Состояние популяции ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis Nordquisst, 1899) в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Труханова, Ирина Сергеевна

• Труханова, Ирина Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Труханова, Ирина Сергеевна

Оглавление

Введение

Актуальность работы

Научная новизна работы

Цель и задачи

Практическое и теоретическое значение работы

Защищаемые положения

Апробация работы

Публикации

Объем работы

Глава 1 Обзор литературных данных

1.1 Объект исследования - ладожская кольчатая нерпа Pusa hispida ladogensis (Nordquist, 1899)

1.1.1 Историческое прошлое

1.1.2 Биология подвида

1.1.3 Распространение и сезонные перемещения

1.1.4 Динамика численности подвида

1.1.5 Рождаемость и смертность

1.1.6 Промысел кольчатой нерпы

1.1.7 Нормативно-правовые основы управления популяцией

1.2 Характеристика района исследования: Ладожское озеро

1.2.1 Физико-географические характеристика

1.2.2 Социо-экономическое значение Ладожского озера

1.2.3 Характеристика рыбопромыслового значения Ладожского озера

1.3 История изучения проблемы взаимоотношений тюленей и рыбного промысла

1.4 Изменение климата и его влияние на пагофильные формы тюленей

Глава 2 Материал и методы

2.1 Общие положения

2.2 Проведение аэровизуального учета ладожской кольчатой нерпы и оценка численности популяции

2.3 Пространственный анализ распределения плотности залегания ладожской кольчатой нерпы в ледовый период

2.3.1 Переменные

2.3.2 Анализ

2.4 Оценка влияния коммерческого рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы

2.5 Оценка изменения ледовых условий и его влияния на популяцию ладожской кольчатой нерпы

Глава 3 Результаты

3.1 Результаты аэровизуального учета ладожской кольчатой нерпы и оценки численности популяции

3.2 Результаты пространственного анализа распределения плотности залегания ладожской кольчатой нерпы в ледовый период

3.3 Результаты оценки влияния коммерческого рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы

3.3.1 Оценка объемов приловов ладожской кольчатой нерпы в орудия рыбного лова

3.3.2 Сезонность приловов

3.3.3 Ущерб, причиняемый нерпой рыбному промыслу

3.3.4 Территориальные различия в конфликтной ситуации

3.4 Результаты оценки изменения ледовых условий и его влияния на популяцию ладожской кольчатой нерпы

3.4.1 Оценка изменения ледовых условий

3.4.2 Оценка чувствительности ладожской кольчатой нерпы к меняющимся климатическим условиям

Глава 4 Обсуждение

4.1 Обсуждение результатов оценки численности

4.1.1 Теоретическое обоснование выбора методики учета и обсуждение возможных источников неточностей

4.1.2 Современное состояние популяции

4.1.3 Пространственная агрегация животных

4.2 Факторы, влияющие на пространственное распределение плотности залегания ладожской кольчатой нерпы в ледовый период

4.3 Конфликт коммерческого рыболовства и ладожской кольчатой нерпы - на пути к пониманию причин и последствий

4.3.1 Современное состояние рыбного промысла на Ладожском озере

4.3.2 Сезонные и территориальные различия в конфликтной ситуации

4.3.3 Ущерб рыбному промыслу, причиняемый кольчатой нерпой

4.4 Ладожская кольчатая нерпа в условиях изменяющегося климата

Глава 5 Общие положения по эффективному менеджменту популяции ладожской кольчатой нерпы

5.1 Рекомендации по ревизии охранного статуса и дальнейшему менеджменту популяции

5.2 Меры по минимизации конфликта нерпы и рыболовства

5.3 Реабилитация как одна из мер сохранения популяции ладожской кольчатой нерпы в условиях изменяющегося климата

Заключение и рекомендации к дальнейшим исследованиям

Выводы

Благодарности

Литература

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние популяции ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis Nordquisst, 1899) в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов»

Введение

Уникальная экосистема Ладожского озера начала формироваться около девяти тысяч лет назад, когда произошло отделение озер Сайма и Ладога от Балтийского моря. Тогда же от ареала кольчатой нерпы (Pusa hispida), населявшей всю акваторию арктических морей, произошло отделение обособленных изолятов сайменской (Р. h. saimensis) и ладожской кольчатой нерпы (Р. h. ladogensis), которые продолжили свое существование во вновь образовавшихся пресных водоемах (Muller-Wille, 1969; Hyvärinen, Nieminen, 1990).

Обитание в пресной среде нетипично как для кольчатой нерпы в частности, так и для настоящих тюленей в целом. Из 36 выделяемых сегодня видов настоящих тюленей (Rice, 1998) только три обитают в озерах - это байкальский тюлень (Pusa sibirica), некоторые популяции обыкновенного тюленя (Phoca vitulina melonae) в канадских водах и два вышеуказанных подвида кольчатой нерпы. Кроме того, отдельные популяции арктической кольчатой нерпы (Р. h. hispida) обитают в некоторых озерах и речных системах северной Канады (Lydersen, Gjertz, 1987; Heide-Jorgensen, 1992).

Развитие популяции в замкнутом пресном водоеме накладывает свой отпечаток на специфику кормовой базы, сроки размножения и выкармливания потомства, сезонные перемещения и другие аспекты биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы, формируя тем самым эндемичный подвид, обладающий уникальными особенностями и требующий особого подхода к управлению его популяцией. В отличие от морских подвидов кольчатой нерпы, места размножения которых ассоциированы с зоной морских припайных льдов и паковыми льдами, ладожская кольчатая нерпа щенится не только в зоне торосов, располагающейся на границе первичного и вторичного припая, но также под снежными наносами вдоль островов в шхерной части озера (Sipilä et al., 1996; Антонюк, 1975). Поскольку Ладожское озеро не каждую зиму полностью покрывается льдом, то межгодовые изменения в ледовом покрове обуславливают изменения в распределении нерпы по озеру (Антонюк, 1975; Филатов, 1990). Несмотря на то, что Ладожское озеро - относительно мелководный водоем, региональные различия в глубине и температурном режиме оказывают влияние на

сезонные миграции рыб (Кудерский, 2009), определяющие, в свою очередь, специфику перемещений тюленей по акватории озера.

Актуальность работы

Несмотря на узкий ареал обитания ладожской кольчатой нерпы и относительную доступность Ладожского озера для проведения систематических научных исследований, подвид в настоящее время является малоизученным, даже по сравнению с другими подвидами Р. hispida, хотя он имеет высокий международный и национальный охранный статус. Имеющиеся на сегодняшний день сведения о численности, распределении, биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы являются разрозненными, отрывочными и, зачастую, противоречивыми. Отсутствуют базовые биологические данные, играющие ключевую роль в понимании внутрипопуляционных изменений. Последний авиаучет численности нерпы в озере был проведен в 2001 году (Веревкин, 2002), что не позволяет ни говорить о динамике численности на современном этапе, ни принимать какие либо решения в природоохранной или хозяйственной сфере.

Нужно отметить, что необходимость принятия подобных решений встает все острее в связи с ростом недовольства рыбаков, промышляющих на Ладожском озере. Еще с конца XIX века существуют документальные свидетельства того, что местное население активно использовало водные биоресурсы Ладожского озера: велась добыча тюленей и массовый промысел нескольких десятков видов рыб. При этом добыча морского зверя была связана, в первую очередь, не с его пищевой или какой либо другой ценностью, а с необходимостью регулировать численность хищника, являющегося прямым конкурентом рыбному хозяйству (например, Голенченко, 1935; Jaaskelainen, 1942; Сорокин, 1958). Практически нерегулируемый до 1970х годов промысел кольчатой нерпы привел к сокращению ее численности, которая начала стабилизироваться только после включения подвида в Красную Книгу СССР в 1980 году (SipilS, Hyvarinen, 1998).

В настоящее время, в связи с нерентабельностью ведения промысла, представители коммерческого рыболовства всерьез поднимают вопрос об исключении ладожской кольчатой нерпы из Красной Книги РФ и выдаче разрешений на

возобновление отстрела животных, приходящих кормиться на сети. Соответствующие обращения в 2009-2011 годах были направлены различными рыбопромысловыми организациями в адрес Росприроднадзора РФ и Агентства по рыбным ресурсам РФ. Сегодня представители органов власти и научных институтов не могут дать обоснованный ответ на данные обращения, ни положительный, ни отрицательный. Отсутствует понимание причин и специфики конфликта, что не дает возможности предпринимать меры по его минимизации.

Ладожская кольчатая нерпа, как любой другой организм, существует в условиях комплексного влияния множества экологических факторов, как природных, так и антропогенных. Эти факторы изменяются с течением времени и в пространстве, определяя тем самым внутрипопуляционные тенденции рождаемости и смертности в долгосрочной перспективе, а также особенности питания, распределения плотности популяции и перемещений нерпы в озере от сезона к сезону. Какие из факторов являются наиболее значимыми для популяции — до сих пор открытый вопрос.

Очевидно меняющиеся условия среды обитания нерпы - степень доступности кормовых ресурсов, климатические изменения, нарастание антропогенного пресса — становятся причиной для появления новых, в первую очередь поведенческих адаптаций. Прослеживается изменение районов массовых сезонных концентраций нерпы, смещение кормовых предпочтений, активное питание в районах постановки орудий рыбного лова.

Настоящая работа призвана заполнить некоторые пробелы в научном знании по вопросам биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы, а также специфике факторов, влияющих на популяцию, выявить основные взаимосвязи, тенденции и закономерности, действующие в сложной системе, включающей физические параметры Ладожского озера, биотические факторы и источники антропогенного воздействия. Важным аспектом работы является обеспечение взаимосвязи между наукой и «реальным миром», демонстрация возможностей применения научных данных для планирования охранных и управленческих мероприятий.

Научная новизна работы

Впервые после одиннадцатилетнего перерыва осуществлена оценка численности популяции ладожской кольчатой нерпы. Построена математическая модель

распределения нерпы по озеру в зимне-весенний период, что позволило количественно оценить влияние подледного любительского рыболовства на плотность залегания нерпы и выявить зависимость распределения нерпы от физических параметров среды, включая глубину и тип льда. В результате проведения исследований впервые описаны изменения, произошедшие в ряде экологических факторов (ледовые условия, рыболовный пресс), оказывающих влияние на популяцию нерпы, и определены возможные последствия таких изменений. В ходе работы собраны новые данные по динамике попутных отловов кольчатой нерпы в XXI веке с точки зрения сезонности и региональных различий, проведено сравнение текущей ситуации с данными 1950х гг. Попутный отлов признается на международном уровне одной из основных угроз для подвида, и его своевременная оценка и прогнозирование крайне важны для ведения устойчивого рыбного промысла и снижения негативного влияния на популяцию тюленей. В работе поднят и подробно разобран актуальный вопрос управления популяцией краснокнижного вида, который рассматривается в контексте сложившейся в последние годы напряженной ситуации, вызванной конкуренцией промышленного рыболовства и кольчатой нерпы за рыбные ресурсы.

