Экология северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в бассейне верхнего течения реки Алдан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Погуляева, Ирина Александровна

• Погуляева, Ирина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Погуляева, Ирина Александровна

Оглавление

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика района

Глава 2. Материал и методика исследований

2.1. Районы работ и материал

2.2. Методика исследований

Глава 3. История исследования вида в Якутии

Глава 4. Экология северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан

4.1. Биотопы и убежища

4.2. Питание

4.3. Движение численности

4.3.1. Анализ вертикального распределения вида

4.3.2. Выделение предпочитаемых мест обитания

4.4. Активность

4.4.1. Сезонная жизнь популяций северной пищухи верховий Алдана

4.5. Линька

Глава 5. Акустический репертуар северной пищухи верхнего Алдана

Глава 6. Антропогенный фактор и его воздействие на популяции северной пищухи

Выводы

Рекомендации

Список литературы

Понятия и термины, использованные в работе

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в бассейне верхнего течения реки Алдан»

Введение

В свете современного положения экологии как глобальной научной дисциплины изучение отдельного вида перестало быть ведущим направлением. Любой организм рассматривается в комплексе с окружающими его объектами живой и неживой природы.

Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) является представителем группы горных восточнопалеарктических и восточносибирских видов млекопитающих, населяющих горные экосистемы Средней и Восточной Сибири и Дальнего Востока (Чернявский, 1984), где занимает ареал в пределах 44-73° с.ш. и 86-170° з.д. Известен северо-уральский изолят (распространение в пределах 62-68° с.ш.). За пределами нашей страны встречается также в Монголии (в Хэнтэе, Хангае, Большом Хингане), Северном Китае (в Хингане, Маньчжурии), Японии (на о-ве Хоккайдо), Северной Корее (Соколов и др., 1994).

Таким образом, северная пищуха довольно широко распространена на данной территории, имея, вместе с тем, приуроченность к конкретным местам обитания. Согласно данным Г.Г. Боескорова (2005), для Якутии данный вид является аборигенным, имеющим своего представителя в плейстоцене.

Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) бассейна р. Алдан относится к подвиду Ochotona hyperborea ferruginea Schrenk, 1858 - ржавая северная пищуха, впервые описанному J1. Шренком на юге Камчатского полуострова (Соколов и др., 1994; Lissovsky et al., 2003). Ранее северную пищуху ряд исследователей считали более мелким подвидом алтайской пищухи Ochotona alpina Pallas (Гуреев, 1964; Млекопитающие Якутии, 1971; Соколов, 1977). В настоящее время кариологическими исследованиями подтверждена видовая самостоятельность северной пищухи: доказано, что в диплоидном наборе северной пищухи находится 40 хромосом, у алтайской - 42 хромосомы (Воронцов, Иваницкая, 1973; цит. по: Соколов и др., 1994). Ряд исследователей отмечает также индивидуальную изменчивость акустического репертуара северной пищухи по сравнению с близкородственными видами и внутри собственного ареала (Формозов, 1991; Lissovsky, Lissovskaya, 2002; Lissovsky et al., 2008; Лисовский, 2005, и др.).

Актуальность исследования. Изучение данного вида началось в нашей стране довольно давно (впервые вид под названием Lepus hyperboreus был описан П. С. Палласом на Чукотском полуострове в 1811 г. (Соколов и др., 1994)), но на территории Якутии исследования проводятся только с 1903-1905 гг. (работы Д. Аллена (цит. по Соколов и др., 1994), С.А. Бутурлина), охватывая при этом преимущественно районы Центральной, Западной и Северной Якутии (Бутурлин, 1907; Тугаринов, 1927; Тугаринов. Смирнов, Иванов, 1934; Романов, 1941; Ларионов, 1954; Тавровский, 1958; Капитонов, 1961; Лабутин, 1962; Кривошеев, 1964; Губанов, 1964; Кривошеев, Попов, 1968; Кищинский, 1969; Мордосов, 1980; Сафронов, Ахременко, 1982; Мордосов, Винокуров, 1982; Мордосов, 1997; Колодезников, 2005; Семенов, 2006). В Южной Якутии исследования касались, в основном, бассейна р. Олёкма (Ревин, 1968, 1989). При этом, как правило, в ранних работах внимание уделялось естественным экологическим факторам -взаимосвязи с биотопами, особенностям питания и размножения, участию в жизни горных сообществ, взаимосвязям с другими видами (конкурентами, хищниками и паразитами). В более поздних сообщениях появляется также указание на воздействие антропогенных факторов, хотя и не всегда представляется возможным выявить воздействие их на фоне естественных. Практически отсутствуют работы, характеризующие этологию северной пищухи, обитающей в естественных экосистемах (отдельные указания на особенности поведения отмечены в работах Т. Kawamichi (1969, 1970), Р.Л. Наумова и В.В. Лабзина (1980), Е.Б. Сребродольской (1989), В.М. и Ю.М. Смириных (1991), H.A. Формозова (1991, 1999), A.A. Лисовского (2005) и др.).

Таким образом, исследование экологии северной пищухи в Якутии относится преимущественно к северным районам Якутии. В Южной Якутии такие сведения представлены, главным образом, для территории Олёкмо-Чарского нагорья. Территория Алданского нагорья практически не охватывается, известны только точки нахождения пищухи в верховьях Алдана (окрестности г. Нерюнгри и пос. Чульман) и на Алдано-Учуреком хребте, в долинах Тимптона и Учура, где экология пищухи исследовалась слабо, а сам вид отмечался только как кормовой объект хищников. Следовательно, нами впервые были

целенаправленно исследованы экология и этология северной пищухи в бассейне верхнего течения р. Алдан, в том числе оценено воздействие различных факторов на выживаемость вида в условиях горной тайги.

Цель исследования: изучить особенности экологии северной пищухи и ее роль в биоценозах Южной Якутии на территории бассейна верхнего течения р. Алдан.

Задачи исследования:

1. Выявить особенности биотопов, населяемых северной пищухой.

2. Изучить особенности сезонного питания северной пищухи в условиях различных фитоценозов, в т.ч. рассмотреть этологию вида при запасании корма, особенности использования кормовых запасов.

3. Определить влияние типа биотопа и климатических условий на состояние численности, характер суточной и сезонной активности.

4. Определить характер издаваемых сигналов, особенности этологии при акустической демонстрации.

5. Определить устойчивость вида к антропогенному воздействию и возможности его выживания при антропогенном прессинге.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пределах общей территории каменистых биотопов пищуха предпочитает участки, сложенные обломками средней величины и расположенные на пологих и умеренно крутых склонах.

2. Анализ состава кормов выявляет неравномерную ежегодную встречаемость видов в запасах как в пределах региона в целом, так и в пределах одной колонии.

3. Численность популяции зависит не столько от высоты над уровнем моря, сколько от наличия в пределах того или иного высотного пояса оптимального сочетания защитных и кормовых условий.

4. Акустическая сигнализация северной пищухи исследуемого региона характеризуется набором из четырех сигналов, отличающихся от аналогичных сигналов из других регионов по своему характеру (частоте, особенностям модуляции).

5. Антропогенная адаптированность северной пищухи соответствует видам-нейтралам или антропофобам. В условиях умеренного антропогенного прессинга пищуха способна поддерживать стабильность колонии, хотя эфемерные колонии являются в этом плане более уязвимыми.

Теоретическое и практическое значение. Внесен вклад в эколого-фаунистические исследования горно-таежных экосистем, впервые подробно рассмотрены особенности экологии северной пищухи бассейна верхнего течения р. Алдан: определен список растений, потребляемых животными в условиях различных фитоценозов, уточнены сроки заготовки кормов, линьки, особенности суточной и сезонной активности, в том числе - акустической, а также рассмотрено воздействие возможных антропогенных факторов. Таким образом, полученные данные расширяют представление об экологии данного вида в условиях биоценозов Южной Якутии и могут использоваться для прогнозирования изменений горно-таежных сообществ, связанных с расширением промышленного освоения территории Южной Якутии, началом строительства мегапроектов, для расчетов ущерба животному миру, разработке мер по охране и рациональному использованию биоресурсов.

Результаты исследований используются при чтении лекций по курсам «Экология» и «Концепции современного естествознания» в Техническом институте (филиале) Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова» в г. Нерюнгри, в курсах биологических дисциплин на биолого-географическом факультете СВФУ имени М.К. Аммосова.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях «Итоги и перспективы развития териологии в Сибири» (Иркутск, 2001), «Экология Прибайкалья» (Иркутск, 2001), межрегиональных и Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (2003-2006, 2008-2012), конференции научной молодежи «ЭРЭЛ-2007» (Якутск, 2007), II Международной научно-практической интернет-конференции «Молодежь. Наука. Инновации» (2010); публичной лекции «Northern pika of South Yakutia», прочитанной для студентов и преподавателей Технического института (филиала) СВФУ (2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 23 работы, в том числе 3 - в журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 2 - в материалах Международных конференций, 2 - в материалах Всероссийских конференций.

Структура и объем работы: диссертация изложена на 178 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 58 рисунками и 10 таблицами. Список цитируемой литературы состоит из 176 работ, в т.ч. 12 - на английском языке. В приложениях содержатся: 36 рисунков, 15 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Иннокентию Иннокентьевичу Мордосову за помощь, консультации и ценные советы при работе над диссертацией; сотрудникам кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета и лично кандидату биологических наук Игорю Васильевичу Бояркину за помощь на ранних этапах исследований; сотрудникам кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета и лично кандидату биологических наук Александру Максимовичу Зарубину за помощь в определении растений; кандидату биологических наук Андрею Александровичу Лисовскому за предоставленную программу для работы с акустическими сигналами и ценные консультации; сотрудникам кафедры естественно-технических дисциплин Технического института (филиала) СВФУ и лично заведующей кафедрой кандидату сельскохозяйственных наук Наталье Владимировне Зайцевой за многостороннюю поддержку в работе, а также близким и родным за помощь и поддержку.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района

Южная Якутия занимает территорию, заключенную в пределах координат 55°45 - 60°15' с.ш. и 119° - 132° в.д. В нее включены северная часть бассейнов рек Олекмы и Чары (с правым притоком р. Токко), верхняя треть бассейна р. Алдан (с правыми притоками реками Унгра, Тимптон, У чур). Общая площадь региона составляет около 280 тыс кв. км.

Геологическое строение определяется положением района в пределах Сибирской платформы, собственно Алданского щита и его северного склона, претерпевших длительную и сложную историю развития. Здесь встречаются метаморфические, магматические и осадочные породы от древних архейских до современных образований, отвечающих различным этапам тектогенеза и структурным этажам (Геология СССР, т. 42, 1972) и находящиеся в приповерхностных условиях нередко в мерзлом или мерзлотном состоянии.

Метаморфические породы архея наряду с древними магматическими образованиями слагают фундамент щита и обнажаются на значительной части его территории. Они представлены сложнодислоцированными толщами кристаллических сланцев, гнейсов, кварцитов, амфиболитов и т.п.

Вышеописанные коренные породы почти повсеместно перекрыты маломощным (в основном 2-3 м, реже более) чехлом рыхлых кайнозойских отложений различных генетических типов, по возрасту от эоценовых до современных (Геология СССР, т. 42, 1972). Наиболее распространенные четвертичные образования представлены склоновыми, элювиальными, аллювиальными, озерно-болотными, ледниковыми отложениями, в формировании которых значительная роль принадлежит криолитогенезу.

Описываемая территория захвачена новейшими поднятиями, которые осложнены дифференцированными поднятиями сводов-горстов, горстов и развитием впадин, также участвующих в общих поднятиях. Неотектонические движения, наследующие мезо-кайнозойскую тектонику, связанные с долгоживущими структурами фундамента, современные тенденции к движениям положительного характера определили интенсивное развитие здесь эрозионных и денудационных процессов. Активно развивающиеся эрозия и денудация почти на

всей территории исключают возможность устойчивого и мощного накопления поверхностных отложений. Следствием этого являются преимущественно малые (2-3 м) мощности рыхлого покрова. Довольно интенсивный дефлюкционный и солифлюкционный снос характерен и для выровненных водоразделов и пологих склонов, чему немало способствует развитие многолетнемерзлотных толщ. Из-за смыва мелкоземистого материала, активного физического выветривания горных пород в районе происходит формирование поверхностных отложений грубообломочного характера. Такие отложения являются биотопами, наиболее предпочитаемыми пищухами.

Малые мощности рыхлых образований, их глыбово-щебнистый состав, близкое залегание к дневной поверхности прочносцементированных коренных пород составляют одну из важнейших особенностей рассматриваемой территории.

Северная часть Южной Якутии - Приалданское плато, где преимущественно проходили наши работы, - сложена в основном карбонатными породами нижнего кембрия. Это пластово-ступенчатое, а по краям - пластово-цокольное эрозионно-денудационное плато с абсолютными высотами водоразделов 500-700 м. Поверхность плато расчленена сравнительно неглубоко врезанными (до 150-200, реже 300-400 м) долинами больших и малых притоков Алдана, к долинам которых довольно часто приурочены каменные россыпи. Средняя крутизна склонов 10-15°.

При всей сложности и многообразии геоморфологических условий, территории свойствен ряд общих черт рельефа, обусловливающих специфику развития экзогенных процессов. Мезо-кайнозойские поднятия и положительный характер тектонических движений определили здесь значительную высотность, плоскогорный и частично горный характер рельефа с преобладанием денудации над осадконакоплением. Общая относительная стабильность структуры Алданского щита на протяжении большей части платформенного режима его геологической истории обусловила широкое развитие выравнивания. Распространение на значительной части территории (Приалданское плато, Алданское плоскогорье и Чульманское плато) плоских и пологоволнистых

поверхностей существенно ограничивает площади развития склоновых процессов. В районах распространения карстующихся карбонатных пород существование плоских водораздельных поверхностей с затрудненным поверхностным стоком атмосферных вод способствует развитию карстовых процессов (Оспенников и др., 1980). В горно-таежной зоне курумы и каменистые россыпи встречаются среди леса отдельными островками, часто они приурочены к верховьям долин. В нижней части лесного пояса наиболее распространены курумы, формирующиеся в результате выветривания коренных пород, находящихся под слоем рыхлого дисперсного материала и последующего выпучивания обломков на поверхность (Говорушко, 1977).

