Ценообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Магомедов, Магомед Магомедрасулович

• Магомедов, Магомед Магомедрасулович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Магомедов, Магомед Магомедрасулович

Оглавление

Введение

Глава 1. Общие представления о специфичности

полупустынных экосистем и механизмах комплексности почвенно-растительного покрова

Глава 2. Общая характеристика природных условий района

расположения модельных участков

Глава 3. Материал и методы исследований

Глава 4. Сравнительный анализ распределения и динамики почвенной влаги в подкроновом пространстве

кустарников и открытой степи

Глава 5. Накопление гумуса и грунтовое засоление почвенного профиля в подкроновом пространстве кустарников и открытой степи

Глава 6. Биологическая активность почв экотонных сообществ

тамариксовых зарослей Северо-Западного Прикаспия

Глава 7. Видовой состав и особенности растительного покрова тамариксовых зарослей в условиях

Северо-Западного Прикаспия

Глава 8. Численность и распределение фоновых видов животных в зоне кустарниковых зарослей в условиях

Северо-Западного Прикаспия

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ценообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия»

Введение

Несмотря на многочисленные исследования отдельных биологических компонентов, функциональная экология аридных территорий как целостного комплекса изучена недостаточно полно. Особенно важным в этом контексте представляется изучение природно-зональной специфичности ведущих функциональных процессов в различных типах аридных зон. Одними из таковых являются комплексы Северо-Западного Прикаспия, получившие широкое распространение в северной части Республики Дагестан. Полупустынные территории Северо-Западного Прикаспия по многим природным особенностям близки к классическим образцам настоящих полупустынь. Одной из специфических черт полупустынных экосистем является значительная пестрота (комплексность) почвенно-растительного покрова, обязанная своим происхождением самым различным физическим и биогенным процессам. В частности, такая мозаичность в условиях малого количества атмосферных осадков и отсутствия общего стока во многом определяется локальным неравномерным перераспределением части влаги по микрорельефу поверхности почвы. Последнее, в свою очередь, связано с высокой засоленностью почв, обеспечивающей образование почвенных просадок, и локальным выщелачиванием солей в результате горизонтального перераспределения атмосферных осадков (Иванова, Фридланд, 1954; Роде, 1963; и др.). В формировании микрорельефа и характерной комплексности ландшафта полупустыни важное влияние оказывают различные биологические компоненты экосистем - животные и растения, среди которых выделяется комплекс активных средообразующих видов (Лавренко, 1951, 1952; Лавренко, Юннатов, 1952; Абатуров, 1973, 1984 а,б; Абатуров, Зубкова, 1969,1972; Киселева, 1982 и др.).

Мощным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем могут выступать отдельные виды кустарников и древесные растения, в подкроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий

(Лавренко, 1951, 1952; Нечаева, Приходько, 1953; Ротшильд, 1968; Нечаева, 1974; Залетаев,1976; Дмитриев, 1985; Сапанов, 2003 и др.). Такая фитогенная мозаичность растительного покрова способствует возникновению эффекта контраста условий между подкроновым пространством древесно-кустарниковой растительности и соседствующими открытыми участками и определяется целым рядом взаимосвязанных процессов, ведущих к локальной мезофитизации и смене типов и продуктивности растительного покрова, росту видового разнообразия, пространственной структуры и суммарной численности животных аридных экосистем (Залетаев, 1976; Оловянникова, Сиземская, 1989; Сапанов, 1990).

В условиях полупустынь Северо-Западного Прикаспия в качестве видных агентов ценозообразовательного процесса выделяются заросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса и селитрянки (Tamarix ramosissima Ledeb, Т. mejeri Boiss, Nitraria schoberi L.). Экосистемная роль этих видов остается совершенно неизученной и определяет актуальность данной работы, связанной как с необходимостью понимания механизмов функционирования аридных территорий, так и механизмов устойчивого поддержания естественного биоразнообразия и продуктивной емкости аборигенных ресурсов.

Количественные оценки особенностей процессов ценозообразования, совокупной средообразующей деятельности животных и растений и их ценотических комплексов, несомненно, представляет собой важную функциональную характеристику аридных земель данной территории и определяет теоретический аспект данной работы. В этом плане работа может представлять собой важное дополнение к функциональной характеристике аридных областей Северо-Западного Прикаспия.

Полупустынные и пустынные территории северного и западного Прикаспия представляют собой один из важнейших районов пастбищного скотоводства. Комплексное, научно обоснованное освоение этих особо чувствительных к деятельности человека полупустынных комплексов,

прогноз их изменений в ближайшей и долгосрочной перспективе и сохранение естественного их биоразнообразия невозможно без знания механизмов их функционирования и устойчивости, что представляет практическую ценность работы.

Целью работы явилась комплексная оценка средообразующей роли тамариксовых кустарников аридных комплексов Северо-Западного Прикаспия, позволяющая вскрыть тонкие моменты взаимодействия основных компонентов ценозообразования и механизмы формирования структурно-функциональных ценотических связей в системе почвы-растения-животные.

Такая цель включала решение ряда взаимосвязанных задач, главными из которых являлись:

1. Сравнительный посезонный анализ динамики влажности, содержания солей и гумуса в горизонтах почвенного профиля под кронами кустарников и смежных территорий открытого поля;

2. Сравнительная оценка деструктивной активности и интенсивности дыхания почв в верхнем гумусо-аккумулятивном горизонте в условиях кустарниковых зарослей и открытой степи;

3. Сравнительная оценка динамики валовой продукции, структуры и видового состава высших растений, произрастающих под кронами кустарниковых зарослей, отдельно растущих кустарников и открытого поля;

4. Анализ пространственного распределения и численности фоновых видов мышевидных грызунов и их трофо-функциональных связей с кустарниковыми зарослями аридных зон Северо-Западного Прикаспия;

5. Общая сравнительная оценка состава почвенных членистоногих, функционально связанных с особенностями условий анализируемых биотопов.

В рамках заявленных задач нами впервые рассмотрены специфические черты организации сообществ кустарниковых зарослей тамариксов и их

функциональная роль в качестве ведущих компонентов ценозообразовательного процесса в условиях Северо-Западного Прикаспия.

Существенно расширены биоэкологические познания о кустарниковых пастбищных экосистемах в области формирования мозаичности почвенного покрова, фитоценотической продуктивности, механизмов поддержания естественного биоразнообразия и состава экологических групп растений и животных.

Дана комплексная посезонная сравнительная оценка фоновых значений влажности, содержания солей и гумуса в профиле почвогрунтов, состава и продуктивности растительных группировок, видового обилия и пространственного распределения животного населения в условиях кустарниковых зарослей и сопряженных биотопов открытого поля.

Впервые показаны особенности и механизмы пространственного распределения фоновых видов грызунов региона, связанных с кустарниковыми зарослями. Даны сравнительные оценки структуры сообществ и индексов сходства видов членистоногих кустарниковых зарослей и открытых участков поля по сезонам года.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю работы, заведующему лабораторией экологии животных ПИБР ДНЦ РАН, д.б.н. Камилю Зубаировичу Омарову. Автор глубоко признателен за содействие при проведении почвенных исследований и анализа почвенных проб к.б.н. Гасановой Сиясат Магомедовне; за научные советы и практическую помощь в исследованиях биологической активности почв (дыхание и разложение органики) к.б.н. Ясулбутаевой Ирине Вазировне; за помощь в определении растений и геоботанические описания к.б.н., доценту Муртазалиеву Рамазану Алибеговичу.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем», а также в рамках научной школы НШ-2225.2012.4.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕЦИФИЧНОСТИ ПОЛУПУСТЫННЫХ ЭКОСИСТЕМ И МЕХАНИЗМАХ КОМПЛЕКСНОСТИ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА.

Название «полупустыня» впервые было введено в научный оборот в 1907 году Б. А. Келлером (Димо, Келлер,1907) и понимавшего под ним комплекс степных и пустынных ассоциаций на границе степной и пустынной зон. Большинство исследователей относят полупустыни к самостоятельной природной зоне (Берг, 1947; Макеев, 1956; Левина, 1959; Мильков, 1964; Вальтер, 1968, 1975; Будыко,1977; Абатуров, 1984 а; и др.). Ряд авторов относит их к рангу подзоны (Алехин, 1951; Лавренко, 1954; Агаханянц, 1986) или делят на две самостоятельные зоны - сухостепную и пустынно-степную (Лупинович,1947). Предлагают также относить полупустыни к зонам второго порядка - переходным полосам (Чернов, 1975; Исаченко, 1985) или полосе динамического контакта между зонами степей и пустынь, не имеющей своего зонального типа растительности (Агаханянц, 1986). Согласно современным представлением, под полупустыней понимается переходная область между степью и пустыней с пятнистыми растительными группировками, состоящими из многолетних ксерофитных трав, дерновинных злаков, солянок и полыней, а также эфемеров и эфемероидов (Дедю,1989).

т*% ______и

В умеренном поясе полупустыни протягиваются сплошной полосой с запада на восток Азии - от Прикаспийской низменности до восточной границы Китая приблизительно на 10 тысяч километров (Доскач, 1979; Исаченко, Шляпников, 1989). Сухая степь и полупустыня на европейской части России расположены в пределах Прикаспийской низменности, Ергеней, Общего Сырта и Приволжкой возвышенности с преобладающими зональными автоморфными почвами с непромывным водным режимом и различной степенью солонцеватости (Сапанов, 2003). Собственно Прикаспийская низменность простирается вдоль северного побережья от устья Терека до г. Волгограда, отсюда до среднего течения Урала и далее

7

проникает в пределы Средней Азии. Под Прикаспийской низменностью Л. С. Берг (1938) понимал все пространство, освобожденное от вод последней крупной, так называемой Хвалынской, трансгрессии Каспийского моря, достигавшей, примерно, линии устье р. Еруслана - Уральск, и обусловленной подъемом уровня, приблизительно, до 50 метров абсолютной высоты. Полупустынные ландшафты Северо-Западного Прикаспия, где проводились наши исследования, относятся к геоморфологической провинции Предкавказской равнины и представлены областями Терско-Кумской и Приманычской низменности. Они охватывают прибрежные территории от г.Дербента и большую часть восточного Предкавказья между Ставропольским плато, долиной р. Терека и Каспийским морем (Региональная геоморфология Кавказа, 1979; Атаев и др., 2011) (рис. 1).

Рис. 1. Ареал полупустынных ландшафтов Северо-Западного Прикаспия

( Атаев и др., 2011).

Современные экосистемы Прикаспийской низменности очень молоды, их становление и эволюция тесно связаны с регрессией Хвалынского моря, постепенным снижением его уровня и отступлением береговой линии до границ современного Каспия. В этих условиях историческое развитие биогеоценотического покрова во многом определяется эволюцией почв обсохших территорий, которая и являлась ведущим фактором становления полупустынных экосистем Прикаспия. Согласно обзору Н.К. Киселевой (1982), большая роль этой территории в хозяйстве страны обусловила детальное изучение ее почвенно-растительного покрова, пионерами которых стали крупнейшие ученые начала века: B.C. Богдан (1900), А.И. Бессонов и С.С. Неуструев (1903), Г.Н. Высоцкий (1903, 1915), К.К. Гедройц (1912, 1928), Д.Г. Виленский (1921, 1924), Л.И. Иозефович (1925, 1929) и др.

Широко распространенные трудные для освоения засоленные почвы аридных территорий сразу же привлекли их пристальное внимание. Труды этих авторов легли в основу дальнейших исследований почвенно-растительного покрова Прикаспия, среди которых выделяются работы И.В.Ларина (1930), Л.И. Иозефовича (1931), Б.Б. Полынова (1933,1934), Л.И. Прасолова (1935), а позже A.A. Роде (1953 а, б, 1959, 1974) и многие других.

Многие из перечисленных исследователей уделяли большое внимание выяснению закономерностей эволюции почвенно-растительных комплексов, выявляемых сравнительно-географическими, сравнительно-экологическими и экспериментальным методами. Так, Б.Б. Полынов (1933) на основании экспериментальных исследований и полевых наблюдений разработал теорию передвижения легкорастворимых солей с грунтовыми водами, накопления их в почвенно-грунтовой толще; вскрыл зависимость глубины накопления легкорастворимых солей в почво-грунтах от глубины залегания и степени минерализации грунтовых вод; определил критическую глубину залегания уровня грунтовой воды, засоляющей почву.

Большая роль в изучении конкретных типов засоления, их классификации, анализе современных процессов соленакопления в почвах и

водах принадлежит В.А. Ковде. Он впервые выделил для Прикаспийской низменности тип подсолонцового засоления и связывает его с экранирующим влиянием солонцового горизонта (Ковда,1935). Он же одним из первых отметил, что комплекс солончаковых солонцов и опресненных западин возникает на определенных начальных стадиях рассоления района и в дальнейшем по мере рассоления исчезает. Позднее В.А. Ковда (1947 а,б) разработал теорию стадийного изменения качественного состава солей в грунтовых водах, а следовательно, и в почвенно-грунтовой толще по мере роста минерализации грунтовых вод в зависимости от возраста территории и климатической обстановки.

Одновременно с этими теоретическими разработками, а во многом и благодаря им, активно развиваются мелиоративные работы на территории Прикаспия, которые не только подтверждают выдвинутые теории, но и помогают более глубокому и правильному пониманию развития почвенного покрова сухостепной и полупустынной зон (Банасевич, Зонн, 1934; Болышаков, 1937; Орловский, 1937 и др.).

Детальное исследование современного почвенного и растительного покрова, учитывающее историю развития Каспийского бассейна, позволило сделать вывод о прогрессивном опреснении территории Прикаспийской низменности в современную эпоху (Ларин, 1930; Келлер, 1933; Полынов, 1934; Прасолов, 1935 и др.) и эволюции солончаковых солонцов в степные, а затем и в зональные почвы под влиянием атмосферного увлажнения (Гедройц, 1928; Иванов, 1939; Ковда, 1937, 1950; Усов, 1940; Иванова, Фридланд, 1954; Иванова, Болышаков, 1972; Прасолов, 1935 и др.). Вместе с тем и научные исследования и практика мелиоративных работ показали, что солонцы чрезвычайно консервативные природные образования.