Цель и задачи

Целью настоящего исследования стало определение текущего состояния популяции ладожской кольчатой нерпы в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов, влияющих на нее. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Оценить современную численность популяции ладожской кольчатой нерпы и выявить природные и антропогенные факторы, влияющие на сезонное распределение тюленей по акватории Ладожского озера;

2. Изучить специфику влияния промышленного и любительского рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы, обозначить основные причины конфликта, масштаб, очаги напряженности;

3. Рассмотреть изменения в ледовых условиях на Ладожском озере, произошедшие с 1940х годов по настоящее время, проанализировать возможные последствия для ладожской кольчатой нерпы;

4. Разработать комплексные рекомендации по эффективному менеджменту популяции ладожской кольчатой нерпы на основании оценки степени уязвимости и текущего статуса популяции.

Практическое и теоретическое значение работы

Полученные в ходе исследования результаты значительно дополняют и расширяют представление о современном состоянии популяции ладожской кольчатой нерпы. В свете намеченной на 2013 год ревизии Красной Книги РФ был собран и подготовлен современный, научно обоснованный материал для обновления статьи по подвиду и составлены рекомендации по пересмотру его статуса на государственном и международном уровнях. Материалы диссертации послужили основой для внесения дополнений в описание угроз популяциям видов, находящимся под угрозой исчезновения, подготавливаемом рабочей Группой по ластоногим Международного Союза Охраны Природы (Тампа, США, 2011). В ходе выполнения работы была показана острая необходимость внедрения в практику современных решений, сокращающих ущерб, причиняемый тюленями рыбному промыслу и предотвращающих гибель животных в орудиях лова. Среди представителей рыболовного промысла была проведена серия разъяснительных бесед, подготовившая почву для последующих работ в направлении снижения остроты конфликта промысла и кольчатой нерпы, включая возможность апробации инструментальных методов. Систематизированные сведения об изменчивости ледовитости Ладожского озера могут быть использованы для прогнозирования репродуктивного успеха и особенностей распределения животных по акватории озера. Подробно описанный подход к моделированию теоретически ожидаемого распределения плотности залегания нерпы в зависимости от физических параметров среды может применяться для установления сезонных охранных зон на озере в последующие годы. Материалы диссертации могут быть использованы для подготовки лекционных курсов, учебных пособий и монографий, посвященных различным аспектам экологии и биологии морских млекопитающих, а также вопросам их охраны.

Защищаемые положения

В качестве защищаемых положений выносятся следующие:

Л*,"

1. Численность популяции ладожской кольчатой нерпы возросла по сравнению со значениями, полученными в ходе последних двух учетов.

2. Распределение нерпы по озеру в ледовый период является неравномерным и определяется физическими характеристиками среды, распределением кормовых ресурсов и антропогенным беспокойством.

3. Подледный любительский лов рыбы оказывает значимый негативный эффект на ладожскую кольчатую нерпу, делая значительную часть площади припайного льда малопригодной для ее залегания и щенки.

4. Очевиден конфликт коммерческого рыболовства и ладожской нерпы, выражающийся в высоких значениях приловов нерпы в орудия рыбного промысла с одной стороны, и экономическом ущербе, наносимом тюленями промысловикам (повреждение улова и сетей) с другой.

5. Наблюдаются долгосрочные тенденции к ухудшению ледовых условий на Ладожском озере, которые могут негативно сказываться на репродуктивном успехе кольчатой нерпы, а также на состоянии ее кормовой базы.

Апробация работы

Результаты работы представлялись на международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики V» (Одесса, Украина, 2008), «Ладожская кольчатая нерпа: вчера, сегодня, завтра» (Санкт-Петербург, 2009), «Морские млекопитающие Голарктики VI» (Калининград, 2010), «Морские млекопитающие Голарктики VII» (Суздаль, 2012), 38-м Симпозиуме Европейской Ассоциации Водных Животных (ЕААМ, Лиссабон, Португалия, 2010), конференции Европейского общества китообразных (ECS, Сетубал, Португалия, 2013), а также на заседании рабочей Группы по ластоногим IUCN (Тампа, США, 2011).

Публикации

По теме диссертации опубликованы 9 работ, из них 3 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК. По смежной тематике автором опубликовано 7 работ, из них 1 статья в зарубежном реферируемом издании.

Объем работы

Диссертация изложена на 199 страницах печатного текста и состоит из 5 глав, Введения, Заключения, Выводов и Приложений, иллюстрирована 34 рисунками и схемами, включает 32 таблицы. Список литературы включает 258 названий, из них 178 на иностранных языках.

Глава 1 Обзор литературных данных

•t'

1.1 Объект исследования - ладожская кольчатая нерпа Pusa hispida

ladogensis (Nordquist, 1899)

Кольчатая нерпа (класс MAMMALIA, отряд CARNIVORA, подотряд CANIFORMIA, семейство Phocidae, род Pusa, вид hispida, систематическое положение приведено в соответствие с Mammal Species of the World, 2005) имеет циркумполярное распространение по всему Арктическому бассейну, включая отдельные встречи особей в районе Северного полюса (Rice, 1998). Отдельные популяции обитают в Балтийском море, Ладожском озере, озере Сайма, а также в Охотском море к северу от Японских островов (Reeves, 1998). Популяции нерпы, обитающие в замкнутых водоемах, являются уникальными, как с точки зрения эндемизма, так и с точки зрения нетипичной среды обитания — пресноводных озерных систем.

1.1.1 Историческое прошлое

До конца XIX века ладожская кольчатая нерпа считалась отдельной популяцией балтийской кольчатой нерпы (Phoca annelata или Phoca foetida\ Смирнов, 1908) и не выделялась в отдельный подвид. Причиной этому служило общее доледниковое прошлое, когда арктическая кольчатая нерпа заселяла бассейн современного Балтийского моря. Дифференциация подвидов началась около 10900 лет назад после изоляции балтийской кольчатой нерпы {Phoca hispida botnica) от арктической вследствие прерывания связи между Северным и Балтийским (Йолдиевым) морями (Forsten, Alhonen, 1975; Donner, 1995). В последствие, примерно 8000-9000 лет назад, Ладожское озеро и озеро Сайма отделились от Балтийского моря, тем самым положив начало изолированному развитию вновь образовавшихся популяций нерпы в этих водоемах (Muller-Wille, 1969; Hyvärinen, Nieminen, 1990). По мнению других исследователей, появление обособленной популяции стало возможным «...в тот период, когда Ладога соединялась с Йолдиевым морем через Гейни-йокский пролив, либо после

мощной ладожской трансгрессии в результате послеледникового поднятия Балтийского щита и образования р. Невы» (Бычков, Антонюк, 1975, с.255). Согласно предположению тех же авторов, возможным сценарием было проникновение кольчатой нерпы в Ладожское озеро из Белого моря, однако, в этом случае, не ясно, почему животные не сохранились в озере Онега, также обладающем высокой биологической продуктивностью и сходными характеристиками среды. Тем не менее, есть факты, подтверждающие и такую теорию: задокументирована находка костей тюленей, датированных III-II веком до н.э., в Онежском озере (Верещагин, Николаев, 1979).

Впервые ладожская кольчатая нерпа была выделена в обособленный подвид Phoca foetida var. ladogensis в 1899 году на основании морфологических отличий в строении черепа (Nordquist, 1899). Уже с начала XX века советские исследователи классифицировали этих животных как Phoca hispida ladogensis (Nordquist, 1899), основываясь на строении зубов, черепа и окраске (Smirnov, 1927; 1929; Popov, 1979; Смирнов, 1908; Огнев, 1935; Чапский, 1963; Тормосов, Филатов, 1979; Анбиндер, 1980). И.Е. Филатов и Д.Д. Тормосов (1978) по результатам сравнения весовых и размерных характеристик балтийской и ладожской кольчатой нерпы заключили, что ладожский подвид значимо мельче балтийского и характеризуется более высоким уровнем метаболизма. Подобный диагноз подтверждался и по результатам морфологических работ, проводимых западными исследователями (Muller-Wille, 1969; Hyvärinen, Nieminen, 1990; Amano et al., 2002). Интересно отметить, что, к примеру, по данным М. Amano et al. (2002) ладожская кольчатая нерпа и кольчатая нерпа озера Сайма наиболее отличны от всех остальных подвидов кольчатой нерпы и кластеризуются совместно. Правомерность выделения ладожской кольчатой нерпы в качестве самостоятельного подвида на современном этапе демонстрируется целым рядом молекулярных данных (Palo, 2003; Джикия, Соколова, 2008). В середине девяностых годов XX столетия исследования показали, что род Phoca sensu lato включает трибы Cystohorini и Phocini, а последняя, в свою очередь, делится на 3 клады - Phoca (sensu stricto), Pusa и Halichoerus, имеющие близкие родственные связи (Arnason et al., 1996; Carr, Perry, 1997). На основании этих данных D.W. Rice (1998), а затем U. Arnason et al. (2006) пришли к выводу, что кольчатых нерп необходимо обозначать принадлежащими к роду Pusa. И, согласно последнему изданию Mammal Species of the World (2005) и «Систематике современных млекопитающих» (Павлинов, 2003), в настоящее время

рассматриваемый подвид классифицируется как Pusa hispida ladogensis (Nordquist, 1899).

1.1.2 Биология подвида

В литературе сложно выделить единое научное описание биологического цикла ладожской кольчатой нерпы, ее репродуктивного поведения, особенностей питания, физиологии.

Вес взрослых кольчатых нерп колеблется у разных популяций от 30 до 80 кг, а в частности в популяции балтийских нерп может достигать у наиболее крупных и упитанных особей для самцов 133 кг, для самок - 125 кг (Гептнер, 1976). Средний размер взрослых десятилетних особей оценивается в 115-136 см и вес - 40-65 кг. Самцы несколько крупнее самок (Smith, 1987). Взрослая ладожская нерпа весит 60-70 кг (Popov, 1979). По другим данным около 40-50 кг, а максимальный зарегистрированный вес - 98 кг (Агафонова и др., 2007). Кольчатые нерпы живут до 50 лет (Lydersen, Gjertz, 1987).