Таким образом, на территории Южной Якутии складываются все условия для формирования каменистых биотопов, сложенных прочными горными породами, которые наиболее охотно заселяет пищуха.

Гидрография. По площади бассейна (729 тыс. км2), среднегодовому расходу воды (5200 м3/с) и объему стока (164 км3/год) Алдан является второй после Лены рекой Якутии (Аржакова, 2001). На территории Южной Якутии наиболее крупными притоками Алдана являются правые притоки Тимптон, Гонам и Учур.

Наиболее характерными элементами режима рек Южной Якутии являются весеннее половодье, летние и осенние паводки (по своему уровню зачастую мало отличаются от половодий) и исключительно длительная зимняя межень. Подъем уровней воды на реках начинается в первой декаде мая, максимум половодья наблюдается в конце мая. Наступление летних минимальных уровней наблюдается примерно в августе, зимних - в период февраля-апреля. Для малых рек территории характерны большие уклоны, сильное течение и ярко выраженный горный режим. Наибольшие расходы воды на реках территории наблюдаются и в период весеннего половодья, и во время летних паводков: число таких лет в среднем одинаково. Однако самые большие расходы воды на реках территории чаще всего принадлежат летним дождевым паводкам. Особенности формирования весеннего стока обусловлены тем, что весной в результате интенсивного роста температуры воздуха и наличия водоупора из мерзлых пород талые воды быстро поступают в речную сеть, образуя высокое половодье

(Чистяков, 1964; Константинов, 1983; Аржакова, 2001).

Характерной особенностью геологических структур района является широкое развитие тектонических и криогенных трещин горных пород, по которым происходит взаимосвязь поверхностных и подземных вод. По трещинам формируются многочисленные наледи, в том числе гигантские, занимающие площадь 50-90 км2. Для горного района характерен горно-складчатый тип сплошной мерзлоты, особенностью которой является прерывание ее сплошности таликовыми участками и тектоническими разломами, где возникают более благоприятные условия для взаимодействия речных и подземных вод. Сплошная площадь мерзлых пород в бассейне Алдана в целом составляет 60% (Аржакова, 2001).

В целом району свойственна резкая неравномерность поверхностного стока вод в течение года, характеризующаяся в условиях широкого распространения многолетнемерзлых толщ и глубокого сезонного промерзания пород наличием весенних и летних паводков. Это, наряду с преобладанием жидких осадков, создает предпосылки для активного развития эрозионных процессов. Неравномерности поверхностного стока способствует также зимнее промерзание многих рек и ручьев района и развитие подруслового карста в карбонатных отложениях (Оспеников и др., 1980).

В зимний период на Алдане, для которого характерны развитие пойменных таликов и значительная мощность рыхлых аллювиальных отложений, на территории сплошного распространения многолетнемерзлых пород формируются т.н. криогенные «паводки». На малых и средних реках они не наблюдаются вследствие перемерзания рек в самом начале зимнего сезона. Более мягкий климат района (по сравнению с районами Центральной и Северной Якутии) оказывает влияние на сроки зимней межени. Так, зима на реках наступает в первой декаде октября и продолжается до конца апреля. Средняя продолжительность зимней межени здесь наименьшая и составляет 211 дней. На крупных реках наблюдается устойчивый зимний сток и широко развиты наледи подземных вод и другие криогенные явления. Малые и средние реки повсеместно перемерзают в начале декабря (Аржакова, 2001).

Климат территории отличается резкой континентальностью, низкими среднегодовыми температурами воздуха, продолжительным зимним периодом, значительным количеством атмосферных осадков и активной солнечной радиацией летом (Южная Якутия, 1975).

Резко континентальный характер климата выражается в больших суточных, месячных и годовых амплитудах температуры воздуха, что способствует большой активности физического (температурного) выветривания горных пород. Согласно данным М.К. Гавриловой (1973, 2009), на равнинах Южной Якутии зимние температуры изменяются в пределах изменчивости климата. В начале XX в. было отмечено небольшое похолодание, слабое потепление проявилось в конце 20-х, в 50-60-х и 80-х годах. Летние температуры шли, в основном, на спад: от 1,5 °С в начале прошлого века до -1,5 °С в 70-х годах. Средняя годовая температура в 20-х и 80-х годах прошлого века была выше на 1 °С от средней многолетней.

В горных районах размах колебаний больше. Похолодание чередуется с потеплением. Исследования, проходившие на станциях Олёкминск и Алдан, показали, что температура в зимний период (январь месяц) на протяжении XX в. колебалась в диапазонах -35,5-31,5 °С (сред. -32,4 °С) на первой и -28,9-25,2 °С (сред. -27,1 °С) на второй станции. Летний перепад температур был менее выражен на ст. Алдан (15,5-18 °С, сред. 16,7 °С), на ст. Олёкминск он составил 17,0-19,8 °С (сред. 18,5 °С). Среднегодовая температура в Алданском районе (по ст. Алдан) на 0,5 °С выше, чем в Олёкминском районе, составляя -6,0 °С. Наиболее высокая температура в Алдане зимой отмечалась во второй половине 80-х и первой половине 90-х годов прошлого века. Летние температуры, как и на равнинах, идут на снижение. Тенденция повышения имеет место в 90-х гг. Годовая температура в Алдане была, в основном, ниже «нормы» и значительно повысилась с конца 70-х по 90-е гг. (на 1 °С) (Гаврилова, 2003а, 2009).

Максимальные значения амплитуды температур (порядка 40-50 °С) отмечаются на скальных обрывах и осыпных склонах южной экспозиции. Большие перепады суточных температур и широкое распространение глыбово-щебнистых отложений способствует интенсивной конденсации водяных паров

(Булдович, Афанасенко и др., 1978), оказывающей влияние на динамику склоновых процессов.

Лес, в свою очередь, оказывает микровоздействие на климат, снижая приход-расход солнечной радиации вследствие затенения кронами деревьев и ослабления общего тепло- и влагообмена с атмосферой из-за сниженной скорости ветра. На поверхность лесного массива в южнотаежной подзоне (территория до 58° с.ш.) за год поступает от 3800 до 4500 МДж/м2. Изменение радиационного баланса в лесу связано с изменением коротковолновой солнечной радиации и длинноволнового излучения, которые зависят от общей сомкнутости крон, а также от степени развития первого и второго ярусов древостоя и подлеска. Так, в лиственничниках без подлеска уменьшение радиационного баланса составляет 1% на один балл общей сомкнутости крон, а в двухъярусных лесах с развитым подлеском - 5% на один балл общей сомкнутости крон и 1-2% на один балл сомкнутости крон каждого яруса. Затененность в лесу и сниженные скорости ветра приводят к общему ослаблению тепло- и влагообмена в лесном массиве и последующего прогревания лесной подстилки и слагающих почвогрунтов (Гаврилова, 20036).

Важной особенностью климата данного района является большое количество атмосферных осадков, причем более 50% всех осадков выпадает в виде моросящих дождей. Щебнистый состав поверхностных отложений способствует инфильтрации и существенному их воздействию на температурный режим горных пород. На характере увлажнения сказывается и изменение температурного режима. Так, отмечено, что низким температурам в Якутии соответствует обычно пониженное количество осадков, а высоким -повышенное (Гаврилова, 2009).

Определенное влияние на мерзлотную обстановку территории оказывает и ветровой режим: преобладание штилевой погоды в периоды устойчивого зимнего антициклона способствует сохранению рыхлого (0,15-0,20 г/см3) снежного покрова средней мощностью 0,6-0,7 м в наиболее холодные месяцы года, а следовательно, значительной отепляющей роли снега на среднегодовую температуру пород. Данный факт немаловажен для северной пищухи,

отличающейся круглогодичной активностью, зимний период которой проходит под снеговой толщей. В рассматриваемом регионе снежный покров повышает среднегодовую температуру пород по сравнению со среднегодовой температурой воздуха на 3,2-12,4° (Оспенников и др., 1980). Минимальные значения влияния снега отмечаются на крутых и незалесенных сухих склонах, где мощность его не превышает 0,3 м, а плотность доходит до 0,35 г/см3. На ровных водораздельных поверхностях плато и плоскогорьях довольно мощный (до 1,2 м) и рыхлый (0,150,17 г/см3) снег оказывает максимальное отепляющее действие. Вместе с тем, высота снегового покрова так же подвержена колебаниям, как и температурный режим. По данным М.К. Гавриловой (2003а, 2009), в районе Олёкминска высота снега в разные годы составляла от 16 см (1944/45, 1945/46) до 75 см (1967/68 г.) при среднем значении 39 см. В связи с меньшей устойчивостью погодных условий в Южной Якутии (по сравнению с Центральной) для данного региона характерна наибольшая изменчивость высоты снежного покрова (в пределах 60 см).

Тепло, поступающее в почвогрунт в области многолетнемерзлых горных пород, расходуется на прогревание талых пород, протаивание промерзших за зиму грунтов, повышение температуры в слое отрицательных ее значений. В области южнотаежных лесов (до 58° с.ш.), где отмечается глубокое сезонное промерзание горных пород, тепло распределятся в зависимости от наличия древостоя. Так, на открытых участках более половины тепла уходит на протаивание грунтов (5% - на растепление ядра промерзших грунтов (5-6 м), 40% - на повышение температуры талых грунтов); в лесных массивах (лиственничниках) чуть менее половины тепла уходит на сезонное протаивание, при этом около 40% расходуется на прогревание талых пород, около 20% - на прогревание мерзлых пород. В целом же леса оказывают охлаждающее влияние за счет сильного затенения. В результате мерзлотные условия под пологом леса становятся более суровыми, чем на открытых пространствах, поэтому в районах островного распространения многолетнемерзлых горных пород мерзлота встречается именно под лесными массивами (Гаврилова, 20036).

Характерной особенностью климата Южной Якутии является также

превышение осадков над испаряемостью, определяемое в годовом цикле для северной части рассматриваемого района величиной порядка 200 мм (Климатический атлас СССР, 1960). На слабо дренированных участках в условиях близкого залегания к поверхности практически водонепроницаемых мерзлых толщ это способствует заболачиванию земель, развитию болот и связанных с ними процессов пучения, термокарста, солифлюкции (Оспенников и др., 1980).

Таким образом, климатические особенности Южной Якутии оказывают непосредственное воздействие на рельеф поверхности и тем самым - прямо и косвенно на распространение по территории северной пищухи.

Почвы. Южная Якутия относится к Приалданской горной почвенной провинции (Еловская, 1965, 1987; Минаева, 1970, 1991; Еловская и др., 1978; Коноровский, 1984; Еловская, 1987; Атлас сельского..., 1989; Саввинов Д.Д., 1989). Характерно широкое распространение почв подзолистого типа (горные подзолистые, подзолистые иллювиально-гумусовые, мерзлотные таежные, мерзлотно-таежные оподзоленные, подбуры, мерзлотные болотные) и болотных торфяников. В большинстве случаев на положительных элементах рельефа наблюдается сочетание типичных и оподзоленных подбуров с горными мерзлотно-таежными и слаборазвитыми почвами. В пониженных участках рельефа, в долинах речек формируются интразональные болотные и аллювиальные почвы (Саввинов Г.Н. и др., 2011).

Почвенный профиль горных подзолистых почв мало дифференцирован на генетические горизонты. По степени выраженности подзолистого процесса выделяются слабо-, средне- и сильноподзолистые почвы. Мерзлотные таежные глеевые почвы с развитой мощной моховой подстилкой и некоторым оглеением нижней части почвенного профиля формируются в условиях более затрудненного дренажа. Для подстилающих и почвообразующих пород, часто представленных песчаниками, характерна хорошая фильтрационная способность, что вместе с избытком влаги способствует образованию нисходящих токов и формирует промывной тип водного режима. Короткий вегетационный период и наличие многолетней мерзлоты затормаживают формирование почвенного слоя, что

обусловливает его маломощность и примитивность. Мощность мелкоземистой части почвенного профиля, как правило, не превышает 30 см, а поскольку они формируются на грубообломочном элюво-делювии кристаллических пород, то в результате отличаются легким супесчаным гранулометрическим составом, значительной щебнистостью и каменистостью и в результате этого обладают чрезмерно высокой провальной фильтрационной способностью (Саввинов Г.Н. и др., 2011).

Основная масса почв Южной Якутии характеризуется сильнокислой или кислой реакцией почвенной среды, высокой гидролитической и обменной кислотностью, грубоперегнойным фульватным типом гумуса, низким содержанием обменных оснований, высокой ненасыщенностью поглощающего комплекса, слабой обеспеченностью питательными веществами и низкой степенью их усвояемости (Еловская и др., 1978; Коноровский, 1984; Еловская, 1987; Атлас сельского..., 1989; Саввинов Д.Д., 1989 и др.).

Поскольку Южная Якутия является регионом, где в разное время реализовывались различные геологоразведочные проекты, в результате чего мог сильно трансформироваться не только ландшафт, но и почвенный покров, отмечено, что почвы в заброшенных поселках относятся к т.н. хемоземам и химически-преобразованным почвам (тип почв определен согласно Классификации и диагностики почв; цит. по: Саввинов Г.Н. и др., 2011) и нуждаются в восстановлении. Немаловажным в этом случае является и организация экологического мониторинга территории.

В свою очередь, почвенный покров определяет тип растительности, наиболее развитый в Южной Якутии, - лиственничные и сосновые леса.

Согласно геоботаническому районированию (Андреев и др., 1987), исследуемая территория входит в Южноякутскую подпровинцию среднетаежной подзоны таежной зоны бореальной области.