В настоящее время, благодаря длительным стационарным наблюдениям и экспедиционным исследованиям структуры и гидрохимического режима почвенного покрова, выполненным в Северном Прикаспии, вскрыты основные этапы формирования почвенно-растительных

комплексов, условия их возникновения и развития (Большаков, Боровский, 1937; Ковда, Большаков, 1937; Большаков, 1950,1954; Роде, 1953, 1974; Максимюк, 1958, 1961; Зайцев, 1955, 1961; Зайцев, Зворыкина, 1955; Поляков, 1955; Роде, Польский, 1961; Большаков и др., 1966; Роде и др., 1970 и др.). Установлено, что в условиях Северного Прикаспия эволюция почвенно-растительного покрова идет в направлении роста площади западин и сокращения солонцов. Последние благодаря аккумуляции в их профиле солей становятся выпуклыми, а на соседствующих участках благодаря локальному рассолению и уплотнению почвы образуются западины (Большаков, 1950; Роде, 1953а,б; Иванова, Фридланд, 1954;Роде, Польский, 1961; Ходашова, Динесман, 1961 и др.).

Так или иначе, полупустыни умеренного пояса занимают промежуточную полосу между южными степями и северными пустынями и объединяют в себе ландшафты - как со степными, так и с пустынными элементами. В то же время, полупустыни обладают специфическими природными чертами, которые позволяют обособить их среди других аридных ландшафтов. Впервые характеристика полупустынь умеренного пояса Евразии была выполнена на примере засушливых районов юго-востока европейской части России (Димо, Келлер, 1907). С тех пор именно эти районы стали считаться классическим образцом настоящей полупустыни.

Б.Д. Абатуровым (1984) обобщены наиболее важные природные особенности данного ландшафта, отражающие характерные черты полупустынь. В полупустынях климат отличается значительной засушливостью, т.е. испаряемость в разы превосходит по величине количество воды, поступающей с атмосферными осадками. Дефицит влаги, вызванный этим явлением, здесь значительно выше, чем в степях, но уступает пустыням. Метеорологические условия отличаются значительной многолетней изменчивостью, характерно также чередование пониженных и повышенных среднегодовых температур и испаряемости, характерны частые малоснежные зимы и суховеи (Роде, 1959, 1971; Оловянникова, 1966,1976;

Большаков, Базыкина, 1974). Климат полупустынь и пустынь умеренно сухой и очень теплый с годовым количеством осадков 100-300 мм. Испаряемость превышает осадки на 400-700 мм. Зимы достаточно холодные, преобладают отрицательные температуры. Зимой, как правило, образуется снежный покров, высота которого достигает 10-20 см. Преобладают светло-каштановые и бурые почвы, с незначительным содержанием гумуса - 1,02,5% и рН - 6,5- 8,0 (Николаенко и др., 1971; Добровольский, Урусевская, 1984). В отдельных северных районах полупустынной зоны снег может лежать до 60-80 дней. На крайнем юге Прикаспийской низменности устойчивый снежный покров образуется не каждый год.

Животный мир полупустыни также обладает специфическими чертами. Для животного населения полупустынь, как и в целом аридных территорий, характерно преобладание по биомассе фитофагов над сапротрофными организмами, а также высокая степень участия позвоночных животных в общей зоомассе. С одной стороны, это объясняется высокой засушливостью природных условий, исключающей обитание в полупустынях многих сапротрофных организмов, и, с другой стороны, низкотравностью, обеспечивающей доступность растительности позвоночным фитофагам (Ходашова, 1966; Чернов, Ходашова, Злотин, 1967; Чернов, 1975; Стриганова, Чернов, 1980; Абатуров, 1984).

В отличие от пустынных ландшафтов, с эоловыми формами рельефа, и от степных с водно-эрозионным рельефом, в полупустынях чаще всего не развиты ни те, ни другие. Относительно обильная растительность препятствует ветровой эрозии почв, а небольшое количество атмосферных осадков не могут обеспечить активную водную эрозию. Одно из очевидных следствий этого слабое расчленение рельефа и незначительный сток поверхностных вод (Мозесон, 1955; Роде, 1959, 1963). Потери воды, вызываемые поверхностным стоком, в плакорных полупустынных экосистемах невелики или отсутствуют, также как отсутствует и существенный грунтовый отток воды. Главнейший ее расход в данных

условиях связан с физическим испарением и транспирацией воды растениями. Характерно также отсутствие здесь грунтовой влаги в расходной части баланса. Этот тип водного режима по мнению Б.Д. Абатурова (1984), можно отнести к собственно полупустынному.

Летние осадки, на долю которых приходится несколько менее половины годовой суммы осадков, обычно увлажняют лишь поверхностные слои почвы и почти полностью расходуются на физическое испарение. Осадки холодного периода года, наоборот, поступают вглубь почвенно-грунтовой толщи, где они в значительной мере сохраняются от непродуктивного физического испарения (Роде, 1963). В то же время, поступление этого запаса воды в почву подчиняется определенной закономерности, обусловленной, при наличии микро- или мезорельефа, ее перераспределением по локальным элементам ландшафта.

Особенности водного режима определяют характер почвообразования и свойства почв полупустыни (Большаков, 1937; Роде, Польский, 1961). Для полупустынь характерна значительная концентрация солей в почвенно-грунтовой толще, что связано с высокой испаряемостью, вызывающей аккумуляцию солей в почве, и с малым количеством атмосферных осадков, которое не способно осуществить выщелачивание солей. В отличие от степных почв, в полупустынных почвах накапливаются еще и легкорастворимые соли, что обеспечивает преимущественное формирование не солончаковых, а осолонцованных почв (Мильков, Гвоздецкий, 1958; Вальтер, 1975). В условиях полупустыни атмосферных осадков оказывается недостаточно, чтобы отмыть от солей всю почвенную толщу, но, в то же время хватает, чтобы обеспечить частичное (локальное) рассоление. Неоднородность увлажнения часто служит причиной пестроты почвенного покрова и обнаружения здесь различных почвенных типов от степных до пустынных. Самостоятельным зональным типом, занимающих промежуточное положение, выступают светло-каштановые почвы, сочетающие в себе свойства пустынных почв (остаточная засоленность

глубоких горизонтов) и степных (низкое содержание легкорастворимых солей, повышенное количество органики и т.д.) (Абатуров, 1984).

В соответствии с перераспределением влаги по элементам микрорельефа и характером почв формируется и растительный покров полупустыни. На глинистых просторах Северного Прикаспия формируются резко отличающиеся друг от друга три типа растительных ассоциаций, образующие единый 3-членный комплекс.

К микроповышениям приурочены пустынные растительные группировки располагающиеся на солончаковых солонцах, к микросклонам полупустынные на светлокаштановых почвах и к западинам - степные на темноцветных почвах, занимающие по площади соответственно 50%, 25% и 25 % территории (Каменецкая, 1952; Каменецкая, Гордееева, Ларин, 1955; Гордеева, Ларин, 1965; Оловянникова, 1966, 1976 ).

Растительный покров пустынных группировок представлен чернополынными и чернополынно-прутняковыми ассоциациями со значительным участием эфемеров во главе с мезофильным злаком мятликом луковичным (Роа bulbosa). Водный режим микроповышений неблагоприятен для развития растительности, поэтому ее видовое разнообразие здесь ниже по сравнению с другими элементами микрорельефа и не превышает 28 видов.

Растительность полупустынных группировок представлена главным образом пустынножитняково-ромашниковыми ассоциациями, с присутствием в большом количестве мятлика луковичного и на отдельных участках в небольшом количестве типчака и некоторых представителей степного разнотравья. Отмечено 40 видов растений и более высокие показатели проективного покрытия и продуктивности надземной фитомассы чем в пустынных ассоциациях.

В составе растительности степных группировок ведущую роль играют длительно вегетирующие дерновинные злаки - типчак, ковыль Лессинга, тырса, тонконог и житняк гребневидный; менее обильны многолетники степного разнотравья - люцерна степная, подмаренник русский, грудница,

зопники и др. Группа весенних и осенних эфемеров представлена слабо. Степные ассоциации насчитывают более 80 видов растений, проективное покрытие и продуктивность здесь максимальны.

Из всего изложенного видно, что как по характеру увлажнения, так и по особенностям почвенного и растительного покрова полупустынные территории складываются из трех элементов (степного, полупустынного и пустынного), существование которых обеспечивается наличием специфического микрорельефа. Сочетание этих трех типов образует характерное для полупустынь комплексное природное единство. По своим усредненным показателям (характер увлажнения, продуктивность растительности) этот природный комплекс занимает промежуточное положение между типичными степями и пустынями и характеризует специфические свойства полупустыни (Абатуров, 1984).

В целом, в растительности полупустынь преобладают низкотравные разреженные группировки. Средняя высота растений в плакорных условиях здесь составляет 10-15 см, проективное покрытие менее 50%, в пустынях разреженность растительного покрова возрастает, в степях оба показателя значительно выше (Алехин, 1951; Вальтер, 1975).

С продвижением на юг, в условиях южных полупустынь СевероЗападного Прикаспия, постепенно теряется выраженный и закономерный характер комплексности полупустынных ландшафтов - наблюдается все больший приоритет пустынных группировок (Павлов, 1948). Здесь степные контуры комплекса эволюционируют сначала в типчаково-белополынные степные группировки, а в условиях умеренно-жаркого и сухого климата южных и восточных частей Прикаспийской низменности в преимущественно пустынные полынно-солянковые комплексы. Эти комплексы широко распространены в пределах Терско-Кумской низменности, дельты Терека и Терско-Сулакской низменности.

Наибольшая роль в составе растительности дагестанской полупустыни принадлежит полыни и различным эфемерам с эфемероидами, создающими

своими корнями в верхнем слое почвы неглубокое и рыхлое задернение. Полынь и сопутствующие ей кохия и камфоросма, даже в период наибольшего развития их вегетации - в конце лета и осенью, образуют разреженный покров. Третья группа растений - степные злаки и разнотравье, развивающиеся летом, играет обычно незначительную, подчиненную роль (Чиликина, 1960).

Эфемерово-злаково-полынная полупустыня связана в своем развитии с сухими светлокаштановыми, часто солонцеватыми почвами, и приурочена к наиболее повышенным и хорошо дренированным элементам мезорельефа. Пониженные места, имеющие слабый сток и располагающиеся на засоленных осадочных породах с близкими к поверхности грунтовыми солеными водами, заняты обычно солончаками со своеобразной солончаковой растительностью.

На более повышенных по сравнению с солончаками местоположениях, где почва представлена уже более развитыми её стадиями, солянковые примитивные группировки сменяются более сложными, в которых усиливается примесь менее галофильных трав, появляются эфемеры и полынь (большей частью полынь солончаковая, в более сухих условиях полынь таврическая). Мы имеем в таких случаях различные группировки, в которых в зависимости от степени влажности и засоления почвы, господствуют то группы солянок (например лебеда бородавчатая или виды петросимонии и других галофитов), то группы галоксерофитных пустынных элементов (полынь, кохия), то эфемеры и эфемероиды; чаще же представители этих различных групп являются согосподствующими, образуя разнообразные комплексы полынно-солянковых, эфемерово-солянково-полынных, эфемерово-солянковых и других ассоциаций (Чиликина, 1960).

Таким образом, в зависимости от разнообразия микро- и мезорельефа, обусловливающего большое разнообразие почвенного покрова, растительность равнинной части Дагестана представлена сложными сочетаниями и комплексами ассоциаций, крайними членами которых

являются эфемерово-злаково-полынная полупустыня со степными элементами -с одной стороны, и солянковые группировки - с другой стороны, а между ними целая гамма переходов в виде различных вариантов солянково-полынной, полынно-солянковой и солянковой. Большое место в этих сочетаниях занимает растительность переходного характера от луговой к пустынной или полупустынной в виде различных группировок полыни, солянок и эфемеров, с верблюжьей колючкой, кермеком, солодкой, пыреем, тростником и с другими представителями луговой, лугово-болотной, лугово-степной и сорной растительности. Из эфемероидов и эфемеров в рассматриваемых сообществах обильны злаки; наиболее распространены мятлик луковичный живородящий (Роа bulbosa L.) и однолетние костры (Bromus squarrosus L., В. mollis L., B.japonicus Thunb.), а на песчаных почвах - костер кровельный {B.tectorum L.). На таком злаковом фоне бывает разбросано большое количество однолетников из разных других семейств.

По пониженным местообитаниям в условиях более сильного увлажнения и засоления развиваются эфемерово-солянково-полынные пустынные группы ассоциаций с камфоросмой марсельской, солянкой древовидной, петросимонией и другими солянками.

В их травостое местами преобладают также полынь таврическая и мятлик луковичный с костром растопыренным - Bromus squarrosus L., но часто в качестве доминанта вместо полыни таврической выступает уже менее ксерофильная полынь солончаковая - Artemisia monogyna. Эфемеровая же группа растений беднеет и по числу видов, и по обилию особей. Здесь же нередко произратает однолетний кермек - Psylliostachys spicata Willd.) и длительновегетирующий многолетний кермек Мейера - Limonium meyeri Boiss., развивающиеся иногда очень обильно. Из многолетних степных злаков здесь остается лишь житняк гребенчатый, но появляется галомезофильный злак бескильница - Puccinellia Fominii Bilyk (Чиликина, 1960).

На более же влажных солонцово-солончаковых или солончаковых почвах с сильно засоленными нижними почвенными горизонтами они сменяются сообществами с полукустарничковой солянкой древовидной (карганом) - Salsola dendroides Pall., играющими значительную роль в ландшафтах дагестанских низменностей.

Кроме того, в составе солянково-полынных сообществ нередко принимают участие, но уже с низкой отметкой обилия, полукустарничковая солянка лиственичная - Salsola laricina Pall., а на более засоленных почвах -полукустарничек - Suaeda microphylla Pall.

Чисто солончаковая растительность слагается, как правило, простыми (примитивными) по своему составу и структуре группировками солевыносливых растений, различными их вариантами в различных сочетаниях в зависимости от разновидностей солончаков (Солдатов,1955).

Примечательно, что для всех группировок растительности характерно распределение их пятнами, которые обычно больших площадей не занимают и часто прерываются голыми пространствами корково-такырных солончаков, на фоне которых они дают не больше 30-40%, а часто и гораздо меньше, общего покрытия (Чиликина, 1960).

