Экология мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Тарасова, Наталья Анатольевна

• Тарасова, Наталья Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тарасова, Наталья Анатольевна

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Характеристика Баренцева моря.

1.1 Гидрология и гидрохимический режим.

1.2 Гидробиологическая характеристика.

Глава 2. Экология зоопланктона и его трофические взаимоотношения с другими гидробионтамии в морских экосистемах.

2.1. Микрофлора и фитопланктон.

2.2. Микрозоопланктон

2.3. Мезозоопланктон.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Объекты и методы исследования.

Глава 4. Экспериментальные гидрохимические, микробиологические и зоологические исследования в Белом и Баренцевом морях.

Глава 5. Экология мезозоопланктона Чешской губы.

Глава 6. Экология мезозоопланктона Печорской губы.

Глава 7. Экология мезозоопланктона Печорского моря и Поморского пролива.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря»

Актуальность темы. В связи с освоением прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции круг экологических проблем в Баренцевом море заметно расширился (Матишов, Павлова, 1996; Губайдуллин и др. 2001; Скибинский, 2002). На современном этапе они связаны, прежде всего, с изменением экологической ситуации в Печорском море (юго-восточная часть Баренцева моря) вследствие усиления техногенного воздействия при бурении и сооружении скважин и морских терминалов, повышения содержания взвеси при добыче и транспортировке нефти. Вместе с тем, поступление атлантических и материковых вод, активный ветровой режим, изрезанность берегов и сложность рельефа дна создают условия для формирования ветровых и приливных течений, неоднородной пространственно-временной картины распределения взвеси и показателей гидробиологических процессов в Белом и Баренцевом морях (Лещев и др., 2000; Количественное., 2002).

Изучение арктических морей имеет довольно давнюю и богатую историю, особенно в области гидрологии, гидрохимии, ихтиологии и альгологии (Книпович, 1893; Линко, 1900, 1907, 1915; Дерюгин, 1915; Киселев, 1928; Усачев, 1947, 1949; Зенкевич, 1963). Сравнительно слабее исследован бактерио- и зоопланктон, трофические связи планктонных беспозвоночных (Зеликман, 1961; Теплинская, 1990; Микробиологические., 2000). Оказалось практически неизученным распространения в прибрежных морских экосистемах фосфатаккумулирующих микроорганизмов, являющихся показателем качества бактериальной пищи и обладающих способностью агрегироваться в осаждаемую фосфор- и железосодержащую взвесь (Распространение.,2002). Это не позволяет создать целостную экологическую картину состояния и изменчивости зоопланктона северных морей.

Целью данной работы являлось изучение экологических особенностей распространения мезозоопланктона отдельных районов юго-востока Баренцева моря, подверженных воздействию различных естественных (течения, наличие корма ) и антропогенных факторов.

Основные задачи исследований:

1. Провести сравнительный количественный учет общей численности и биомассы бактерио - и мезозоопланктона, фосфатаккумулирующих микроорганизмов в прибрежных водах Белого и Баренцева морей с различным содержанием фосфора и железа.

2. Рассмотреть влияние на гидробионтов техногенного воздействия в начальный период освоения прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции.

3. Обработать и проанализировать сетные пробы мезопланктона, отобранные сотрудниками СевПИНРО им. Н.М. Книповича (г. Архангельск) на юго-востоке Баренцева моря в период 1976-2001гг. и сопоставить полученные результаты с данными литературных источников, начиная с 1958 г.

4. Выявить пространственно-временные изменения количественного и качественного состава мезопланктонных сообществ отдельных участков юго-востока Баренцева моря.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В Печорской губе произошла перестройка мезозоопланктонного сообщества. В опресняемой западной зоне резко сократилась численность и биомасса крупноразмерного солоноватоводного рачкаLimnocalanus grimaldii. В восточной зоне (в связи с преобразующим техногенным влиянием) создался довольно продуктивный комплекс эвригалинных веслоногих ракообразных фильтраторов Pseudocalanus - Acartia - Тетога в контакте с популяцией мелких арктических фильтраторов Oithona similis, О. atlantica. Формирование мезозоопланктонного сообщества стало меньше зависеть от годовых колебаний стока р. Печоры.

2. Горизонтальное и вертикальное распределение популяций определенных видов мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря зависит от наличия качественного и количественного состава бактериальной пищи.