Растительный покров Южноякутской подпровинции формируется в условиях относительно хорошей теплообеспеченности при большом количестве осадков, пониженной континентальности климата на плоскогорном рельефе; на востоке развиты низко- и среднегорья. Характерно поясное распределение

растительности в горах с доминированием кедровостлаников в подгольцовом поясе и тундр - в гольцовом. Верхняя граница леса проходит на уровне 1000-1300 м абс. выс., образована лиственничниками и ельниками из ели сибирской, местами с фрагментами каменноберезовых лесов. Аласы, типичные для Центральной Якутии, отсутствуют. Здесь проходят широтные (северные) и меридиональные границы ареалов более 100 видов сосудистых растений. Степи встречаются локально (Леса..., 1994).

В пределах подпровинции выделено несколько округов, при этом исследуемый нами регион относится к Алданскому горному среднетаежному округу (Леса..., 1994), который объединяет Олёкмо-Чарское и западную часть Алданского нагорья. Северная часть округа представляет собой предгорья, низкогорья с преобладанием высот 500-900 м над ур.м., южная - высокие плоскогорья, плато, нагорья и высокогорья с отметками выше 1000-1400 м (максимально 2102 м). Климатические условия довольно разнообразны, что связано со сложностью горного рельефа. Неоднороден округ и по характеру произрастающих здесь лесов.

Доминируют на данной территории лиственничники из лиственниц сибирской, Гмелина, Чекановского, преимущественно бруснично- и голубично-зеленомошные, местами чернично-зеленомошные, с флористически богатыми подлеском и травяно-кустарничковым ярусом. Для них почти не характерно произрастание на сухих экотопах (супесчаные, легкосуглинистые, щебнистые почвы на вершинах, склонах увалов и мезоповышений водораздельных пространств, на вершинах и южных склонах надпойменных террас в долинах крупных рек), а при условии умеренного и, реже, избыточного увлажнения лиственница формирует разные типы лесов.

Так, на вершине надпойменных гряд долины р. Алдан на мерзлотных таежных палевых слабоосолоделых супесчано-суглинистых почвах, сформированных на древнем аллювии, на вершине и склоне коренных берегов и увалов в бассейне р. Алдан на мерзлотных дерново-карбонатных суглинистых, иногда слабооподзоленных почвах на делювии карбонатных сланцев. Для них характерны среднеполнотный и достаточно производительный чистый, реже с

примесью сосны древостой, слабое развитие, иногда отсутствие яруса подлеска, густой травяно-кустарничковый покров с большим участием ксерофильного разнотравья, осок и злаков, отсутствие мхов и лишайников. Как производные от данного типа (после пожара) в регионе обычны также разнотравно-арктоусово-брусничные лиственничники.

Лиственничники с сосной бруснично-лишайниковые встречаются на мерзлотных горно-таежных слабооподзоленных супесчаных почвах на каменистом элюво-делювии кристаллических пород северных склонов увалов и коренных берегов рек, перегибах от них к межводораздельным пространствам, реже на террасах в верхней части долин горных речек в подгольцовом поясе. Лиственничники с сосной дриадовые отмечены на мерзлотных дерново-карбонатных слабооподзоленных каменисто-щебнистых почвах на элюво-делювии карбонатных пород на террасовидных площадках склонов и склонах средней крутизны северных экспозиций к долине Алдана и его притоков и на таких же местоположениях средневысокого и высокого нагорья (Щербаков, 1975). Они отличаются низкополнотным и низкопроизводительным (иногда чрезмерно фаутным) древостоем, слабо развитым подлеском, хорошо развитым травяно-кустарничковым покровом с преобладанием кустарничков в первом, полукустарничков и разнотравья - во втором типе, умеренным развитием лишайникового покрова (Поварницын, 1932; Дылис, 1950; Тюлина, 1957, 1959; Поздняков, 1961; цит. по «Леса...», 1994).

Согласно данным И.П. Щербакова (1975), по склонам увалов восточной, южной и западной экспозиций на мерзлотных дерново-карбонатных среднеувлажненных суглинистых почвах на делювии карбонатных пород часто встречаются участки лимнасово-брусничного лиственничника. Этому типу леса свойственны средне- и высокополнотный, среднепроизводительный, чистый, реже с примесью березы, ели или сосны древостой, изреженный многопородный подлесок, умеренно развитый травяно-кустарничковый покров с преобладанием лимнаса Стеллера, брусники, с заметным участием таежных видов, пятна зеленых мхов.

Лиственничник брусничный в Южной Якутии, как правило, произрастает

на мерзлотных дерново-карбонатных слабооподзоленных суглинистых почвах на элювии карбонатных пород (Леса..., 1994). Леса этого типа широко распространены и встречаются на пологих склонах и вершинах грив, холмов и увалов. Для них характерны среднеполнотные и среднепроизводительные чистые древостой с примесью березы, ели и кедра, слабое развитие подлеска, сплошной брусничный с сопутствующими видами покров, почти полное отсутствие мхов и лишайников.

Широко распространен лиственничник ольховниковый брусничный, формирующийся в долинных местопроизрастаниях на мерзлотных палевых слабоосолоделых суглинистых, суглинисто-супесчаных почвах на древнем аллювии, в междуречных - на пологих склонах увалов, грив (почти на всех экспозициях) на мерзлотных палевых почвах разной степени осолодения или мерзлотных дерново-карбонатных в разной степени оподзоленных суглинистых и суглинисто-супесчаных, в горных - на маломощных мерзлотно-таежных почвах с проточным типом увлажнения, подстилаемых каменисто-щебнистым элювием и делювием карбонатных и бескарбонатных пород. Древостой в нем средне- и высокополнотные, среднепроизводительные, чистые или с незначительной примесью сосны, ели, кедра и березы в юго-западных районах; подлесок умеренно развитый, многопородный, с преобладанием ольховника кустарникового; в сплошном кустарничковом покрове преобладают брусника, багульник и голубика; моховой покров разреженный. Тип леса характеризуется относительно лучшим ростом и развитием древостоя, доминантов нижних ярусов растительности, что свойственно особенно долинным местопроизрастаниям (Сукачев, 1912; Поварницын, 1932, и др; цит. по: «Леса...», 1994).

В районе г. Томмот на вершинах дюнообразных увалов и коренных берегов преимущественно на дерново-карбонатных суглинистых почвах на элювии карбонатных пород развиваются лиственничники даурскорододендроновые брусничные. Древостой чистые, реже с примесью березы и сосны, среднеполнотные, средней производительности (IV, иногда III класса бонитета); подлесок густой с преобладанием рододендрона даурского, часто с участием ольховника. В случае хорошего развития последнего часто можно выделить

ольховниково-рододендроновый брусничный лиственничник. Мхи и лишайники единичны. На пологих склонах увалов северной и восточной экспозиций Алданского нагорья на мерзлотных горно-таежных слабооподзоленных суглинистых почвах на элювии кристаллических пород изредка формируются участки разнотравно-чернично-брусничного лиственничника с сосной и кедром. Для них характерны среднеполнотный и среднепроизводительный смешанный древостой (с преобладанием лиственницы, большим участием сосны и кедра, примесью ели, березы и ив), разреженный многопородный подлесок, почти сплошной травяно-кустарничковый покров, рыхлый лишайниково-моховый покров.

Багульниково-брусничные лиственничники произрастают на мерзлотных таежных слабооподзоленных суглинистых почвах на песчаном аллювии пониженных участков надпойменных террас в долине р. Алдан. В тех же положениях рельефа на мерзлотных палевых слабоосолоделых суглинистых почвах на песчаном аллювии долины р. Алдан и его притоков формируются голубично-брусничные лиственничники. Для них характерны средне- и высокополнотный и среднепроизводительный чистый древостой; слабое развитие подлеска; хорошо развитый кустарничковый покров с преобладанием брусники, багульника и голубики; разреженный моховой покров. Они образуют небольшие массивы в долинах, довольно крупные - на водораздельных пространствах среди групп сырых типов. Их роль в формировании лесного покрова междуречных пространств заметна.

На северных склонах средней крутизны и пологих склонах всех экспозиций коренных берегов р. Алдан, горных и междуречных увалов часто встречаются участки лиственничников с елью бруснично-зеленомошных и с елью и кедром бруснично-зеленомошных, формирующихся на мерзлотных горно-таежных дерново-карбонатных суглинистых почвах на делювии карбонатных пород. Первый тип характеризуется высокополнотным и среднепроизводительным лиственничным с примесью ели сибирской древостоем, изреженным многопородным подлеском, умеренным развитием травяно-кустарничкового и мохового покрова. Тип леса был описан Р.И. Аболиным (1929), В. А.

Поварницыным (1932) и др. (Леса..., 1994), все исследователи отмечали заметную его роль в сложении лесного покрова низкогорий.

В подгольцовом поясе на пологих склонах гор с маломощными красно-бурыми суглинисто-щебнистыми почвами на делюво-элювии кристаллических пород и в межгорных распадках с торфянисто-суглинистыми маломощными почвами на делювии кристаллических пород формируются редкостойные (чаще редина) лиственничники кедровостланиковые лишайниковые. Здесь и выше довольно широко распространены кедровостланиковые ценозы. Для этих лиственничников (редин) характерны низкопроизводительный, разреженный, чистый древостой; густой подлесок из кедрового стланика, березы растопыренной, ольховника; умеренно развитый травяно-кустарничковый покров с преобладанием голубики, брусники, багульника, шикши; почти сплошной мохово-лишайниковый покров с господством кладин, цетрарий и участием аулакомния. Значительна грунто- и почвозащитная роль этих лиственничных редколесий и редин, образующих верхнюю полосу хвойных лесов (Леса..., 1994).

В верхней трети пологих склонов увалов и коренных берегов Алдана и его притоков на мерзлотных дерново-карбонатных щебнисто-суглинистых почвах на элювии карбонатных пород произрастают лиственничники с елью и кедром бруснично-зеленомошные. Древостой их смешанные с преобладанием лиственницы и участием кедра, ели, пихты, сосны и мелколиственных пород, высокополнотные и высокопроизводительные; подлесок не развит; травяно-кустарничковый покров разреженный, флора богата; моховой покров довольно густой. Аналогичные участки указаны в работах Л.Я. Тюлиной (1957), Л.К. Позднякова (1961) (цит. по: «Леса...», 1994), И.Л. Щербакова (1975), что свидетельствует о распространении лиственничника с елью и кедром бруснично-зеленомошного в бассейне верхнего течения р. Алдан.

На вершине и в верхней трети пологих склонов увалов на мерзлотных дерново-карбонатных каменисто-суглинистых и суглинистых маломощных почвах на элювии карбонатных сланцев изредка встречаются лиственничники с елью и кедром чернично-зеленомошные. Эти леса имеют смешанный с участием ели сибирской, кедра и других хвойных пород среднеполнотный

высокопроизводительный древостой, изреженный малопородный подлесок, пышный травяно-кустарничковый покров с господством черники, большим участием таежных видов крупнотравья, умеренно развитый моховой покров из зеленых мхов. Относительно высокая влажность воздуха, хорошее проточное увлажнение почвогрунта создает благоприятные условия для формирования высокопродуктивного древостоя и пышного напочвенного покрова (Леса..., 1994).

Остальные типы зеленомошных лиственничников образуют небольшие участки на пограничных с другими типами экотопах Южной Якутии и не играют существенной роли в формировании лесного покрова.

Травяные лиственничники небольшими, часто узкими массивами встречаются на I надпойменных террасах долин, в нижней части распадков берегов р. Алдан, по берегам таежных рек на сырых аллювиальных почвах с проточным увлажнением. Они формируются на мерзлотных дерново-карбонатных оподзоленных легкосуглинистых почвах на древнем аллювии или делювии карбонатных пород по берегам таежных рек. Наиболее характерным типом является лиственничник травяной, описанный В.А. Поварницыным (1933) в долине р. Алдан в среднем течении (Леса..., 1994). Травяные лиственничники, произрастающие на плодородных супесчано-суглинистых почвах с проточным увлажнением и с хорошей аэрацией, имеют среднеполнотный и высокопроизводительный чистый древостой; изреженный подлесок из высоких кустов ольховника, ив, смородины кислой, свиды белой; пышный травяной покров с участием злаков (вейники Лангсдорфа и лапландский, арктагростис тростниковый, кострец и др.), крупнотравья (виды живокости, аконита, воронец красноплодный, василисник скрученный, клопогон вонючий и др.); мхи единичны.

На мерзлотных горнотаежных маломощных суглинистых почвах на делювии кристаллических пород, на покатых склонах коренных берегов и увалов предводораздельных пространств в бассейне верхнего течения р. Алдан и ее притоках развиваются лиственничники кедровостланиковые моховые. Для них характерны чистый, низкополнотный и низкопроизводительный древостой;

умеренно развитый подлесок из кедрового стланика и березы растопыренной; травяно-кустарничковый покров из багульника болотного, брусники, голубики с участием гигрофильных трав; густой моховой покров с преобладанием видов аулакомния, плеурозия Шребера и сфагнов.

В долинах у подножия коренных берегов р. Алдана и по днищам распадков между увалами в условиях избыточного застойного увлажнения распространены массивы багульниково-моховых лиственничников. Они имеют хорошо развитые травяно-кустарничковый (с преобладанием багульника и участием голубики и брусники) и моховой (аулокомнии с участием сфагнума) покровы.

Лиственничники голубично-моховые встречаются более часто, занимают, как правило, нижнюю часть пологих склонов северной, западной и восточной экспозиции увалов, берегов крупных и мелкодолинных рек. Они формируются на мерзлотных таежных суглинистых почвах на древнем аллювии, подстилаемом карбонатными сланцами. Древостой чистые, среднеполнотные и среднепроизводительные; подлесок средней сомкнутости из ольховника, рододендрона и берез, травяно-кустарничковый покров густой с преобладанием голубики и брусники, моховой покров сплошной и мощный. На обширных пониженных участках между увалами, в долинах таежных рек с мерзлотными таежными оподзоленными или каменисто-суглинистыми почвами на делювии кристаллических пород к лиственнице примешивается ель. Леса такого типа имеют среднеполнотный, среднепроизводительный древостой, многопородный подлесок средней густоты, слабо развитый травяно-кустарничковый и сплошной моховой покровы (Поварницын, 1932 и др.; цит. по «Леса...», 1994).