В период размножения нерпы обычно держатся в полосе припайного, берегового льда. Детеныш рождается в снежных пещерах на льду около лазки или в пустотах, образующихся среди нагромождений обломков льда во время торошения (Smith, Stirling, 1975; Furgal et al., 1996). В отличие от большинства других видов тюленей, у кольчатой нерпы рождение, лактация, смена эмбрионального волосяного покрова - от первичного облика новорожденного и почти до перехода к самостоятельному образу жизни -происходят под снеговым покровом (Sipilä, 1990; Kovacs, 2008).

Период спаривания у нерпы, как и у других пагофильных тюленей, наступает в конце (или во второй половине) лактационного периода (Чапский, 1940). Способными к размножению самцы становятся обычно не ранее шести- семилетнего возраста (Frost, Lowry, 1981). У самок половозрелость наступает несколько раньше. В наиболее раннем случае они родят, по мнению некоторых ученых, уже в 5 — 6 лет. Беременность длится около 11 месяцев, самка рождает одного детеныша. Эмбриональное развитие задерживается на самом начальном этапе деления оплодотворенной яйцеклетки на 2-3.5 месяца в зависимости от подвида (McLaren, 1958). В Балтийском бассейне, у берегов Эстонии и севернее, период щенки для балтийской кольчатой нерпы приходится на

середину февраля - начало марта, за ним следует ежегодная линька с максимумом между 20 апреля и 7 мая (Helle, 1980), в Ладожском озере щенка происходит в начале марта (Агафонова и др., 2007). Щенки рождаются с весом 4-5 кг (Popov, 1979), лактация длится 1.5-2 месяца (И.Е. Филатов, личное сообщение), что схоже со сроками молочного вскармливания у арктического подвида кольчатой нерпы (39-44 дня по данным Lydersen, Kovacs, 1999; Arnould, Hindell, 2002). Максимальная жирность молока самки -39% (Arnould, Boyd, 1995), ежедневное потребление энергии щенком -19 МДж (Lydersen et al., 1992; Lydersen, 1995). Линька начинается со второй недели жизни щенка (Светочев, Светочева, 1998). Остатки белькового покрова сохраняются до двух месяцев (Smith et al., 1991). A.A. Антонюк (1975) в своей работе отмечал, что в середине апреля на льду встречались самки с полностью перелинявшими щенками. Точных данных по привесу щенков ладожского подвида в литературе не найдено, однако, согласно мнению некоторых специалистов, на момент окончания лактации щенок весит около 15 кг (Т. Sipilä, личное сообщение). С учетом в целом более мелких, по сравнению с арктическим подвидом, размеров ладожской нерпы, следует предположить, что в период лактации щенок набирает несколько меньший вес, чем щенки арктической нерпы (вес щенка P.h. hispida на момент окончания лактации по разным данным составляет 18.7 кг (Higgins, 1990), 22.1 кг (Hammiii et al., 1991), либо 20.3 кг при разбросе в весовых характеристиках щенков, взвешенных после окончания вскармливания, от 11.4 до 35.9 кг, как указано в работе T.G. Smith et al (1991).

В большинстве своем кольчатая нерпа питается некрупной добычей, предпочитая стадные виды рыб, формирующие скопления высокой плотности. Размер добычи обычно составляет 5-10 см. При этом в рационе присутствуют 10-15 разнообразных видов рыб с 2-4 доминирующими видами в каждой из частей ареала. Ладожская кольчатая нерпа главным образом употребляет в пищу такие пресноводные виды рыб, как корюшка, ряпушка, налим, окунь, плотва, сиг и другие (здесь и далее латинские названия рыб приведены в Приложении В) в меньших количествах (Соколов, 1958; Сорокин, 1958; Филатов, 1978а; Агафонова и др., 2007). В.А. Бычков и A.A. Антонюк (1975) по результатам исследования содержимого желудков 12 нерп, проведенного в 1970 году, сообщают о том, что в питании ладожской нерпы доминируют ракообразные, в пользу чего, по их мнению, свидетельствуют относительно редкие находки

паразитических червей в пищеварительном тракте животных (схоже с Tormosov, Rezvov, 1978).

1.1.3 Распространение и сезонные перемещения

Ладожская кольчатая нерпа - морской реликт и эндемик пресного Ладожского озера. Животные распространены по всей акватории озера, периодически отмечаются заходы в реки Неву, Волхов, Свирь, Вуоксу (Popov, 1979; Смирнов, 1908; Кулагин, 1929). В отдельных исследованиях высказываются предположения о возможности проникновения ладожской кольчатой нерпы в Финский залив через реку Неву (Mohr, 1952; Веревкин и др., 2010), однако подтверждений этому на данный момент нет. Возможные перемещения нерпы вверх по течению реки Вуокса, очевидно, ограничиваются каскадом вуоксинских ГЭС.

По данным Н.В. Медведева и соавторов (2006), полученным в ходе аэровизуального учета, площадь акватории, на которой встречается кольчатая нерпа, составляет до 90% площади озера. Единое мнение о сезонном распределении нерпы по акватории озера выделить трудно. В ледовый период нерпа рассредоточена по всей акватории озера в соответствие с расположением ледовых полей, однако редко встречается на расстоянии менее 5 км от берега (Филатов, 1978), максимальная концентрация лунок отмечается на расстоянии от 5 до 30 км от береговой линии (Жеглов, Чапский, 1971). В.А. Бычков и A.A. Антонюк (1975) выделяют полосу от 3 до 40 км от берега как зону с наибольшей концентрацией логовищ в зимний период. В суровые зимы, когда все озеро замерзает, около 60% популяции нерпы распределяется по южной и юго-восточной частям акватории озера (Антонюк, 1975; Филатов, 19786; Тормосов, Филатов, 1979; Филатов, 1990), остальные животные используют для зимовки и размножения северные, шхерные районы (Kunnasranta et al., 1996; Sipilä et al., 1996; Kunnasranta, 2001). В годы с мягкой зимой, когда глубоководные районы озера не замерзают, на юге Ладоги концентрируется до 80% всех животных (Филатов, 1990). Высокая концентрация тюленей в южных районах озера в зимний период связана с особенностями становления льда на Ладоге. Здесь, в мелководных бухте Петрокрепость, Волховской и Свирской губах припайный лед, необходимый для успешного устройства

логовищ, щенки и последующей линьки, образуется раньше всего и, как правило, весной разрушается в последнюю очередь (Калесник, 19686; Филатов, 1990; Атлас..., 2002). Особенности ледового покрова в южной части озера (наличие покрытых снегом торосистых участков на припайном льду) таковы, что здесь формируются типичные для морских подвидов кольчатой нерпы местообитания, тогда как устройство щенных и релаксационных логовищ под береговой линией (в шхерном районе), возможно, является адаптацией к обитанию в пресноводном водоеме (Kunnasranta, 2001). Максимальное число щенных убежищ на озере находится вдоль восточного побережья (Sipila et al., 1996; Kunnasranta et al., 2001). В ходе обследований шхерного района там также было отмечено значительное число логовищ (Kunnasranta et al., 2001; Sipila et al., 2002; Medvedev, Sipila, 2010).

Особи, не участвующие в размножении, не нуждаются в стабильном льде (McLaren, 1958) и могут встречаться на значительном удалении от берега, ближе к краю ледовых полей или центру озера (Жеглов, Чапский, 1971; Филатов, 1978; Kunnasranta, 2001). Отмечается, что обычно животные на льду располагаются либо рядом с лункой, либо на краю полыньи, промоины. Но, данные исследований по этому вопросу противоречивы. Так, В.А. Жеглов и К.К. Чапский (1971) в ходе аэровизуального учета на Ладожском озере подсчитали, что 79% нерп находилось у лунок, 21% - у разводий. А.А. Антонюк (1975), напротив, показал, что лишь 14% от всех учтенных им нерп находилось рядом с лунками, тогда как остальные животные располагались вдоль трещин или по краям льдин. Автор связывает это с теплой зимой, в которую проводился учет.

Весной нерпа повсеместно держится на дрейфующих льдах, образуя линные скопления. Расположение льдин зависит от преобладающих ветров и специфики вскрытия водоема. Тем не менее, животные на льдах обычно не отмечаются севернее Валаамского архипелага, и начинают постепенно проникать туда только в мае (Бычков, Антонюк, 1975). Авиаучет, проведенный в 1970 году В.А. Жегловым и К.К. Чапским (1971), показал, что в весенний период основная масса животных рассредоточена на льдинах вокруг центральной, наиболее поздно замерзающей части озера, где отмечаются и максимальные объемы вылова рыбы (Калесник, 19686). По данным Е.И. Филатова (1978), после таяния льдов основная часть популяции держится в южной части озера и лишь в июле начинает проникать в северные районы. Такая точка зрения

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Труханова, Ирина Сергеевна, 2013 год

Литература

1. Алексеев, В.А. Методика реабилитации щенков серого тюленя и кольчатой нерпы / В.А. Алексеев, Е.М. Андриевская, И.С. Труханова // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2012. -№ 3 (15). - С.72-83.

2. Амбиндер, Е.М. Кариология и эволюция ластоногих / Е.М. Амбиндер. - М.: Наука, 1980.-152с.

3. Антонюк, A.A. Оценка общей численности популяции тюленя Pusa hispida ladogensis Ладожского озера / A.A. Антонюк // Зоологический журнал. - 1975. - №54(9). - С. 13711377.

4. Артюхин, Ю.Б. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном промысле лосося в северо-западной части тихого океана / Ю.Б. Артюхин, В.Н. Бурканов, B.C. Никулин. - М.: Скорость цвета, 2010. - 264с.

5. Богуцкая, Н.Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н.Г. Богуцкая, A.M. Насека. -М.: КМК, 2004.-389с.

6. Бычков, В.А. Ладожская нерпа и вопросы ее охраны / В.А. Бычков, A.A. Антонюк // Зоологический журнал. - 1975. -№54(9). - С.255-266.

7. Веревкин, М.В. Авиаучет балтийской кольчатой нерпы (Pusa hispida botnica) в российской акватории Финского залива / М.В. Веревкин, В.Г. Высоцкий, P.A. Сагитов // Вестник Санкт-Петербургского университета. -2012. -№ 3(1). -С.38-46.

8. Веревкин, М.В. Гибель ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis) в приловах / М.В. Веревкин, Н. Медведев, Т. Сипиля // Морские млекопитающие Голарктики 2006: сборник научных трудов. - СПб., 2006. - С.130-133.