Как видно из этих и многих других описаний, одной из важнейших специфических черт полупустынных экосистем является значительная пестрота почвенно-растительного покрова, обязанная своим происхождением самым различным физическим и биогенным процессам. В частности, такая мозаичность в условиях малого количества атмосферных осадков, отсутствия общего стока и высокой засоленности почв во многом определяется локальным неравномерным перераспределением части влаги по микрорельефу поверхности почвы (Иванова, Фридланд, 1954; Роде, 1963 и др.). Уже первые исследователи этой зоны (Богдан, 1900; Бессонов, Неуструев, 1903) отмечают комплексность почвенно-растительного покрова сухих степей и его связь с микрорельефом. С.С. Неуструев (1910), обобщая опыт изучения засоленных почв вообще и Прикаспия в частности,

устанавливает, что комплексность и засоленность почвенного покрова -явление зональное, вызванное бессточностью и недренированностью территории. В 1935 г. Л.П. Прасолов также связывает формирование комплексности почвенного покрова на террасах Волги с постепенным осушением и понижением уровня грунтовых вод под прямым или косвенным влиянием Каспия и его трансгрессий.

В формировании микрорельефа и характерной комплексности ландшафта полупустыни, помимо различных физических и геоморфологических факторов, важнейшее влияние оказывают животные и растения, среди которых выделяется комплекс активных средообразующих видов. В настоящее время можно считать установленным, что микрорельеф формируется вместе с развитием почвенно-растительного комплекса с активным участием землероев, являющихся важным фактором эволюции всей системы Прикаспийской низменности. Хорошо известно значение роющей деятельности различных видов грызунов-норников, которые коренным образом воздействуют на гидрохимический режим аридных территорий и во многом поддерживают или определяют почвенно-растительную мозаику аридных ландшафтов (Розмахов, 1940; Лавренко, 1951, 1952; Лавренко, Юннатов, 1952; Иванова, Фридланд, 1954; Абатуров, 1963, 1964, 1973, 1976, 1984; Абатуров, Зубкова, 1969,1972; Киселева, 1982).

В кратком изложении механизм участия грызунов-норников в этом явлении можно показать на примере малого суслика. Согласно исследованиям Б. Д. Абатурова (Абатуров, Зубкова, 1972; Абатуров, 1984) освободившиеся от вод моря территории первоначально имели хорошо развитые средние формы рельефа (мезорельеф). При высоком первоначальном уровне грунтовых вод и гидроморфном режиме почвообразования развиваются процессы накопления в почве легкорастворимых солей, прежде всего сульфатов натрия. Последние после опускания грунтовых вод и иссушении почвы приводят к вспушению почвы и приподниманию ее поверхности, что придает ей просадочные свойства. В

этом процессе существенную роль играют холмики выброшенной сусликами земли (сусликовины), которые обеспечивают более раннее и интенсивное развитие этого процесса, неравномерное приподнимание поверхности и формирование микроповышений.

В дальнейшем после опускания грунтовых вод в формировании поверхности ведущую роль начинают играть воды атмосферных осадков. На межпадинной равнине, где сформировались солончаковые солонцы, обладающие плотным водонепроницаемым солонцовым горизонтом на глубине 10-40 см и мощным слоем рыхлого засоленного почвенного материала в более глубоко расположенных горизонтах, происходит локальное выщелачивание солей водами атмосферных осадков, сопровождающееся образование западин. Ведущую роль в этом процессе играют норы малых сусликов, которые обеспечивают поступление воды в обычно недоступные для нее засоленные подсолонцовые горизонты, что, в конечном итоге, приводит к формированию характерной для полупустыни западинного микрорельефа. При формировании микроповышений участие сусликов проявляется в активизации процесса соленакопления, ведущего к приподниманию поверхности, что при развитии западин служит одной из основных причин неоднородного характера увлажнения почв и образования микропонижений (западин). Специфика микрорельефа и почв, а также гидрологического режима данной территории Северного Прикаспия в значительной мере является результатом активной роющей деятельности сусликов, продолжающейся в течение всей истории формирования данного ландшафта.

В целом, деятельность животных разрыхляет почву, улучшает ее аэрацию, способствует более глубокому увлажнению почвенной толщи водами атмосферных осадков, защищает почвенную влагу от непродуктивного физического испарения. При рытье нор животные выносят на поверхность материал глубоких горизонтов почвы и тем самым увеличивают содержание легкорастворимых солей, гипса и карбонатов в

верхних слоях почв (Димо, 1941; Абатуров, 1973; Киселева, 1976, 1982). На перерытых участках вследствие более интенсивного увлажнения происходит проседание почвенной толщи, формируются отрицательные формы микрорельефа (Большаков, Боровский, 1937; Роде, 1953; Ходашова, Динесман, 1961; Абатуров, Зубкова, 1972). Накопление почвенного материала, вынесенного на поверхность при рытье нор, вызывает формирование положительных форм микро-и нанорельефа (кучки и холмики выброшенной земли) с иными физико-химическими свойствами почв (Роде, 1953; Абатуров, Зубкова, 1972; Абатуров, 1984). В местах постоянного расположения нор животные обогащают почву химическими веществами за счет экскрементов и накопления растительных запасов и, тем самым, меняют ее химический состав и улучшают плодородие (Дмитриев, Шауер, 1987; Дмитриев и др., 1988). Перерытые и нарушенные роющей деятельностью участки заселяются иными видами растений и почвенных беспозвоночных и тем самым служат причиной формирования специфической сорно-полевой фауны и флоры (Формозов, Воронов, 1935; Кучерук, 1963; Варшавский, Ротшильд, 1960; Злотин, Ходашова, 1973; Абатуров, 1984 и др.). В результате роющей деятельности меняется не только состав растений, но и их масса, при этом изменения могут быть направлены в сторону как уменьшения (при засыпании растений выброшенной землей, обеднении почвенного субстрата), так и в сторону увеличения (при улучшении плодородия почвы). Эти положения, до сих пор остаются базовыми в понимании механизмов образования микрокомплексности полупустынных ландшафтов.

Помимо зоогенной мозаичности ландшафта, которая изучена в настоящее время довольно хорошо и, которая вызвана деятельностью животных (образованием муравейников, кротовин, сусликовин, сурчин и т.д.), следует выделить также пастбищную мозаичность, связанную с выпасом животных (как диких, так и домашних), антропическую мозаичность, связанную с деятельностью человека, эолово-фитогенную,

распространенную в аридных регионах и связанную с осаждением мелкозема в куртинах кустарников (Работнов, 1995).

Менее изученными остаются фитогенные мозаичности, связанные с различным воздействием отдельных видов растений друг на друга и на среду. На первых этапах развития фитоценологии исследователи подчеркивали гомогенность растительных сообществ. Только в тридцатых годах XX в. постепенно начинает преобладать представление о гомогенно-мозаичном и мозаичном сложении фитоценозов. Со второй половины XX в. большое значение придается мозаичности, возникающей при различных типах нарушений и связанных с флуктуационной и сукцессионной изменчивостью (Работнов, 1995).

Хорошо известно, что любое растение в своей жизнедеятельности изменяет условия произрастания других растений. При этом мощные растения оказывают большее средообразующее влияние, чем маломощные. Группы особей одного и того же вида влияют на другие растения и среду интенсивнее, чем единичные особи. Поэтому мозаичность, связанная с жизнедеятельностью растений, особенно ярко проявляется там, где в состав сообществ входят деревья или травы, образующие куртины, возникающие при вегетативном размножении или неравномерном обсеменении. В пределах лесных сообществ количественные соотношения видов нижних ярусов в непосредственной близости стволов деревьев иные, нежели в пространстве между стволами. То же наблюдается в пределах куртин травянистых растений и вне их (Жизнь растений, 1974. т. 1). Ценотическая значимость видов определяется не только их количественным участием, но и особенностями участия в организации структуры фитоценозов, спецификой воздействия на среду и на другие растения (Работнов, 1995).

Ценотическая значимость видов определяется не только их количественным участием, но и особенностями участия в организации структуры фитоценозов, спецификой воздействия на среду и на другие растения. Поэтому возникла потребность выделения групп, функционально

различных по ценотической значимости. Так, Т.Н. Высоцкий (1915) и И.К.Пачоский (1917) при изучении дерновинно-злаковых степей различали две группы видов: основные, постоянно существующие виды ("превалиды", по Высоцкому или "компоненты", по Пачоскому) и "ингредиенты" -растения, временно занимающие промежутки между дерновинами злаков.

В классификации В.Н.Сукачева (1928) различаются две основные группы фитоценотипов: эдификаторы - создатели (строители) сообщества и ассектаторы - соучастники в построении сообщества, мало влияющие на создание фитосреды.

Л.Г. Раменский для растений различной ценотической значимости предложил термин "фитоценотип", где он различал три основных фитоценотипа: виоленты, патиенты, эксплеренты (Раменский, 1935, 1938). Здесь под виолентами понимаются виды, которые захватывают территорию благодаря полноте использования ими ресурсов среды, успешно конкурируют с другими растениями и доминируют в фитоценозах, создавая особые условия для произрастания других растений, в различной степени приспособленных к ним (Работнов, 1995).

Изучение мозаичности фитоценозов шло в основном путем выявления причин, ее обусловливающих. Постепенно выявлялись все новые факторы, воздействие которых приводит к мозаичному сложению фитоценозов.

Мощным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем выступают отдельные виды кустарниковых и древесных растений и их заросли, где в подкроновом пространстве формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий (Нечаева, Приходько, 1953,1966; Лавренко, 1951, 1952; Нечаева, 1953,1974; Ротшильд, 1968; Залетаев, 1976; Дмитриев, 1985; Сапанов, 2003). В полупустыне Северного Прикаспия снегонакопительная способность спиреи зверобоелистной благоприятствует произрастанию на прилегающих солонцах степных злаков и общему росту продуктивности растительности на всей площади, занятой спирейниками (Оловянникова, 1976; Сапанова, 1989).

Коренным образом меняются почвенно-гидрологические условия и видовой состав животных и растений в условиях аридных экосистем при искусственных посадках древесно-кустарниковых растений (Князева, 1975; Оловянникова, 1976; Большаков и др., 1983; Базыкина, Оловянникова, 1996; Вомперский и др., 2000; Сапанов, 2003; Гасанов и др., 2000 и др.).

По мнению М.К. Сапанова (2003) лесомелиоративные системы в аридных регионах имеют многофункциональное значение. Помимо хозяйственной ценности - повышения продуктивности на сельскохозяйственных угодьях, они, коренным образом изменяя однообразие безлесного пейзажа, выполняют социальные функции. Именно такой подход к лесовыращиванию в аридных регионах согласуется с современной концепцией «устойчивого развития» природных экосистем, в том числе -лесных (Нечаева, Приходько, 1953; Моисеев, Писаренко, 1996; Павловский, Петров, 1993; Сапанов, 1998; Вомперский, 1999; Enters, Hagmann, 1996; Frank, 1996; Hanstein, 1996; Heinimann, 1996; Riley, 1995; Touzet, 1996).

Вместе с тем, искусственные лесные экосистемы на безлесных территориях отличаются слабой устойчивостью к воздействию неблагоприятных факторов среды, и, главным образом, в значительной степени зависят от влагообеспеченности условий местопроизрастаний. На равнинных территориях показана необходимость дополнительного снегонакопления в насаждениях как единственного источника воды, который поддается регулированию (Зонн, 1954, 1959; Альбенский, 1971; Биогеоценотические основы..., 1974; Сапанов, 2003).

В исследованиях последних лет выполненных в Оренбургской области было обращено особое внимание к ряду аспектов воздействия леса на сопредельные экосистемы и особенности почвообразования соседних с лесом степных пространств (Русанов, 2007, 2012; Коршикова, 2007; Верхошенцева, 2009). В частности было показано, что на прилегающих к островным лесам степных пространствах формируется относительно влажный и менее континентальный мезоклимат, под воздействием которого меняется

фракционно-групповой гумус почвы, видовой состав и геоботанические характеристики естественной растительности, биологическая и ферментативная активность почв. Соседство двух разных по происхождению, возрасту, составу и структуре экосистем - леса и степи, формируют экотоп с особыми, не типичными для лесной и степной зон свойствами (Русанов, 2012).

В целом, фитогенная мозаичность растительного покрова характерна для многих засушливых территорий и способствует возникновению эффекта контраста условий между подкроновым пространством древесно-кустарниковой растительности и соседствующими открытыми участками (Оловянникова, Сиземская, 1989; Сапанов, 1990; Залетаев, 1976). В Каракумах, в частности, таковым является самый типичный представитель среднеазиатских пустынь - черный саксаул (Базилевич и др., 1972; Залетаев, 1976). Черный саксаул (.На1оху1оп аркуНит МшЬу.) - самый типичный вид дерева среднеазиатских пустынь, представляет собой мощный фактор ценозообразования как в глинистых, гипсовых пустынях, так и в песчаных.

Ценозообразующая способность черного саксаула определяется относительным долголетием дерева, большим объемом его фитомассы, и создающей "подкровный эффект" - защитные условия и, следовательно, своеобразную среду для большого числа видов растений, животных, водорослей и микроорганизмов. Он влияет на водно-физические и химические свойства почвы, содействует миграции солей в толще почвогрунта и на его поверхности, возникновению на почве корковых образований с фитогенным засолением и последующей сменой растительности в травянисто-кустарничковом ярусе (Базилевич и др., 1972). В подкроновом пространстве формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий. Таким образом, влияние черного саксаула служит основой экологической дифференциации среды за счет создания особых микроусловий на разных, четко выделяемых парцеллах подкронового пространства.

Развитые деревья саксаула, создающие сильное затенение, плотную засоленную поверхностную корку на почве подкронового пространства и достигающие своей мощной корневой системой горизонта грунтовых вод, существенно влияют на распределение и динамику почвенной влаги, образуя мозаику почвенно-гидрологических условий (Залетаев, 1976).

Таким образом, черный саксаул оказывается экологическим агентом, создающим разнообразие почвенно-гидрологических условий и формирующим мозаичное распределение "гнезд влаги" в пустыне, длительно сохраняющихся в летний сезон под коркой засоленного пятна оголенного подкронового пространства, которое оказывается, таким образом, не только пескозакрепителем, но и влагосохраняющим природным устройством (Залетаев, 1976) и играет роль сезонно действующего гидротермического рефугиума для ряда видов позвоночных и беспозвоночных животных. Свидетельством этого служит сезонная смена стаций, наблюдаемая у полуденных песчанок в Каракумах. Если зимой большинство их обитает в буграх эфедры шишконосной, где суше, а температурная среда более стабильна, то в летний сезон часть нор под эфедрой пустеет в связи с переселением их обитателей под соседние деревья черного саксаула. Здесь, в норах на периферийной части засоленного подкронового пятна, создаются более комфортные для зверьков микроклиматические условия, определяемые свойствами черного саксаула как ценозообразователя, создающего в зоне своего влияния особую динамику тепла и влаги и формирующего собственные группировки растений и животных-спутников.

