП. 1950. Т. 56, вып. 6.

102. Тарасов 1Т.П. Некоторые особенности внутривидовых отношений у стенотопных грызунов// Тр. Средн.-Азиатск. н.-и. противочумного ин-та, вып. 5. Алма-Ата, 1959.

103. Тарасов П.П. О биологическом значении пахучих желез у млекопитающих// Зоол. ж., 1960, т. 36, вып. 7. С. 1062 — 1068.

104. Формозов А.Н. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов в позднечетвертичное историческое время// Зоол. журн. 1938. Т. 17. Вып. 2. С. 1104-1116.

105. Формозов А.Н. Снежный покров, как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР/ Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые Московским обществом испытателей природы. Нов. сер. Отд. Зоол. 1946. Вып. 5 (XX). 141 с.

106. Формозов А.Н. Проблемы экологии и географии животных. Изд-во «Наука», М., 1981. 349 с.

107. Формозов А.Н. Животный мир Казахстана. М., «Наука», 1987.

108. Формозов Н.А. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах// Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 127 -134.

109. Формозов Н.А. Звуковая сигнализация пищух (географические, систематические и экологические аспекты)// Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 1991. 24 с.

110. Формозов Н.А., Сребродольская Е.Б. Опыт использования различных методик отлова, определения пола и мечения при популяционных исследованиях пищух// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 88-93.

111. Химия. Большой энциклопедический словарь/ Гл. ред. И.Л. Кнунянц, 1998. 792 с.

112. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Из-во МГУ, 1976. 261 с.

113. Шилов И.А. Экология. М.: «Высшая школа», 2001. 512 с.

114. Штейнберг Д.М. К истории формирования фауны междуречья Волга-Урал// Тр. ЗИН АН СССР, М-Л., т XVI, 1954. С. 15 29.

115. Шубин И.Г. Ареал малой пищухи и факторы, его определяющие. // Зоогеография суши. Ташкент, 1963. С. 365 — 366.

116. Шубин И.Г. Размножение малой пищухи.// Зоологич. журн. 1965. Т.44. Вып. 6. С. 917 924.

117. Шубин И.Г. Межвидовые взаимоотношения некоторых грызунов Центрального и Северного Казахстана. // Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. С. 230-237.

118. Barash D.P. (a). Territorial and foreging Behavior of pikaiOchotona princeps) in Montana// She American Midland Naturalist. Vol. 89, №1, January 1973, pp. 202 207.

119. Barash D.P.(b). Habitat utilization in three species of subalpine mammals// Reprinted fron Journal of Mammalogi. Vol. 54, №1, 1973. PP. 247 -250.

120. Conner D. A. Geoeraphic variation in short calls of pikas {Ochotonaprinceps)// J. Mamm. 63. 1982. PP. 48 62.

121. Conner D. A. Response of pikas to playback of geographic variations of the short call// J. Mamm. 64. 1983. PP. 336 337.

122. Conner D.A. The role of an acoustic display in territorial maintenance in the pika.// Can.J. Zool., 1984. Vol. 62. №10.P. 1906 1909.

123. Conner D.A. The function of the pika short call in individual recognition.// Z.Tierpsychol. 1985. Bd. 67. H. 1-4. P. 131-143.

124. Dearing M.D. The manipulation of plant toxins by a food-hoarding herbivore, Ochotona princeps// Ecology. 1997. Vol. 78. N 3. P. 774-781.

125. Kaiser M. Gebauer A. Bemerkungen zur Biologie und zur Haltung des Schwarzlippen-Pfeifhasen, Ochotona gurzomae (Hodgson, 1858). Milu. Berlin 7, 1993. P. 474-504.

126. Kawamichi T. Hay territory and dominance rane of pikas (Ochotonaprinceps)/! J. of Mammology, 1976, Vol. 57, №1, pp. 133 — 147.

127. Kawamichi T. Vocalization of Ochotona as taxonomic character// Prq^eedings of the World Lagomorph Conference. Guelph, Ontario. 1981. P. 572-586.

128. Kawamichi T. Factors affecting sizes of home range and Territory in Pikas// Jap. J. Ecol. 1982. Vol. 32.

129. Millar J.S. and Zwicel F.C. Determination of age, age structure, and mortality of the pika. Ochotona princeps. (Richardson)// Canadian Journal of Zoology. 1972. 50. PP. 229-232.

130. NikoFskii A.A., Duha J., Sukhbat E., Joint settlement of daurian {Ochotona daurica Pallas, 1776) and mongolian (Ochotona pallasii Gray, 1867) pikas; Acoustical diagnostics// Biologia (Bratislava). 1989. Bd. 44, H. 6. P. 585-592.

131. Nikorskii A.A., Mukhamediev T.D. Territoriality in the Altai Pika {Ochotona alpina)/! Gibier Faune Sauvage, Game Wildl. Vol. 14 (3), Septembre 1997, p. 359-383.

132. NikoFski A.A., Roshchina E.E., Soroca O.V. Sow Cover as a Factor of Winter Ecology of Small Mammals in the Steppe Zone// Doklady Biolog. Sciences. Vol. 383, N 6, 2002. PP.158 160

133. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Verlag Philipp Reclamjun. Leipzig, 1987. 415 s.

134. Smith А. Т. The distribution and dispersal of pikas: consequences of insular population structure. Ecology 55, pp. 1368 1376. 1974.

135. Smith A.T. & Ivins. Colonization in a pica population: dispersal vs philopatry// Behavioral Ecology and Sociobiology, 13, 1983. PP. 37-47. ;

136. Smith A.T. & Ivins. Spatial relationships and social organization iniadult pikas: a facultatively monogamous mammals// Zeitschrift for Tierpsychol-ogy, 66, 1984. PP. 289-308.

137. Smith A.T., Formozov N.A., Hoffman R.S. et al. The Pikas// Rabbits, Hares and Pikas. Status survey and conservation action plan. Oxford, 1990.

138. Sommers P. Dialects in South Rocky mountains pikas, Ochotona princeps (Lagomorpha)/! Anim. Bahav. 1973. Vol. 21, N 1. P. 124 137.

139. Svendsen G.E. Territoriality and behavior in a population of pikas (Ochotonaprinceps)// J/ Mammalogy, 1979, 60, pp. 324 330.

140. Sutton L. M. Notes on territorial behavior and response to predators of the pika (Ochotona princeps)II J. of Mammalogy. 1974. vol 56 (1), pp. 231 — 234.

141. Tapper S.C. The spatial organizations of pikas (Ocotona) and its effect on populations recurrent: Ph. D. Thesis, Univ. of Alberta. Edmonton, 1973. PP 1 145.

142. West E. W. Adaptive patterns in the behavior of the Sierran pika,

143. Ochotona princeps. Unpabl. Ph. D. dissertation, Univ. California, Davis, 1981.