9. Веревкин, М.В. Кольчатая нерпа (Pusa hispida ladogensis Nordquist, 1899) Ладожского озера / М.В. Веревкин, P.A. Сагитов, Т. Сипиля // Состояние популяции, проблемы и пути сохранения Ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis): материалы международного совещания / под ред. P.A. Сагитова, Е.П. Иешко, М.В. Соколовской. -СПб., 2010. -С.36-40.

10. Веревкин, М.В. Оценка состояния популяции кольчатой нерпы в Российской части Балтийского региона. Взаимоотношение тюленей и рыбного промысла (существует ли

конфликт и пути его разрешения): технический отчет / М.В. Веревкин. Технический отчет по договору Д.39.12/08/03.0063 от 12.08.2003. - 2003.

11. Веревкин, М.В. Результаты авиаучета кольчатой нерпы на Ладожском озере / М.В. Веревкин // Материалы III международного симпозиума «Динамика популяций охотничьих животных северной Европы». -Сортавала,2002. -С.202-204.

12. Верещагин, Н.К. Нерпа в Онежском озере / Н.К. Верещагин, Н.И. Николаев // Природа. - 1979. -№4. - С.28-29.

13. Гептнер, В.Г. Млекопитающие Советского союза. Ластоногие и зубатые киты / В.Г. Гептнер. — М.: «Высшая школа», 1976. -Т.2(3). - 716с.

14. Голенченко, А.И. Промыслы нерпы в Ладожском озере / А.И. Голенченко // За рыбную индустрию Севера. - 1935. -№ 2. - С.42-45.

15. Гольцев, В.Н. Динамика возрастного состава залежек и воспроизводительная способность популяций ларги / В.Н. Гольцев, Г.А. Федосеев // Известия ТИНРО, 1970. -№71. -С.309-317.

16. ГосНИОРХ. Материалы, обосновывающие общие допустимые уловы водных биологических ресурсов, отнесенных к объектам рыболовства, в пресноводных водоемах Ленинградской области на 2013 год (с оценкой воздействия на окружающую среду): отчет / Федеральное агентство по рыболовству, ФГНУ ГосНИОРХ / составитель А.С. Печников. - СПб., 2012. - 114с.

17. ГосНИОРХ. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. - СПб., 2004. - 580с.

18. Данилов, П.И. Ладожская нерпа / П.И. Данилов // Красная Книга Карелии / под ред. Э.В. Ивантера, О.Л. Кузнецова. - Петрозаводск, 1995. - С.147-148

19. Джикия, Е.Л. Филогенетическое исследование систематического положения ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis Nordquist, 1899) / Е.Л. Джикия, О.В. Соколова // Морские млекопитающие Голарктики 2008: сборник научных трудов. — Одесса, 2008.-С. 167-170.

20. Драбкова, В.Г. Экологические проблемы Ладожского озера / В.Г. Драбкова // Ладожское озеро: прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002. - С.8-15.

21. Жеглов, В.А. Опыт авиаучета кольчатой нерпы, серого тюленя и их лунок в заливах Балтийского моря и на Ладожском озере / В.А. Жеглов, К.К. Чапский // Исследование морских млекопитающих. - 1971. -№ 39. - С.323-342.

22. Зайков, Б.Д. Очерки по озероведению / Б.Д. Зайков (ред.). Гидрометеоиздат, 1955. -272с.

23. Зубов, А.И. Мероприятия по организации промысла нерпы в Ладожском озере и Финском заливе /А.И. Зубов // Рыбное хозяйство. - 1965. -№5. - С.22-24.

24. Ивантер, Э.В. Содержание тяжелых металлов в организме ладожской кольчатой нерпы / Э.В. Ивантер, Н.В. Медведев, H.A. Паничев // Экология. - 1998. - № 2. - С.116-120.

25. Калесник, C.B. Ладожское озеро/С.В. Калесник. -Л.:Гидромет., 19686. -159с.

26. Калесник, C.B. Биологические ресурсы Ладожского озера / C.B. Калесник. — Л., 1968а.-227с.

27. Кольчатая нерпа в Ладожском озере и на островах Валаамского архипелага / Е.В. Агафонова [и др.]. - Vammalan Kirjapaino Oy, 2007. - 61с.

28. Красная книга Карелии. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные / под ред. H.A. Белоусовой, А.Д. Волкова, Н.В. Лапшина. Петрозаводск: «Карелия», 1985. -368с.

29. Красная книга природы Ленинградской области. В Зт. Т.З «Животные» / под ред. Г.А. Носкова. - СПб.: АНОНПО «Мир и семья», 2002. - 480с.

30. Красная книга Российской Федерации. В 2т. Т.1 «Животные» / под ред. В.И. Данилов-Данильяна [и др.]. - ACT, Астрель, 2000. - 863с.

31. Кудерский, Л.А. Изменения рыбного населения Ладожского озера за последние 50 лет / Л.А. Кудерский // Ладожское озеро: мониторинг, исследование современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами. — Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 2000. - С.298-311.

32. Кудерский, Л.А. Ладожское озеро: состояние рыбных ресурсов, как фактор, определяющий условия обитания ладожской нерпы / Л.А. Кудерский, Е.П. Иешко // Состояние популяции, проблемы и пути сохранения Ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis): материалы международного совещания / под ред. P.A. Сагитова, Е.П. Иешко, М.В. Соколовской. СПб., 2010. - С.46-55.

33. Кудерский, Л.А. Рыбные ресурсы Ладожского и Онежского озер / Л.А. Кудерский, A.C. Печников, Л.Н. Шимановская // Рыбное хозяйство / Сер. Биопромысловые и экономические вопросы мирового рыболовства: Обзорная информация, ВНИЭРХ. — 1997.-№ 1. - 39с.

34. Кудерский, JI.A. Состав и промысловое значение рыбного населения Ладожского озера / Л.А. Кудерский // Рыбохозяйственное исследование больших озер северо-запада европейской части России: сборник научных трудов / под ред. Г.М. Лаврентьевой. — СПб., 2009.-№ 334.-С.138-212.

35. Кудерский, Л.А. Состояние рыбных запасов больших озер СССР / Л.А. Кудерский // Проблемы исследования крупных озер СССР. - Л.: ЛО Наука, 1985. - С.28-38.

36. Кулагин, Н.М. Охрана пушных зверей в СССР / Н.М. Кулагин // Известия Центрального бюро краеведения. - 1929. -№10. - 56с.

37. Ладожское Озеро: атлас / под ред. В.А. Румянцева. - СПб.: Институт озероведения РАН, 2002. - 128с.

38. Леонов, А.Г. Рыбные ресурсы Ладожского озера и их использование в начале XXI века / А.Г. Леонов, А.Я. Тесля // Рыбохозяйственное исследование больших озер северо-запада европейской части России: сборник научных трудов / под ред. Г.М. Лаврентьевой. - СПб., 2009. - №334. - С.121-137.

39. Мараков, C.B. Ладожская нерпа, Phoca (Pusa) hispida ladogensis Nordquist, 1899 / C.B. Мараков, Л.А. Попов // Красная книга РСФСР. Животные. Академия Наук СССР. -М., 1983.-453с.

40. Медведев, Н.В. Возрастные особенности накопления тяжелых металлов в организме ладожской кольчатой нерпы (.Phoca hispida ladogensis) / Н.В. Медведев, Т. Сипиля, А.К. Морозов // Морские млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов. - Суздаль, 2012. -С.63-67.

41. Медведев, Н.В. Характер распределения ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis) по акватории озера в ледовый сезон / Н.В. Медведев, Т. Сипиля, М.В. Веревкин // Морские млекопитающие Голарктики: сборник научных трудов по материалам 4-й международной конференции. - СПб., 2006. -С.358-360.

42. Мелентьев, В.В. Термобар как управляющий фактор «экологией поведения» ледовых форм морских млекопитающих, обитающих в пресных и солоноватых водоемах (кольчатая нерпа как пример) / В.В. Мелентьев, К.В. Мелентьев, Л.Х. Петтерссон // Региональная экология. - 2010. - №3(29). - С.84-89.

43. Мониторинг численности ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis Nordquist, 1899) на релаксационных залежках на островах Валаамского архипелага: выбор оптимальной стратегии / Е.В. Агафонова [и др.] // Состояние популяции,

проблемы и пути сохранения Ладожской нерпы (Phoca hispida ladogensis): материалы международного совещания / под ред. P.A. Сагитова, Е.П. Иешко, М.В. Соколовской. -СПб., 2010.-С.7-16.

44. Науменко, М.А. Морфометрия и районирование глубин озера / М.А. Науменко, С.Г. Каретников // Ладожское озеро - прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002. — С.16-49.

45. Науменко, М.А. Новое определение морфометрических характеристик Ладожского озера/Науменко М.А. //Доклады АН. - 1995. -№345(4). - С.514-517.

46. О состоянии окружающей среды в Ленинградской области: информационно-аналитический сборник / под ред. A.A. Степченко. - СПб., 2010. - 429с.

47. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран / С.И. Огнев // Гос. изд. биол. и мед. литературы. - М.-Л, 1935. - С.583-584

48. Павлинов, И.Я. Систематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. — М.: МГУ, 2003.-297с.

49. Положение о порядке ведения Красной книги Российской Федерации. Утверждено приказом Госкомэкологии РФ № 419-а от 3 октября 1997 г.

50. Постановление о мероприятиях по усилению охраны диких животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения. Утверждено Советом Министров РСФСР, N 501 от 8 сентября 1976 г.

51. Правила добывания объектов животного мира, принадлежащих к видам, занесенным в Красную книгу Российской Федерации. Утверждены постановлением Правительства Российской Федерации № 13 от 6 января 1997 г.

52. Приказ Министерства природных ресурсов и экологии «Об утверждении такс для исчисления размера взыскания за ущерб, причиненный незаконным добыванием или уничтожением объектов животного и растительного мира». Москва. 1994. N 126 от 4 мая 1994 г.

53. Приказ Федерального агентства по рыболовству "Об утверждении Правил рыболовства для Западного рыбохозяйственного бассейна". Москва. 2008. N 393 от 10 декабря 2008 г.

54. Румянцев, В.А. Ладожское озеро: общая характеристика, экологическое состояние /

B.А. Румянцев, Л.А. Кудерский // Общество. Среда. Развитие. -Астерион, 2010а. -№1. -

C.171-182.

55. Румянцев, В.А. Ладожское озеро: общая характеристика, экологическое состояние /

B.А. Румянцев, Л.А. Кудерский // Общество. Среда. Развитие. -Астерион, 20106. - №2. -

C.171-182.

