Экология обыкновенного подкаменщика (Cottus gobio L. ) (Scorpaeniformes: Cottidae) бассейнов Печоры и Оки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Королев, Валерий Владимирович

  • Королев, Валерий Владимирович
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2003, Калуга
  • Специальность ВАК РФ03.00.16
  • Количество страниц 111
Королев, Валерий Владимирович. Экология обыкновенного подкаменщика (Cottus gobio L. ) (Scorpaeniformes: Cottidae) бассейнов Печоры и Оки: дис. кандидат биологических наук: 03.00.16 - Экология. Калуга. 2003. 111 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Королев, Валерий Владимирович

Введение.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Материал и методы его исследования.

1.2. Характеристика районов исследования.

Глава 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

И ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА ОБЫКНОВЕННОГО ПОДКАМЕНЩИКА.

2.1. Окраска тела.

2.2. Пластические признаки.

2.2.1. Изменение пластических признаков в связи с размерами тела рыб.

2.2.2. Половой диморфизм.

2.3. Меристические признаки (количество лучей в плавниках).

2.4. Сейсмосенсорная система.

2.5. Качественные признаки.

2.5.1. Наличие шипиков на теле.

2.5.2. Взаимное расположение спинных плавников.

2.5.3. Местоположение брюшных плавников

2.5.4. Особенности внешней морфологии обыкновенного подкаменщика в связи со скоростью течения воды в местах его обитания.

2.6. Систематика и внутривидовая структура вида.

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОГО ПОДКАМЕНЩИКА

3.1. Распространение и численность.

3.2. Роль отдельных экологических факторов в жизнедеятельности подкаменщика.

3.3. Трофические связи и межвидовые пищевые взаимоотношения.

3.4. Размерно-возрастная и половая структура.

3.5. Размножение.

3.6. Оценка состояния популяций подкаменщика.

ВЫВОДЫ.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология обыкновенного подкаменщика (Cottus gobio L. ) (Scorpaeniformes: Cottidae) бассейнов Печоры и Оки»

Актуальность исследования. Род Coitus Linnaeus, 1758 включает около 40 видов. Представители этого рода характеризуются большим разнообразием внешней морфологии и высокой вариабельностью признаков, а также способностью легко образовывать локальные формы в различных местах обитания (Koli,1969; Starmach,1965; Таранец,1941; Witkowski, 1972). Поэтому полный объем рода Cottus еще дискутируется, статус некоторых видов и подвидов вызывает сомнения. В настоящее время в Евразии насчитывается 10 видов рода Cottus, два из них обитают в Европейской части России: обыкновенный подкаменщик С. gobio Linnaeus, 1758 и пестроногий подкаменщик С. poecilopus Heckel? 1836 (Берг, 1949; Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Большая изменчивость морфологических признаков стала в свое время причиной выделения систематиками у обыкновенного подкаменщика большого количества подвидов и даже видов (Берг, 1916, 1949; Солдатов,1924; Heckel, 1837; Dibowski, 1914).

По мере накопления новых данных проходило объединение видов и внутриродовых форм (Oliwa, Hensel, 1962; Koli, 1969; Witkowski, 1979). По современным данным обыкновенный подкаменщик включает два подвида: европейский (С. gobio gobio Linnaeus, 1758) и русский (С. gobio koshewnikowi Gratzianow, 1907) подкаменщики (Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Ареал первого подвида расположен в Европе от Пиреней до Карпат с восточной границей по Одеру и Висле, на Британских островах, большей части

Территории Швеции, солоноватых водах Финляндии. Русский подкаменщик распространен в реках северной части Швеции, в пресных водах Финляндии, в водоемах Эстонии, Белоруссии (Западная Двина, Неман, верхний Днепр), России (Кама, Печора, Мезень, Западная Двина, Верхняя Волга, Нева).