По долинам горных рек и речек на мерзлотных торфянисто-болотных суглинистых почвах на делювии твердых пород широко распространены лиственничники кедровостланиково-растопыренноберезовые моховые, образующие узкие небольшие массивы. Древостой с примесью сосны или ели, иизкополнотный, низкопроизводительный, подлесок густой с преобладанием березы растопыренной, кедрового стланика, с участием других кустарников, травяно-кустарничковый покров разреженный, в сплошном моховом ковре господствуют виды сфагна и аулакомния. У подножий скал, на устьевых участках

горных рек на выровненных площадях с застойным типом увлажнения могут встречаться своеобразные лиственничники мелколистнорододендроновые моховые. Почвы торфянисто-болотные суглинисто-щебнистые на делювии кристаллических, а также карбонатных пород. Древостой чаще чистые, реже с примесью сосны или ели, низкополнотные, низкопроизводительные. Подрост редкий. Подлесок густой из рододендрона мелколистного, берез растопыренной и тощей, пятилистника кустарникового. Травяно-кустарничковый покров развит неравномерно, господствуют голубика и брусника, обычны злаки и осоки мезогигрофильной природы. Моховой покров мощный и сплошной из видов аулокомния, гилокомия и сфагна (Леса..., 1994).

В речных долинах и распадках между увалами водораздельных пространств на мерзлотных торфянисто-болотных суглинистых почвах на древнем аллювии, на карбонатных и кристаллических породах вкраплены небольшие массивы лиственничника тощеберезового мохового. Для них характерны редкостойные, низкопроизводительные, чистые древостой; густой низкорослый подлесок из березы тощей, пятилистника кустарникового и др.; разреженный кустарничково-травяной покров с преобладанием влаголюбивых осок, пушиц; хорошо развитый моховой покров из сфагнов, аулакомний и др.

Багулъниково-сфагновые лиственничные редколесья распространены в большей степени и описаны рядом исследователей (Сукачев, 1912; Аболин, 1929; Дылис, 1950 и др.; цит. по: «Леса...», 1994). Генетически с этим типом связан лиственничник (редколесье) осоково-сфагновый, описанный на заболоченном участке надпойменной террасы р. Гыным (левого притока р. Учур). Древостой в таких редколесьях чистый, редкостойный, разновозрастный. Деревья угнетенные, узкокронные, рост крайне замедлен, в возрасте 100-150 лет средняя высота лиственницы не превышает 5-6 м при диаметре стволов 8-10 см. Подлесок хорошо развит, в нем господствует береза тощая, обильны береза кустарниковая и ива черничная. Травяно-кустарничковый покров представлен гигрофильными осоками (из группы осоки острой) и пушицей. Обильны багульник, Кассандра, клюква и брусника, но их роль заметно ниже, чем в первом типе леса. В пышно развитом мощном моховом покрове преобладают сфагны с примесью аулокомния

болотного.

Значительные площади исследуемого региона (до 16%) заняты сосняками, преимущественно толокнянковыми и разнотравно-толокнянковыми. Распространены они на мерзлотно-боровых в разной степени оподзоленных песчаных или на супесчаных почвах на древнем аллювии в речных долинах и на мерзлотно-таежных оподзоленных каменисто-суглинистых почвах на карбонатных породах на вершинах и южных склонах увалов водораздельных пространств.

Центральным типом является относительно широко распространенный в среднетаежной подзоне Якутии толокнянковый сосняк, охарактеризованный многими исследователями лесов Якутии (Аболин, 1929; Поварницын, 1932а,б; Поздняков, 1963; Уткин, 1965; Щербаков, 1975; Тимофеев, 1980 и др.; цит. по: «Леса...», 1994). Для этого леса характерны чистый, низкосомкнутый древостой; отсутствие подлеска; более или менее хорошо развитый травяно-кустарничковый покров с преобладанием толокнянки, шикши, прострела и других ксерофильных трав и довольно крупные пятна лишайников. Подрост формируется преимущественно в «окнах» древесного полога в конусе тени деревьев.

Изредка на супесчано-суглинистых почвах на песчано-галечном аллювии и на карбонатных породах встречаются небольшие участки сибирскоможжевельниковых толокнянковых (сибирскоможжевельниковых тофиельдиево-толокнянковых) и даурскорододендроновых толокнянковых сосняков. Они приурочены, главным образом, к местам близкого залегания карбонатных пород. Рассматриваемые леса отличаются от предыдущего типа толокнянковых сосняков иногда среднесомкнутым, редко высокосомкнутым, разновозрастным древостоем с примесью лиственницы, более или менее (реже хорошо) развитым подлеском из можжевельника сибирского или рододендрона даурского с участием жимолости алтайской, шиповника иглистого, разреженным травяно-кустарничковым покровом с преобладанием толокнянки, тофиельдии поникающей и участием ксерофильного разнотравья, слабо развитым мохово-лишайниковым покровом. Подрост сосны более или менее обилен, в целом возобновление главной породы происходит удовлетворительно.

Л.Н. Тюлина (19626; цит. по «Леса...», 1994) отмечает, что для крупных известняковых склонов берегов Алдана характерны дриадовые редины и редколесья сосны. Древостой чистые, низкополнотные, разновозрастные, крайне низкой производительности (бонитет Уб кл.). Преобладают фаутные деревья, участки часто подвергаются действию пожаров. Подлесок развит слабо, единичны низкорослые кусты рододендронов мелколистного и даурского, кедрового стланика, курильского чая, жимолости алтайской. В травяно-кустарничковом покрове фон создают дриада восьмилепестная, толокнянка, тофиельдия поникающая, прострел желтеющий. Обычны лимнас Стеллера, остролодочники Адамса и Шишкина, копеечник альпийский, полыни пижмолистная и холодная, башмачки пятнистый и крупноцветковый, пырей Гмелина, соссюрея серебристо-белая и др. Мохово-лишайниковый покров редкий, пятнистый. Единичны кладины звездчатая и оленья, цетрария сглаженная, пельтигера собачья, аулакомний и др.

Бруснично-лишайниковый сосняк, образующий небольшие массивы как в долине Алдана, так и на водораздельных участках, описан в работах Л.К. Позднякова (19616), Л.Н. Тюлиной (1962а) (цит. по: «Леса...», 1994) и И.П. Щербакова (1975). Этот тип среди брусничных сосняков занимает наиболее сухие позиции и испытывает временный дефицит влаги в середине вегетационного периода. Об этом свидетельствует гигроморфный состав флоры и пространственная структура растительности.

На Алданском нагорье брусничные сосняки поднимаются до высоты 700750 м над ур. м. Они характерны для лесов Южноякутской лесорастительной провинции, составляя 30-40% площади сосняков региона (Щербаков, 1975). Из них в данном регионе отмечены дриадово-брусничные, ольховниково-брусничные, голубично-брусничные, багульниково-брусничные сосняки. Первый тип был описан И.П. Щербаковым (1975) на юго-западном склоне на границе коренного берега р. Алдана с водораздельным пространством в 6 км выше г. Томмот. Этот тип леса образует небольшие участки и встречается редко, тяготеет к маломощным средневлажным дерново-карбонатным почвам на карбонатных породах.

На мерзлотно-таежных супесчано-суглинистых оподзоленных почвах на песчано-галечном аллювии надпойменных террас горных рек формируются даурскорододендроновые брусничные сосняки с лиственницей. В этом типе леса более-менее развиты все ярусы растительности. Древостой смешанные (от 8С2Л до 6С4Л), средне- и высокосомкнутые (0,6-0,8), чаще разновозрастные, среднепроизводительные. Подрост многочислен, хорошего качества; подрост сосны распределен неравномерно, лиственницы - группами. Подлесок, как правило, развит хорошо. В нем господствует рододендрон даурский; обычны ольховник, шиповник иглистый, жимолость алтайская; встречаются рябинник рябинолистный, спирея средняя, береза кустарниковая, курильский чай. Иногда обильно произрастает кедровый стланик. Кустарники рослые, плодоносят хорошо. Эпифиты есть. В травяно-кустарничковом покрове, помимо брусники, обычны и иногда обильны тоффиельдия поникающая, линнея северная, чина приземистая, лимнас. Встречаются осоки Ван-Хьюрка, прострел, хвощи, башмачок крупноцветковый, кокушник комарниковый и др. В мохово-лишайниковом покрове доминируют кладины звездчатая, оленья, кладонии стройная и лесная, цетрария сглаженная, пельтигера пупырчатая, плеурозий Шребера, ритидий морщинистый, дикран многоножковый, кукушкин лен можжевельниковый и др.

Сосняк даурскорододендроновый брусничный, видимо, широко распространен как на аллювиальных отложениях речных долин, так и на карбонатных породах пологих склонов гор Южной Якутии (Леса..., 1994).

В долинах горных рек и, видимо, на пологих склонах гор встречается кедровостланиковый брусничный сосняк с лиственницей.

Сосняк с лиственницей даурскорододендроновый бруснично-зеленомошный образует небольшие массивы на мерзлотно-таежных слабооподзоленных су глинисто-супесчаных почвах на древнем аллювии в долине р. Алдан ближе к коренным берегам и на мерзлотных дерново-карбонатных супесчано-щебнистых почвах на карбонатных породах пологих склонов увалов междуречных пространств. Древостой смешанные (6СЗЛ1Е и 7СЗЛ+Е), среднесомкнутые, средней производительности. Высота сосны 16-18 м при диаметре стволов 20-26

см; лиственницы 20-25 м при диаметре 24-26 см; ели 16-18 м при диаметре 26-32 см. Подрост малочислен и угнетен. В хорошо развитом подлеске доминирует рододендрон даурский, образующий рослые и густые кусты. Изредка отмечаются смородина печальная, жимолость алтайская, шиповник иглистый, курильский чай, можжевельник сибирский и кедровый стланик. Травяно-кустарничковый покров развит умеренно, доминируют в нем брусника, голубика, обильны линнея северная, арктоус красноплодный, лимнас Стеллера. Значительно участие мезофильного разнотравья. В лишайниково-моховом покрове обильны гилокомий блестящий, ритидий морщинистый, аулокомний болотный, плеурозий Шребера и др. Из лишайников единичны кладина оленья, кладония зеленая, стройная, пельтигеры и др. (Леса..., 1994).

В предгорьях и нагорье Алданского округа в верхних и средних частях пологих северных склонов (300-600 м) и в долине ближе к коренным берегам встречаются сосняки с лиственницей кедровостланиковые бруснично-зеленомошные (Щербаков, 1975). Почвы хорошо увлажненные и дренированные, что повышает производительность древостоев.

В верхней части бассейна р. Алдана на мерзлотных горнотаежных карбонатных почвах верхних частей (700-800 м) южных склонов увалов встречается сосняк с елью и кедром бруснично-зеленомошный (Поздняков, 1961).

Среди зеленомошных сосняков особое место занимают сосняки с елью и кедром чернично-зеленомошные. Они встречаются на пологих склонах и вершинах увалов на дерново-карбонатных суглинистых почвах, подстилаемых элювием известняковых пород (Леса..., 1994).

Повышена активность осины, березы плосколистной и, особенно, ели сибирской, входящих в состав древостоев средневлажной брусничной и сырой багульниково-голубичной групп типов леса. Ель сибирская встречается почти повсеместно, однако насаждения ее приурочены обычно к островам или надпойменным террасам, крупные массивы чистых ельников, как правило, отсутствуют, встречаются преимущественно ленточные насаждения, часто с примесью в древостое лиственницы и березы (Щербаков, 1975). Нередко ель проникает вглубь водораздельных пространств, поднимается в горы

(Волотовский, 1992; цит. по: «Леса...», 1994). В долине Алдана ельники встречаются на крутых каменистых и щебнистых склонах, как правило, образованных делювием карбонатных сланцев. В таких условиях произрастания ель - нередко преобладающая или даже единственная порода, формирующая древостой у подножия склонов или редины и небольшие группы деревьев в их средней части, на уступах скал.

Зеленомошные ельники развиваются обычно на высоких поймах, на недавно вышедших из-под влияния пойменного режима I надпойменных террасах рек и речек или других приречных участках. Древостой чаще всего высокосомкнутые, производительные - Ш-1У класса бонитета с постоянной примесью лиственницы. По мере удаления от реки еловые и лиственнично-еловые древостой постепенно сменяются елово-лиственничными и лиственничными. Состояние подроста ели -от удовлетворительного до ослабленного. В случае присутствия подроста лиственницы последний развит лучше и нередко образует густые куртины. Травяно-кустарничковый ярус характеризуется преобладанием хвоща лугового на ранних или брусники - на поздних стадиях развития пойменных ельников. Моховой покров всегда хорошо развит и представлен дрепанокладом крючковатым, ритидиадельфом трехгранным, гилокомием блестящим, плеврозием Шребера и другими видами преимущественно зеленых мхов.

У верхней границы лесной растительности формируются зеленомошные водораздельные ельники, представленные горным еловым редколесьем разнотравно-зеленомошным (Волотовский, 1992; цит. по: «Леса...», 1994). Характеризуют их относительно низкая по сравнению с типичными зеленомошными ельниками производительность древостоев (редко III, чаще IV-Уа, даже Уб класс бонитета), меньшая сомкнутость крон, более лесной облик растительности подчиненных ярусов, хорошее развитие мохового покрова.