3. Прибрежные воды в акватории Варандейского, Печорского и Колгуевского нефтяных терминалов характеризуются высокими значениями показателей абсолютного и относительного содержания общего фосфора, количества фосфатаккумулирующих микроорганизмов с внутриклеточными полифосфатами, объемов бактериальных клеток, численности и биомассы бактериопланктона, которая значительно превышает биомассу мезозоо-планктона и формирует основу трофической цепи на продолжительный зимний период.

Научная новизна работы. Изучены особенности распространения мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря под воздействием ряда биотических и абиотических факторов, в частности в период начального освоения прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции. Проанализирована многолетняя динамика зоопланктона в Чешской и Печорской губе за период 1958-2001гг. Проведен сравнительный анализ современного состояния прибрежных и пелагических сообществ мезопланктона, фосфатаккумулирующих бактерий и бактериопланктона. Благодаря этому получены экспериментальные доказательства, что под влиянием возросшей техногенной нагрузки на Печорский водосборный бассейн в Печорской губе произошли количественные изменения в горизонтальном и вертикальном распределении доминирующих популяций мезозоопланктона. В последние десятилетия в опресняемой зоне губы значительно сократилась популяция ценного кормового объекта Limnocalanns grimaldii. В водах восточной зоны залива, в акватории Варандейского, Печорского и Колгуевского терминалов (на фоне высокого содержания соединений фосфора, количества фосфатаккумулирующих бактерий, общей численности и биомассы бактериопланктона) создались благоприятные экологические условия для массового распространения комплекса эвригалинных веслоногих фильтраторов Pseudocalanus elongatus

Acartia longiremis, A. bifilosa - Temora longicornis в контакте с популяцией арктических веслоногих фильтраторов Oithona similis, О. atlantica

Практическая значимость работы. Результаты проведенной работы по экологии мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря под воздействием ряда естественных и антропогенных факторов можно использовать для прогнозирования изменений показателей гидробиологических процессов и взаимодействия отдельных компонентов планктонных сообществ, при сравнительной оценке функциональной роли бактериопланктона, микро - и мезозоопланктона в условиях арктических морей. Данные по состоянию бактерио - и мезозоопланктона в юго-восточной части Баренцева моря за 2000-2001гг. переданы к использованию в СевПИНРО в соответствии с соглашением о научно-техническом сотрудничестве (июнь 2000 г., Архангельск).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Геодинамика и геоэкология» (Архангельск, 1999); VIII и IX Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001; 2002); Международной конференции «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз, ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002); Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003). Диссертационная работа апробирована на заседании Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН (октябрь 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ. Диссертационная работа выполнена в лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН, микробиологические и гидрохимические анализы - в лаборатории водной микробиологии и промышленной экологии УрО РАН (г. Пермь).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы в двух главах, экспериментальной части в пяти главах, включая

Заключение диссертации по теме «Экология», Тарасова, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Для мезозозоопланктона Чешской губы, подверженной сильному влиянию приливных и ветровых течений, характерными особенностями являются резко выраженная сезонная динамика и существенные различия между западным и восточным районами, обилие мелких форм личиночных стадий донных и планктонных беспозвоночных, раковинных инфузорий Tintinnopsis beroidea, Т. tubulosa - представителей микрозоопланктона. В период 1958-2001 гг. суммарная биомасса эфемерных неретических форм здесь редко превышала 100 мг/м3, а в 1976-1990гг. она не достигала и 20 мг/м3.

2. В Печорской губе в период 1972-1992гг. произошли значительные изменения в качественном и количественном составе мезозоопланктона. К 1988-1992гг. существенно сократилась популяция крупного солоновато-водного рачка Limnocalanus grimaldii, создававшего в отдельные годы л огромную биомассу (1050-2400 мг/м ), составляющую более 90% всей биомассы зоопланктона опресняемой зоны с соленостью 6-22%о.

3. В восточной части Печорской губы, сопредельной с Варандейским нефтяным терминалом, после 1982г. создались благоприятные условия для массового распространения более устойчивого токсикорезистентного эвригалинного комплекса веслоногих фильтраторов Pseudocalanus elongatus, Acartia longiremis, A. bifdosa и Temora longicornis.

4. По мере продвижения в открытое море с соленостью вод 30.0-34.5%о усиливается преобладание комплекса арктических веслоногих: мелкоразмерных фильтраторов Oithona similis, О. atlantica (по численности) и крупноразмерных хищных копепод Calanus finmarhicus, С. glacial is (по биомассе).