Системных исследований по биологии вида в нашей стране не проводилось. Краткие сведения о подкаменщике встречаются в немногочисленных публикациях, посвященных обзору региональных ихтиофаун и других работах (Солдатов,1924; Никольский и др., 1947; Зиновьев, 1963; Первозванский, 1986; Смирнов, 1986; Яковлев и др., 2001). В некоторых работах обсуждаются отдельные аспекты распространения, морфологии и систематики вида (Таранец, 1941; Сиделева, 1982; Неелов, 1987; Павлов и др., 1994; Решетников и др., 1997; Tzvetkov et al., 2001). В зарубежных источниках наиболее полные сводки по биологии, экологии, изменчивости и систематике вида представлены в работах ряда авторов (Smyly, 1957; Koli,1969; Starmach, 1972; Witkowski, 1979). Вопросы влияния абиотических условий на морфологию и экологию подкаменщика в литературе затрагивались редко.

Во многих водоемах это обычный и многочисленный вид. При загрязнении водоемов отмечается снижение численности и полное исчезновение. Многие авторы отмечали снижение численности при ухудшении качества воды, особенно при наличии стока в реку отходов сельскохозяйственного производства. На севере европейской части России вид многочислен и занимает одно из ведущих мест в питании хищных рыб, млекопитающих и птиц. Обыкновенный подкаменщик причислен к редким видам рыб Европы (Павлов и др., 1994) и занесен в «Красную книгу Российской Федерации» (2001). Подкаменщик р.Кары внесен в «Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа» (1997). С нашей точки зрения внесение обыкновенного подкаменщика в разряд редких видов рыб? нуждающихся в охране, является спорным (Королев, Решетников, 2002).

Таким образом, малая изученность экологии вида, неясность его охранного статуса, различные точки зрения о разделении вида на подвиды определяют актуальность выбранной темы диссертации.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование вопросов экологии и морфологии обыкновенного подкаменщика из бассейнов двух рек Европейской части России и обсуждение его внутривидовой структуры и охранного статуса. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выяснить распространение и численность подкаменщика в бассейнах Верхней Печоры и Оки;

2. Проанализировать популяционный полиморфизм подкаменщика: изменчивость пластических, меристических и качественных признаков в связи с половым диморфизмом, размерами тела и абиотическими условиями обитания;

3. На основе полученных результатов провести ревизию таксономических признаков, используемых для разделения близких видов и подвидов у обыкновенного подкаменщика;

4. Изучить особенности размножения и нерестового поведения подкаменщика;

5. Выяснить роль различных экологических факторов б жизнедеятельности подкаменщика;

6. Определить место вида в трофических цепях водных экосистем Северногсг Урала;

7. Сделать сравнительную оценку состояния популяций подкаменщика в заповедных реках и урбанизированных районах; рассмотреть обоснованность внесения вида в Красную книгу Российской Федерации (2001).

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук. Материал собирался в Печоро-Илычском государственном заповеднике.

Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность моему учителю проф. Ю.С.Решетникову. Автор также признателен за помощь в сборе и обработке материалов сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. А.Б.Захарову, к.б.н.Ю.П.Шубину, к.б.н.В.Г.Мартынову, к.б.н. Ю.В.Лешко; а также к.б.н. А.Б.Стрельцову - КГПИ г.Калуга. Автор благодарит сотрудников Печоро-Илычского заповедника Н.Д.Нейфельда и А.В.Бобрецова за многолетнюю поддержку и помощь в организации работ.

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Экология», Королев, Валерий Владимирович

выводы.

1. Проведенный анализ морфометрических признаков, сейемоеенсорной системы и других показал, что популяционный полиморфизм в значительной мере связан с размерами рыб, полом и абиотическими условиями мест обитания. Половой диморфизм проявляется по 15 признакам из 36 изученных. Популяции, обитающие в условиях быстрого течения, характеризуются комплексом особенностей придающим телу рыбы более совершенные гидродинамические качества. Популяции из рек принадлежащих к одному бассейну более сходны между собой, чем популяции из различных бассейнов. Выборки из Печоры и Оки статистически значимо различаются между собой по большинству пластических, меристических и качественных признаков.

2. Анализ изменчивости внешней морфологии позволил пересмотреть таксономическую значимость отдельных признаков для разделения обыкновенного подкаменщика на подвиды. Наиболее надежным признаком для разделения подвидов является длина боковой линии и число пор в ней. Подтверждена валидность описанных подвидов и дается новый ключ для их разделения.