56. Сазонов, A.B. Музеи-заповедники Валаам и Кижи / A.B. Сазонов, A.A. Кравченко // Экологические проблемы, охраняемые природные территории и памятники природы Карелии / под ред. H.A. Белоусовой, A.A. Кужко, A.B. Сазонова. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1996. - С.32-34.

57. Светочев, В.Н. Морфометрические параметры нерпы Белого и Баренцева морей / В.Н. Светочев, О.Н. Светочева // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: материалы VII Международной конференции, Архангельск. - СПб., 1998. - С.195-197.

58. Смирнов, H.A. Очерк русских ластоногих / А.Н. Смирнов // Записки Императорской академии наук. - 1908. - Т.23(4). - С.59

59. Соколов, A.C. О питании ладожского тюленя и целесообразности его промысла / A.C. Соколов // Рыбное хозяйство. - 1958. -№10. - С.25-27.

60. Соколов, Л.В. Климат в жизни растений и животных / Л.В. Соколов. — СПб.: «ТЕССА», 2010.-344с.

61. Сорокин, С.М. Запасы тюленей в Ладожском озере / С.М. Сорокин // Вопросы биологии и добычи рыбы. - Л.: ГосНИОРХ, 1958. - С.8-11.

62. Сорокин, С.М. Некоторые данные о попадании ладожского тюленя в рыболовные орудия / С.М. Сорокин // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. — 1970. — №5. - С.35-36.

63. Сорокин, С.М. О зимних скоплениях ладожского тюленя / С.М. Сорокин // Научно-технический бюллетень ВНИОРХ. - 1957. -№5. - С.80-81.

64. Тихомиров, А.И. Основные черты термического режима Ладожского озера / А.И. Тихомиров // Известия Всесоюзного географического общества / под ред. А.И. Тихомирова. - 1964. -№96(5). - С.32-58.

65. Тихомиров, А.И. Термика крупных озер / А.И. Тихомиров. - Л.: Наука, 1982. - 232с.

66. Тихомиров, А.И. Трехмерная термическая структура больших озер в умеренной зоне / Автореферат докторской диссертации / А.И. Тихомиров. - М., 1981. - 52с.

67. Тормосов, Д.Д. Ладожская нерпа — объект исследования / Д.Д. Тормосов, И.Е. Филатов // Природа. - 1979. - №3. - С.103-107.

68. Тормосов, Д.Д. О статье A.A. Антонюка «Оценка общей численности популяции тюленя Ладожского озера» / Д.Д. Тормосов, И.Е. Филатов // Зоологический журнал. -1977. -№ 56(9). - С. 1425-1427.

69. Тормосов, Д.Д. О численности ладожской нерпы и рациональном использовании ее запасов / Д.Д. Тормосов, И.Е. Филатов // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. -М.: Наука, 1973. - С. 103-104.

70. Тормосов, Д.Д. Современное состояние популяций тюленей Балтийского моря и Ладожского озера/ Д.Д. Тормосов, И.Е. Филатов //Морские млекопитающие. - М., 1984. -С.276-284.

71. Трапезников, Ю.А. Реакция уровня Ладоги на климатические изменения / Ю.А. Трапезников, Л.К. Ефимова // Водные ресурсы суши в условиях изменяющегося климата. - СПб.: ИНОЗ РАН, 2007. - С.235-241.

72. Усачев, В.Ф. Оценка динамики озерных льдов, снежного покрова и речных разливов дистанционными средствами: практическое пособие / В.Ф. Усачев, В.Г. Прокачева, В.В. Бородулин. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 104с.

73. Федосеев, Г.А. К экологии размножения тюленей северной части Охотского моря / Г.А. Федосеев // Известия ТИНРО. - Магадан, 1965. -№ 59. С. 212-216.

74. Филатов, И.Е. Ладожская кольчатая нерпа / И.Е. Филатов // Редкие и исчезающие виды млекопитающих СССР. - М.: Наука, 1990. - С.57-64.

75. Филатов, И.Е. Морфологические отличия кольчатой нерпы Балтийского моря и Ладожского озера / И.Е. Филатов, Д.Д. Тормосов // Морские млекопитающие / Тезисы докладов УП Всероссийского совещания, Симферополь. - М., 1978. - С.384-386.

76. Филатов, И.Е. Питание Ладожской нерпы / И.Е. Филатов // Морские млекопитающие / Тезисы докладов УП Всесоюзного Совещания. - М., 1978а. - С.343.

77. Филатов, И.Е. Сезонное распределение нерпы Ладожского озера / И.Е. Филатов // Морские млекопитающие / Тезисы докладов VII Всесоюзного Совещания. - М., 19786. -С.342.

78. Филатов, И.Е. Темп воспроизводства ладожской нерпы / И.Е. Филатов // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих / Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. - Астрахань, 1982. - С.387-388.

79. Чапский, К.К. Ладожский тюлень и возможности его промысла / К.К. Чапский // Известия Ленинградского НИИИ. - 1932. -№13(2). - С.147-157.

80. Чапский, К.К. Нерпа западных морей Советской Арктики / К.К. Чапский. - М.: Изд-во Главсевморпути, 1940. - С.72

81. A field experiment using acoustic alarms (pingers) to reduce harbour porpoise by-catch in bottom-set gillnets / J. Carlstrom [et al.] // ICES Journal of Marine Science. - 2002. - V.59. -P.816-824.

82. Advanced Distance Sampling / S.T. Buckland [et al.]. - New York: Oxford University Press Inc., 2004. - 416pp.

83. Alerstam, T. Long-distance migration: evolution and determinants / T. Alerstam, A. Hedenstrom, S. Akesson // Oikos. - 2003. - V. 103(2). - P.247-260.

84. Amano, M. Geographical variation in the skull of the ringed seal, Pusa hispida / M. Amano, A. Hayano, N. Miyazaki // J. Mammology. - 2002. - V.83(2). - P.370-380.

85. An insight into the epidemiology of dolphin morbillivirus worldwide / Van Bressem M. [et al.] // Veterinary Microbiology. - 2001. - V.81(4). - P.287-304.

86. Analysis of organochlorine compounds and extractable organic halogen in three subspecies of ringed seal from Northeast Europe / A. Kostamo [et al.] // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2000a. - V.19(4). - P.848-854.

87. Anderson, D.R. Field trials of line transect methods applied to estimation of desert tortoise abundance / D.R. Anderson [et al.] // Journal of Wildlife Management. - 2001. - V.65. -P.583-597.

88. Applying the Precautionary Approach to Marine Mammal Harvest in Canada: Research Doc / G.B. Stenson [et al.]. DFO Canadian Science Advisory Secretariat. - 2012. - V.107. - ii +15 pp.

89. Arctic sea ice decline: faster than forecast / J. Stroeve [et al.] // Geophysical Research Letters. - 2007. - V.24. -P. L09501.

90. Arnould, J.P.Y. Milk consumption, body composition and pre-weaning growth rates of Australian fur seal (Arctocephalus pusillus doriferus) pups / J.P.Y. Arnould, M.A. Hindell // Journal of Zoology. -2002. -V.256. -P.351-359

91. Arnould, J.P.Y. Temporal patterns of milk production in Antarctic fur seals (Arctocephalus gazella) / J.P.Y. Arnould, I.L. Boyd // Journal of Zoology. - London, 1995. -V.237(l). -P.l-12.

92. Barlow, J. Field Experiments Show That Acoustic Pingers Reduce Marine Mammal Bycatch In The California Drift Gill Net Fishery / J. Barlow, G. Cameron // Marine Mammal Science. - 2003. - V.19(2). - P.265-283.

93. Becker, R.A. Maps in S / R.A. Becker, A.R. Wilks // AT&T Bell Laboratories Statistics Research Report. - 1993. - V.93(2). - 22pp.

94. Breeding habitat and lair structure of the ringed seal (Phoca hispida ladogensis) in northern Lake Ladoga in Russia / M. Kunnasranta [et al.] // Polar Biology. - 2001. - V.24. — P.171-174.

95. Bromans, O.J. Sialar / O J. Bromans // Glysilvallur. Gestrike-Helsinge Nation I Upsala. -Hudiksvall, 1954. - S.557-570.

96. Brothers, N. P. The incidental catch of seabirds by longline fisheries: worldwide review and technical guidelines for mitigation / N.P. Brothers, J. Cooper, S. Lokkeborg. -Rome: FAO Fisheries Circular, 1999. - V.937. - 100pp.

97. Burnham, K.P. Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach / K.P. Burnham, D.R. Anderson. 2nd Edition. - New York, USA: SpringerVerlag, 2002. - 488pp.

98. Burns, J.J. An aerial census of ringed seals, northern coast of Alaska / JJ. Burns, S.J. Harbo // Arctic. - 1972. - V.25(4). - P.279-290.

99. Burns, J.J. Harbor and Spotted Seal / J.J. Burns // Encyclopedia of Marine Mammals / W.F. Perrin, B. Warsig and J.G.M. Thewissen (eds). San Diego: Academic Press, 2002. -P.552-560.

100. Carr, S.M. Intra- and interfamilial systematic relationships of phocid seals as indicated by mitochondrial DNA sequences / S.M. Carr, E.A. Perry // Molecular Genetics of Marine Mammal / A.E. Dizon, S.J. Chivers, W.F. Perrin (eds.). Special Publication No.3 of the Society for Marine Mammalogy. - Lawrence, 1997. - P.277-290.

101. Carretta, J.V. Long-Term Effectiveness, Failure Rates, and "Dinner Bell" Properties of Acoustic Pingers in a Gillnet Fishery / J.V. Carretta, J. Barlow // Marine Technology Society Journal. - 2011. - V.45(5). - P.7-19.

102. Caughley, G. Analysis of vertebrate populations / G. Caughley. - London, United Kingdom: Blackburn Press, 2004. - 248pp.

103. Climate change and the cetacean community of north-west Scotland / C. MacLeod [et al.] // Biological Conservation. - 2005. - V.124. -P.477-483.

104. Climate change impacts on runoff and hydropower in the Nordic countries / Saelthun N.R. [et al.] // TemaNord. - 1998. - V.552. - 170pp.

105. Comparing effectiveness of experimental and implemented by catch reduction measures: the ideal and the real / T.M. Cox [et al.] // Conservation Biology. - 2007. - V.21. - P.1155-1164.

106. Correction factor for ringed seal surveys in northern Alaska: Final Report to Coastal Marine Institute / Kelly B.P. [et al.]. - Juneau, AK: University of Alaska Southeast, 2005. -32pp.