5. Воды пелагиали Баренцева моря обеднены соединениями фосфора (12-50 мкг/л), имеют повышенное, по сравнению с прибрежными, отношение содержания атомарного железа к фосфору (2.0-3.6). Бактериопланктон (N6,

0.1-1.6 млн.кл/мл) представлен мелкими формами (0.08-0.15 мкм3), в которых обычно отсутствуют внутриклеточные полифосфаты. Здесь биомасса мезозоопланктона (В3) сопоставима с биомассой бактериопланктона (Вб, 39- 175 мг/м3): отношение Вб:В3 составляет 1.4-4.6.

6. В водах акватории Варандейского, Печорского и Колгуевского терминалов повышена концентрация общего фосфора (65-128 мкг/л) и понижено отношение атомарного железа к фосфору (0.9-1.2). Бактерио-планктон характеризуется более высокой численностью (0.9-7.6 млн.кл/мл) и о более крупными клетками (0.12-0.76мкм ), значительная часть из них содержит полифосфаты (3-43 % от N5). Здесь среднее значение отношения Вб:В3 возрастает до 20.9, изменяясь от 1.4 до 50.3 при Вб 155-3400 мг/м3.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение собственных и литературных данных позволяет заключить, что хотя общие закономерности распространения мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря обусловлены тесным сопряжением биотических и абиотических факторов, но одним из основных биотических факторов следует считать наличие возобновляемой бактериальной пищи. Растворенное органическое вещество при участии бактерий включается в пищевую цепь. Фильтрующие беспозвоночные животные питаются бактериальным планктоном в концентрациях, которые являются обычными для морских вод. Взвешенные в воде бактериальные клетки наиболее активно способны потреблять тонкие фильтраторы морского микрозоопланктона (Сорокин и др., 1996). Потребление бактериопланктона грубыми фильтраторами в значительной степени обусловлено тем, что определенная часть клеток находится в составе агрегатов. Способность агрегироваться с частицами взвеси характерна крупноразмерным фосфатаккумулирующим микроорганизмам, которые, как выяснилось, довольно широко распространены в прибрежных водах Белого и Баренцева морей.

Специфика техногенного воздействия в период начального освоения прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции, повышение содержания взвеси при добыче и транспортировке нефти, взмучивание донных осадков с высоким содержанием фосфора способствует распространению фосфатаккумулирующих бактерий и доминированию более устойчивого токсикорезистентного эвригалинного комплекса веслоногих фильтраторов Pseudocalanus - Acartia - Temora в контакте с арктическими Oithona similis, О. atlantica. Они могут принимать активное участие в процессах самоочищения морских экосистем. Из числа наиболее существенных негативных явлений, отмеченных в опресняемой зоне Печорской губы (под влиянием, по-видимому, загрязнения берегов и возросшей техногенной нагрузки на Печорский водосборный бассейн в пределах Ненецкого автономного округа), следует признать резкое сокращение в 1972-1992 годах плотности популяции ценного кормового объекта Limnocalanus grimaldii.

Особого внимания заслуживает сезонная и многолетняя изменчивость численности и биомассы зоопланктона Чешской губы. Согласно Э.А. Зеликман (1961, 1968), в суровых условиях этого залива с изменчивым гидрологическим режимом арктические виды веслоногих с относительно длинным жизненным циклом Calanus finmarchicus и Oithona similis в период наблюдений 1958-2001 гг. устойчивых популяций здесь не создавали, открывая тем самым "жизненный простор" для размножения организмов с коротким жизненным циклом. На обедненность фауны мезозоопланктона Чешской губы, на обилие очень мелких планктонных форм простейших, личиночных стадий донных и планктонных беспозвоночных было указано 70 лет тому назад (Виркетис, Киселев, 1933). В ряде поверхностных сетных проб доминировали не организмы мезозоопланктона, а представители микрозоопланктона размером 0.1-0.2 мм - раковинные инфузории рода Tintinnopsis. При этом более мелкие планктонные формы размером менее 0.1мм явно недоулавливались сетью Джеди (газ 55). Для количественного учета микроскопических организмов сейчас разработаны специальные полевые методы (Сорокин и др., 1996). К проблеме недоучета значительной биомассы мелких планктонных форм невольно возвращались, когда отмечали обескураживающе низкую биомассу мезопланктона. Так, в 1976г. средняя биомасса зоопланктона залива в июне составила всего лишь3.1 мг/м3, а в августе-9.2 мг/м3 (Трошков, Гнетнева, 2000).