3. Наиболее чувствительным из изученных экологических факторов для подкаменщика северных рек является температура воды. В бассейне Печоры при прогреве воды выше18°С наблюдалась миграция подкаменщика вверх по руслам рек и большое скопление рыб в местах с прохладной водой. Верхняя граница адаптации к температуре воды составляет +20°С. Отмечены случаи массовой гибели подкаменщика в годы с жарким засушливым летом и связанные с этим падение численности и омоложение популяций. В средней полосе России вид хорошо адаптирован к высокой температуре воды.

4. Обыкновенный подкаменщик является важным звеном в трофической цепи северных экосистем. Он потребляет в основном донных личинок беспозвоночных, временами поедает икру и молодь рыб. В свою очередь подкаменщик является важным кормовым объектом хищных рыб (налим, окунь хариус, щука, семга), околоводных млекопитающих (выдра, норка) и птиц (оляпка, утки).

5. В выборках из бассейна Печоры преобладали особи размером 40-60 мм в возрасте 3-5 лет. Темп роста самцов выше и продолжительность жизни больше чем у самок. В популяциях бассейнов Печоры и Оки соотношение самцов и самок равно 3:1. В исследованной части ареала подкаменщик становится половозрелым в возрасте 2-3 года. Нерест в Оке происходит в конце апреля - начале мая, в Печоре на месяц позже. Ярко выражено гнездовое поведение и охрана потомства самцами.

6. Биотестирование популяций выявило нарушение стабильности развития подкаменщика в водах загрязненных техногенными стоками, а также в чистых водотоках, где скорость течения превышает 1,2-1,5 м/сек. Величину коэффициента асимметрии по выбранным признакам (число пор в сенсорных каналах головы и лучей в грудных плавниках) не превышающую 0,28 можно считать нормой при оценке состояния популяций обыкновенного подкаменщика и качества среды его обитания.

7. На севере Европейской части России обыкновенный подкаменщик - многочисленный, широко распространенный вид. Многочислен он и в бассейне Оки (Калужская обл.). Принимая во внимание высокую численность вида в северной и центральной частях российского ареала, а также, что он довольно хорошо переносит загрязнение воды, мы полагаем, что занесение обыкновенного подкаменщика в число редких и нуждающихся в охране видов рыб, является необоснованным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Королев, Валерий Владимирович, 2003 год

1. АлеевЮ.Г. 1957. Характеристика функций и топография плавниковрыб// Вопр. ихтиологии. Вып.8. С. 14-29.

2. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод

3. России. 1998. // под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 218 с.

4. Атлас пресноводных рыб России. 2002. // под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т.2. 253 с.

5. Барановская В.К 1971. Зоопланктон средней Печоры. //Сыктывкар, Тр. Коми фил. АН СССР, № 22. 1971. С. 35-43.

6. Барановская В.К. 1983. Оценка санитарного состояния р. Печоры по зоопланктону. // Сыктывкар, Тр. Коми фил. АН СССР, № 57. 1983. С. 10-15.

7. Барановская В.К. 1991. Зоопланктон р. Печоры.//Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, Тр. Коми НЦ Уро АН СССР, № 116. 1991. С. 40-45.

8. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод России. М. 563 с.

9. БергЛ.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.

10. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. ТП. 1201 с.

11. Боган Ф. Е. 1962. Рыбы. // Летопись Печоро-Илычского запо ведника.

12. Братцев А.П. 1959. Гидрологический режим рек бассейна р. Печоры от ее верховий до створа Усть-Вои. // Рук. фонды Коми фил. АН СССР. С. 21-38.

13. Варсанофъева В.А. 1940. Геологическое строение Печоро-Илычского гос. заповедника. // Сыктывкар: Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 1. 1940. С. 2-12.

14. Владимирская М.И. 1957. Нерестилища семги в верховьях реки Печоры и меры для увеличения их производительности. // М. Тр. Печоро Илычского госзаповедника. Вып. 6. 1957. С. 130-200.

15. Власова Т.А. 1961. Водоемы Коми АССР, их состояние и охрана от загрязнения. // Сыктывкар. Охрана природы Коми АССР. С 100-106.