B.C. Залетаев (1976) считает это явление зонально типичным и обусловленным специфическим сочетанием парциальных значений лимитирующих факторов среды в аридных зонах. Подпокровные группировки слагаются за счет видов ксеромезофилов и даже мезофиллов, где на основе локального подпокровного кондиционирования среды возникают условия для формирования относительно плотных поселений организмов, в которых развиваются сложные экологические связи,

происходит процесс сопряженного адаптогенеза и формируются устойчивые ценотические комплексы, обладающие свойством целостности и сложной

структурной организацией.

Нередко подобные пятна-рефугии под саксаулом или солянками создают относительную ксеромезофильность условий, значительно большую, чем на плакоре северной пустыни. Возрастание общего уровня аридности среды в южной пустыне резко повышает биологическую ценность покровных структур и связанного с ними эффекта точечно-локальной биомелиорации среды, что создает базу для роста видового разнообразия организмов и суммарной численности животных. Феномен кондиционирования среды ценотическими группировками организмов - это, собственно, одно из важных условий развития жизни в аридных областях, и тот естественный фон, на котором протекает эволюция многих групп организмов, слагающих биоту пустынь (Залетаев, 1976).

Мы уже отмечали, что в условиях полупустынь Северо-Западного Прикаспия в качестве ярких агентов ценозообразовательного процесса выделяются заросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса и селитрянки (Tamarix ramosissima Ledeb, Т. meyeri Boiss, Nitraria schoberi L.). Кустарники семейства гребенщиковых в условиях СевероЗападного Прикаспия, даже по визуальным оценкам, оказываются мощными агентами средообразовательного процесса, влияющие на формирование рельефа поверхности, развитие ветроэрозионных процессов, почвенно-гидрологические условия, на структуру и плотность поверхности почвогрунтов, особенности микроклимата и в конечном итоге на структуру биогеоценозов и сам облик ландшафтов.

Экосистемная роль этих видов остается совершенно неизученной и определяет актуальность данной работы, связанной как с необходимостью понимания механизмов функционирования аридных территорий, так и механизмов устойчивого поддержания естественного биоразнообразия и продуктивной емкости аборигенных ресурсов.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА РАСПОЛОЖЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ.

Район выполнения работы относится к Терско-Кумской провинции (включающий в себя и Терско-Сулакский округ) и приходится на центральную часть Терско-Сулакской дельтовой аккумулятивно-аллювиальной равнины Западно-Прикаспийской низменности.

В геоморфологическом отношений Терско-Сулакская низменность, протянувшаяся от р. Терек до г. Махачкалы, представляет собой равнину с небольшим (0,4-0,5 м на 1 км) наклоном на восток и северо-восток (Гюль и др., 1959; Акаев и др., 1996). Она расчленена многочисленными отмершими и действующими речными руслами и разливами. Реликтовые и действующие речные протоки имеют самые разнообразные размеры и очертания, ширина проток колеблется от 4-10 до 150-200 м, глубина вреза в наиболее крупных протоках на отдельных участках достигает 2,0-2,5 м (Рычагов, Леонтьев, 1960 - цит. по Абдурзаковой, 2008 ).

В связи с большим интересом к данной территории, как одного из важных нефтегазоносных бассейнов России, территории зимних отгонных пастбищ, физико-географической уникальностью и т.д. исторические особенности происхождения, литолого-геоморфологическое строение, климат и почвенно-растительный покров рассматриваемой территории изучены подробнейшим образом. Частично эти вопросы затронуты нами в предыдущей главе, существует также ряд обобщений, которые дают полное представление о природных условиях данного района (Зонн, 1933; Акимцев, 1957; Беляев, 1963; Гренадер, 1972; Агроклиматические ресурсы Дагестанской АССР, 1975; Добровольский, 1975, 1986; Керимханов, 1976; Яруллина, 1983; Магомедова, 1988; Залибеков, 1996, 2010; Стасюк, 2005; Абасов и др., 2007; Саидов, 2010 и др.). Более чем подробные физико-географические и ботанические характеристики данной территории приведены в недавних диссертационных исследованиях Абдурзаковой A.C.

(2008) и Гайрабекова Х.Т. (2011), что в значительной мере освобождает нас от повторений и излишней детализации такого описания.

Основными почвообразующими породами на Терско-Кумской низменности являются морские и речные аллювиальные отложения с преобладанием суглинистых, глинистых и песчаных разностей. В формировании почв большую роль играет глубина залегания и степень минерализации грунтовых вод, которыми обуславливается различная степень заболачивания и засоления почв (Зонн, 1933; Добровольский, 1975, 1986, 1987; Залибеков, 1996, 2010; и др.).

Почвообразующими породами данных приморских зон являются молодые четвертичные отложения, рельеф которых формировался под влиянием рек Терека и Сулака и неоднократно повторяющихся трансгрессий и регрессий Каспийского моря. В силу значительного превышения испарения влаги над ее приходом, наблюдается развитие больших площадей солончаков и вообще засоленных почв. Процесс гумификации и минерализации растительных остатков в условиях ярко выраженного аэробиозиса приводит к значительному накоплению в почве различных минеральных соединений и вместе с тем к образованию небольшого количества гумуса. Все это вместе взятое приводит к тому, что процессы почвообразования на низменности, отвечая горизонтальной зональности, соответствуют пустынно-степному типу и, что зональными почвами здесь являются светло-каштановые почвы (Капустянская, 1972).

В дельтовой зоне р. Терек, где располагался модельный участок, распространены луговые солончаковые легкосуглинистые почвы хлоридно-сульфатного засоления с пестрым литологическим строением, сформировавшийся на светло - каштановых почвах (Баломирзаев, Мирзоев, Усманов, 2008; Залибеков, 2010). Грунтовая вода была вскрыта нами здесь в 2009 г. на глубине 2,5 м, в 1973 г., в период низкого стояния моря, она располагалась на глубине 2,6 м (Яруллина, Гасанова, Загидова, 1982), что говорит в целом об автоморфном режиме почвообразовательных процессов.

Модельный участок, где были выполнены основные исследования в 2009 году, располагался в 6 км южнее п. Старотеречное и имел координаты 43°48'10" северной широты и 47°26'.07" восточной долготы, с абсолютной высотной отметкой минус 24 м.

Из растительных группировок дельты р. Терек, слагающих доминирующие здесь открытые солянковые комплексы, эфемерово-полынно-солянковые комплексы имеют ведущее значение (Чиликина, Шифферс, 1962). Она характеризуется неравномерностью проективного покрытия, которое колеблется от 35 до 70 % , и довольно незначительным числом видов произрастающих растений - 28 - 30, где на долю эфемеров приходится до 17 видов. Растением - доминантом в плакорных открытых условиях может выступать солянка древовидная {Salsola dendroides Pall.) или петросимония супротиволитная (Petrosimonia brachiata Pall.), в меньшем количестве здесь произрастает полынь таврическая (Artemisia taurica Willd). В составе общей фитомассы весеннего периода ведущую роль выполняют эфемеры, что свидетельствует о наличии рассоленного корнеобитаемого горизонта с положительным балансом водного режима в течение ранне-весеннего периода (март-апрель). Развитие эфемеровой растительности в большой степени зависит от количества осадков за период декабрь-апрель, фитомасса их в зависимости от погодно-климатических условий этих месяцев может колебаться от 0,5 до 15,0 ц/га. В летний период соотношение зеленой массы по фракциям резко меняется, изменяется видовой состав, проективное покрытие, показатели продуктивности и, как правило, увеличивается роль солянковой растительности. В осенний период в растительном покрове доминируют те же растения, что и в летний период. В качестве отличительных черт выделяются: уменьшение видового состава растений по сравнению с весной, усиление фонообразующей роли солянок на открытых участках плакора и появление единичных экземпляров эфемеров и эфемероидов (Залибеков, Яруллина, 1976; Яруллина, Гасанова, Загидова, 1982).

Район характеризуется наличием довольно крупных массивов плотных и слабо разреженных зарослей тамарикса, между которыми имеются значительные открытые участки (фото. 1 и 2).

Г \

• .-г:'--./¿г*

т-

Фото 1. Модельный участок в дельтовой зоне р. Терек, где сплошные кустарниковые заросли чередуются с открытыми пространствами с солянковой растительностью.

Фото 2. Полог кустарниковых зарослей в весенний период с представителями степной растительности.

Специфика территории Терско-Кумской низменности определяется ее положением на стыке двух крупных ботанико-географических областей -Евразиатской степной и Сахаро-Гобийской пустынной (Лавренко, 1950). Это обстоятельство обусловливает сложное пространственное соотношение сообществ, относящихся к двум типам растительности - степному и пустынному. В их распределении прослеживается довольно тесная связь с определенными литолого-эдафическими условиями и формами мезо- и микрорельефа. Подобное сочетание в одном ландшафте пустынных и степных сообществ с их четкой дифференциацией по рельефу и почвенным условиям представляет собой типичный пример экотона, что дает основание выделять особую, специфическую растительность полупустыни данной зоны

(Абдурзакова, 2008).

В климатическом отношении территория относится к области равнин Предкавказья и входит в состав провинции Прикаспийской низменности (Чубуков, 1966). На формирование климата оказывает положение региона в южной части умеренного климатического пояса, удаленность от берегов открытого моря в зоне влияния Азиатского антициклона и низменно-равнинный рельеф (Лурье, 2002). Влияние Азиатского антициклона наиболее отчетливо сказывается в холодную половину года, когда территория оказывается на его юго-западной периферии. Такое расположение последнего обусловливает большую повторяемость ветров восточного направления, иногда сильных со скоростью 15-20 м/сек и более. Зимой эти ветры вызывают очень холодную, а весной - теплую и даже засушливую погоду, изредка с песчаными бурями. Эти ветры, хотя и проходят над Каспийским морем, атмосферных осадков на низменность почти не приносят и по своему характеру напоминают суховеи. Восточные ветры часто принимают характер суховеев. Они преобладают над ветрами других направлений осенью, зимой, весной. Только в июне и июле они сменяются ветрами западного направления, более влажными, вызывающими спад жары и небольшие грозовые дожди (Батова, 1966). Ветры западных направлений, в отличие от восточных,

характеризуются меньшей длительностью, но большей скоростью (Абдурзакова, 2008). Летом отмечается прохождение западноевропейских циклонов и циклонов Иранского фронта, приносящие осадки, с чем связан максимум осадков в это время года. Низменно-равнинный рельеф не препятствует свободному продвижению воздушных масс, как в широтном, так и в меридиональном направлениях (Атаев и др., 2011).

Терско-Кумская низменность соприкасается с северной окраиной субтропического пояса. С этой особенностью связано поступление большого количества солнечного тепла. Собственно такое географическое положение и определяет характерные черты термического режима данной области. Район характеризуется длительным вегетационным периодом со значительной суммой активных температур (от 3620 до 3710°С), жарким летом с периодом среднесуточных температур выше 20° в течение примерно 100 дней, умеренно мягкой зимой с небольшой суммой абсолютных величин отрицательных среднесуточных температур. Вегетационный период отличается ярко выраженным отрицательным балансом увлажнения, усугубляющимся восточными ветрами, несущими сухой горячий воздух. Продолжительность безморозного периода равна 196 дням, летом отмечаются частые и продолжительные засухи. Относительная влажность воздуха в мае-августе опускается до 40-43% (Справочник по климату СССР, 1971; Агроклиматический справочник Дагестана, 1963). Среднегодовое количество осадков колеблется от 200 до 300 мм/год. Снежный покров имеет малую высоту - 8-10 см, непостоянен. Характерна тенденция к росту числа зим с полным отсутствием снежного покрова, что и наблюдалось в годы наших исследований.

В связи с частым и длительным стационированием антициклонов, для всей территории Терско-Кумской низменности весьма характерна небольшая сумма атмосферных осадков, что при значительной сумме активных температур и длине их периода более полугода, определяет формирование климатов полупустынного типа (Абдурзакова, 2008; Атаев и др, 2011).

Вегетационный же период отличается всюду значительным превышением испаряемости над количеством выпавших осадков, т. е. ярко выраженным отрицательным балансом увлажнения. Особенно больших абсолютных величин достигает отрицательный баланс увлажнения летом, составляя в среднем 70% величины баланса увлажнения всего вегетационного периода. Поэтому баланс увлажнения именно за летний период года является для Терско-Кумской низменности весьма характерный показателем степени засушливости (Атаев и др., 2011).

Гидроклиматические условия, которые складывались 2009 году в районе опытного участка дельты реки Терек, в определенной мере характеризует рисунок 2.

Рис. 2. Климатограмма района опытного участка дельты р. Терека в 2009 г. по данным государственной метеостанции г. Кизляра.

По годовой сумме осадков 2009 г. календарный год (гидрологический1) можно отнести к довольно влажным. Годовая сумма осадков достигла здесь 443,9 мм, что намного (примерно на 140 мм) превышает среднюю многолетнюю (306 мм), и наблюдается здесь довольно редко. Отмечается

'Гидрологический год начинается с октября предыдущего календарного года (Роде. 1959), здесь для сравнения используется данные календарного года.

засушливый зимне-весенний период. Повышение суммы осадков произошло в основном за счет летне-осеннего периода. В частности, в июле-августе выпало более 100 мм, а в сентябре около 133 мм осадков, что также наблюдается здесь крайне редко. В этот год не наблюдалось также устойчивого снежного покрова. Снег практически не выпадал на данной территории или, выпавший в отдельные дни снег, таял в течение первых же суток. Температурные условия года наблюдения в целом соответствовали средним многолетним показателям.

Второй модельный участок, где был выполнен комплекс исследований в 2010 году, приходился на первую прибрежную морскую террасу и располагался в 300-350 м от береговой линии моря в 18 км севернее г. Махачкалы с координатами 43°08'44" северной широты и 47°28'22" восточной долготы, с абсолютной высотной отметкой - минус 25 м.