По-видимому, недоучетом биомассы микрозоопланктона можно объяснить аномально высокие значения Вб/В3-коэффициента в ряде проб, где по численности доминировали Infusoria, а представители мезозоопланктона были крайне малочисленны, особенно в западной зоне Чешской губы, куда непосредственно поступают баренцевоморские воды. Тогда как бактериопланктон распределяется в вертикальном и горизонтальном направлениях довольно равномерно и не подвержен столь резким сезонным и многолетним колебаниям. Примечательно, что именно в западном районе водные массы характеризуются повышенными значениями атомарного отношения фосфора к железу, частой встречаемостью укрупненных бактериальных клеток с гранулами полифосфатов, повышающих качество бактериального корма для беспозвоночных фильтраторов.

Полученные данные подтверждают выводы известных микробиологов о потенциальных возможностях воспроизводства бактериальной массы в суровых условиях арктических морей, исключительную роль бактериального планктона в суммарном метаболизме всего биоценоза гидробионтов, что для продуктивного по зоопланктону Баренцева моря особенно важно из-за низкой продукции фитопланктона в течение продолжительной зимы (Теплинская, 1988, 1990; Байтазидр., 1996; Микробиологические.,2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тарасова, Наталья Анатольевна, 2003 год

1. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан // ВМФ СССР, 1980. 184с.

2. Атлас океанов. Термины, понятия, справочные таблицы // ВМФ СССР, 1980. 156 с.

3. Байтаз О.Н. Сравнительная характеристика количественных и продукционных показателей бактериопланктона губы Дальнезеленецкая и юго-восточной части Баренцева моря // В кн.: Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 1990. С. 78-87.

4. Байтаз В.А., Байтаз О.Н., Мишустина И.Е. Морфометрия клеток, численность и биомасса основных морфологических групп бактериопланктона Баренцева моря // Океанология, 1996, Т. 36, № 6. С. 883-887.

5. Баросс Д., Морита Р. Жизнь микроорганизмов при низких температурах: экологические аспекты // В кн.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. С. 19-88.

6. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали // М.: Наука, 1969. 291с.

7. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Г.И. Биогеография океана (пелагиаль) // В кн.: Биология океана (Биологическая структура океана). М.: Наука, 1977. С. 219-262.

8. Беляева А.Н, Романкевич Е.А. Органическое вещество в толще вод Баренцева моря // Океанология, 1983, Т.23, № 2. С. 255-263.

9. Биогенные элементы и режим кислорода / Г.В.Ильин, Г.И. Несветова, B.C. Петров, Л.К. Цехоцкая // В кн.: Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1985. С. 46-63.

10. Ю.Богоров В.Г. Планктон Мирового океана // М: Наука, 1974. 320 с.

11. Богоров В.Г., Преображенская Е.Н. Весовая характеристика планктонов Баренцева моря // Бюлл. ВНИРО, 1934. 4.2. № 2. С. 1-25.

12. Болдовский Г.В. Тепловодные Euphausiaceae (Crustaceae) на Мурмане //

13. ДАН СССР, 1937. Т. 17. № 1-2. С. 75-94, 112- 114.

14. Бурковский И.В. Экология Tintinnida (Ciliata) Белого моря // Зоол. журнал, 1976. Т.55. Вып.4. С. 497-507.

15. Бухарин О.В. Персистенция патогенных бактерий // М.: Медицина, 1999. 366 с.

16. Ведерников В.И., Гагарин В.И., Буренков В.И. Особенности распределения первичной продукции и хлорофилла в Печорском море в августе-сентябре 1998 г. // Океанология, 2001, Т. 41, № 1. С. 69-79.

17. Веслоногие ракообразные морей СССР и сопредельных вод / К.А. Бродский, Н.В. Вышварцева, М.С. Кос, E.JI. Мархасева Д.: Наука, 1983. Т.1. 358 с.

18. Виноградов Г.М., Семенова Т.Н. Некоторые особенности вертикального распределения мезопланктона в Норвежско-Гренландском бассейне // Океанология, 2000, Т. 40, № 3. С. 400-407.