На хорошо дренируемых почвах в состав лесов входит кедр, а на более высоких уровнях также и пихта; очень редко формируются леса с их преобладанием. Кедровые леса представлены двумя типами: кедровник с лиственницей и елью бруснично-зеленомошный и кедровник с лиственницей чернично-зеленомошньгй. Первый тип встречается по склонам увалов и на их

вершинах до 600-800 м абс. выс., второй занимает закрытые от ветра положения с легкими по механическому составу средневлажными почвами (Леса..., 1994).

Из лиственных пород доминирует береза плосколистная, формирующая на территории округа травяные березняки. Они приурочены преимущественно к долине Алдана, представлены следующими типами: с ивой смородиновый разнотравный, таволговый разнотравный, лангсдорфововейниково-разнотравный, остепненный разнотравный, наземновейниково-разнотравный, шиповниковый разнотравный (Тимофеев, 1992; цит. по: «Леса...», 1994). Для них, за исключением остепненного разнотравного березняка, характерны чаще чистые, реже смешанные, среднесомкнутые и разновозрастные древостой, умеренно развитый многопородный подлесок, экологически пестрый травостой и отсутствие мохового покрова.

В поймах рек изредка встречаются ивняки, а в долинах горных рек - также тополевые и чозениевые леса. Ива росистая формирует самостоятельные насаждения (т.н. ивняк разнотравно-вейниковый) на террасах низкой поймы, где галечники уже перекрыты достаточно мощным слоем мелкозема. Образует либо чистые древостой, либо смешанные с чозенией или ивой сердцелистной. В подлеске представлены смородина дикуша, боярышник, свидина, шиповник иглистый, тупоушковый и др. В травяном покрове доминируют вейник Лангсдорфа, хвощ луговой, обычны снять горная, крапива длиннолистная, кострец сибирский, мятлик луговой, звездчатка длиннолистная, мерингия бокоцветная, василисник малый, подмаренник северный и др. Моховой и лишайниковый покров не развиты. Ивняк разнотравный, представленный смесью ив росистой и сердцелистной в соотношении 1:1 формируется на низких террасах, где галечник едва перекрыт песчаными отложениями, на высоте около 800 м над ур.м. В подлеске обычен шиповник иглистый, иногда - смородина печальная, курильский чай. Травяной покров разреженный, большей частью из видов, типичных для галечников: астрагала альпийского, полыни монгольской, волоснеца повислого, подмаренника северного, синюхи остролепестной и др. Мохово-лишайниковый покров не развит.

Возникновение тополъников связано как с первичным заселением свежих

наносных песчано-галечных аллювиальных с невысоким содержанием иловатых фракций отложений, так и со сменой ивняков, чозенников в процессе эндогенеза пойменной растительности. Тополь душистый растет медленнее чозении и значительно долговечнее ее, поэтому в местах совместного произрастания чозениевые леса постепенно замещаются тополево-чозениевыми и чистыми тополевыми. Чозениевые леса строго приурочены к песчано-галечниковому аллювию низких пойм всех горных рек Южной Якутии. Кроме того, единичный подрост чозении изредка можно встретить на мелкоземисто-каменистых участках горных склонов. Древостой в чозениевых лесах обычно с примесью тополя, реже - ив сердцелистной и росистой или чисто чозениевый. В разреженном подлеске обычны шиповник иглистый и тупоушковый, жимолость съедобная, курильский чай, ива Шверина, реже - рябинник рябинолистный, смородины печальная и Пальчевского, ольховник. В травяном ярусе обилен вейник Лангсдорфа, нередко княженик и мятлик луговой, иногда - крестовник дубравный, грушанка мясокрасная. Более-менее постоянны подмаренник северный, василисники редкоцветковый и малый, звездчатка длиннолистная, какалия копьелистная, хвощ луговой. В молодых древостоях встречаются виды, свойственные открытым галечникам: астрагал альпийский, дендрантема монгольская. Мелкие латки мхов приурочены в основном к комлям деревьям и валежу (дрепаноклад крючковатый, ритидиадельф, мниумы). Лишайниковый покров не развит (Леса..., 1994).

Луга встречаются редко, преимущественно в поймах рек (пойменные лангсдорфововейниковые, разнотравные, вейниково-осоковые). По долине Алдана встречаются петрофитные степи (Леса..., 1994).

В подгольцовом поясе развиты курумники, кедровостланики и крайне редко - субальпийские вейниково-разнотравные луга; на карбонатных породах пояс выражен слабо. Кедровый стланик в Алданском нагорье (здесь представлена большая часть массивов кедровостлаников среднетаежной подзоны Якутии) образует заросли на высотах от 800 до 1500 м над ур.м., в связи с выраженностью платообразных форм рельефа - нередко на значительных площадях. У верхней границы произрастания кедрового стланика в комплексе с каменистыми и каменисто-щебнистыми лишайниковыми тундрами распространены низкорослые

(до 1,0-1,5 м) заросли кедроеостланика лишайникового (кладиново-цетрариевого): цетрарии клобучковая, снежная, кладины звездчатая, оленья и др. Из кустарничков встречаются кассиопа вересковая, брусника, лаузелерия лежачая, багульник, голубика. В несколько лучших условиях формируется кедровостланик кассиопово-лишайниковый, для него характерно лучшее развитие кустарникового полога (сплошной или крупно-куртинный, высота кустов до 1,52,0 м), возрастание в живом покрове роли кустарничков, главным образом, кассиопы. Однако наиболее продуктивны кедровостланики голубично-лишайниковые, приуроченные обычно к пологим склонам, слабовыпуклым или плоским вершинам увалов. Высота кустов стланика здесь может достигать 4 м (в среднем 2-3 м) и выше. Здесь хорошо развит напочвенный покров, обнажений каменистого субстрата мало - до 10-15% поверхности. В живом покрове доминирует кладина звездчатая, обилие лишайников заметно снижено. Из кустарничков господствует обычно голубика.

Во фрагментарно развитом гольцовом поясе представлены курумники, флористически обедненные кустарничково-лишайниковые тундры и осоково-сфагновые болота, а на карбонатных породах - дриадово-кобрезиево-лишайниковые тундры (Леса..., 1994).

Глава 2. Материал и методика исследований

2.1. Районы работ и материал

В основу работы положен материал, собранный автором в 1998, 2000-2006, 2011 гг. в окрестностях поселков Алексеевск (в 6 км к югу от города Томмот, Алданский район) и Заречный (в 40 км к югу от г. Томмот), а также в 2010-2012 гг. в окрестностях города Нерюнгри и поселка Чульман (в 20 км к северо-востоку от г. Нерюнгри) (рисунок 1).

Рисунок 1 - Карта районов работы Для изучения зимнего питания пищухи было разобрано и

проанализировано содержимое 254 стожков из 7 колоний, в которых встречено

около 70 видов растений (1 вид хвоща, 2 - лишайников, 4-5 - мхов, 2 -

папоротников, 3 - голосеменных, около 55 - покрытосеменных), а также 1-2 вида

грибов.

Для исследования суточной активности, особенностей пищевого и полового поведения проводились наблюдения, аудио-, фото- и видеосъемка в объеме около 1850 часов. Аудиосигналы фиксировались на территории пяти колоний, проанализировано около 515 аудиосигналов четырех типов, из них около 360 сигналов, предупреждающих об опасности, 131 модулированный крик, 16 трелей, 6 сигналов стрекотания.

2.2. Методика исследований

В ходе исследований нами применялась методика Г.А. Новикова (1949, 1953), которая позволяет получить достоверные данные по питанию, размножению, линьке, активности северной пищухи.

Количественный учет проводился, главным образом, на учетных площадках путем непосредственных наблюдений, по акустическим сигналам (свисту), невооруженным глазом и с помощью бинокля (марок «БПЦ» и «Tasco», увеличение 12-кратное). Отмечались животные в поле зрения, а также животные, подающие голос из укрытия. Дальнейший пересчет животных на гектар производился по формуле

П

N=-, (1)

где N - количество животных (особей/га), п - количество животных на учетной площадке, S - площадь учетной площадки (га).

Вместе с тем, данный метод не всегда представлялся адекватным, так как в условиях малочисленных эфемерных колоний, когда животные не отличаются повышенной акустической активностью, а при недостатке убежищ - и визуальной, непосредственные наблюдения практически не дают необходимых результатов. Поэтому количественный учет проводился нами также по косвенному признаку - по количеству и характеру расположения обнаруженных на территории колонии стожков. В этом случае мы предполагали, что расположенные обособленными группами стожки принадлежат одной семье, состоящей, как минимум, из 2-4 особей.

В целях изучения среды обитания и биотопического распределения

северной пищухи нами проводилось выявление и описание ландшафтных и фитоценотических особенностей биотопов. Выделение и описание биотопов (Новиков, 1949, 1953) включало предварительное выделение биотопов и окончательную их характеристику на месте (согласно методикам В.Н. Сукачева (1964, 1972) и Л.Г. Раменского (1938), которые просты и дают наглядное представление о видовом облике фитоценоза), исходя из растительности, рельефа и по наблюдениям над распределением животных. Было выделено и описано 7 колоний, географически изолированных друг от друга и, как правило, тяготеющих к определенному каменистому биотопу. Кроме того, изучались защитные и кормовые условия как на каменистых участках, так и в окружающих лесных массивах.

При изучении питания, согласно общепринятой методике Г.А. Новикова (1949, 1953), проводился анализ содержимого желудков отловленных особей (п = 11), разбор запасов в кладовых (в раннеосенний период, после окончательного формирования стожка, п = 254), непосредственные наблюдения в природе за кормящимися животными, постановка экспериментов в природе. Желудки взвешивали, затем вскрывали и проводили разбор составных частей пищи по цвету, запаху и консистенции; визуально определяли объем каждой фракции (% наполненности). Для определения растений в кладовых составлены гербарии высших сосудистых растений, собранные в данном биотопе. Видовое определение растений произведено нами, а также специалистами кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета и кафедры естественно-технических дисциплин Технического института (филиала) Северо-Восточного федерального университета в г. Нерюнгри. При этом определение видового статуса для некоторых групп и семейств растений (мхи, лишайники, осоки), а также грибов не всегда представлялось возможным (в частности, в том случае, когда в запасах встречались близкородственные виды), и в этом случае данные группы характеризовались до уровня отрядов, а для цветковых - до уровня семейства или рода. Для оценки объема запасенной фитомассы каждый стожок оценивался посредством введенной нами величины условного объема. Для этого проводился

промер габаритов стожка с последующим переводом в условные единицы из расчета 10x10x10 см (1000 см3) = 1 усл.ед. Данный метод позволяет, например, оценивать величину запасов в том случае, когда величина и расположение ниши не позволяют провести изъятие запасов корма для непосредственного взвешивания. Статистические расчеты по питанию проведены с помощью программы Microsoft Office Excel. Все обнаруженные стожки (ниши для запасания корма) в пределах основных стационаров наблюдения (колонии № 1,2, 5) нумеровались и картировались.

Из методов многомерной статистики для изучения сходства многовидовых группировок (для определения сходства питания пищухи разных колоний и регионов) применялся кластерный анализ на основе качественных и количественных показателей коэффициента Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982; цит. по Литвинову (2001)) с последующим анализом дендрограмм (Андреев, 1980; Андрейчиков, Андрейчикова). Используемый коэффициент адекватно отражает содержательное представление о сходстве выборок (Шадрина, 1987).

Коэффициент „ 2 G

Ks = —--- (Z)

Чекановского-Съеренсена + + с

В приведенной формуле а - число общих видов; b - число видов, присутствующих в первой, с — во второй выборке.

Исследование суточного цикла активности проведено, главным образом, во время прохождения маршрутов и наблюдений на пробных площадках за отдельными семьями, при этом отмечались непосредственные встречи зверьков, а также визуальная и акустическая активность пищухи за определенные промежутки времени. При этом трудоемким, но точным приемом изучения суточной жизни является наблюдение в бинокль за известным числом зверьков (Варшавский, 1938; Ларионов, 1943; Синичкина, 1950; цит. по: Новиков, 1953). Вместе с тем, хотелось бы отметить и недостатки данного метода при работе в условиях протяженного и разреженного поселения, где основная трудность заключалась в сильно изрезанном рельефе местности, а также невысокой численности самой популяции. Основные наблюдения были проведены нами в

условиях мониторинга одних и тех же семейных участков с использованием видеосъемки.

Для исследования суточной активности, особенностей трофического и полового поведения, косвенного определения численности в период с июля по сентябрь-октябрь проводились наблюдения, в т.ч. с фото-, аудио- и видеосъемкой (в объеме около 1850 часов). Записи голосов делались на расстоянии, в 2006 г. посредством кассетного диктофона Panasonic RQ-L36 с последующей перезаписью на цифровой диктофон Sony ICD-P210, с помощью которого проводились все дальнейшие записи. Обработка акустических сигналов проводилась в программе Sony Digital Voice Editor 2 с оцифровкой по частоте дискретизации 44 100 Гц с последующим анализом на сонографе Spectrogram, версия 2.3. С 2010 г. для фото- и видеосъемки (в т.ч. записей как самих сигналов, так и особенностей этологии при подаче сигналов) использовался цифровой фотоаппарат Sony DSC-W210 Steady Shot, для обработки полученных посредством его данных использовалась программа РМВ, версия 4.2.01.15030 (из пакета Sony Pictures Utility). Получаемые видеофайлы формата .mpg также конвертировались посредством приложения AIMP 2 Audio Converter в формат .wav (частота дискретизации 44 100 Гц) для последующей обработки и получения сонограмм. Кроме того, с учетом возможного совпадения звучащих сигналов пищухи с позывками птиц, обитающих в тех же биоценозах (аналогичное сходство отметил и Т. Kawamichi (1970)), был проведен предварительный анализ сонограмм всех певчих птиц (сигналы были записаны с сайта «Позвоночные животные России - Птицы» посредством программы AIMP 2 Audio Recorder), встречающихся на территории исследуемого района. Данный анализ показал, что сигналы, издаваемые северной пищухой, имеют максимальную частоту звучания почти в два раза выше, чем сигналы птиц, отмечено наибольшее сходство сигнала северной пищухи с позывкой обыкновенного клеста. Необходимо отметить, что в силу определенной нечувствительности техники и наличия естественного шумового фона (три колонии, в пределах которых в основном проходили исследования, находятся близ горных ручьев) ряд сигналов был зафиксирован на слух, но не проявлялся на сонограммах. Такие сигналы мы называли фоновыми и

не включали в анализ. Определенное влияние оказывало также само записывающее устройство. Так, посредством видеокамеры, встроенной в цифровой фотоаппарат, удавалось фиксировать сигналы более четко, нежели те же сигналы, записываемые на диктофон. Видеокамера также частично ликвидировала шумовой фон от собственной работы аппаратуры, а конвертация записей непосредственно с камеры давала более ясные звуковые дорожки, нежели перезапись тех же видеофрагментов на цифровой диктофон. В последний год запись на диктофон в силу вышеозначенных причин велась реже, большая часть сигналов записана посредством видеокамеры цифрового фотоаппарата.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Погуляева, Ирина Александровна

Выводы

1. Северная пищуха в условиях горной тайги бассейна верхнего течения р. Алдан способна заселять как типичные для нее открытые каменные россыпи и выходы горных пород в поясе горной тайги, так и, временно, - полузатянутые мхами и лишайниками россыпи под пологом леса. В качестве стаций переживания пищухи используют таежные завалы, а также антропогенно созданные биотопы.