В дельтовой зоне р. Сулак, где располагался второй модельный участок, распространены лугово - солончаковые почвы незначительного грунтового увлажнения. Луговые почвы имеют широкое распространение в равнинной зоне Дагестана, образуя комплексы гидроморфного ряда почвообразования. Одной из главных закономерностей в их распространении является увеличение степени гидроморфности с приближением к береговой полосе Каспия (Залибеков, 2010). Слоистое строение этих почв свидетельствует об относительной их молодости и неоднородной роли лугового процесса почвообразования, чему способствует интенсивное засоление почв на всех стадиях развития (Добровольский, Федорова, Стасюк, 1975). Грунтовая вода на опытном участке дельтовой зоны р. Сулак располагалась в 2010 г. на глубине 1,5 м, что говорит о значительном их влиянии на характер почвообразовательных процессов на данном участке.

Из растительных группировок здесь распространены солянково-полынные комплексы ассоциаций полыни солончаковой {Artemisia monogyna W. et К.) с различной степенью участия солянок, злаков и разнотравья (Salsola crassa М. Bieb, Petrosimonia brachiata Pall., Puccinellia gigantea

ОгоббИ., Ытопшт теуеп Всибб. и др.) с разбросанными здесь и там зарослями или отдельными кустами гребенщика - Татаппх гатоя1хх1та ЬеёеЬ. (Чиликина, Шифферс, 1962) (Фото.З и 4).

Гидроклиматическая ситуация, которая складывалась в 2010 году в районе данного опытного участка, характеризует рисунок 3.

| < Количество осадков, мм —Температура, ° С

Рис. 3. Климатограмма района опытного участка дельты р. Сулак в 2010 г. по данным государственной метеостанции г. Махачкалы.

По годовой сумме осадков 2010 г. календарный год можно отнести к среднестатистическому. Годовая сумма осадков за 2010 г. в 401,5 мм незначительно превышала среднюю многолетнюю (411 мм). Отличительной особенностью года можно считать очень влажный зимне-весенний период и резко засушливый летний период. В частности, за весь холодный период и начало весны (январь - май) выпало в 263,3 мм осадков, тогда как за весь июнь, июль, август и сентябрь выпало всего 31,8 мм осадков, что не является нормой. Как и на первом участке в 2009 году не наблюдался устойчивый снежный покров - снег выпал только однажды в январе и практически растаял в тот же день. Летний период характеризовался длительным высоким температурным режимом, который значительно превышал средний показатель для этой зоны.

г

Фото 3. Модельный участок в дельтовой зоне р. Сулак с отдельно растущими кустарниками тамарикса.

Фото 4. Тот же участок в зимний период (конец февраля), где хорошо прослеживается харакгер зимнего распределения снега.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Магомедов, Магомед Магомедрасулович

выводы

1. Действенным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем Северо-Западного Прикаспия выступают отдельные экземпляры и заросли тамариксовых кустарников, в подкроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий. Они формируют сложный мозаичный экотонный рельеф с различными типами водно-солевого режима почв, структуры растительного покрова и животного населения.

2. Относительно большее увлажнение, обусловленное снегонакапливающей и влагоудерживающей способностью подкронового пространства (21,1% против 15,4 в открытой степи), способствует формированию в системе кустарниковых зарослей тамарикса или их отдельных крупных кустарников выраженных пятен слабо- и среднесолонцеватых почв. В почвах кустарниковых зарослей дельты р. Терек верхний 50-ти сантиметровый профиль относится к категории незасоленных почв (<0,3%), нижние горизонты - к слабозасоленным (0,3-0,5%) или среднезасоленным (0,5-1%) почвам. За пределами бордюрного кольца кустарников эти же почвы по всему горизонту оказываются в категории сильно- (1-2%) и очень сильно засоленных( > 2%).

3. В условиях тамариксовых зарослей сезонное снижение влажности почвы наблюдается по всему профилю рассматриваемых горизонтов почвы, что связано с транспирацией влаги тремя группами произрастающих здесь растений, общий объем использованной в течение вегетационного сезона продуктивной почвенной влаги достигает здесь 53,5%. В условиях открытой степи в качестве активного потребителя влаги выступает только эфемеровый комплекс, оказывающий иссушающее воздействие только на верхний 10-30 см горизонт почвы, при этом общий объем использованной в течение сезона почвенной влаги не превышает 29,2 %.

4.В сплошных кустарниковых зарослях и почвенных горизонтах под кронами отдельно растущих кустов тамарикса содержание валового гумуса значительно превышает таковое на открытых участках соседствующего поля с эфемерово-солянково-полынными и эфемерово-разнотравно-полынными комплексами растительности(от 2,41 + 0,22 до 8,27 + 0,32% против 1,85+ 0,07 -4,28 ± 0,16% в профиле почвы 0-10 см и от 1,96± 0,15 до 5,23 ± 0,65% против 1,61+0,08 - 3,41+ 0,40% в профиле почвы 10-20 см.).

5. Высокий уровень относительного увлажнения, содержания гумуса и рассоленность почвогрунтов в подкроновом пространстве тамариксов создают предпосылки для произрастания здесь значительного большего числа видов (43 вида против 25 видов на открытых участках), преимущественно представителей южно-степной флоры и, в целом, обусловливает сложное пространственное соотношение сообществ степных и пустынных типов растений прибрежной зоны Западного Прикаспия

6. Продуктивность микроассоциаций в условиях подкронового пространства кустарников значительно выше продуктивности растений свободных пространств между кустами (от 22,0 до 90,0 против 8,0 - 33,0 ц/га сух. массы к середине лета). О благоприятных условиях произрастания травянистой растительности в подкроновом пространстве кустарников говорит и значительная, по сравнению с открытыми участками, средняя высота отдельных, общих для обеих ассоциаций, видов растений (от 20,2 + 1,8 до 38,2 + 1,7 см против 8,5 ±0,99 - 15,5 ± 0,94 см).

7. Важное регулирующее влияние на развитие биогеоценотических процессов оказывает и участие грызунов в едином комплексе с главными ценозообразователями системы - кустарниковыми зарослями. С одной стороны, отмечается прогрессирующий рост численности и разнообразия видов, трофически связанных с представителями степного разнотравья и летними злаками (малый тушканчик, гребенщиковая песчанка, большой тушканчик, малый тушканчик). С другой стороны, рытье ходов и нор в почвенной толще увеличивает водопроницаемость почв, повышает интенсивность их увлажнения и глубину промачивания.

8. В кустарниковых зарослях встречается значительно больше видов членистоногих, а численность различных схожих видов и групп в 2- 4 раза выше, чем на смежных участках открытого поля. Минимальные показатели индексов видового сходства были отмечены нами в весенний период, затем наблюдался закономерный рост этого показателя в летние засушливые сезоны. Абсолютные значения индексов видового разнообразия были также выше в кустарниковых зарослях и на обоих участках показывали стабильные значения по сезонам. В структуре беспозвоночных открытого поля резко выражено доминирование пустынных муравьев, а в кустарниковых зарослях - паукообразных.

9. Продолжающиеся в течение многих лет вырубки древесно-кустарниковой растительности приводят к образованию распространенных в прибрежной зоне Северо-Западного Прикаспия открытых эфемерово-полынно-карганных комплексов, относящихся к малопродуктивным пастбищным угодьям. Одним из направлений восстановления трансформированных открытых комплексов, пострадавших в результате неадекватной антропогенной деятельности и климатического опустынивания, является создание высокопродуктивных кустарниково-пастбищных экосистем. Повышение емкости этих угодий связано с сохранением длительновегетирующих кустарников и полукустарников, способных максимально задействовать тепловые ресурсы и являющихся важным фактором, определяющим видовое разнообразие, высокую продуктивность и длительную фенологию растительности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Магомедов, Магомед Магомедрасулович, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1.Абатуров, Б.Д. О влиянии степных пеструшек на почвы/ Б.Д. Абатуров// Почвоведение. -1963.- № 2. - С. 95-100.

2.Абатуров, Б.Д. Влияние деятельности степной пеструшки на почвенный и растительный покров сухих степей Казахстана/ Б.Д. Абатуров//Бюл.МОИП.Отд.биол.-1964.-Т.69.- В.6.- С. 24-35.

3.Абатуров, Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере/ Б.Д. Абатуров//Биосфера и почвы.- М.: Изд-во Наука, 1976. - С. 53-69.

4.Абатуров, Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем./ Б.Д Абатуров.- М.: Наука, 1984 а.- 285 с.

5. Абатуров, Б.Д. Биогеоценотический эффект жизнедеятельности растительноядных млекопитающих в сухих степях и полупустыне/ Б.Д. Абатуров//Чтения памяти академика В.Н.Сукачева. II Обменные процессы в биогеоценозах.- М.: Изд-во Наука, 19846.- С. 32-56.

6.Абатуров Б.Д. Роль животных-землероев в перемещении химических веществ в почве/ Б.Д Абатуров/Шроблемы биоценологии.- М.: Изд-воНаука, 1973.-С. 5- 11.

7.Абатуров Б.Д., Зубкова Л.В. Влияние малых сусликов (Citellus pegmaeus Pall.) на водно-физические свойства почв полупустыни Заволжья/ Б.Д.Абатуров, Л.В. Зубкова// Почвоведение. - 1969.- № 10.- С. 59-69.

8.Абатуров, Б.Д. Роль малых сусликов (Citellus pegmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в Северном Прикаспии/Б.Д.Абатуров, Л.В. Зубкова // Почвоведение,- 1972. - № 5. - С. 59-67.

9.Абасов, М.М. Экологическое состояние почвенного покрова Дагестана/ М.М., Абасов [и др.].- Махачкала.- 2007. - 126 с.

Ю.Абдурахманов, Г.М. Сравнительный анализ видовых составов жужелиц прибрежных и островных экосистем Западного Прикаспия/Г.М.

Абдурахманов, Г.М. Нахибашева,С.М.Клычева, З.М. Эльдаров// Юг России:экология, развитие. -2011.- №4.- С.51 -71.

11.Агаханянц, O.E. Ботаническая география СССР: учеб. пособие для пед. Ин-тов по спец. 2106 «биология» и 2107 «География»/ О.Е Агаханянц//.-Минск: Изд-во Выш.шк., 1986. - 175 с.

12.Агроклиматические ресурсы Дагестанской АССР. Аз. УГМС.- 1975. -111с.

13. Агроклиматический справочник Дагестана. Л.: Гидрометеорология.-1963.-С. 10-41.

14.Акимцев, В.В. Почвы Прикаспийской низменности Кавказа/ В.В.Акимцев//.- Ростов-на-Дону. - 1957. - 492 с.

15.Александрова, Л. Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации/ Л. Н. Александрова. - Л.: Наука, 1980.- 288 с.

16. Альбенский, A.B. Сельское хозяйство и защитное лесоразведение/ A.B. Альбенский//.- М.: Колос, 1971.-280 с.

17.Антипов-Каратаев, И.Н. К вопросу о генезисе иллювиальных горизонтов солонцов/ И.Н.Антипов-Каратаев //. - Почвоведение. - 1939. - № 7. - С. 81-91.

18.Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах// В.В.Алехин //. -М.: Сов. Наука, 1951, - 1-512 с.

19.Абдурзакова, A.C. Эколого биологический и фитогеографический анализ флоры Терско-Кумской низменности: автореф. дис.... канд.биол.наук: защищена /А.С.Абдурзакова. - Махачкала, 2008. - 117 с.

20.Аринушкина,Е.В. Руководство по химическому анализу почв/ Е.В. Аринушкина//.- М.: МГО, 1971. - 487с.

21.Акаев, Б.А. Физическая география Дагестана/Акаев, Б.А. [и др.]. -Махачкала: ДГПУ. Школа.- 1996. - 382 с.

22.Атаев,З.В. Полупустынные ландшафты Северо-Западного Прикаспия: изменчивость климата и динамика/3.В. Атаев, В.В.Братков, М.И.Гаджибеков//. - Махачкала: ДГПУ. - 2011. - 124 с.

23.Арманд, Д.Л. Наука о ландшафте/ Д.Л. Арманд// - М.,Мысль,1975.- 287 с.

24.Батова, В.М.Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа/Батова В.М.//. -Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 254 с.

25.Беляев, И.П. Гидрология дельты Терека/И.П.Беляев//. - М.: Гидрометеоиздат, - 1963. - 208 с.

26.Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза/Л.С.Берг//. - М.: ОГИЗ, 1947.-Т.1.-398 с.

27.Берг, Л.С. Природа СССР/Л.С.Берг//. - Л.: Учпедгиз. Изд. 2-е, 1948.

28.Берг, Л. С. Природа СССР. Учебник для географических факультетов университетов и педагогических высших учебных заведений/Л.С.Берг//. -М., Л.: Гос. учебно-педагогическое издательство, 1937. - 286 с.

29.Берг, Л.С. Основы климатологии/Л.С.Берг//. -Л.: Учпедгиз, 1938. - 455 с.

30.Берг,Л.С. Ландшафтно-географические зоны СССР/Л.С. Берг//. - М.-Л.: 1931.-Ч. 1.-401 с.

31 .Биогеоценотические основы освоения полупустыни Северного Прикаспия. М.: Изд-во Наука, 1974. - 360 с.

32.Бабьева, И.П. Биология почв/ И.П.Бабьева, Г.М.Зенова//. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 336 с.

33.Банасевич, Н.Н.Процессы засоления и рассоления почв в связи с грунтовыми водами, их засолением и влиянием Каспийского моря/ Н.Н.Банасевич [и др.]//. - Тр. Ленингр. Отд-ния Всесоюз. НИИ удобрений и почвоведения, 1934. -В.29. - 128 с.

34.Базилевич, Н. И. Биогеохимия и продуктивность черносаксаульников юго-восточных Каракумов/Н.И.Базилевич [и др.]// Проблемы освоения пустынь, 1972. - №5.

35.Базыкина, Г.С. Мелиоративное влияние системы лесных полос на разных этапах ее функционирования в полупустыне северного Прикаспия/Г.С.Базыкина, И.Н. Оловянникова//. - Почвоведение. 1996. -№5.-С. 679-688.

36.Баломирзоев,М.А. Принципы почвенно-агроэкологического районирования территорий горных областей на примере Дагестана/ М.А. Баломирзоев, Э.М.-Р. Мирзоев, Р.З. Усманов // Почвоведение. - 2008. - № 6. - С. 668-678.