107. Council of Europe. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Heritage. - Bern, Switzerland, 1979.

108. Decreasing ice coverage will reduce the breeding success of Baltic Grey Seal (Halichoerus grypus) females / M. Jussi [et al.] //Ambio. - 2008. - V.37(2). - P.80-85.

109. Distance software: design and analysis of distance sampling surveys for estimating population size / L. Thomas [et al.] // Journal of Applied Ecology. - 2010. - V.47(l). - P.5-14.

110. Dobson, A.J. Introduction to Generalized Linear Models / A.J. Dobson. 2nd Edition. -Chapman& Hall, CRC Press. - 2002. - 222pp.

111. Domingo, M. Marine Mammal Mass Mortalities / M. Domingo, S. Kennedy, M-F. Van Bressem // Marine mammals - biology and conservation / P.G.H Evans, J.A. Raga (eds.). -New York: Kluwer Academic, Plenum Publishers, 2002. -P.425-456.

112. Donner, J. The Quaternary history of Scandinavia / J. Donner. - Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - 206 pp.

113. ECOS. Conservation of the Ladoga seal population, Russia: final report / Second Rufford Small Grant for Nature Conservation. - Petrozavodsk, Karelia, 2007. - 27pp.

114. Effect of disturbance on weaning mass in southern elephant seals / G.H. Engelhard [et al.] // The Worlds Marine Mammal Science Conference, Monaco: abstracts / The SMM and ECS, Monaco. - 1988. - P.39.

115. Emerging marine diseases: climate links and anthropogenic factors / C. Harvell [et al.] // Science. - 1999. - V.285. - P.1505-1510.

116. EOX and organochlorine compounds in fish and ringed seal samples from Lake Ladoga, Russia / A. Kostamo [et al.] // Chemosphere. -2000b. -V.41(l 1). - P.1733-1740.

117. Feltz, E.T. Thermal requirements in vitro of epidermal cells from seals / E.T. Feltz, F.H. Fay // Cryobiology. - 1966. - V.3. - P.261-264.

118. Ferguson, S.H. Climate change and ringed seal (Phoca hispida) recruitment in western Hudson Bay / S.H. Ferguson, I. Stirling, P. McLoughlin // Marine Mammal Science. - 2005. -V.21(l). - P.121-135.

119. Fishery by-catches of marine mammals in Galician waters: results from on-board observations and an interview survey of fishermen / A. Lopez [et al.] // Biological Conservation. - 2003. - V.l 11. - P.25-40.

120. Fishery of Lake Ladoga - Past, Present and Future / L.K. Kudersky [et al.] // Hydrobiologia. - 1996. - V. 322. - P.57-64.

121. Fjalling, A. The conflict between grey seals (Halichoerus grypus) and the Baltic coastal fisheries - new methods for the assessment and reduction of catch losses and gear damage / A. Fjalling // Biology, Linkopings universitet. - 2006. - V.8. - 24pp.

122. Fjalling, A. The estimation of hidden seal-inflicted losses in the Baltic Sea set-trap salmon fisheries / A. Fjalling // ICES J. of Marine Science. -2005. -V.62. -P.1630-1635.

123. Forcada, J. Distribution / A. Fjalling // Encyclopedia of Marine Mammals / W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen (eds.). - Academic Press, 2002. - P.327-333.

124. Forsten, A. The subfossil seals of Finland and their relation to the history of the Baltic Sea / A. Forsten, P. Alhonen // Boreas. - 1975. - V.4. - P.143-155.

125. Frost, K.J. Monitoring distribution and abundance of ringed seals in northern Alaska: interim report, April 1998-March 1999 / K.J. Frost, L.F. Lowry. - Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks to Minerals Management Service, Anchorage. - 1999. -44pp.

126. Frost, K.J. Ringed, Baikal and Caspian seals / K.J. Frost, L.F. Lowry // Handbook of marine mammals / S.H. Ridgway, R.J. Harrison (eds.). - London: Academic Press, 1981. -V.2. -P.29-53.

127. Furgal, C.M. Characteristics of ringed seal {Phoca hispida) subnivian lairs and habitat and their influence on predation / C.M. Furgal, S. Innes, K.M. Kovacs // Canadian Journal of Zoology. - 1996. - V.74. - P.858-874.

128. Gaskin, D.E. The Marine Mammal Community / D.E. Gaskin // Marine and Coastal Systems of the Quoddy Region, New Brunswick / M.L.H. Thomas (ed.). - Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic Science, 1983. - V.64. -P.245-268.

129. Geis, A.D. Proportion of recovered waterfowl bands reported / A.D. Geis, E.L. Atwood // Journal of Wildlife Management. - 1961. - V.25. - P. 154-159.

130. Geraci, J.R. Health / J.R. Geraci, V.J. Lounsbury // Encyclopedia of Marine Mammals / W.F. Perrin, B. Wiirsig, J.G.M. Thewissen (eds.). - St. Louis, MO, USA: Academic press, Elsevier, 2002. - P.546-553.

131. Giles, K.A. Circumpolar thinning of Arctic sea ice following the 2007 record ice extent minimum / K.A. Giles, S.W. Laxon, A.L. Ridout // Geophysical Research Letters. - 2008. -V.35. - P.L22502.

132. Global threats to pinnipeds / K.M. Kovacs [et al.] // Marine Mammal Science. - 2012. -V.28(2). — P.414—436.

133. Green, K. Studies of the Weddell seal in the Vestfold Hills, East Antarctica / K. Green, H.R. Burton, D J. Watts // ANARE Research Notes. - 1995. - V.93. - 64pp.

134. Hall, A.J. Factors affecting first-year survival in grey seals and their implications / A.J. Hall, B.J. McConnell, R.J. Barker // Journal of Animal Ecology. - 2001. - V.70. - P.138-149

135. Hammill, M.O. Application of the Precautionary Approach and Conservation Reference Points to the management of Atlantic seals / M.O. Hammill, G.B. Stenson / DFO Canadian Science Advisory Secretary. Res. Doc. 2003/067. - 2003. - 23pp.

136. Hammill, M.O. Lactation in the ringed seal (Phoca hispida) /M.O. Hammil // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1991. -V.48. -P.2471-2476.

137. Harkonen, T. Estimating abundance of ringed seals in the Bay of Bothnia / T. Harkonen, S.G. Lunneiyd // Ambio. - 1992. - V.21(8). -P.497-503.

138. Harwood, J. Marine mammals and their environment in the twenty-first century / J. Harwood // J. Mammal. - 2001. - V.82. - P.630-640.

139. Harwood, L.A. Variation in reproduction and body condition of the ringed seal (Phoca hispida) in western Prince Albert Sound, NT, Canada, as assessed through a harvestbased sampling program / L.A. Harwood, T.G. Smith, H. Melling // Arctic. - 2000. - V.53. - P.422-431.

140. Hassol, S.J. Impacts of a warming Arctic: project report / S.J. Hassol. - Cambridge: Cambridge University Press, 2004. - 146pp.

141. Heide-Jorgensen, M.P. Satellite tracking of ringed seals Phoca hispida off northwest Greenland / M.P. Heide-Jorgensen, B.S. Stewart, S. Leatherwood // Ecography. - 1992. -V.15. -P.56-61.

142. HELCOM HABITAT 7/2005. Nature Protection and Biodiversity Group Seventh Meeting. Kalmar, Sweden. - 2005. - V.13(2). - 32pp.

143. Helle, E. Reproduction, size and structure of the Baltic ringed seal population of the Bothnian Bay / E. Helle // Biologica. - 1980. - V.l 1. - 47pp.

144. Henny, C.J. Estimating band-reporting rates from banding and crippling loss data / CJ. Henny // Journal of Wildlife Management. - 1967. - V.31. - P.533-538.

145. Higgins, L.V. Reproductive behavior and maternal investment of Australian sea lions / L.V. Higgins / Ph.D. Thesis. -Santa Cruz: University of California, 1990. - 143pp.

146. History of sea ice in the Arctic / L. Polyak [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2010. - V.29. -P.1679-1715.

147. Hoist, M. A comparison of ringed seal {Phoca hispida) biology on the east and west sides of the North Water Polynya, Baffin Bay / M. Hoist, I. Stirling // Aquatic Mammals. - 2002. -V.28(3).-P.221-230.

148. How many did you catch? The effect of methodology on by-catch reports obtained from fishermen / J. Lien [et al.] // Gillnets and Cetaceans: Report of the International Whaling Commission / W.F. Perrin, G.P. Donovan, J. Barlow (eds.) - Cambridge: International Whaling Commission, 1994. - V.15. -P.535-540.

149. How much do we know about the current extinction rate? / F.D.M. Smith [et al.] // Trends in Ecology and Evolution. - 1993. - V.8. - P 375-378.

150. Hydrochemical characteristics of Lake Ladoga in 1993-95 / R. Niinioja [et al.] // Proceedings of the second international Lake Ladoga symposium / H. Simola, M. Viljanen, T. Slepukhina (eds). - Univ. Joensuu. Publ., 1996. - V.l 17. - P.59-65.

151. Hyvarinen, H. Differentiation of the ringed seal in the Baltic Sea, Lake Ladoga and Lake Saimaa / H. Hyvarinen, M. Nieminen // Finnish Game Research. - 1990. - V.47. - P.21-27.

152. ICES. Report of the Working Group on Marine Mammal Ecology / ICES Headquarters ACE. - 2006. - V.06. - 55pp.

153. Introduction to distance sampling: estimating abundance of biological populations / Buckland, S.T. [et al.]. - Oxford: Oxford University Press, 2001. - 448pp.

154. IPCC. Climate Change 2001: Impacts, Adaptation and Vulnerability, Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / J.J. McCarthy [et al.] (eds.). - Cambridge University Press, 2001b. - 1005pp.

155. IPCC. Climate Change 2001: The Scientific Basis, Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / J.J. McCarthy [et al.] (eds.). - Cambridge University Press, 2001a. - 1005pp.

156. IPCC. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / S. Solomon [et al.] (eds.). -Cambridge University Press, 2007. -996pp.

157. IUCN. Red List Categories and Criteria: version 3.1 / IUCN Species survival commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. - 2002. - 30pp.

158. Jaaskelainen, V. Laatokka kalavetena / V. Jaaskelainen // Laatokan mainingit. Laatokan ja sen rannikon elamaa sanoin ja kuvin / V. Nasi, E. Ovaska (eds.). - Otava, Helsinki, 1942. -P.38-45.

159. Jemison, L.A. Pupping phenology and demography of harbor seals (Phoca vitulina richardsi) on Tugidak Island, Alaska / L.A. Jemison, B.P. Kelly // Marine Mammal Science. -2001. - V.7. - P.585-600.