16. Жуков П.И. 1965. Рыбы Белоруссии. Минск: Наука и техника, 412 с.

17. Захаров В.М. 1981. Флуктуирующая асимметрия как показатель гомеостазаразвития. //Генетика, №13. С. 241-256.

18. Захаров В.М. 1987. Асимметрия животных. М.: Наука. 216 с.

19. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. 1996. Оценка здоровья экосистем. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М. С. 104-105.

20. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С. и др. 2000. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России. 320 с.

21. Захарченко Г.М. 1973. Питание налима в верховьях Печоры. // Вопр. ихтиологии. Том. 13, вып. 2. С. 371-373.

22. Зверева О.С. 1955. Гидрографическое описание территории. // М.: Изд-во АН СССР. Т. 2. С. 22-62.

23. Королев В.В. 1995. Влияние экстремальных погодных условий на биоту рек бассейна Верхней Печоры //Экология. № 2. С. 159-160.

24. Королев В.В. 2001. К морфологии обыкновенного подкаменщика Cottus gobio. Калуга. // Известия Калужского общества изученияприроды местного края. Изд-во КГПУ, Кн. 4. Сб. науч. тр. 2001. С. 298-304.

25. Королев В.В., Решетников Ю. С. 2002. Coitus gobio обыкновенный подкаменщик // Атлас пресноводных рыб России, под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т.2. С. 162-164.

26. Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. М.: ACT, Астрель. 860 с.

27. Красная книга Ямало-Ненецкого национального округа. 1997. М.: ACT, Астрель. 860 с.

28. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высшая школа, 293 С.

29. Лешко Ю.В. 1991. Зообентос реки Печоры. // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, Тр. Коми НЦ Уро АН СССР, № 116. 1991. С. 46-58.

30. Мандргща С.А. 2001. Сейсмосенсорная система и класификация скорпеновидных рыб. Изд-во Пермского ун-та. 391 с.

31. Неелов А.В. 1987. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб. Л.: Наука. 208 с.

32. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозрова Г.И., Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: МОИП. 202 с.

33. Павлов Д. С., Савваитова К.А., Соколов Л.И, Алексеев С. С. 1994. Редкие и исчезающие животные. Рыбы // М. «Высш. школа». 269 с.

34. Первозванский В.Я. 1986. Рыбы водоемов района Костомукш-ского железорудного месторождения. Петрозаводск : «Карелия» 215 с.

35. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, вып. 6. С. 723-771.

36. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого озера. М.: Наука. 248 с.

37. Решетников Ю.С., Михайлов В.В. 1988. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пшцей на модели // В сб. "Биология сиговых рыб", М.:Наука, С. 63-77.

38. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.2, вып.1. 197с.

39. Смирнов A.M. 1986. Окунеобразные // Фауна Украины. Рыбы. Киев: Наук, думка. Т.8, вып. 5. С. 201-208.

40. Солдатов Б.К. 1924. Рыбы Печоры //М.: Тр. Сев. начн.-пром. эксп. №17. С. 1-73.

41. Соловкина JI.H. 1963. Дополнительные материалы по гидробиологии Верхней Печоры. // Сыктывкар: Изв. Коми фил. ВГО. Вып. 8. С. 56-67.

42. Стрельцов А.Б. 1999. Реализация биологического мониторинга в Калужской области // На пути к устойчивому развитию. Бюллетень Центра экологической политики России. № 6(10). С. 41-42.

43. ТалиевД.Н. 1955. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 602 с.

44. Таранец А.Я. 1941. К классификации и происхождению бычков сем. Cottidae. // Изв. АН СССР. №3. 427с.

45. Теплое В.П. 1948. Водоплавающие птицы района Печоро-Илычского заповедника. //М.: Изд. АН СССР. Тр. Печоро-Илычского госзаповедника. Вып. 4. С. 10-32.

46. Теплое В.П., Теплоеа Е.Н. 1953. Питание щуки в бассейне Верхней Печоры. //Вопр. ихтиологии Вып. 1. С. 94-103.

47. А9.ТютюнникА.П. 1983. Зоопланктон верхнего течения р. Печоры. // Сыктывкар, Тр. Коми фил. АН СССР, № 57. С. 15-20.