37. Белицина, А.Б. Почвоведение/ А.Б, Белицина//. - М.: Высш. шк., 1988. -400 с.

38.Бессонов, А.И. Краткий почвенно-геологический очерк Ново-Узенского уезда Самарской губернии/ А.И. Бессонов, С.С.Неуструев//. -Почвоведение. - 1903. - № 3. - С. 307-353.

39.Богдан, B.C. Отчет Валуйской Сельскохозяйственной опытной станции/ Богдан B.C.//. - СПБ, 1900. - 128 с.

40.Болыпаков, А.Ф. О режиме хлоридов и сульфатов в почвах Центральной части Каспийской низменности/А.Ф. Большаков//. - Тр. Комис. по ирригации. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Сб.10. - С. 187-219.

41.Большаков, А.Ф. Водный режим почв комплексной степи Каспийской низменности/А.Ф. Большаков//. - Тр. Почв, ин-та им В.В. Докучаева, 1950.-Т. 32. С. 369-396.

42.Большаков, Ф.А. Почвы солонцового комплекса северо-западной части Прикаспийской низменности и способы их освоения/А. Ф. Большаков//. -Почвоведение.- 1954.-№ 11.-С. 1-13.

43 .Большаков, Ф.А. Пути сельскохозяйственного освоения пустыни/ Ф.А. Большаков, С.Д.Эрперт, Л.Б.Шейнин //. - М.: Изд-во Наука, 1983. - 72 с.

44.Болыпаков, Ф.А. Изменение процесса почвообразования в солончаковых солонцах при мелиорации/ Ф.А. Большаков, Г.С.Базыкина, Г.П.Максимюк, В.Б.Мацкевич //. - Почвоведение. - 1966. - № 6. -С. 11-22.

45.Большаков, А.Ф.Почвы и микрорельеф Прикаспийской низменности/ А.Ф.Большаков, В.М. Боровский. - Кн.: Солонцы Заволжья. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1937. В.7.- С. 134-170.

46.Болыыаков, А.Ф. Природные биогеоценозы и условия их функционирования/А.Ф.Большаков, Г.С. Базыкина // Биоценотические

основы освоения полупустыни Северного Прикаспия. - М.: Наука, 1974. -С.6-34.

47.Бородин, A.JI. Оптимизация учета малого суслика/ А.Л.Бородин, Б.Д. Абатуров, М-Р.Д.Магомедов // Зоол.ж.- 1981.- Т.60. - В. 10. - С. 1565-1573.

48.Браун, Д. Методы исследования и учета растительности/ Д.Браун//.- М.: Иностр. лит-ра, 1957. - 315 с.

49.Быков, Б.А. Из практики геоботанических работ в Прикаспии/ Б.А. Быков// Бюлл. МОИП. Отд.биол. - 1952. Т. 57. - В.5. - С.47-50.

50.Быков, Б.А. Геоботаника/ Б.А.Быков //. - А-А.: Наука, 1978. - 287 с.

51.Быков, Б.А. К методике определения продуктивности пустынных полукустарничковых пастбищ/ Б.А.Быков, А.Г. Головина // Бот.журн. -1965.- Т.50. - В.1. - С.85-89.

52.Быков, A.B. Значение роющей деятельности мелких млекопитающих в процессах накопления воды в лесных насаждениях глинистой полупустыни/А.В.Быков, М.К.Сапанов //Экология. -1989. - № 1. - С. SO-SS.

53.Будыко,М.И.Глобальная экология/Будыко М.И.-М.: Мысль, 1977. - 328 с.

54.Вальтер, Г. Растительность земного шара. Тропические и субтропические зоны/ Г.Вальтер. - М.: Прогресс, 1968. - Т.1. 552 с.

55.Вальтер, Г. Растительность земного шара. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни\ Г. Вальтер. - М.: Прогресс, 1975. Т. 3.- 429 с.

56.Варшавский, С.Н.Влияние роющей деятельности сусликов на пустынную растительноть/С.Н.Варшавский, Е.В. Ротшильд//Бюл.МОИП. Отд.биол. -1960.-Т. 65.-В. 5.-С. 138-139.

57.Верхошенцева, Ю.П. Экология гумусообразования почв прилегающих к лесу территорий: автореф. дис. ... канд.биол.наук/Ю.П.Верхошенцева. -Оренбург. - 2009. -17 с.

58.Виленский, Д.Г. Опыт применения географического метода к решению вопроса о происхождении солонцов/ Д.Г.Виленский // Изв. Сарат. Обл. с.-х. опыт. Станции, 1921. - Т.7. - В.1. - 47-64 с.

59.Виленский ,Д.Г. Засоленные почвы, их происходжение, состав и способы улучшения/Д.Г.Виленский - М.: Новая деревня, 1924. - 160 с.

60.Вомперский, С.Э. Основные итоги биогеоценотических исследований и лесомелиорации в полупустыне северного Прикаспия/ С.Э. Вомперский[и др.]//Почвоведение. -2000. - № 11.-С. 1305-1317.

61.Вомперский, С.Э. Экологизация лесного и сельского хозяйства в связи с задачами устойчивого развития/ С.Э. Вомперский// Лесное хоз-во,1999. -№ 3. - С. 2-4.

62.Высоцкий, Г.Н. К вопросу о солонцах и соленосных грунтах/ Г.Н.Высоцкий// Почвоведение. - 1903. - № 3. - С. 161-173.

63 .Высоцкий, Г.Н. Природные растительные условия и результаты лесоразведения на Ергенях/ Г.Н. Высоцкий//Ежегодник лесного департамента. - 1915. Т.1.- С. 1-98.

64.Гайрабеков Х.Т. Псаломмиты Терско-Кумской низменности (эколого-биологический и географический анализ): дисс. ...канд.биол.наук/Х.Т. Гайрабеков. - Махачкала, 2011. 120 с.

65.Гасанов, Г.У. Научные основы почвозащитной технологии создание кутарниково-пастбищных угодий в экосистеме «Кизлярские пастбища»/ Г.У.Гасанов,Х.А.Абдурахманов,А.Б.Курбанов,И.Р.Гамидов//Тез.докл.кон ф. 40-летие создания ДагНИИСХ. Научное обеспечение АПК Дагестана как основа повышения эффективности сельскохозяйственного производства. -Махачкала, 2000. - С. 34.

66.Гедройц, К.К. Коллоидальная химия в вопросах почвоведения/К.К. Гедройц//. - СПб.: Гл. упр. По земледелию и почвоведению, 1912. - 58 с.

67.Гедройц, К.К. Солонцы, их происхождение, свойства и мелиорация//К.К. Гедройц. - М.: Новая деревня, 1928. - 76 с.

68.Гонтаренко, A.B. К методике изучения напочвенных жесткокрылых при сборе ловчими банками/А.В.Гонтаренко// Тез. докл. Межд. науч. конф.: 1996 г. - Воронеж: Изд-во Ворон, ун-та, 1996.- Ч. 2.- С. 161-162.

69.Гордеева, Т.К. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства/ Т.К.Гордеева, И.В. Ларин. - М.-Л: Наука, 1965. - 159 с

70.Гребенщик //Биологический энциклопедический словарь Гл. ред. М. С. Гиляров. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986. - С.158.

71.Гренадер, М.Б. Климат низменного Дагестана: физическая география низменного Дагестана/ М.Б.Гренадер. - Махачкала: Дагучпедгиз, 1972. -С. 64-89.

72.Гюль, К.К.Физическая географиня Дагестанской АССР/ К.К.Гюль, С.В.Власова, И.М.Кисин, А.А.Тертеров. - Махачкала, 1959. - 250 с.

73 .Полупустыня//Экологический энциклопедический словарь ( Дедю И.И.) -Кишенев: [МСЭ],1989. - С.234.

74.Димо, H.A. В области полупустыни. Саратов/ Н.А.Димо, Б.А.Келлер// Сарат. Губ. Земство, 1907. - 578 с.

75.Димо, H.A. Деятельность животных в почвах Алазанской долины/ Н.А.Димо//Почвоведение.-1941.- № 6. - С. 12-20.

76.Дмитриев, П.П. О связи некоторых кустарников степей Монголии с поселениями млекопитающих/ П.П.Дмитриев // Ж.общ.биол. - 1985. -Т.46.- В.5. - С.661-669.

77.Дмитриев, П.П. Воздействие зимних нор полевки Брандта на почвенный покров степей Монголии/ П.П.Дмитриев, И.Шауер//Научн. докл. высш. шк. Биол.науки.- 1987.-N 6.-С. 36 - 46.

78.Дмитриев, П.П. Питание полевки Брандта/ П.П.Дмитриев, Б Халтар, A.A. Таракановский // Бюлл. Моск. о-ва испыт.прир., отд.биол. - 1988. - Т.93.-В.4. - С.38-46.

79.Добровольский,Г.В.Геохимия, мелиорация и генезис почв дельты Терека/ Г.В.Добровольский, К.Н.Федоров, Н.В. Стасюк. - М., МГУ, 1975. - 247 с.

80.Добровольский, Г.В. Мелиоративное воздействие на природные ресурсы дельты Терека/ Г.В.Добровольский, К.Н.Федоров, Н.В. Стасюк. -Земледелие, 1987. - № 10. - С. 17-18

81. Добровольский,Г.В. Проблемы изучения почв Прикаспийской низменности/ Г.В.Добровольский, К.Н.Федоров, Н.В. Стасюк// Почвоведение. - 1986. -№ 3. - С. 31-38.

82. Добровольский, Г.В. География почв/ Г.В. Добровольский, И.С.Урусевская. - М.: МГУ, 1984. - 415 с.

83.Доскач, А.Г. Природное районирование Прикаспийской низменности/ Доскач А.Г. -. М.: Наука, 1979. - 141 с.

84.Дубянский, В.А. Песчанная пустыня юго-восточные Каракумы, ее естественные районы, возможности их сельскохозяйственного использования и значение для ирригации/ В.А.Дубянский // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. - 1928. - Т. 19. - В.4. - 402 с.

85.Животовский, JI. А. Показатели внутрипопуляционного разнообразия / J1. А.Животовский // Журн. общ.биол. -1980. - Т. 41. - № 6. - С. 828-836.

86.Жизнь растений. Введение Бактерии и актиномицеты. \Под редакцией члена-корреспондента АН СССР, профессора H.A. Красильников, профессора A.A. Уранов//. М.: Просвещение, 1974. - Т. 1. 487 с.

87.3алетаев, B.C. Жизнь в пустыне/ В.С.Залетаев. - М.: Мысль, 1976. - 269 с.

88.3алибеков, З.Г. Сезонная миграция солей в засоленных почвах дельты Терека// З.Г.Залибеков / Почвоведение. - 1986. - № 1. - С. 73-78.

89.3алибеков, З.Г. Новые аспекты проблемы борьбы с антропогенным опустыниванием в регионах Прикаспийской низменности/ З.Г. Залибеков // Аридные экосистемы. - 1996. - № 2-3. -С. 18-26.

90.3алибеков, З.Г. Почвы Дагестана/ З.Г.. Залибеков. - Махачкала:Наука, 2010.-243 с.

91.Залибеков, З.Г. Влияние солевого режима почв на накопление фитомассы примитивно-неустойчивой солянковой группировки дельты Терека/ З.Г.Залибеков, Н.А.Яруллина // Продуктивность растительных сообществ Ногайских степей и дельты Терека: сб.ст. - Махачкала, 1976. - С. 14-24.

92.3айцев, Н.М. Почвы IV орошаемого участка/ Н.М.Зайцев//Тр. Ин-та леса. - 1955.-Т. 8. - С.177-194.

93.Зайцев, Н.М. Водный и солевой режим светло-каштановых почв и солонцов Ергеней под защитными лесонасаждениями в богарных условиях/Н.М. Зайцев//Почвенно-мелиоративные и экологические условия Ергеней северо-западной части Прикаспийской низменности. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 89-138.

94.3айцев, Н.М., Зворыкина К.В. Почвы и растительность первого опытного участка/ Н.М.Зайцев, К.В.Зворыкина// Тр. Ин-та леса. - 1955. - Т. 28. -С. 55-107.

95.Захаров, A.A. Использование метода исчерпывающих выборок при учете муравьев/ А.А.Захаров // Pedobiologia. - 1976. - Bd. 16. - S.418-424.

96.3лотин, Р.И. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота/ Р.И.Злотин, К.С.Ходашова// Проблемы биоценологии. - М.: Наука, 1973. - С. 105-117.

97.3онн, C.B. Классификация и география почв в бассейне реки Терек: почвенный и мелиоративный очерк бассейна реки Терек/С.В. Зонн// Тр. ЛОВИУА, 1933. - 145 с.

98.3онн, C.B. Влияние леса на почвы/С.В. Зонн. - М: Изд. АН СССР, 1954. -160 с.

99.3онн, C.B. Почвенная влага и лесные насаждения/С.В. Зонн. - М.: Изд. АН СССР, 1959.- 198 с.

ЮО.Иванова, E.H. Генезис и эволюция засоленных почв в связи с географической средой/ E.H. Иванова// Почвы СССР. - М.: - Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т. 1. - 349-403 с.

101. Иванова, E.H. Почвенные комплексы сухих степей и их эволюция /Е.Н.Иванова, В.М.Фридланд //Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 162-190.

Ю2.Иванова, E.H. Учение академика К.К. Гедройца о солончаках, солонцах и солодях и последующее его развитие/ Е.Н.Иванова, А.Ф.Большаков// Почвоведение. - 1972. - № 4. - С. 37-50.

ЮЗ.Иозефович, Л.И. Солонцы и их улучшение/ Л.И.Иозефович. - М.: Новая деревня, 1925. - 38 с.

104.Иозефович, Л.И. Почвы Сталинградского уезда/ Л.И.Иозефович// Материалы по изучению почвенно-агрономических условий Нижнее-Волжского края, 1929. - Т. 7. В. 1, 3. - 164 с.

105.Иозефович, Л.И. О возрасте и эволюции гидрогенных почв в связи с их пользованием/ Л.И.Иозефович. - М.: ОГИЗ. Сельхозгиз, 1931. - 62 с.

Юб.Исаченко, А.Г. Ландшафты СССР/ А.Г.Исаченко. - Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1985. - 320 с.

107.Исаченко, А. Г.Природа мира: Ландшафты/ А. Г.Исаченко, А.