2. Состав потребляемых кормов зависит от характера фенофазы растительности. Объем зимних запасов позволяет предположить, что они не являются основными в зимний период. Сроки заготовки кормов, а также видовой состав запасов варьируют в зависимости от характера фитоценоза. Массовая заготовка кормов начинается в июле и длится до наступления заморозков. Прослеживается многолетняя динамика изменения содержимого стожков колоний. В стожках отмечено около 70 видов растений. Доминирующими видами для колоний лесных сообществ являются полынь пижмолистная, ветреница лесная, шиповник иглистый, для колоний каменистых биотопов - шиповник иглистый, мхи, бобовые, реже злаки.

3. Численность популяций находится на среднем для вида уровне и составляет 7-15 особей/га. Более высокая численность вида характерна для стаций с хорошими защитными и кормовыми условиями, имеющих большое количество ниш, удобных для устройства зимних запасов корма.

4. Линька проходит два раза в год. Начало весенней линьки (май-июнь) у зверьков одной популяции сильно растянуто, она часто плавно переходит в осеннюю. Осенняя линька проходит в более сжатые сроки в течение сентября.

5. Годовая активность двухпиковая и высока в периоды размножения и заготовки кормов. Суточная активность зависит от погодных условий, и в зависимости от сезона пищуха предпочитает энергосберегающее время суток.

6. Установлены четыре типа сигналов: опасности (переклички), модулированный («самцовый крик»), трель и стрекотание. Они отличаются от аналогичных сигналов других популяций вида как характером модуляции, так и невысокой частотой звучания (4-8 кГц), сохраняя при этом функциональное предназначение.

7. Устойчивость пищухи к антропогенному воздействию зависит от размеров колоний и занимаемых стаций. Крупные колонии более стабильны, чем небольшие, которые при антропогенном воздействии на местообитания или вылове могут быстро исчезнуть.

Рекомендации

1. Ввести реестр видов, редко встречающихся в отдельных районах Якутии, куда включить и северную пищуху (особенно актуально для районов Центральной Якутии, где она активно исчезает). Подобное возможно с учетом разнообразия форм ландшафтов, представленных на территории Якутии.

2. Рекомендовать провести более подробный анализ факторов, являющихся причиной исчезновения вида в Центральной и ряде регионов Западной Якутии, для прогнозирования возможных последствий реализации мегапроектов на территории Южной Якутии.

3. Привлекать школьников и студентов школ и вузов города и региона к изучению вида в условиях дикой природы (в рамках школьных и вузовских курсов биологии, экологии, природоведения, зоогеографии и других дисциплин).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Погуляева, Ирина Александровна, 2013 год

Список литературы

1. Абатуров, Б. Д. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность растительного покрова / Б. Д. Абатуров // I Международный конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня 1974 г. Том I, А - JL Рефераты докладов. -М., 1974.-С. 5.

2. Андреев, В. JI. Классификационные построения в экологии и систематике / В. Л. Андреев. - М.: Наука, 1980. - 142 с.

3. Андреев, В. Н., Галактионова, Т. Ф., Перфильева, В. И., Щербаков, И. П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев, Т. Ф. Галактионова, В. И. Перфильева, И. П. Щербаков. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.- 156 с.

4. Андрейчиков, А. В., Андрейчикова, О. Н. Анализ, синтез, планирование решений в экономике [Электронный ресурс] / А. В. Андрейчиков, О. Н. Андрейчикова. - Режим доступа: www.adhdportal.com/book_852.html.

5. Аржакова, С. К. Зимний сток рек криолитозоньг России / С. К. Аржакова. -СПб.: РГГМУ, 2001. - 209 с.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М.: ГУГК, 1976. -340 с.

7. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. - М.: ГУГК, 1989. - 115 с.

8. Бабушкина, Н. Ф., Садыков, О. Ф. Некоторые эколого-биохимические особенности красных и красно-серых полевок в горах Южного Урала / Н. Ф. Бабушкина, О. Ф. Садыков // Экология и охрана горных видов млекопитающих (Материалы III Всесоюзной школы). - М., 1987. - С. 14-15.

9. Банников, А. Г. Экологические особенности и очаги формирования высокогорной фауны млекопитающих Евразии / А. Г. Банников // Проблемы зоогеографии суши. Мат-льг совещания. 1-9 июня 1957 г. - Львов, 1958. - С. 5-9.

10. Баранов, П. В. Некоторые материалы к экологии пищухи Северного Хэнтэя / П. В. Баранов // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. - М., 1984. - С. 79-83.

11. Башенина, Н. В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н. В. Башенина. -М.: Наука, 1974.-354 с.

12. Беляев, В. Г. Северная пищуха (Ochotona alpina Pallas) в Магаданской области / В. Г. Беляев // Изв. Иркутского н.-и. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1968. - Т. 27. - С. 355-356.

13. Бердюгин, К. И. Экология грызунов верхних поясов гор Урала / К. И. Бердюгин // Экология и охрана горных видов млекопитающих (Материалы III Всесоюзной школы). - М., 1987. - С. 18-20.

14. Бобринский, К. А., Кузнецов, Б. А., Кузякин, А. П. Определитель млекопитающих СССР / К. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. - М.: Просвещение, 1965. - С. 239-241.

15. Бобринский, Н. А. География животных / Н. А. Бобринский. - М.: Учпедгиз, 1951.-382 с.

16. Богородский, Ю. В. Корма северной пищухи в Южном Прибайкалье / Ю. В. Богородский // Вестник Иркут. Гос. сельскохоз. академии. Сб. науч. тр. -Иркутск, 2000. - Вып. 20. - С. 9-12.

17. Боескоров, Г. Г. Формирование современной териофауны Якутии (поздний плейстоцен - голоцен): автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.08 / Геннадий Гаврилович Боескоров. - Якутск, 2005. - 42 с.

18. Большаков, В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В. Н. Большаков. - М.: Наука, 1972. - 200 с.

19. Бояркин, И. В. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР / И. В. Бояркин. - Иркутск: изд-во Иркутского университета, 1984. - 175 с.

20. Бояркин, И. В., Погуляева, И. А. Грызуны и зайцеобразные каменистых россыпей Восточной Сибири и их пищевые взаимоотношения / И. В. Бояркин, И. А. Погуляева // Экология Байкала и Прибайкалья: материалы Всерос. науч.-практ. молодеж. сипм., Иркутск, 27-28 нояб. - Иркутск: изд-во ИГУ, 2001. - С. 113-114.

21. Бутурлин, С. А. Отчет Уполномоченного Министерства внутренних дел по снабжению продовольствием в 1905 году Колымского и Охотского края мирового судьи С.А. Бутурлина. - СПб.: Тип. М-ва Внутр. дел, 1907. - 190 с.

22. Винокуров, В. Н., Луковцев, Ю. С. Биотопическое распределение и

численность грызунов в долине р. Индигирки в районе хребта Черского / В. Н. Винокуров, Ю. С. Луковцев // Экология и охрана горных видов млекопитающих (Материалы III Всесоюзной школы). - М., 1987. - С. 30-31.

23. Винокуров, В. Н., Мордосов, И. И. К фауне и экологии мелких млекопитающих верхнего течения р. Индигирки / В. Н. Винокуров, И. И. Мордосов // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. - Якутск: изд-е Якутского госуниверситета, 1980. - С. 79-84.

24. Воронов, А. Г. Роль млекопитающих в жизни наземных экосистем / А. Г. Воронов // I Международный конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня 1974 г. Том I, А - Л. Рефераты докладов. - М., 1974. - С. 124-125.

25. Воронов, Г. А. О биологии северной пищухи верхнеленской тайги / Г. А. Воронов // Зоологический журнал. - 1964. - Т. 4. - Вып. 43. - С. 619-621.

26. Ворошилов, В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока / В. Н. Ворошилов. -М.: Наука, 1982. - 674 с.

27. Гаврилова, М.К. Климаты холодных регионов Земли / М. К. Гаврилова. -Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2003. - 208 с.

28. Гаврилова, М.К. Изменения климата (температура воздуха и осадки) на территории Якутии и возможности его влияния на сельское хозяйство / М. К. Гаврилова // Наука и образование. - 2009. - № 3. - С. 48-54.

29. Гаммерман, А. Ф., Гром, И. И. Дикорастущие лекарственные растения СССР / А. Ф. Гаммерман, И. И. Гром. - М.: Медицина, 1976. - 286 с.

30. Гаммерман, А. Ф., Кадаев, Г. Н., Шупинская, М. Д., Яценко-Хмелевский, А. А. Лекарственные растения (Растения-целители) / А. Ф. Гаммерман, Г. Н. Кадаев и др. - М. Высшая школа, 1976. - 400 с.

31. Гашев, С. Н. Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) / С. Н. Гашев // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Т. 1. - Свердловск, 1971. -С. 4-71.

32. Гашев, С. Н. Характеристика сообществ животных [Электронный ресурс] / С. Н. Гашев. - Режим доступа: gashevsn.narod.ru/SSS.htm.

33. Геллер, М. X. Мелкие млекопитающие центральной части гор Путоран, их стационарное размещение и численность / М. X. Геллер // Зоологические

проблемы Сибири (материалы IV совещания зоологов Сибири). - Новосибирск, 1972.-С. 377-378.

34. Геология СССР. Т. 42. Южная Якутия. Геологическое описание. - М.: Недра, 1972.-496 с.

35. Гептнер, В. Г. Общая зоогеография / В. Г. Гептнер. - М.: Биомедгиз, 1936. -548 с.

36. Говорушко, С. М. Курумовый морфолитогенез/ С. М. Говорушко. -Владивосток: Тихоокеанский ин-т географии ДВНЦ АН СССР, 1986. - 120 с.

37. Горные фитоценотические системы Субарктики / ред. Б. М. Норин. - Д.: Наука, 1986.-292 с.

38. Громов, И. М.. Ербаева, М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные и грызуны) (определитель) [Электронный ресурс] / И. М. Громов, М. А. Ербаева. - СПб.: ЗИН РАН, 1995. -Режим доступа: zoomet.ru/grom/gromov_oglav.html.

39. Грязнухин, А. Н. Результаты реакклиматизации соболя в Якутии / А. Н. Грязнухин // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. -Якутск: изд-е Якутского госуниверситета, 1980. - С. 43-79.

40. Грязнухин, А. Н., Тагиров, Р. К. Экология и некоторые морфометрические особенности верхнеколымского соболя / А. Н. Грязнухин, Р. К. Тагиров // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. -Якутск, 1977.-С. 109-120.

41. Гуреев, А. А. Зайцеобразные (Lagomorpha) / А. А. Гуреев // Фауна СССР. Млекопитающие. - М., Д., 1964. - Т. 3. - Вып. 10. - 275 с.

42. Гусынин, И. А. Токсикология ядовитых растений / И. А. Гусынин. - М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962. -624 с.

43. Дылис, Н. В. Структура лесного биогеоценоза / Н. В. Дылис. - М.: Наука, 1969.-55 с.

44. Евстафьев, А. А. и др. Распространение и биотопическое распределение северной пищухи на западном склоне Приполярного Урала [Электронный ресурс] / А. А. Евстафьев, А. Пыстин, А. Н. Королев, Н. П. Селиванова, И.

Самарина, Н. Калинина // Краткие сообщения Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - 2001. - Режим доступа: http://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/ir/vt/02-60/03.html.

45. Егоров, О. В., Егорова, Г. Н. Зависимость распространения некоторых животных Якутии от геологического строения территории / О. В. Егоров, Г. Н. Егорова // Вопросы географии Якутии. - Якутск, 1968. - С. 120-145.

46. Еловская, Л. Г. Систематический список почв таежной зоны Якутии и их диагностические признаки / Л. Г. Еловская // Почвы долины рек Лены и Алдана. -Якутск, 1965.-С. 54-64.

47. Еловская, Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии / Л. Г. Еловская. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 172 с.

48. Еловская, Л. Г., Петрова, Е. И., Тетерина, Л. В. Почвенная карта Якутии / Л. Г. Еловская, Е. И. Петрова, Л. В. Тетерина // Исследование биологических ресурсов в Якутии. - Якутск, 1978. - С. 10-11.

49. Ербаева, М. А. Пищухи кайнозоя (таксономия, систематика, филогения) / М. А. Ербаева. - М.: Наука, 1988. - 222 с.

50. Зимина, Р. Н. Закономерности вертикального распространения млекопитающих / Р. Н. Зимина. - М.: Наука, 1964. - 156 с.