19. Виноградов М.Е., Парин Н.В., Тимонин А.Г. Трофические отношения в пелагиали // В кн.: Биология океана. М.: Наука, 1977. Т.2. С. 34-72.

20. Виркетис М.А. Некоторые данные о зоопланктоне Баренцева моря по Кольскому меридиану // Тр. Инст. по изучению Севера, 1928. Вып. 37. С. 7-37.

21. Влияние разроботки морских месторождений нефти и газа на биоресурсы Баренцева моря / В.М. Борисов, Н.В. Осетрова, В.П. Пономаренко, В.Н. Семенов // Научный отчет: Методические рекомендации по оценке ущерба рыбному хозяйству. М.: ВНИИРО, 1994. 251 с.

22. Гарнавая, Позднякова // В кн.: Гидробиологические исследования в прибрежных районах Баренцева моря. Д.: Наука, 1968, Т.17(21). С.4-21.

23. Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ // М.: Наука, 1993. 157 с.

24. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. В шести томах. Под ред. В.А. Потанина и др. // Мурманск: МФ ААНИИ, МУГКС, 1984, Т.6, Вып.З. 274 с.

25. Горбацкий Г.В. Физико-географическое районирование Арктики. 4.2. Л.: Изд. ЛГУ, 1970. 120 с.

26. Горбачева Е.А., Лаптева A.M. Оценка влияния газового конденсата на гидробионтов Баренцева моря в условиях эксперимента // Экология, 1996, № 4. С. 293-296.

27. Гулбрансен Р.А., Роберсон Ч.Е. Неорганический фосфор в морской воде // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С. 141-164.

28. Гутельмахер Б. Л. Эксперементальное исследование трофических взаимоотношений пресноводного зоо- и фитопланктона // Автореф. канд. биол. наук. Ленинград: Зоологический институт АН СССР, 1974. 24 с.

29. Дерюгин К.М. Гидробиологические исследования у Новой Земли // Исслед. морей СССР. Л.: Гос. гидролог, ин-т, 1927, Вып.4. С. 4-16.

30. Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // СПб.: Зап. Имп. акад. наук, 1915, Т.34, Сер.8. 929с.

31. Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Под ред. Г.Г. Матишова // Апатиты: ММБИ АН СССР, 1986. 220с.

32. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря //1. Аппатиты, 1995. 218с.

33. Завиша А.Г., Фадеева Г.В., Чуксина Н.А. Современное состояние кормовой базы рыб в низовьях р. Печоры // Материалы к симпоз. «Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики».М.:Изд-во ВНИРО, 2000. С. 42-44.

34. Залесских JI.M. Многолетняя динамика развития зоопланктона Печорской губы Баренцева моря // Тез. докл. III Всесоюз. конф. «Экология, воспроиз-водство и охрана биоресурсов морей Северной Европы». Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. С.83-85.

35. Залесских JI.M. Урожайность и особенности распределения молоди наваги // В кн.: Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 120-131

36. Зеликман Э.А. К планктонической характеристике юго-восточного сектора Баренцева моря // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. 1961, С. 39-56.

37. Зеликман Э.А. Биомасса зоопланктона и его качественный состав в Чешской губе //В кн.: Гидробиологические исследования в прибрежных районах Баренцева моря. JL: Наука, 1968, Т.17(21). С. 30-35.

38. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР // М.: Изд-во АН СССР, 1961. 739 с.

39. Зенкевич Л.А. Биология северных и южных морей СССР // М: Наука, 1977. 339 с.

40. Злобин B.C., Перлюк М.Ф. Аминокислоты и некоторые продукты гидролиза нуклеиновых кислот в растительных организмах моря // Тр. ПИНРО, 1970, Вып. 15. С. 183-202.

41. Зубакин Г.К. Крупномасштабная изменчивость состояния ледяного покрова Северо-Европейского бассейна // Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 160 с.

42. Зубов Н.Н. Морские воды и льды // Л.: Гидрометеоиздат, 1938. 447с.

43. Зубов Н.Н. Динамическая океанология //Л.: Гидрометеоиздат, 1947. 430 с.

44. Иванов В. В. Пресноводный баланс Северного Ледовитого океана // Тр.

45. ААНИИ, 1976, Т. 323. С. 138-147.

46. Ившина И.Б. Бактерии рода Rhodococcus (иммунодиагностика, детекция, биоразнообразие) // Автореферат докт. биол. наук. Пермь, 1997. 98 с.