A.Шляпников. - М., Мысль, 1989. - 504 с.

108.Капу стянская, Н.Г. Почвенный покров низменного Дагестана: Физическая география низменного Дагестана/ Н.Г.Капустянская// Труды естественно-географического факультета ДГПИ. Махачкала:. - 1972. -

B.7.- 108-123 с.

Ю9.Каменецкая, И.В. Естественная растительность Джаныбекского стационара/И.В. Каменецкая// Тр. Компл.научн. экспедиции по вопросам полезащ.лесоразв.- М.:Наука, 1952. - Т.2. В.3. - С. 102 - 151. 110.Каменецкая, И.В. Структура и динамика естественной растительности в районе Джаныбекского стационара/ И.В. Каменецкая, Т.К.Гордеева, И.В.Ларин//Тр. Ин-та леса. - 1955. - Т. 25. - С. 175-211. 111 .Кауричев, И.С. Почвоведение/ И.С.Кауричев. - М.: Колос, 1975. - 496 с. 112.Келлер,Б.А. Опреснение на северной окраине Прикаспийской низменности и граница орошения/ Б.А.Келлер// Труды комис. по ирригации. - М.: Изд-во АН СССР, 1933. - В. 1. - С. 13-23. ПЗ.Керимханов, С.У. Почвы Дагестана/ С.У.Керимханов. - Махачкала, 1976. - 118 с.

1 Н.Киселева, Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене/ Н.К.Киселева. - М.: Наука, 1982. - 137 с.

115.Киселева, H.K. Влияние суслика на миграцию солей в почвах Прикаспийской низменности/ Н.К.Киселева//Почвоведение. - 1976. - № 1. -С. 73-86.

Пб.Князева, Л.А. Защитное лесоразведение в сухой степи западного Казахстана/ Л.А.Князева. - М.: Наука, 1975. - 160 с.

117.Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых/ Кожанчиков И.В. - М.: Высшая школа, 1961. - 286 с.

118.Ковда, В.А. Проблемы опустынивания и засоления почв аридных регионов мира/ Ковда В.А. - М.: Наука, 2008. - 415 с.

119.Ковда, В.А. Новые данные о происхождении солонцов Заволжья/ В.А.Ковда// Тр. Майской сессии Академии наук. М.;- Л.: Изд-во АН СССР.- 1935.-266-327 с.

120.Ковда, В.А. Процессы современного соленакопления в почвах/ В.А.Ковда// Тр. Почв. Ин-та им. В.В. Докучаева. - 1947а. - Т. 25. - 60-82 с.

121.Ковда,В.А. Процессы современного соленакопления (галогенеза) в почвах и водах/ В.А.Ковда// Почвоведение. - 19476. -№ 11.- 675-679 с.

122.Ковда, В.А. Почвы Прикаспийской низменности/ В.А.Ковда.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 255 с.

123.Ковда, В.А. Солончаки и солонцы/ В.А.Ковда. - М.: Изд-во АН СССР, 1937.-246 с.

124.Ковда, В.А., Большаков А.Ф. Водно-солевой режим Прикаспийской низменности/В.А.Ковда. А.Ф.Большаков// Тр. конф. по почвоведению и физиологии культ, растений. - Саратов: Обл. Изд-во, 1937. - Т.1. - С. 144166.

125.Козлов, М.А. Ваша коллекция/М.А. Козлов, Е.М.Нинбург. - М.: Просвещение, 1971. - 160 с.

126.Коршикова, H.A. Влияние Бузулукского бора на биогеоценозы прилегающих территорий: автор, дис. ... канд.биол.наук/Н.А.Коршикова. -Оренбург, 2007. - 17 с.

127. Крыжановский, О.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии/ О.Л.Крыжановский. - М.; Л.: Наука, 1965. - 420 с.

128.Кудрин, А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы/ А.И. Кудрин// Тр. Всес. Энтомол. О-ва АН СССР, 1965. - В.50. -С. 275-290.

129 .Кудрин, А.И. Об усовершенствованиии учетов численности способом исчерпывания при помощи ловушек/ А.И. Кудрин// Зоол.ж. - 1971. - Т.50. -В.9.-С. 1388-1399.

130.Кучерук, В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя в степи и их значение в образовании органической части степных почв/ В.В. Кучерук//Биология, биогеоценология и систематика млекопитающих СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 157-193.

131.Лавренко, Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран / Е.М.Лавренко // Проблемы ботаники. - М.-Л: Изд-во АН СССР, 1950. - В. 1. - С. 530-548.

132.Лавренко, Е.М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган/ Е.М. Лавренко// Вопросы географии: Тр. ин-та геогр. - М., Географгиз, 1951. -В.24. - С. 192-204.

133. Лавренко, Е.М. Микрокомплексность и микромозаичность растительного покрова как результат жизнедеятельности животных и растений/Е.М. Лавренко// Тр.Ботан.ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1952.-В.8.-С.40-70.

134.Лавренко, Е.М. Степи Евроазиатской степной области, их география, динамика и история/ Е.М.Лавренко// Вопр. Ботаники. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-Т. 1.-С.157-191.

135.Лавренко, Е.М. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Бранта на степной травостой и почву/Е.М. Лавренко, А.А.Юннатов //Ботан.журн. - 1952. - Т. 37. - С. 128-139.

136.Ларин, И.В. Почвы, растительность и естественные районы Уральского округа/ И.В. Ларин. - Уральск: Наркозем, 1930. - 98 с.

137.Левина Ф.Я. К вопросу о зональности и подразделении европейских полупустынь/ Ф.Я. Левина //Ботан, журн. - 1959. - Т. 44. - № 8. - С. 191209.

138.Лупинович, И.С. Основные таксономические единицы районирования и их обоснование/ И.С. Лупинович// Естественно - историч. районирование СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. -Т. 1. - 44-61 с.

139.Лурье П.М. Водные ресурсы и водный баланс Кавказа/ П.М. Лурье. -СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. - 506 с.

140.Магомедов, М-Р.Д. Распределение сусликов в Дагестане/ М-Р.Д. Магомедов// Тез.докл. республ. конф. «Итоги географических исследований в Дагестане». - Махачкала, 1988. - С. 48 -49.

141.Магомедов, М-Р. Д. Оценка абсолютной плотности населения гребенщиковой песчанки/ М-Р.Д. Магомедов, М-Х. М.Ахтаев//Тез.докл. «Всес.совещ. проблеме Кадастра и учета животного мира». Уфа, 1989.-4.1.-С. 364-365.

142.Магомедова, Л. А. Сухая опустыненная степь Дагестана. В кн. Биологическая продуктивность травяных экосистем/ Л.А. Магомедова. -Новосибирск, Наука, 1988. - С.15-24.

143.Макеев, П.С. Природные зоны и ландшафты/П.С.Макеев. - М.: Географгиз, 1956. - 320 с.

144.Максимюк, Г.П. Солевой режим солончаковых солонцов и его изменение при мелиорации/ Г.П.Максимюк// Тр. Ин-та леса. - 1958.- Т. 38.-С. 83-98.

145.Максимюк, Г.П. Изменение химического состава и физико-химических свойств солончаковых солонцов в результате промывок/ Г.П.Максимюк// Тр. Почв. Ин-та им. В.В. Докучаева, 1961. - Т. 56. - 215-295 с.

146.Макфедьен, Э. Экология животных. Цели и методы/ Э.Макфедьен. - М.: Мир, 1965.-375 с.

147.Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение/ Э.Мэгарран - М.: Мир, 1992.- 184 с.

148.Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР/ Ф.Н. Мильков. - М.: Мысль, 1964. - 326 с.

149.Мильков, Ф.Н. Физическая география СССР/ Ф.Н.Мильков, Н.А.Гвоздецкий. - М.: Гос. изд-во географ, лит., 1958. - 352 с.

150.Мозесон, Д.Л. Микрорельеф северо-западной части Прикаспийской низменности и его влияние на поверхностный сток/ Д.Л.Мозесон// Тр. Ин-та леса АН СССР. - М.: Наука. - 1955. - Т. 25. - С. 55-65.

151 .Муртазалиев, Р.А Конспект флоры Дагестана. Махачкала/ P.A. Муртазалиев. - Махачкала: Эпоха, 2009. -Т. I. - 320 с.

152.Моисеев, H.A. На пути к новой парадигме/ H.A. Моисеев, H.A. Писаренко//Лесное хоз-во. - 1996. - № 2. - 5-10 с.

153.Мякина, Н.Б.Методическое пособие для чтения результатов химических анализов почв/ Н.Б. Мякина, Е.В. Аринушкина. - М.: МГУ, 1979. - 62 с.

154.Нечаева, Н.Т. Перспективы улучшения пустынных пастбищ путем посева чогона/ Н.Т.Нечаева, С.Я.Приходько // Изв. АН ТССР. - 1953. -

N 6. - С.72-84.

155.Нечаева, Н.Т. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии/ Н.Т.Нечаева, С.Я. Приходько. - Ашхабад, 1966.

156.Нечаева, Н.Т. Влияние состава жизненных форм на урожайность пустынных пастбищ/ Н.Т.Нечаева// Пастбища и сенокосы СССР. - М.: Колос, 1974. -С.111-123.

157.Неуструев, С.С. К вопросу о «нормальных» почвах и зональности комплекса сухих степей/ С.С.Неуструев// Почвоведение. - 1910. - № 2.

158.Николаенко, В.Т. Государственные защитные лесные насаждения/ В.Т.Николаенко, В.С.Бондаренко, Ф.И.Травень, Б.С.Туяков. - М.: Лесная пром-сть, 1971. - 152 с.

159.0дум, Ю. Основы экологии/ Ю.Одум - М.: Мир, 1975. -742 с.

160.0ловянникова, И.Н. Водный режим растительности солонцового комплекса Прикаспия и условия лесоразведения/И.Н.Оловянникова// Искусственные насаждения и их водный режим в зоне каштановых почв. - М.: Наука, 1966. - С. 186-312.

161.0ловянникова, И.Н. Влияние лесных колков на солончаковые солонцы// И.Н.Оловянникова. - М.: Наука. 1976. - 126 с.

162.0ловянникова, И.Н., Сиземская М.Л. Влияние искусственного микрорельефа на изменение растительного покрова и свойств солончаковых солонцов/И.Н.Оловянникова, М.Л.Сиземская// Повышение продуктивности полупустынных земель Северного Прикапсия. - М.: Наука, 1989. - С. 69-92.

163 .Орловский, Н.В. Опыт характеристики процесса биологической трансформации почв солонцового ряда/ Н.В. Орловский// Тр. Конф. По почвоведению и физиологии культ, растений. Саратов. - Обл. изд-во, 1937. -Т.2.-С. 95-96.

164.Павлов, Н.В. Ботаническая география СССР/ Н.В.Павлов. - АН Каз.ССР, А-А.:, 1948. - 704 с.

165 .Павловский, Е.С. Агролесомелиорация и адаптивное природопользование в аридной зоне. Лесомелиорация и ландшафт/ Е.С.Павловский, В.И.Петров//. - Волгоград, ВНИАЛМИ, 1993. - В. -1(105).-С. 5-11.

166.Пачоский, И.К. Описание растительности Херсонской губернии/ И.К.Пачоский. - Херсон, 1917. - Т. 2. - 366 с.

167.Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях/ Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

168.Постников, Г.В. Улучшение методики учета численности гребенщиковых и полуденных песчанок в практике борьбы с ними/ Г.В.Постников // Грызуны и борьба с ними. - Саратов, Микроб. 1955. -В.4. - С.225-241.

169.Полынов, Б.Б. Процессы засоления и рассоления и солевой профиль почв/ Б.Б. Полынов// Отчет Нижнее-Волжской экспедиции АН СССР. -Л.: Изд-во АН СССР, 1933. - С. 107-131.

170.Полынов, Б.Б. Кора выветривания. Процессы выветривания. Основные фазы и формы коры выветривания и их распределение/ Б.Б. Полынов. -Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Ч. 1. - 240с.

171.Поляков, Ю.А. Почвы третьего опытного участка/ Ю.А.Поляков// Тр. Ин-та леса АН СССР. - 1955. - Т. 28. - 151-176 с.

172.Попова, Т. Н. Семейство тамарисковые (Татапсасеае)/ Т. Н. Попова // Жизнь растений: в 6 т. Т. 5 Ч. 2. Цветковые растения - М.: Просвещение, 1981.-С. 78.

173. Практикум по почвоведению. - М.: Колос, 1980. - 271 с.

174.Прасолов, Л.И. Итоги изучения и общий обзор почв Волго-Каспийского бассейна в связи с проблемой взаимной связи почв и Каспия/ Л.И.Прасолов// Проблемы Волог-Каспия. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. -Ч. 1.-472-487 с.

175.Присный, А. В. О возможностях использования ловушек Барбера в энтомологических исследованиях / А. В. Присный // Тез.докл. Всесоюз. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. - Уфа, 1989. -Ч. 4. - С. 238-240.

176.Раменский, Л. Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии/ Л. Г.Раменский //Сов. ботаника. - 1935. - № 4. - С. 25-42.

177.Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геобатаническое исследование земель/ Л. Г.Раменский. -М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

178.Раменский, Л.Г. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова/ Л. Г.Раменский //Естественные кормовые угодья СССР. -М.: Наука,. 1966. - В. 27. - С. 17-45.

179.Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова/ Л. Г.Раменский. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

180.Работнов, Т. А. История фитоценологии: учебное пособие/ Т.А.Работнов. - М.: Аргус, 1995. - 158 с.

181.Региональная геоморфология Кавказа./ Отв. Ред. Н.В. Думитрашко. -М.: Наука, 1979. - 196 с.

182.Роде, A.A. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологическое строение, механический и химический состав и физические свойства/А.А.Роде, М.Н.Польский// Тр. Почвенного ин-та АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т.56. - С. 3- 214.

183.Роде, A.A. К вопросу о происхождении микрорельефа Прикаспийской низменности/ А.А.Роде// Вопр. географии. - 1953а. - В. 33. - С. 249-260 с.

184.Роде, A.A. Водный режим и баланс целинных почв полупустынного комплекса/ А.А.Роде// Водный режим почв полупустыни. - М.: Изд-во АН СССР, 19536.-С. 5-83.

185.Роде, A.A. К вопросу о понятии гидроморфности почв в применении к классификации гидроморфных почв степной и полупустынной зон/ А.А.Роде// Почвоведение. - 1959. - № 10. - С. 1-13.