160. Karetnikov, S.G. Recent trends in Lake Ladoga ice cover / S.G. Karetnikov, M.A. Naumenko // Hydrobiologia. - 2008. - V.599. - P.41-48.

161. Kelly, B.P. Climate change and ice breeding pinnipeds / B.P. Kelly // "Fingerprints" of climate change / G.-R. Walther, C.A. Burga, P.J. Edwards (eds.) -New York: Kluwer/Plenum, 2001. -P.43-55.

162. Kelly, B.P. Ringed seal winter ecology and effects of noise disturbance: Final Rep. OCSEAP Res. Unit 232, Part. 2 / B.P. Kelly, L. Qakenbush, J.R. Rose. - U.S. Dep. Com., NOAA, 1986.-91pp.

163. King, J.E. Seals of the World / J.E. King. - Ithaca, NY: Cornell University Press, 1983. -240pp.

164. Kingsley, M.C.S. Failure of reproduction in ringed seals (Phoca hispida) in Amundsen Gulf, Northwest Territories in 1984-1987 / M.C.S. Kingsley, T. Byers // NAMMCO Scientific Publications. - 1998. - V.l. - P. 197-210.

165. Kovacs, K.M. Background document for development of a circumpolar ringed seal (Phoca hispida) monitoring plan: Report to the U.S. Marine Mammal Commission / K.M. Kovacs. - Bethesda, 2008. - 45pp.

166. Kovacs, K.M. Climate change impacts on seals and whales in the North Atlantic Arctic and adjacent shelf seas / K.M. Kovacs, C. Lydersen // Science Progress. - 2008. - V.91. P. 117-150.

167. Kunnasranta, M. Behavioral biology of two ringed seal (Phoca hispida) subspecies in the large European lakes Saimaa and Ladoga / M. Kunnasranta. PhD Dissertation in Biology. -University of Joensuu, 2001. - V.7. - 33p.

168. Kunnasranta, M. Underwater vocalizations of Ladoga ringed seals (.Phoca hispida ladogensis Nordq.) in summertime / M. Kunnasranta, H. Hyvarinen and J. Sorjonen // Marine Mammal Science. - 1996. - V.12(4). - P.611-618.

169. Kuusisto, E. Lake district of Finland / E. Kuusisto // The physical geography of Fennoscandia / M. Seppala (ed.). - New York: Oxford University Press, 2005. - P.283 -296.

170. Laake, J.L. Abundance estimation of dolphins in the eastern Pacific with line transect sampling a comparison of the techniques and suggestions for future research / J.L. Laake // Report of the Workshop on Tuna-Dolphin Interactions, special report 4 / P. S. Hammond, ed. Inter-American Tropical Tuna Commission, La Jolla, California, USA. - 1981. - P. 56-95.

171. Lafferty, K.D.. Are diseases increasing in the ocean? / K.D. Lafferty, J.W. Porter, S.E. Ford // Annual Review of Ecology and Systematics. - 2004. - V.35. - P.31-54.

172. Latitudinal Range Influences the Seasonal Variation in the Foraging Behavior of Marine Top Predators / S. Villegas-Amtmann [et al.] // PLoS ONE. - 2011. - V.6(8). - P.e23166.

173. Linking Climate Trends to Population Dynamics in the Baltic Ringed Seal: Impacts of Historical and Future Winter Temperatures / L. Sundqvist [et al.] // Ambio. - 2012. - V.41(8). -P.865-872.

174. Lonnberg, E. Om de i Ostersjon fSrekommande sjalhundsarterna och deras / E. Lonnberg // SvenskFiskeri Tidskrift. - 1898. - V.l. - S. 19-25.

175. Lundberg, R. Vara svenska skalarter, deras fangst och skadlighet for fisket / R. Lundberg // Svensk Fiskeri Tidskrift. - 1895. - S.13-62

176. Lydersen, C. Energetic of pregnancy, lactation and neonatal development in ringed seals (Phoca hispida) / C. Lydersen // Whales, seals, fish and man / A.S. Blix, L.Walloe, O.Ulltang (eds.). -Amsterdam: Elsevier science BV, 1995. -P.319-327.

177. Lydersen, C. Population parameters of ringed seals (Phoca hispida Schreber, 1775) in the Svalbard area / C. Lydersen, I. Gjertz // Canadian Journal of Zoology. - 1987. - V.65. -P.1021-1027.

178. Lydersen, C. Water flux and mass gain during lactation in free-living ringed seal (Phoca hispida) pups / C. Lydersen, M.O. Hammill, M.S. Ryg // Journal of Zoology. London. - 1992. - V.228. — P.361—369.

179. Lydersen, C. Behaviour and energetics of ice-breeding, North Atlantic phocid seals during the lactation period / C. Lydersen, K. Kovacs // Marine ecology progress series. - 1999. - V.57. -P.265-281.

180. Making mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming /

A.J. Davis [et al.] // Nature. - 1998. - V.391. - P.783-786.

181. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference / D.E. Wilson, D.M. Reeder (3rd ed.). - Johns Hopkins University Press, 2005. -V.2. - 2142pp.

182. Manly, B.F.J. Randomization, Bootstrap and Monte Carlo Methods in Biology, 2nd ed. /

B.F.J. Manly. - London: Chapman and Hall, 1997. - 399pp.

183. Mann, H.B. On a test of whether one of two random variables is stochastically larger than the other / H.B. Mann, D.R. Whitney // Annals of Mathematical Statistics. - 1947. - V.18. -P.50-60.

184. McLaren, I.A. The Biology of the Ringed Seal (Phoca hispida Schreber) in the Eastern Canadian Arctic / I.A. McLaren // Fisheries Research Board, Canada, Bulletin. - 1958. -V.118. - 97pp.

185. Medvedev, N. Environmental toxicants in the Ladoga ringed seal / N. Medvedev, N. Panichev, H. Hyvärinen // First International Lake Ladoga Symposium. St. Petersburg. - 1993. -P.39.

186. Medvedev, N. Levels of heavy metals in seals of Lake Ladoga and the White Sea / N. Medvedev, N. Panichev, H. Hyvärinen // The Science of the Total Environment. - 1997. -V.206(2-3). - P.95-105.

187. Meier, H.E.M. Simulated distributions of Baltic Sea-ice in the warming climate and consequences for the winter habitat of the Baltic Ringed Seal / H.E.M. Meier, R. Döscher, A. Halkka // Ambio. - 2004. - V.33. - P.249-256.

188. Methods to account for spatial autocorrelation in the analysis of distributional species data: a review / C.F. Dormann [et al.] // Ecography. - 2007. - V.30. - P.609-628.

189. Mixed effects models and extensions in ecology with R / A.F. Zuur [et al.]. —Springer Verlag, 2009. - 579pp.

190. Mohr, E. Die Robben der Europaischen Gewässer / E. Mohr / Monographien der Wildsaugetiere. - Frankfurt am Main, 1952. - 12ss.

191. Moore, S.E. Marine mammals as ecosystem sentinels / S.E. Moore // Journal of Mammology. - 2008. - V.89. - P.534-540.

192. Movements and diving of adult ringed seals (Phoca hispida) in Svalbard /1. Gjertz [et al.] // Polar Biology. - 2000. - V.23. - P.651-656.

193. Muller-Wille, L.L. Biomedical comparison of four populations of Phoca hispida Schreb.in the Baltic and White Seas and Lakes Ladoga and Saimaa / L.L. Muller-Wille // Commentations Biologicae Societas Scientiarum Fennica. - 1969. - V.31. -P.1-12.

194. Nordquist, O. Beitrag zur Kenntniss der isolierten Formen der Ringelrobbe (Phoca foetida Fabr.) / O. Nordquist // Acta Soc.Faun.Flor.Fenn. - 1899. - V.15. - S.l-43.

195. Northridge, S. Guidelines for technical measures to minimize cetacean-fishery conflicts in the Mediterranean and Black Seas / S. Northridge, C. Fortuna, A. Read. - Monaco: ACCOBAMS Secretariat, 2006. - 17pp.

196. Northridge, S.P. World reviews of interactions between marine mammals and fisheries / S.P. Northridge // Series title: FAO Fisheries Technical Papers. - 1984. - V.251. - P. 190.

197. Oppianus, A.D. On the Nature of Fishes and Fishing / A.D. Oppianus. Original title: Halieutica, sive de Piscatu. - 225.

198. Österholm, J. Handbook for skärgärdsfiskare / J. Österholm, G. Gottberg, F. Forsell. Söderström. -1936. -244pp.

199. Overland, J.E. Large-scale atmospheric circulation changes associated with the recent loss of Arctic sea ice / J.E. Overland, M. Wang // Tellus. - 2010. - V.62A. -P. 1-9.

200. Palo, J. Genetic diversity and phylogeography of landlocked seals / J. Palo / PhD Thesis. - Finland: University of Helsinki, 2003. - 29 pp.

201. Pattern and timing of evolutionary divergences among hominoids based on analyses of complete mtDNAs / U. Arnason [et al.] // Journal of Molecular Evolution. - 1996. - V.43. -P.650-661.

202. Phoca hispida spp. / E. Helle [et al.] // Red Data Book of East Fennoscandia / H. Kotiranta [et al.] (eds.). Ministry of Environment. Finnish Environment Institute, Finnish Museum of Natural History. -Helsinki, 1998.-P. 196-199.

203. Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal / U. Arnason [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - V.41. - P.345-354.

204. Popov, L.A. Ladoga seal. In: Mammals in the Seas / L.A. Popov // V.II: Pinniped species summaries and report on sirenians / FAO fisheries series. - 1979. - V.5(2). - P.70-71.

205. Potential effects of climate change on marine mammals / J.A. Learmonth [et al.] // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. - 2006. - V.44. - P.431-464.

206. Predicting habitat use by ringed seals (Phoca hispida) in a warming Arctic / C. Freitas [et al.] // Ecological Modeling. - 2008b. - V.217. - P. 19-32.

207. Proposals for the Protection of the Ladoga seal / Medvedev N. [et al.] // Proceedings of the Second International Lake Ladoga Symposium / H. Simile, M. Viljanen, T. Slepukhina (eds.). - University of Joensuu publications of Karelian Institute, 1996. - V.l 17. - 302pp.

208. Quantifying the sensitivity of arctic marine mammals to climate-induced habitat change / K.L. Laidre [et al.] //Ecological Applications. -2008. -V.18. -P.S97-S125.

209. Ragen, T.J. Conservation of Arctic marine mammals faced with climate change / T.J. Ragen, H.P. Huntington, G.K. Hovelsrud // Ecological Applications. - 2008. - V.18(S2). -P.S166-S174.