51. Ивантер, Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э. В. Ивантер. - М.: Наука, 1975. - 246 с.

52. Исаков, Ю. А. Освоение животными среды их обитания и приспособления ее к биологическим потребностям вида / Ю. А. Исаков // Средообразовательная деятельность животных. - М., 1970. - С. 87-92.

53. Капитонов, В. И. Экологические наблюдения над пищухой (Ochotona hyperborea Pallas) в низовьях Лены / В. И. Капитонов // Зоологический журнал. -1961.-Т. 40.-Вып. 6.-С. 922-933.

54. Караваев, М. Н., Скрябин, С. 3. Растительный мир Якутии / М. Н. Караваев, С. 3. Скрябин. - Якутск: Якуткнигоиздат, 1971. - 126 с.

55. Карасева, Е. В., Телицына, А. Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. Обитатели скал и каменистых осыпей [Электронный ресурс] / Е. В. Карасева, А. Ю. Телицына. - М.: Наука, 1996. - Режим доступа:

http://www.zoomet.ru/kar/karaseva_l_5_l_l.html.

56. Колодезников, В. Е. Мелкие млекопитающие Северо-Западной Якутии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 03.00.16 / Василий Егорович Колодезников. - Якутск, 2005. - 24 с.

57. Конева, И. В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока / И. В. Конева. - Новосибирск: Наука, 1983. - 216 с.

58. Коноровский, А. К. Почвы севера зоны Малого БАМа / А. К. Коноровский. -Новосибирск: Наука СО, 1984. - 120 с.

59. Константинов, А. Ф. Водные ресурсы южно-якутского территориально-производственного комплекса и их использование: автореф. дис. ... географ, наук: 11.00.07 / Агит Федорович Константинов. - Якутск, 1983. - 24 с.

60. Кривошеев, В. Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности / В. Г. Кривошеев // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. - М., 1964. - С. 175236.

61. Кривошеев, В. Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности / В. Г. Кривошеев // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. - М., 1980. - С. 61-78.

62. Кривошеев, В. Г., Кривошеева, М. В. Вопросы биологии северной пищухи (Ochotona hyperborea Pall.) / В. Г. Кривошеев, М. В. Кривошеева // Экология пищух фауны СССР. -М., 1991.-С. 21-34.

63. Куряткина, Н. Н. Особенности экологии мышевидных грызунов каменных биотопов Центрального Кавказа / Н. Н. Куряткина // Млекопитающие СССР. III съезд ВТО, Москва, 1-5 февраля 1982 г. Тезисы докладов, I том. - М., 1982. - С. 234-235.

64. Кучерук, В. В. Типы убежищ млекопитающих и их распространение по природным зонам внетропической Евразии / В. В. Кучерук // Вопросы географии, 1960.-Вып. 48.-С. 121-134.

65. Лабутин, Ю. В., Попов, М. В., Ревин, Ю. В. Особенности воспроизводства в некоторых популяциях зайцеобразных и грызунов Якутии / Ю. В. Лабутин, М. В. Попов, Ю. В. Ревин // Зоологические исследования Сибири и Дальнего

Востока. Материалы V Всесоюзного симпозиума «Биологические проблемы Севера», Магадан, 1972. - Владивосток, 1974. - С. 30-41.

66. Ларин, В. В., Шелковникова, Т. А. К экологии северной пищухи в Центральных Путоранах / В. В. Ларин, Т. А. Шелковникова // Экология и охрана горных видов млекопитающих. Материалы III Всесоюзной школы. - М., 1987. -С. 58-60.

67. Ларин, В. В., Шелковникова, Т. А. Некоторые особенности экологии северной пищухи на плато Путорана / В. В. Ларин, Т. А. Шелковникова // Экология пищух фауны СССР. -М., 1991. - С. 35-39.

68. Ларионов, П. Д. Мелкие грызуны Мегино-Кангаласского района и их стациальное распределение / П. Д. Ларионов // Учебные записки ЯГПИ. -Якутск, 1954. - Вып. 3. - С. 69-92.

69. Леса среднетаежной подзоны Якутии / П. А. Тимофеев, А. П. Исаев, И. П. Щербаков и др. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 140 с.

70. Лисовский, А. А. Сравнительный анализ акустического репертуара и изменчивости звуковых сигналов пищух (Ochotona, Mammalia) группы Alpina-Hyperborea / А. А. Лисовский // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2005. - Т. 110. - Вып. 6. - С. 12-26.

71. Литвинов, Ю. Н. Население мелких млекопитающих (Micromammalia) у северной границы их ареала на Таймыре / Ю. Н. Литвинов // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. - Новосибирск, 1987. - С. 11-15.

72. Макаров, А. А. Лекарственные растения Якутии и перспективы их освоения / А. А. Макаров. - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2002. - 264 с.

73. Макаров, А. А. Лекарственные растения Якутии / А. А. Макаров. - Якутск: Якутское книжное изд-во, 1979. - 224 с.

74. Малышев, Ю. С. Оптимальные местообитания животных: к методике выделения / Ю. С. Малышев // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. Материалы первой научной конференции, Иркутск, 24-26 мая 2001 г. -Иркутск, 2001. - С. 143-149.

75. Матурова, Р. Т. Мелкие млекопитающие хребта Улан-Бургасы (Восточное Прибайкалье) / Р. Т. Матурова. - Новосибирск: Наука, 1982. - 104 с.

76. Медицинская териология: грызуны, хищные, рукокрылые / отв. ред. В. В. Кучерук. - М.: Наука, 1979. - 330 с.

77. Мельников, В. К., Тарасов, М. П. Об экологии северной пищухи (Ochotona alpina Pall.) в связи с ее значение в питании соболя в верхнеленской тайге / В. К. Мельников, М. П. Тарасов // Зоологический журнал. - 1971. - Т. 50. - Вып. 4. -С. 602-604.

78. Минаева, В. Г. Лекарственные растения Сибири / В. Г. Минаева. -Новосибирск: Наука, 1970, 1991.-272 е., 431 с.

79. Млекопитающие фауны СССР. -М.: изд-во АН СССР, 1963. - С. 239-240.

80. Млекопитающие Якутии / В. А. Тавровский, О. В. Егоров, В. Г. Кривошеев и др. - М.: Наука, 1971. - 660 с.

81. Мордосов, И. И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии / И. И. Мордосов // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. -Якутск: изд-е Якутского госуниверситета, 1980. - С. 3-27.

82. Мордосов, И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии / И. И. Мордосов. - Якутск: Полиграфист, 1997. - 220 с.

83. Мордосов, И. И. Современное распространение млекопитающих в Якутии / И. И. Мордосов // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. - Москва, 2003. - С. 226.

84. Мордосов, И. И. Фауна млекопитающих Лено-Амгинского междуречья / И. И. Мордосов // Вестник Якутского государственного университета. - 2010. - Т. 7. — №2.-С. 12.

85. Мордосов, И. И., Винокуров, В. Н. Фаунистические комплексы млекопитающих таежной части Западной Якутии / И. И. Мордосов, В. Н. Винокуров // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. -Якутск: изд-е Якутского госуниверситета, 1980. - С. 28-42.

86. Мордосов, И. И., Винокуров, В. Н. Фаунистические комплексы млекопитающих таежной части Западной Якутии / И. И. Мордосов, В. Н. Винокуров // Млекопитающие СССР. III съезд ВТО, Москва, 1-5 февраля 1982 г. Тезисы докладов, I том. - М., 1982. - С. 124-125.

87. Наумов, Н. П. Млекопитающие Тунгусского округа / Н. П. Наумов // Тр. / Полярная комиссия АН СССР. - М., 1934. - Вып. 17.-82 с.

88. Наумов, Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н. П. Наумов. -М., Л.: изд-во АНА СССР, 1948. - 204 с.

89. Наумов, П. П. Охотничье-промысловые животные бассейна реки Киренги. Эколого-экономический мониторинг, оценка ресурсов и ущерба. - Иркутск: ИрГСХА, 2003.-316 с.

90. Наумов, Р. Л. Экология горной пищухи (Ochotona alpina) в Западном Саяне / Р. Л. Наумов // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53. - Вып. 10. - С. 1524-1529.

91. Наумов, Р. Л., Лабзин, В. В. Пищухи / Р. Л. Наумов, В. В. Лабзин // Итоги мечения млекопитающих. - М.: Наука, 1980. - С. 98-107.

92. Никольский, А. А., Рощина, Е. Е., Сорока, О. В. Некоторые черты зимней экологии степной пищухи в заповеднике «Оренбургский» / А. А, Никольский, Е. Е. Рощина, О. В. Сорока // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 2000. - Т. 105. - Вып. 6.-С. 17-24.

93. Никольский, А. А., Сребродольская, Е. Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea) в период запасания корма / А. А. Никольский, Е. Б. Сребродольская // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1989. - Т. 94. - Вып. 2. - С. 23-28.

94. Новиков, Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г. А. Новиков. - М.: Советская наука, 1949, 1953. - 602 с.

95. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии) / С. И. Огнев. - М., Л.: изд-во АН СССР, 1940. - Т.4. - С. 615.

96. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. -М.: Наука, 1964. - 574 с.

97. Оспенников, Е. Н., Труш, Н. И., Чижов, А. Б., Чижова, Н. И. Экзогенные геологические процессы и явления (Южная Якутия) / Е. Н. Оспенников, Н. И. Труш, А. Б. Чижов, Н. И. Чижова. - М.: изд-во Московского университета, 1980. - 267 с.

98. Погуляева, И. А. Некоторые черты экологии северной пищухи Байкало-Джугджурской горной страны / И. А. Погуляева // Вестник Иркут. гос. сельскохоз. академии. Сб. науч. тр. - Иркутск, 2000. - Вып. 20. - С. 38-40.

99. Погуляева, И. А. К питанию северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) в Южной Якутии / И. А. Погуляева // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. Материалы I научной конференции, Иркутск, 24-26 мая 2001 г.-Иркутск, 2001.-С. 156-158.

100. Погуляева, И. А. К зимнему питанию северной пищухи Южной Якутии / И. А. Погуляева // Сборник «Териологические исследования». Вып. 1. - СПб, 2002. -С. 150-155.

101. Погуляева, И. А. К зимнему питанию северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) бассейна Алдана / И. А. Погуляева // Сибирский экологический журнал. - 2003. - № 5. - С. 641-644.

102. Погуляева, И. А. Лекарственные растения в зимних запасах северной пищухи Южной Якутии / И. А. Погуляева // 4-я региональная научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов (г. Нерюнгри, 5 апреля 2003 г.): Мат-лы конф. - Нерюнгри, 2003. - С. 133-135.

103. Погуляева, И. А. Антропогенный фактор в жизни мелких млекопитающих каменистых биотопов (на примере северной пищухи) / И. А. Погуляева // Материалы VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов в г. Нерюнгри (апрель 2005 г.). - Нерюнгри: изд-воЯГУ, 2005.-С. 152-153.

104. Погуляева, И. А. К антропогенной адаптированности северной пищухи Ochotona hyperborea Pallas Якутии / И. А. Погуляева // Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 75-летию высшего образования в Якутии и 35-летию города Нерюнгри (Нерюнгри, 2-3 апреля 2010 г.). - Нерюнгри, 2010. - С. 317-320.

105. Погуляева, И. А. К антропогенному фактору в жизни мелких млекопитающих каменистых биотопов Южной Якутии (на примере северной пищухи) / И. А. Погуляева // Материалы XVI международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий». -Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т, 2011. - С. 80-81.

106. Погуляева, И. А. Особенности акустической сигнализации северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) бассейна Алдана / И. А. Погуляева // Вестник

Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова. — 2012. — Т. 9. -№ 3. - С. 66-72.

107. Позвоночные животные России - Птицы [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.sevm.ru/vertebrates/

108. Поздняков, JI. К. Лиственничные и сосновые леса верхнего Алдана / Л. К. Поздняков. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 175 с.

109. Портенко, Л. А., Кищинский, А. А., Чернявский, Ф. Б. Млекопитающие Коряцкого нагорья / Л. А. Портенко, А. А. Кищинский, Ф. Б. Чернявский. - М.: изд-во АН СССР, 1963. - 130 с.

110. Потапкина, А. Ф. Распространение и биология пищух юга Западной Сибири / А. Ф. Потапкина // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР, 1975. - Вып. 23. - С. 92-103.

111. Прокопьев, Н. П. Териофауна и структура населения мелких млекопитающих бассейна р. Моргогор (Северо-Западная Якутия) / Н. П. Прокопьев // Наука и образование, 2009. - № 1. - С. 84-90.

112. Раменский, Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель [Электронный ресурс] / Л. Г. Раменский. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с. - Режим доступа: ht1p://www.landscape.edu.ru/book_ramensky_1938.shtml.

113. Ревин, Ю. В. О биологии северной пищухи (Ochotona alpina Pallas) на Олекмо-Чарском нагорье / Ю. В. Ревин // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47. -Вып. 7.-С. 1075-1082.

114. Ревин, Ю. В. Особенности территориального биотопического размещения мелких млекопитающих на Олекмо-Чарском нагорье / Ю. В. Ревин // Зоологические проблемы Сибири (материалы IV совещания зоологов Сибири). -Новосибирск, 1972. - С. 458-459.

115. Ревин, Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии / Ю. В. Ревин. - Новосибирск: Наука, 1989.-320 с.

116. Ревин, Ю. В., Боескоров, Г. Г. Распространение и экология северной пищухи в Южной Якутии / Ю. В. Ревин, Г. Г. Боескоров // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1990. - Т. 95. - Вып. 1. - С. 48-60.

117. Реймерс, Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н.

Ф. Реймерс. - M.-JL: Наука, 1966. - 420 с.

118. Романов, А. А. Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел / А.