47. Потов В.И. Геодинамика, нефтегазоносность, проблемы геоэкологии Тимано-Печорской провинции (Till!) // Сб. науч. трудов. «Север: Экология». Екатеринбург, 2000. С. 190-205.

48. Исаченко Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана // Тр. мурм. науч.-промысл. экспедиции 1906-1914 гг. Петроград, 1914. 297с.

49. Камшилов М.М., Зеликман Э.А., Роухияйнен М.И. Планктон прибрежья Мурмана // В кн.: Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. М.-Л.: Изд- во АН СССР, 1958, Т.8, Вып.2. С. 317-326.

50. Каракаш А.И. Прогноз температуры воды в Баренцевом море // Тр. ГМЦ, 1976, Вып. 182. С.86-93.

51. Карпунина Т.И. Новые подходы к оценке состояния системы «Микро-организмы-микроорганизм» // Автореферат докт. биол. наук. Пермь, 2001. 39 с.

52. Киселев А.Н. Планктон морей и континентальных водоемов // Л.: Наука, 1980, Т. 2. 437 с.

53. Киселев И.А. К вопросу о распространении и составе фитопланктона Баренцева моря // Тр. Инст. по изучению Севера, 1928, Вып.37. С.28-42.

54. Кленова М.В. Геология Баренцева моря // М: Изд- во АН ССС, 1960. 366с.

55. Книпович Н.М. Работы на Ледовитом океане // В журн.: Изд-во Имп. Рус. Геогр. О-ва, 1893, Т. XXIX, Вып. VI.

56. Копылов А.И. Роль мелких гетеротрофных флагеллят и инфузорий в функционировании планктонных экосистем прибрежных зон морей и океанов // Л.: Тез. докл. 3 съезд сов. океанологов, 1987. С. 67-69.

57. Копылов А.И. Исследование питания естественных популяций планктонных простейших // Ярославль: Тез. докл. 2 Всес. симп. паразитологов «Экология морских и пресноводных простейших», 1989. С. 33.

58. Копылов А. И., Туманцева Н. И. Нано- и микропланктонные простейшие аэробной зоны Черного моря весной 1988 г. // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1991. С. 188-196.

59. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с.

60. Кудло Б.П. Многолетние изменения температуры воды у побережья Мурмана. Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна // Тр. ПИНРО, 1970, Вып. 16, Ч. 1. С. 39-53.

61. Лаппалайнен Т.Н. Некоторые особенности гидрохимического режима южной части Баренцева моря // Тр. ММБИ АН СССР, 1960, Вып. 2 (6). С. 41-58.

62. Левченко О.В. Геолого-геофизические и экологические исследования в Печорском море, юго-восточная часть Баренцева моря (рейс гидрографического судна ГС- 260, 25 сентября-17 октября 1998 г.) // Океанология, 2000, Т. 40, №2. С. 317-320.

63. Леонтьев О.Н., Никифоров Л.Г., Сафьянов Г.А. Геоморфология морских берегов // М.: Изд. МГУ, 1975. 336 с.

64. Линко А.К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева

65. Линко А.К. Планктон близ Западного Мурмана в связи с состоянием промысла в 1906 г. // Тр. Мурманской научно-промысловой экспедиции. СПб, 1915. С. 49-69.

66. Лифшиц А.В. Исследование раковинных инфузорий в прибрежной зоне Баренцева моря // Биология северных морей европейской части СССР. Аппатиты: Кол. фил. АН СССР, 1977. С. 15-20.

67. Лифшиц А.В. Экологические особенности тинтиннид (Tintinnida ciliata) прибрежной зоны Баренцева моря // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Аппатиты: Кол. фил. АН СССР, 1978. С. 53-63.

68. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод // М.:Химия, 1984. 447 с.

69. Лях С.П. Адаптации микроорганизмов к низким температурам // М: Наука, 1976. 160 с.

70. Мантейфель Б.П. Планктон и сельдь в Баренцевом море // Тр. ПИНРО, 1941, Вып. 7. С. 41-218.

71. Маринина М.М., Берлин Ю.М. Распределение органичнсеого вещества в нижнепермской карбонатной толще Печорского моря // Океанология, 2000, Т. 40, № 5. С. 697- 700.

72. Маркиз Р., Мацумара П. Жизнь микроорганизмов в условиях повышенного давления // В кн.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. С. 124-185.