48. Чернов А.А. 1954. Геологическое строение. Гл. 3. // Производительные силы Коми АССР. Т 1. М.: Изд-во АН СССР. С. 112-135.

49. Чубинишвили А. Т. 1998. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по го-меостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы. // Зоологический журнал. Т. 77. № 8. С. 942-946.

50. Шубина В.Н., Лоскутова О.А. 1983. Бентос лососевых североураль-ских рек бассейна р. Печоры. // Биологические ресурсы водое-мов Урала, их охрана и рациональное использование. Перьмь. С. 80-81.

51. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Кияшко В.И. 2001. Аннотированный каталог круглоротых и рыб бассейна Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ИБВВ РАН. С. 52-69.

52. Andreasson S. 1969. Interrelations between Cottuspoecilopus Heckel and Cottus gobio L. in a regulated North Swedish river. Oikos, 20,s.540-546.

53. Balon E. K. 1952. Ryby reky Olzy. (The fishes of the river Olza.) // Prirodov. Sb. Ostr. Kraje, 13, s. 271-297.

54. Banarescu P. 1963. Date biometrice si sistematice asupra genului Cottus in RPR// Soc. Nat. Geogr. RPR. Comm. Zool. 2. S. 119-134.

55. Bauch D. 1963. Clearing and dyeing fish for bone study. // Zoologica. 12. S. 89-101.

56. Bodensten E. 1882. Der Seitenkanal von Cottus gobio.//Zetschr. Wiss. Zool. V. 37. S. 123-145.61. tihaf J. 1969. Taxonomical and ecological notes on Cottus gobio Linnaeus, 1758, and Cottus poecilopus Heckel. // Vest Cs. Spol. Zool. 33. S. 102-110.

57. Dibowski B. 1914. Zapoczatkowanie prac analitycznych w zakresie glowaczy. //Pam. Fizyogr. 1914. 12. 201 s.

58. Dormer A. 1942. La ponte du chabot de riviere Cottus gobio L. et le'volution morphologique de l'alevin. // Tr. Lab. Hidrobiol. Piscicult. S. 79-86.

59. Duncker G. 1925. Ichthyologische Notizen. 2. Die Verbreitung von Cottus gobio L. // Pallasian 2. S. 201-205.

60. Fatio V. 1882. Histoire naturelle des poissons // Geneve: Bale. Faunevertebres Suisse, Vol. 4/5. 786 s.

61. Florek K. 1951. Taxonomia Wroclwska. // Przegl. Antropol. 17, 193. S. 193-211.

62. Gratzianov V. 1907. Uber der Siisswassercottiden des Russischen Reiches. //Zool. Anz. 31. S.654-660.

63. Heckel J. 1837. Ichthyologische Beitrage zu den Familien Cottoiden,

64. Scorpaenoiden, Gobioiden und Cyprinoiden. // Ann. Wien. Mus. 2. S. 143-164.

65. Jakubowski M. 1963. The structure and vascularization of the skin of the river bullhead Cottus gobio L. and black sea turbot. // Acta Biol. Cracov. Zool. 6. S. 159-175.

66. Koli L. 1957. Uber Cottus gobio L. und C. gobio koshewnikowi Gratzianov in Finland und Schweden. //Arch. Soc. Vanamo. 12. 2 S. 108-112.

67. Koli L. 1969. Geographical variation of Cottus gobio L. (Pisces, Cottidae) in Northern Europe //Ann. Zool. Fennici. V. 6. S. 353-390.

68. Koli L. 1990 Suomen Kalat. Suomi: Werner Soderstrom Osakeyhtio, 342 p.

69. Kreysa R.J. 1965. The systematics of the prickly sculpin, Cottus asper, an investigation of genetic and nongenetic variation within a poli-typic species // Unpublished thesis, Univ. of British Columbia. 109 p.

70. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. 1983. Developmental stability and enzyme heterozigosity in rainbow trout // Nature. 301. P. 71-72.

71. Martynov V, ChaputG, Whoriskey F, Anderson J. 1994. Fishes of the Shallow Rapids and Riffles of the Pizhma River, Pechora

72. River Basin, Russia. // Minister of Syppli and Services Canada. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. № 2000. 31 s.