A. Романов. - Л.: изд-во Главсевморпути, 1941. - 139 с.

119. Рощина, Е. Е. Экология степной пищухи в государственном природном заповеднике «Оренбургский»: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Екатерина Евгеньевна Рощина. - М., 2005. - 24 с.

120. Саввинов, Г. Н., Пестерев, А. П., Дмитриев, А. И., Тарабукина, В. Г., Данилов, П. П. Почвы Южной Якутии в условиях промышленного освоения / Г. Н. Саввинов, А. П. Пестерев, А. И. Дмитриев и др. // Проблемы региональной экологии. - 2011. - № 4. - С. 82-89.

121. Саввинов, Д. Д. Почвы Якутии: проблемы рационального использования почвенных ресурсов, их мелиорация и охрана / Д. Д. Саввинов. - Якутск: Якутское Кн. изд-во , 1989. - 152 с.

122. Самарин, В. П. Ядовитые растения Якутии / В. П. Самарин. - Якутск: Якутское книжное изд-во, 1966. - 194 с.

123. Сафронов, В. М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии /

B. М. Сафронов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. Саратов, 3-5 декабря 1980 г. -М., 1980. - С. 270-271.

124. Сафронов, В. М., Ахременко, А. К. Северная пищуха (Ochotona alpina Pallas) в условиях земледельческого освоения тайги на средней Лене / В. М. Сафронов, А. К. Ахременко // Распределение и экология млекопитающих Якутии. Сб. науч. трудов.-Якутск, 1982.-С. 19-30.

125. Смирин, В. М., Смирин, Ю. М. Сеноставки / В. М. Смирин, Ю. М. Смирин // Звери в природе. — М.: изд-во Московского ун-та, 1991. - С. 213-224.

126. Смирнов, П. К. Некоторые проявления группового поведения у пищух. Наблюдения за поведением пищух / П. К. Смирнов // Групповое поведение животных. Доклады II конференции по поведению животных. - М., 1976. - С. 336-352.

127. Смирнов, П. К. Экологические основы структуры пространственного распределения пищух / П. К. Смирнов // Экология пищух фауны СССР. - М., 1991.-С. 49-54.

128. Соколов, В. Е., Иваницкая, Е. Ю., Груздев, В. В., Гептнер, В. Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайцеобразные / В. Е. Соколов, Е. Ю. Иваницкая и др. - М.: Наука, 1994. - 272 с.

129. Соломонов, Н. Г. Млекопитающие Центральной Якутии / Н. Г. Соломонов // Млекопитающие СССР. III съезд ВТО, Москва, 1-5 февраля 1982 г. Тезисы докладов, I том. - М., 1982. - С. 137-138.

130. Сукачев, В. Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. / В. Н. Сукачев. - Л.: Наука, 1972. - Т. 3. - 543 с.

131. Тавровский, В. А. Соболь северо-западной Якутии и пути восстановления его промысла / В. А. Тавровский // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии. - Якутск, 1958. - Вып. 6. - С. 50-142.

132. Телятьев, В. В. Полезные растения Центральной Сибири / В. В. Телятьев. -Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1985. - 384 с.

133. Тимофеев, П. А. Леса Якутии / П. А. Тимофеев. - Якутск: Якутское книжное изд-во, 1980. - 148 с.

134. Тугаринов, А. Я., Смирнов, Н. А., Иванов, А. И. Птицы и млекопитающие Якутии / А. Я. Тугаринов, Н. А. Смирнов, А. И. Иванов // Тр. / СОПС АН СССР. -М, 1934.-Вып. 6.-67 с.

135. Флора Сибири. В 13-ти тт. -М.-Л.: Наука, 1976-1985.

136. Флора Сибири. В 14-ти тт. - Новосибирск: Наука, 1987-2003.

137. Формозов, А. Н. Звериные гнезда, норы и логовища / А. Н. Формозов. - М.-Л.: Молодая гвардия, 1930. - 96 с.

138. Формозов, А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР как фактор среды, его значение [Электронный ресурс] / А. Н. Формозов. - М. : изд-во МГУ, 1990. - Режим доступа: www.zoomet.ru/formozov/formozov-oglav.html.

139. Формозов, Н. А. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах / Н. А. Формозов // Вопросы териологии. Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. -М., 1981.-С. 245-263.

140. Формозов, Н. А. Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha): географический, систематический и экологический аспекты: автореф. дис. ...

канд. биол. наук: шифр / Николай Александрович Формозов. - М., 1991. - 24 с.

141. Формозов, Н. А., Емельянова, JI. Г. Изменчивость звукового сигнала северных пишух (Ochotona hyperborea) Якутии / Н. А. Формозов, J1. Г. Емельянова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. - 1999. - № 1. - С. 33-37.

142. Формозов, Н. А., Сребро дольская, Е. Б. Опыт использования различных методик отлова, определения пола и мечения при популяционных исследованиях пищух (Ochotona) / Н. А. Формозов, Е. Б. Сребродольская // Экология пищух фауны СССР. -М, 1991.-С. 88-93.

143. Хлебников, А. И. Питание и кормовая база соболя в ландшафтных зонах Западного Саяна / А. И. Хлебников // Зоологические проблемы Сибири (материалы IV совещания зоологов Сибири). - Новосибирск, 1972. - С. 492-493.

144. Хлебников, А. И., Хлебникова, И. П. Численность и методика учета Ochotona alpina Pall, в условиях Западного Саяна / А. И. Хлебников, И. П. Хлебникова // Экология пищух фауны СССР. - М., 1991. - С. 55-64.

145. Хлебников, А. И., Штильмарк, Ф. Р. Лесохозяйственное значение северной пищухи в Западном Саяне / А. И. Хлебников, Ф. Р. Штильмарк // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. - М., 1965. - С. 91-102.

146. Хлебникова, И. П. Северная пищуха в горных лесах Сибири / И. П. Хлебникова. - Новосибирск: Наука, 1978. - 118 с.

147. Хлебникова, И. П. Роль северной пищухи в сукцессионных процессах кедровых гарей Западного Саяна / И. П. Хлебникова // Экология пищух фауны СССР.-М., 1991.-С. 384-385.

148. Хлебникова, И. П., Бабаева, С. В. Зависимость фенологического состояния некоторых растений от жизнедеятельности северной пищухи на старых кедровых гарях Западного Саяна / И. П. Хлебникова, С. В. Бабаева // Исследования компонентов лесных биогеоценозов в Сибири. - Красноярск, 1976. - С. 40-44.

149. Хлебникова, И. П., Хлебников, А.И. Экология Ochotona alpina в лесных биогеоценозах / И. П. Хлебникова, А. И. Хлебников // Экология пищух фауны СССР.-М, 1991.-С. 65-75.

150. Хляп, Л. А. Фрагментация ареалов млекопитающих и внутривидовая изоляция [Электронный ресурс] / Л. А. Хляп // Целостность вида у

млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация). Материалы конференции 12-17 мая 2010 (конференция в г. Петергоф). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - С. 93. - Режим доступа: dissers.ru/nauchnie-гЬигпаН/аЗ.рЬр.

151. Хмелевская, Н. В. О биологии алтайской пищухи / Н. В. Хмелевская // Зоологический журнал. - 1961. - Т. 40. - Вып. 10. - С. 1583-1585.

152. Цветкова, А. А. Биотопическое распределение мелких млекопитающих и особенности их размножения в горно-таежных ландшафтах верховьев Колымы / А. А. Цветкова // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. Материалы I научной конференции, Иркутск, 24-26 мая 2001 г. - Иркутск, 2001. - С. 168-172.

153. Чернявский, Ф. Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири / Ф. Б. Чернявский. - М.: Наука, 1984. - 388 с.

154. Чистяков, Г. Е. Водные ресурсы рек Якутии / Г. Е. Чистяков. - М.: Наука, 1964.-255 с.

155. Шадрина, В. И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии / В. И. Шадрина // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 128-140.

156. Швецов, Ю. Г., Смирнов, М. Н., Монахов, Г. И. Млекопитающие бассейна озера Байкал / Ю. Г. Швецов, М. Н. Смирнов, Г. И. Монахов. - Новосибирск, 1984.-С. 117-125.

157. Швецов, Ю. Г., Федоров, К. П. Мелкие млекопитающие лесного пояса западного макросклона Байкальского хребта / Ю. Г. Швецов, К. П. Федоров // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. - Новосибирск: Наука, 1987.-С. 16-22.

158. Штильмарк, Ф. Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна / Ф. Р. Штильмарк // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. - М., 1965. - С. 103-120.

159. Щербаков, И. П. Лесной покров Северо-Востока СССР / И. П. Щербаков. -Новосибирск: Наука, 1975. - 344 с.

160. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения / Ред. Г. П. Яковлев. - СПб.: Специальная литература,

1999.-407 с.

161. Юдин, Б. С., Галкина, J1. И., Потапкина, А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б. С. Юдин, Л. И. Галкина, А. Ф. Потапкина. -Новосибирск: Наука, 1979. - 296 с.

162. Юдин, Б. С., Кривошеев, В. Г., Беляев, В. Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока / Б. С. Юдин, В. Г. Кривошеев, В. Г. Беляев. - Новосибирск: Наука, 1976.-269 с.

163. Южная Якутия. - М.: Изд-во МГУ, 1975. - 444 с.

164. Ядовитые растения СССР // Ядовитая флора и фауна. Онлайн энциклопедия ядовитых животных и растений [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://flofa.org.ua/t7.htm

165. Gliwicz, J., Witczuk, J., Pagacz, S. Spatial behaviour of the rock-dwelling pika (Ochotona hyperborea) / J. Gliwicz, J. Witczuk, S. Pagacz // Journal of Zoology. -2005.-Vol. 267.-P. 113-120.

166. Kawamichi, T. Behavior and daily activities of the Japanese pika, Ochotona hyperborea yesoensis / T. Kawamichi // Ibid. - 1969. - # 17. - P. 127-151.

167. Kawamichi, T. Social Pattern of the Japanese Pika, Ochotona hyperborea yesoensis, Preliminary Report / T. Kawamichi // Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI, Zool. - 1970. - Vol. 17. - P. 462-473.

168. Lissovsky, A. A. Contribution to age determination of pikas (Lagomorpha, Ochotonidae, Ochotona) / A. A. Lissovsky // Russian Journal of Theriology. - 2004. -Vol. 3. -Part 1. -P. 43-48.

169. Lissovsky, A. A., Baranova, G. I., Ivanitskaya, E.Yu. Definition of the type material of several nominal taxa of pikas (Lagomorpha: Ochotonidae) from alpina-hyperborea group / A. A. Lissovsky, G. I. Baranova, E. Yu. Ivanitskaya // Russian Journal of Theriology. - 2003. - Vol. 2. - Part 2. - P. 125-128.

170. Lissovsky, A. A., Lissovskaya, E. V. Diagnostics of pikas (Lagomorpha, Ochotonidae, Ochotona) from the Putorana plateau, Eastern Siberia / A. A. Lissovsky, E. V. Lissovskaya // Russian Journal of Theriology. - 2002. - Vol. 1. - Part 1. - P. 3742.

171. Lissovsky, A. A., Yang, Q., Pil'nikov, A. E. Taxonomy and distribution of the

pikas (Ochotona, Lagomorpha) of alpina-hyperborea group in North-East China and adjacent territories / A. A. Lissovsky, Q. Yang, A. E. Pil'nikov // Russian Journal of Theriology. - 2008. - Vol. 7. - Part 1. - P. 5-16.

172. Matsunami, Sh., Oshida, T., Ichikawa, H. Comparative skull morphology of two pika species {Ochotona princeps and O. hyperborea): implications for differences in feeding habits / Sh. Matsunami, T. Oshida, H. Ichikawa // Russian Journal of Theriology. - 2008. - Vol. 7. - Part 2. - P. 99-106.

173. Millar, J. S. Evolution of litter-size in the pika Ochotona princeps (Rich.) / J. S. Millar // J. Mammal. - 1974. - Vol. 55. - # 3. - P. 527-542.

174. Millar, J. S., Zwickel, F. C. Characteristics and ecological significance of hay piles of pikas / J. S. Millar, F. C. Zwickel // Mammalia. - 1972. - Vol. 36. - # 4. - P. 657667.

175. Moilanen, A., Smith, A. T., Hanski, I. Long-term dynamics in a metapopulation of the American Pika / A. Moilanen, A. T. Smith, I. Hanski // The American Naturalist. -1998. - V. 152. - # 4. - P. 530-542.

176. Smith, A. T., Ivins, B. L. Reproductive tactics of pikas: why have two litters? / A. T. Smith, B. L. Ivins // Canad. J. Zool. - 1983. - Vol. 61. -# 7. - P. 1551-1559.

Понятия и термины, использованные в работе

Антропогенно созданный биотоп: в данной работе имеются в виду завалы выкорчеванных деревьев, образующиеся на периферии полей, а также поселения в условиях или вблизи человеческого жилья.

Звуковая сигнализация: звуковая перекличка, крики зверьков, издаваемые с целью оповещения о своем местонахождении, о занятости участка, при появлении врага. Кормовая база: в данной работе - совокупность растений, которую может потреблять пищуха.

Плотность расположения стожков: количество стожков в расчете на 100 м2. Пойменная россыпь: открытая каменная россыпь, находящаяся на надпойменной террасе.

Спектр кормов: совокупность растений, потребляемых и заготавливаемых пищухой.

Стожок (кладовая): корм (зимние запасы), который зверьки собирают и складывают в одну нишу.

Условная единица: в данной работе - единица измерения объема стожка. Рассчитывается в пределах ячейки размером 10x10x10 см.

Эрзац-биотоп: биотоп, отличный от типичного биотопа (каменной россыпи), который может заселять северная пищуха (завалы плавника и деревьев, буреломы).

«Эфемерная» колония: колония, заселяющая биотоп временно и характеризующаяся периодами спада (вплоть до полного исчезновения) и подъема численности.

«Эфемерная» ниша: ниша, заполняемая запасами корма нерегулярно.