73. Матишов Г.Г. Мировой океан и оледенение Земли // М.: Мысль, 1987. 270 с.

74. Матишов Г.Г., Павлова Л.Г. Природоохранные аспекты экологических исследований морей Арктики // Архангельск: Тез. докл. международ, науч. конференции. «Экологические проблемы северных морей», 1996,42. С. 6-8.

75. Мельников В.П., Спесивцев В.И. Инженерно-геологические и геокриологические условия шельфа Баренцева и Карского морей // Новосибирск: Наука, 1995. 194 с.

76. Микробиологические исследования северной части Баренцева моря в начале зимнего сезона / А.С. Саввичев, И.И. Русанов, Н.В. Пименов и др. // Микробиология, 2000, Т. 69, № 6. С. 819-830.

77. Мискевич И.В. Гидрохимический режим Печорского моря // Сб. науч. трудов. «Экологические проблемы северных морей», 4.2. Архангельск, 1996. С. 26-29.

78. Мишустина И.Е., Батурина М.В., Саввичев А.С. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи // Тез. Докл. II Всесоюзн. съезда океанологов. Севастополь, 1982, Вып. 5 (1). С. 25-26.

79. Михеева В.Н., Беневоленский Г.Ф. Методы отбора и обработки проб морского зоопланктона// В кн.: Руководство по методам биологического анализа морских вод и донных отложений. Д.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 122-133.

80. Моисеенко Т.Н., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера // JL: Наука, 1990. 219 с.

81. Молдаванов О.И. ОАО «Архангельскгеолдобыча» ведущее предприятие в освоении Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе, 2002, № 5. С. 2-3.

82. Морской атлас. В двух томах. Под. ред. И.С. Исакова // М.: ВМС, 1953, Т.2. 76 карт.

83. Мухин А.И., Двинина Е.А. Многолетние колебания температуры и солености воды в весенне-летний период на границе Норвежского и Баренцева морей // Тр. ПИНРО, 1982, Вып. 35. С. 98-112.

84. Особенности распространения бактерио- и мезозоопланктона в прибрежных водах Белого и Баренцева морей / С.М. Чикин, Н.А. Тарасова, А.И. Саралов, О.М. Банникова // Микробиология, 2003, Т.72, № 2 С. 250-258.

85. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана М.: Пищевая промышленность, 1979. 279 с.

86. Петерсен С. Анализ и прогноз погоды // JL: Гидрометеоиздат, 1961. 653 с.

87. Пикинер Н.П. Ландшафтно-геохимические исследования северной части Тимано-Печорской провинции // Сб. науч. трудов «Север: Экология». Екатеринбург, 2000. С. 214-224.

88. Питательные вещества и биомасса микроводорослей у кромки льда в районе Кааджарапик, Гудзонов залив, Канадская Арктика / С.И. Майстри-ни, М. Рошем, Л. Лежандр, С. Демер, М. Гослен // Экология моря. Киев, 1989, №33. С. 81-87.

89. Пономарев В.И. Ихтиофауна водоемов приморской зоны малоземельной тундры// Матер, междун. конф. «Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура». Архангельск, 2000. С. 182.

90. Распространение фосфатаккумулирующих бактерий в фосфоритоносных породах, поверхностных и подземных водах Западного Приуралья / А.И. Саралов, С.М. Чикин, О.М. Банникова и др. // Микробиология, 1999, Т. 68, Вып. 3. С. 407-417.

91. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ // Л.: Наука, 1986. 160 с.

92. Ривьер И.К., Бакастов С.С., Саралов А.И. Вертикальное распределение зоопланктона в реке Мологе зимой // Гидробиологический журнал, 1981, Т. 17, Вып. З.С. 20-26.

93. Романкевич Е.А., Ветров А.А. Цикл углерода в арктических морях России

94. В кн.: Биопродуктивность арктических морей России. М: Наука, 2001. С. 78-103.

95. Романова Е. П. Метаболизм зоопланктона и его участие в деструкции органического вещества Куйбышевского водохранилища // Автореф. канд. биол. наук. Минск: Институт зоологии АН БССР, 1988. 20 с.

96. Романова Е.П. Метаболизм зоопланктона и его участие в деструкции органического вещества Куйбышевского водохранилища // Автореф. канд. биол. наукю Минск: Институт Зоологии, 1988. 20 с.