73. McAllister D.E, Lindsey C.C. 1961. Sistematics of the freshwatersculpins {Cottus) of British Columbia. I I Bull. Nat. Mus. Canada 172. S. 66-89.

74. Morris D. 1954. The reproductive behaviour of the river bullhead {Cottus gobio) with special reference to the fanning activity. // Behavior. 7. S. 1-31

75. Muller К. 1960. Beitrag zur Systematik und Verbreitung von Cottus gobio L. und Cottuspoecilopus Heck. //Kungl. Fysiogr. Sallsc. 30. 8. S. 57-66.

76. Nybelin O. 1958. Vara sovattensimpors taxonomi. //Zool. Revy. V. 20. S3-10.

77. Oliva O. 1956. A review of our sculpins Cottus. Prirod. Sb. Ostrav. Kraje. 17. S. 188-195.

78. Oliwa O., HenselK. 1962. Studies on sculpins (Cottus gobio L.) from the river Pruth // Vestnik Cechoslov. Spolecnosti Zool. 36. S. 244-249.

79. Robins C.R., Miller R.R. 1957. Classification, variation and distribution of the sculpins, genus Cottus, inhabiting Pacific slope waters in California and Southern Oregon, with key to the species. // Calif. Fish. Game. 43. S. 213-233.

80. Schreimuller W. 1925. Zur Biologie der Groppe (Cottus gobio L.). // Bl. Aquar. Terarr. 36. S. 261-266.

81. Skorepa V. 1967. Zur Systematik der Buhmischen West-Groppen (Cottus gobio L.) // Vestnik Cechoslov, Spolecnosti Zool. V. 31. S. 260-273.

82. SmisekJ, Veyvoda M. 1955. Growth, age and reproduction of common bullhead (Cottus gobio L.) in trout waters. // Sbornik Ceskoslov. Akad. zemedel. ved zivocisna vyroba. S. 357.

83. Smyly W.J.P. 1957. The life hystory of bull-head or Millers thumb (Cottus gobio L.) //Proc. Zool. Soc. Lond. 128. S. 431-453.

84. SmolianK. 1920. Merkbuch der Binnenlischerei. Berlin. Fischereiford. GMBH. 168 s.

85. Spillmann C.K. 1961. Poissons d'eau douce. // Paris: Faune de France. V. 65. 303 s.

86. Starmach J. 1965. Koppen in der Karpatenflussen. Auftreten und Charakteristik der Buntflossenkoppe (Cottuspoecilopus) und derweissflossigen Koppe {Cottus gobio) in Raba Flussgebiet // Acta Hydrobiol. S. 109-140.

87. ThienemannA. 1950. Verbreitungsgeschlichte der Siisswassertierwelt Europas. Die Binnengewasser, 18. Stuttgart. Schweitz. Verl.

88. TzvetkovI.B., Sideleva V.G., BogutskayaN.G. 2001. Morphological variation in bullhead, Cottus gobio Linnaeus, 1758 (Cottidae) I I New contribution to freshwater fish research. Proc. Zool. Inst. V. 287. P. 121-130.

89. Van Valen L. 1962. A study of fluctuating asymmetry //Evolution. 1962. Vol. 16, N2. P. 125-142.

90. Vladykov V. 1926. Uber einige neue Fische aus der Tschechoslowakei. //Zool. Anz. 64. S. 248-252.

91. Witkowski A. 1972. Characteristic of Cottus gobio L. from the streams Dzika Orlica and Kamienny Potok in Lower Silesia. //Pol. Arch. Hydrobiol. 19. 4. P. 403-419.

92. Witkowski A. 1979. A taxonomic study on fresh-water Sculpins of genus Cottus Linnaeus, 1758 {Cottus gobio L and Cottus poecilopus Heck.) in Poland // Prace Zool. Acta Univers. V. 458. S. 1-43.

93. Zelinka M. 1971. Potravni konkurenze mezi pstruhem, lipanem a vrankom. //Rybarstvi. ll.S. 244-245.1. РОСС J! i'tCIfЯ1. ГОСУДА1 С'";ТГ:Г"'М1. БИБЛЙ-Лад'

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.