210. Red Data Book of East Fennoscandia / H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava, S.-L. Peltonen (eds.). - Helsinki: Finnish Environment Institute, 1998. - 351 pp.

211. Reeves, R.R. Distribution, abundance and biology of ringed seals {Phoca hispida): an overview / R.R. Reeves // Ringed Seals in the North Atlantic / M. Heide-Jörgensen and C. Lydersen (eds). NAMMCO Scientific Publications. - 1998. -V.l. -P.9-45.

212. Rice, D.W. Marine Mammals of the World: Systematics and Distribution / D.W. Rice // Society for Marine Mammalogy. Special Publ. V. 4. - Lawrence: Allen Press, Inc, 1998. -231pp.

213. Ringed seal post-moulting movement tactics and habitat selection / C. Freitas [et al.] // Oecologia. -2008a. -V.155. -P.193-204.

214. Ritz, D.A. Social aggregation in pelagic invertebrates. Advances in Marine Biology / D.A. Ritz. - 1994. - V.30. -P.155-216.

215. Rumyansev, V. The Present state of Lake Ladoga, Russia - review / V. Rumyansev, M. Vijanen, T. Slepukhina // Proceedings of the Second International Lake Ladoga Symposium. -Joensuu, 1999.-P.l 1-15.

216. Scheffer, V.B. Standard measurements of seals / V.B. Scheffer // J Mammal. - 1967. -V.48. - P.459-462.

217. Seasonal activity budget of adult Baltic Ringed Seals / T. Härkönen [et al.] // PLoS ONE. - 2008. — V.3(4). — P.1-10.

218. Seasonal movements and dive patterns of juvenile Baikal seals {Phoca sibirica) / B.S. Stewart [et al.] // Marine Mammal Science. - 1996. - V. 12. - P.528-542.

219. Serreze, M.C. Perspectives on the Arctic's shrinking sea ice cover / M.C. Serreze, M.M. Holland, J. Stroeve// Science. -2007. -V.315. - P. 1533-1536

220. Sewall, J.O. Disappearing Arctic sea ice reduces available water in the American west / J.O. Sewall, L.C. Sloan // Geophysical Research Letters. - 2004. - V.31. - P.L06209.

221. Sipila, T. Conservation biology of Saimaa ringed seal (Phoca hispida saimensis) with reference to other European seal populations / T. Sipila. PhD dissertation thesis. -Finland: University of Helsinki, 2003. - 40p.

222. Sipila, T. Lair structure and breeding habitat of the Saimaa ringed seal (Phoca hispida saimensis Nordq.) in Finland / T. Sipila // Finnish Game Research. - 1990. - V.47. — P. 11-20.

223. Sipila, T. Present status and recommended conservation action for the Ladoga seal (Phoca hispida ladogensis) population: Suomen WWF raportti / T. Sipila. -Helsinki, 2002. — 30pp.

224. Sipila, T. Status and biology of Saimaa (Phoca hispida saimensis) and Ladoga (Phoca hispida ladogensis) ringed seals / T. Sipila, H. Hyvarinen // Ringed seals in the north Atlantic / M.P. Heide-Jorgensen and C. Lydersen (eds.). NAMMCO Scientific Publications. - 1998. -V.l. -P.83-99.

225. Sipila, T. The Ladoga seal (Phoca hispida ladogensis Nordq.) / T. Sipila, N. Medvedev, H. Hyvarinen // Hydrobiologia. - 1996. - V.322. - P.192-198.

226. Skalski, J.R. Analysis of population indices. Wildlife Demography: Analysis of ex, Age and Count Data / J.R. Skalski, K.E. Ryding, J.J. Millspaugh. - Academic Press, 2005. - 639pp.

227. Smirnov, N.A. Diagnosis of some geographical varieties of the ringed seal (P.h. Schreber) / N.A. Smirnov // Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de l'URSS. - 1929. - P.94-96.

228. Smirnov, N.A. Phoca hispida wax.ladogensis Smirnov N. Diagnostic remarks about some seals / N.A. Smirnov. - Tromso Mus., Arsheft., 1927. - P.21.

229. Smith, T.G. Availability Of Suitable Land-Fast Ice And Predation As Factors Limiting Ringed Seal Populations, Phoca Hispida, In Svalbard / T.G. Smith, C. Lydersen // Polar Research. - 1991. - V.l0(2). -P.585-594.

230. Smith, T.G. Review of the Developmental, Behavioural and Physiological Adaptations of the Ringed Seal, Phoca hispida, to Life in the Arctic Winter / T.G. Smith, M.O. Hammill, G. Taugbl // Arctic. - 1991. - V.44. - P. 124-131.

231. Smith, T.G. The breeding habitat of the ringed seal (Phoca hispida). The birth lair and associated structures / T.G. Smith, I. Stirling // Canadian Journal of Zoology. - 1975. - V.53. -P.1297-1305.

232. Smith, T.G. The ringed seal, Phoca hispida, of the Canadian Western Arctic / T.G. Smith // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1987. - V.216. - 81pp.

233. Soreide, J. Timing of blooms, algal food quality and Calanus glacialis reproduction and growth in a changing Arctic / J. Soreide [et al.] // Global Change Biology. - 2010. - V.16(l 1). -P.3154-3163.

234. Sorokin, A. New morphometrical data of Lake Ladoga / A. Sorokin, M. Naumenko, M. Veselova // Hydrobiologia. - 1996. - V.322. - P.65-67.

235. Status review of the ringed seal {Phoca hispida) / Kelly B.P. [et al.]. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-212. - 2010. - 250pp.

236. Status survey and conservation action plan: Seals, fur seals, sea lions and walrus / P. Reijnders [et al.] // The world conservation union IUCN, Switzerland. - 1993. - 88pp.

237. Stenman, O. Diet of the Ladoga seal - a pilot study / O. Stenman, O. Poyhonen, T. Sipila // Symposium on Biology and Management of Seals in the Baltic area / Riista - ja kalatalouden tutkimuslaitos. - 2005. - P.54.

238. Stern, S.J. Migration and movement patterns / S.J. Stern // Encyclopedia of Marine Mammals / W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen (eds.). - San Diego, USA: Academic Press, 2002. - P.742-748.

239. Stirling I. Implications of warm temperatures, and an unusual rain event for the survival of ringed seals on the coast of southeastern Baffin Island /1. Stirling, T.G. Smith // Arctic. -2004. - V.57. - P.59-67.

240. The Caspian seal breeding behavior and pup development / S. Wilson [et al.] // Proceedings of VII International Conference "Marine Mammals of the Holarctic", Suzdal, Russia.-2012.-P.157-160.

241. Thinning and volume loss of the Arctic Ocean sea ice cover: 2003-2008 / R. Kwok [et al.] // Journal of Geophysics Research. - 2009. - V.l 14. - P.C07005.

242. Tormosov, D.D. Information on the distribution, number and feeding habits of ringed and grey seals in the Gulfs of Finland and Riga in the Baltic Sea / D.D. Tormosov, G.V. Rezvov // Proceedings from the Symposium on the Conservation of Baltic Seals, April 26-28, 1977. -Haikko, Finland: Finnish Game Res., 1978. - V.37. -P.14-17.

243. Trites, A.W., Antonelis J.A. The influence of climatic seasonality on the life cycle of the Pribilof Northern Fur Seal / A.W. Trites, J.A. Antonelis // Marine Mammal Science. - 1994. -V.10.-P.311-324.

244. Tynan, C.T. Observations and predictions of Arctic climatic change: Potential effects on marine mammals / C.T. Tynan, D.P. DeMaster // Arctic. - 1997. - V.50(4). - P.308-322.

245. Variation in sea ice cover on the east coast of Canada from 1969-2002: climate variability and implications for harp and hooded seals / D.W. Johnston [et al.] // Climate Research. - 2005. - V.29. - P.209-222.

246. Venables, W.N. Modern Applied Statistics with S / W.N. Venables, B.D. Ripley. - New York: Springer, 2002. - 495pp.

247. Ver Hoef, J.M. Quasi-Poisson vs. negative binomial regression: how should we model overdispersed count data? / J.M. Ver Hoef, P.L. Boveng // Ecology. - 2007. - V.88(l 1). -P.2766-2772.

248. Wade, P.R. Calculating limits to the allowable human-caused mortality of cetaceans and pinnipeds / P.R. Wade // Marine Mammal Science. -1998. -V.14. -P.l-37.

249. Wade, P.R. Guidelines for assessing marine mammal stocks: Report of the GAMMS workshop April 3-5, 1996, Seattle, Washington. U.S / P.R. Wade, R.P. Angliss. Department of Commerce, NOAA Tech. Memo. NMFS-OPR-12. -1997. -93pp.

250. Walsh, J. Climate of the arctic marine environment / J. Walsh // Ecological Applications. -2008.- V.18. -P.S3-S22.

251. Wang, M. A sea ice free summer Arctic within 30 years? / M. Wang, J.E. Overland // Geophysics Research Letters. - 2009. - V.36. - P.L07502.

252. Wilcoxon, F. Individual Comparisons by Ranking Methods / F. Wilcoxon // Biometrics Bulletin 1. - 1945. -P.80-83.

253. Williams, B.K. Analysis and Management of Animal Populations / B.K. Williams, J.D. Nichols, M.J. Conroy. - San Diego: Academic Press, 2002. - 817pp.

254. Wilson S. Seal-Fisheries Interactions Problems, science and solutions / Report. British Divers Marine Life Rescue. UK. - 2003. - 98pp.

255. Wood, S. Generalized additive models: an introduction with R / S. Wood. - CRC Press, 2006.-416 pp.

256. Wiirsig, B. Global climate change and marine mammals / B. Wursig, R.R. Reeves, J.G. Ortega-Ortiz // Marine mammals - biology and conservation / P.G.H. Evans and J.A. Raga (eds.). -New York: Kluwer Academic, Plenum Publishers, 2002. - P.589-608.

257. Yablokov, A.V. Marine mammal-fishery interactions in the Baikal and Ladoga Lakes and in the Caspian and White Seas / A.V. Yablokov // Marine Mammals and Fisheries / J.R. Beddington, R.J.H. Beverton, D.M. Lavigne (eds.). - London: George Allen & Unwin Ltd, 1985. -P.106-110.

258. Zhang, X. Toward a seasonally ice-covered Arctic Ocean: Scenarios from the IPCC AR4 model simulations / X. Zhang, J.E. Walsh // Journal of Climatology. - 2006. - V.19, - P. 17301747.