186.Роде, A.A. Водный режим и баланс целинных почв полупустынного комплекса/ А.А.Роде// Водный режим почв полупустыни. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 5-83.

187.Роде, A.A. Природные условия и опытные насаждения Джаныбекского стационара/А.А. Роде// Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. - М.: Наука, 1971. -С. 5-12.

188.Роде, A.A. Теоретические и практические результаты исследований по преображению естественных полупустынных биогеоценозов в агролесные биогеоценозы / А.А.Роде//Биогеоценотические основы

освоения полупустынь северного Прикаспия. - М.: Наука, 1974. -С. 337356.

189.Роде, A.A. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологическое строение, механический и химический состав и физические свойства/ A.A. Роде, М.Н.Польский//Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. - 1961. - Т. 56. - С.1-215.

190.Роде, A.A. Изменение естественных биогеоценозов полупустыни северного Прикаспия при ее освоении/ Роде A.A. [и др.]//Почвоведение. -1970.-№3.-С. 31-41.

191.Ротшильд, Е.В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные/ Ротшильд E.B. - М.: МГУ, 1968. - 205 с.

192.Розмахов, И.Г. К вопросу о возникновении и развитии солонцовых комплексов/И.Г. Розмахов//Тр. Почв. Ин-та им В.В. Докучаева АН СССР. -М.:- 1940.-Т. 22.-В. 1.-С. 31-89.

193 .Русанов, A.M. Биоразнообразие растений и почв прилегающих к Бузулукскому бору ландшафтов/ А.М.Русанов // Экология. - 2007. - №1. -С. 13- 17.

194 .Русанов, A.M. Влияние леса на состав и свойства органического вещества степных черноземов прилегающих биогеоценозов/А.М. Русанов //Экология. - 2012. - №1. - С. 36- 42.

195.Саваренский, Ф.П. Обзор гидрогеологических исследований в Закавказье/ Ф.П.Саваренский// Материалы к общей схеме использования водных ресурсов Кура-Араксинского бассейна. - Тифлис, 1930. - В. 9.

196.Саидов, А.К. Опустынивание почв водно-аккумулятивных равнин аридных областей юга России/ А.К.Саидов. - Махачкала: Наука, 2010.262 с.

197.Сапанов, М.К. Основные принципы создания адаптированных колочно-западинных насаждений в глинистой полупустыни/ М.К.Сапанов// Лесное хоз-во. - 1998. - № 5. - 29-30 с.

198.Сапанов, M.K. Влияние лесных насаждений на режим и минерализацию грунтовых вод в полупустыне Северного Прикаспия/ М.К.Сапанов// Лесоведение. - 1990.- № 3.- С. 62-67.

199.Сапанов, М.К. Экология лесных насаждений в аридных регионах/ М.К.Сапанов. - Тула: Гриф и К, 2003. - 248 с.

200. Сапанова, А. Влияние интенсивности выпаса на растительность целинных биогеоценозов Северного Прикаспия/А.Сапанова//Бюлл. ВНИАЛМИ, Волгоград. - 1989. - В. 1(56). - С. 22-24.

201.Солдатов, A.C. Характеристика почв терско-сулакской низменности в связи с их районированием/ A.C. Солдатов // Тр. Отд. Почвов. Даг. ФАН СССР, 1955.-В. 2.-.

202.Справочник по климату СССР. - Л.:, 1971. - В. 15. - Ч. 2. - 432 с.

203.Стасюк, Н.В. Динамика почвенного покрова дельты Терека/Н.В. Стасюк. - Махачкала, 2005. - 192 с.

204.Стриганова, Б.Р.Трофические соотношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности/ Б.Р.Стриганова, Ю.И.Чернов// Структурно-функциональная организация биогеоценозов. - М.: Наука, 1980.-С. 269-288.

205.Сукачев, В.Н. Растительные сообщества (введение в фитоценологию)/

B.Н.Сукачев. - М.; Л.: Книга, 1928. - 232 с.

206.Тюремнов, С.И. Общий очерк солончаков Восточного Закавказья/

C.И.Тюремнов// Тр. Кубан.с.-х. ин-та. - 1929. - Т.6. - С. 65-74.

207.Тупикова, Н.В. К методике учета леммингов на не огороженных площадках /Н.В.Туликова,Л.Е.Емельянова// Бюлл. МОИП. Отд.биол. -1975.-Т.80.-В.1.-С. 65-75.

208.У сов,H.H. Генезис и мелиорация почв Каспийской низменности/ Н.Н.Усов. - Саратов: Обл. кн. Изд-во, 1940. - 440 с.

209.Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных/ К.К.Фасулати. - М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

2 Ю.Формозов, А.Н. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях/А.Н.Формозов, А.Г.Воронов//Докл. АН СССР. -1935. - Т. 8(3). - №8(68). - С. 375-377.

211.Ходашова, К.С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных/К.С.Ходашова//Зональные особенности населения наземных животных. - М.: Наука, 1966. - С. 7-38.

212.Ходашова, К.С. Роль малых сусликов в формировании комплексного почвенного покрова в глинистой полупустыни Заволжья/ К.С.Ходашова, Л.Г. Динесман// Почвоведение. - 1961. - № 1. - С. 68-76.

213.Цуриков М. Н. Гуманные методы исследования беспозвоночных/ М. Н. Цуриков// Запов. справа в Украпп - 2004.- Т. 9. В. 2 - С. 52-57.

214.Чельцов-Бейбутов, A.M. Учеты-отловы и мечение тушканчиков/ А.М.Чельцов-Бейбутов, Н.П.Осадчая//Фауна и экология грызунов. - М.: МГУ, 1960. - В.6. - С. 155 -164.

215.Чернов, Ю.И. Природная зональность и животный мир суши/ Ю.И.Чернов. - М.: Мысль, 1975. - 222 с.

216.Чернов, Ю.И. Наземная зоомасса и некоторые закономерности ее зонального распределения/ Ю.И.Чернов, К.С.Ходашова, Р.И.Злотин// Журн. общ. Биологии. - 1967. - Т. 28. - № 2. - С.188-197.

217.Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР/С.К. Черепанов - Л.: Наука,1981. - 512 с.

218.Чиликина, Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий/ Л.Н.Чиликина//Природная кормовая растительность Дагестана. - Махачкала, 1960. - Т. 2. - С. 8 - 88.

219.Чиликина, Л.Н. Карта растительности Дагестанской АССР и пояснительный текст/Л.Н.Чиликина,Е.В.Шифферс. - Из-во АН СССР, 962. - 96 с.

220.Чубуков, Л.А. Климат. Кавказ/ Л.А.Чубуков. - М.: Наука, 1966. С. 85125.

221.Щипанов Н.А. Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием/ Н.А.Щипанов // Зоол.ж. - 1990. - Т.69, вып.

222.Яруллина Н.А. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека/ Н.А. Яруллина. - М.: Наука, 1983. - 87 с.

223 .Яруллина, Н.А. Многолетне-сезонная динамика продуктивности эфемерово-полынно-карганной ассоциации дельты Терека/Н.А. Яруллина, С.М. Гасанова, P.M. Загидова//Биологическая продуктивность ландшафтов Дагестана. - Махачкала, Даг.ФАН СССР, 1982. - С. 23-33.

224.Ясулбутаева, И. В. Деструктивная активность различных типов почв Дагестана/ Ясулбутаева И. В., Фишер 3., Магомедов М.-Р. Д.// Проблемы региональной экологии. - 2007. - № 6 (1). - С. 68-74.

225.Anderson, Т.Н. Physiological analysis of microbial communities in soil: applications and limitations/T.H.Anderson//Beyond the Biomass: Compositional and Functional Analysis of Microbial Communities in Soil"( Eds K. Ritz, J. Dighton, K.E.Giller). - Wiley Publishing: Chichester, 1994. - P. 67 - 76.

226.Andreyashkina, N.I. On assessing decomposition rates of plant debris and standard cellulose samples in Tundra communities/N.I.Andreyashkina, N.V.Peshova // Russian. J. Ecol. - 2001. - V. 32. - № 1. - P. 52-55.

227.Baum, B. Monographic revision of the Genus Tamarix/ B.Baum. - Jerusalem, 1966.

228.Barber, H. S. Traps for cave-inhabiting insects/H. S.Barber// J. Elish. Mitchell. Sci. Soc. - 1931. -V/ 46. P. 259-266.

229.Chao, A. Estimating the number of shared species in two communities/A. Chao, W.H.Hwang, Y.C.Chen, C.Y.Kuo// Statistica Sinica. - 2000. - №10. - P. 227-246.

230.Dilly, O. Microbial respiratory quotient during basal metabolism and after glucose amendment in soils and litter/O.Dilly// Soil Biology and Biochemistry. -2001.-№33.-P. 117- 127.

231.Dziadowiec, H. Rozklad sciölki w wybranych ekosystemach lesnych (mineralizacja, uwalnianie skladnikow pokarmowych, humifikacj a), [Decomposition of litter, in chosen forest ecosystems (mineralization, relising nutrients, humification)]/ H.Dziadowiec. - Rozprawy, Uniwersytet Mikolaja Kopernika, Torun, 1990. - 133 pp.

232.Enters, T. One-way, two-way, which way? Extension workers: From messengers to facilitators/ T.Enters, J.Hagmann // Unasylva - 1996. -V. 47.- № 184.-P. 13-20.

233.Fischer, Z. Intensity of organic matter decomposition in various landscapes of Caucasus (Daghestan)/ Z. Fischer, M.Niewinna, I.Yasulbutaeva// Pol. J. Ecol. - 2006. - V. 54. - №1. - P. 105-116.

234.Frank G. Der methodische Ansats/G.Frank//AFZ/Wald. - 1996. - V. 51. -№ l.-P. 27-30.

235.Gray, T.R.G.Microbial productivity in soil. In: Microbes and biological productivity (Eds Hughes D.E., Rose A.H.)/T.R.G. Gray, S.T.Wiliams// University Publishing: Cambridge. - 1971. - P. 255 - 280.

236.Graham, M.H. Organic matter status and the size, activity and metabolic diversity of the soil microflora as indicators of the success of rehabilitation of mined sand dunes/ M.H.Graham, R J.Haynes// Biology and Fertility of Soils.-2004. - № 39. - P. 429-437.

237.Hanstein, U. Holzzucht Waldbau Prozebschutz/ U.Hanstein// Nationalpark -1996. -№92/-P. 28-31

238.Heinimann, H.R. Nachhaltige Entwicklung-Herausfordcrungen und Losungsansatze für die Ebenen Forstbetrieb und Forsttechnik/ H.R. Heinimann// Schweiz Z. Forstw. - 1996. - V. 147. - № 11. - P. 859-871.

239.Greenslade, H. Pitfall trapping as a method for studying population of Carabidae/ H.Greenslade// J. Animal Ecol. - 1964.- V.33. - № 2. -P. 301-310.

240.Jakubczyk, H. Productivity investigation of two types of meadows in the Vistula valley III. Decomposition rate of organic matter and microbiological activity / H.Jakubczyk// Ecol. pol. - 1971. - V.19. - № 9. - P. 121-128.

241. Klekowski, R.Z. Cartesian diver microrespirometry for terrestrial animals/ R.Z.Klekowski// Methods for ecological bioenergetics. - Oxford: Blackwell Sci.Publ. - 1975. - P. 201-211.

242.11stedt, U. Optimum soil water for soil respiration before and after amendment with glucose in humid tropical acrisols and a boreal mor layer / U. Ilstedt, A.Nordgren, A.Malmer // Soil Biology and Biochemistry. -2000. -№32.-P. 1591 - 1599.

243.Lavelle, P. A hierarchical model for decomposition in terrestrial ecosystems: application to soils of the humid tropics/ Lavelle P.[ et.all.] // Biotropica. -1993.-V. 26.-P. 130-150.

244.Magomedov Magomed-Rasul. Zarys metodyczny praktycznych zaj?c z ekologii krajobrazu. (Przyklad: przeplyw energii w krajobrazie Bieszczad)/ Magomed-Rasul Magomedov, Zofia Fischer, Madyna Ismailova, Magdalena Zasada. - Lublin (Poland). Katolicki Uniwersytet Lubelski, 2001. - P. 55.

245.Magurran, A.E. Measuring biological diversity/ A.E. Magurran. - Oxford, UK.: Blackwell Publishing, 2004. - 256 p.

246.Mesquita, R. Slow litter decomposition in a Cecropia-dominated secondary forest of central Amazonia/ R. de C.G.Mesquita, S.W.Workman, C.L.Neely// Soil Biol. Biochem. - 1998. - V.30. - P.167-175.

247.Morill, W.L. Plastic pitfall trap/ W.L.Morill// Environ. Entomol. -1975.- V. 4 (4). P. - 696.

248.0nder, F. A method for collecting some soil insects: pitfall step with ethylene glycol (Ethanediol)/ F. Onder// Bitki koruma bull. Plant. Prot. Bull. - 1979.-V.19 (2). - P. 103-109.

249.Prescott, C. E. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know?/ C. E.Prescott // Forest Ecology and Management. - 2005. - V. 220. - P. 66-74.

250.Schadler, M. Do invertebrate decomposers affect the disappearance rate of litter mixtures?/ M.Schádler, R.Brandl // Soil Biol. Biochem. - 2005. - V. 37.-P. 329-337.

251.Touzet, G. La sylviculture proche de la nature: Polemique actuelle, vieux debats/G.Touzet // Rev. forest. Fr. - 1996. -V. 48(Num. spec.). - P. 23-30.

252.Vanhala, P. Seasonal variation in the soil respiration rate in coniferous forest soils/ P.Vanhala// Soil Biology and Biochemistry. - 2002. - № 34. - P. 1375 -1379.

253.Walker, T.J. Ecological studies of the Arthropods associated with certain decaying materials in four habitats/ T.J.Walker // Ecology. - 1957. - V.38. - P. 262-276.

254.Wardle, D. A.Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. /D. A.Wardle, M.-C.Nilsson, O.Zackrisson, C. Gallet// Soil Biol. Biochem.-2003.-V.35.-P. 827-835.

255.Wiegert, R. G. Primary production and the disappearance of dead vegetation on a field in south-eastern Michigan/ R. G. Wiegert, F. C.Evans // Ecology. -1964.-V. 45.-P. 49-63.