97. Россова Э.Я. Некоторые данные о численности, продукции бактериопланктона в юго-восточной части Баренцева моря // Океанология, 1977, Т. 17, №5. С. 878-882.

98. Рыжов В.М. Фитопланктон // В кн.: Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря, Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1985. С. 100-105.

99. Садчиков А. П. Фито- и бактериопланктон мезотрофного озера и его потребление зоопланктоном // Автореферат канд. биол. наук. Москва: МГУ, 1980. 23 с.

100. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря // Баку. 1999. 398 с.

101. Север Европейской части СССР. Под ред. И.П. Герасимова // М.: Наука, 1966. 452 с.

102. Северный Ледовитый и Южный океаны. Под ред. А.Ф. Трешникова и др. // Л.: Наука, 1985. 502 с.

103. Серяков Е.И. О годовом ходе температуры воды деятельного слоя незамерзающей части Баренцева моря // Тр. ЛГМИ, 1961, Вып. 10. С. 5255.

104. Серяков Е.И. Долгосрочные прогнозы тепловых процессов в Северной Атлантике // Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 166 с.

105. Соловых Г.Н. Система лизоцим-антилизоцим микроорганизмов в формировании водных сообществ пресных водоемов // Автореферат докт.биол. наук. Челябинск, 1995. 46 с.

106. Сорокин Ю. И., Вишивцев Е. С., Домников В. С. Биологическая структура вод, ее изменчивость и состояние гидробионтов // В кн.: Техногенное загрязнение и процессы естественного самоочищения Прикавказской зоны Черного моря. М.: Недра, 1996. С. 266-312.

107. Тарасова Н.А. Зоопланктон юго-восточной части Баренцева моря в июне-июле 1996г. // Тез. докл. VIII молод, науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002. С. 99-101.

108. Тарасова Н.А. Динамика зоопланктона юго-восточной части Баренцева моря // Тез. докл. IX молод, науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002. С. 151.

109. Тарасова Н.А. Инжебейкин Ю.И. Планктонные сообщества фронтальных зон Белого и юго-востока Баренцева морей // Тез. докл. конф. «Геодинамика и геоэкология». Архангельск, 1999. С. 356.

110. Тарасова Н.А., Трошков В.А. Многолетняя динамика зоопланктона Чешской губы Баренцева моря // Материалы Международ, конф. «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз, ситуации, пути развития, решения». Архангельск, 2002, Т.1. С. 811-814.

111. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон и бактерии-деструкторы органического вещества // В кн.: Жизнь и условия ее существования в пелагиали

112. Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1985. С. 74-99.

113. Теплинская Н.Г. Исследование бактериальной продукции Баренцева моря // В кн.: Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988. С. 34-40.

114. Теплинская Н.Г. Роль бактериопланктона в формировании трофических связей планктонных сообществ Баренцева моря// В кн.: Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 1990. С. 17-22.

115. Трошков В.А., Гнетнева А.В. Зоопланктон юго-восточной части Баренцева моря // Материалы к симпоз. «Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики». М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С. 143-150.

116. Уралов Н.С. О влиянии Нордкапского течения на ледовитость Баренцева моря // Тр. ГОИН, 1959, Вып. 37. С. 14-33.

117. Усачев П.И. Общая характеристика фитопланктона морей СССР // Успехи соврем, биологии, 1947, Т. 23, № 2. С. 265-288.

118. Усачев П.И. Микрофлора полярных льдов // Тр. Инст. океанологии, 1949, Т. 3. С. 216-259.

119. Флинт М. В. Вертикальное распределение массовых видов мезозоопланктона в связи со структурой поля кислорода // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука, 1989. С. 187-213.

120. Фомин O.K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Аппатиты: Кол. фил. АН СССР, 1978. С.72-91.

121. Фролов Ю. С. Новые фундаментальные данные по морфометрии

122. Мирового океана // Вестник ЛГУ, 1971, Вып. 1. (6). С. 85-90.

123. Чикин С. М. Фосфатаккумулирующие бактерии природных и сточных вод // Автореф. канд. биол. наук. Пермь: ИЭГМ УрО РАН, 1998. 25 с.

124. Чугайнова В.А. Распределение первичной продукции на акватории Онежского залива // Сб. науч. трудов «Север: Экология». Екатеринбург, 2000. С. 343-348.

125. Шувалов B.C., Павштикс Е.А. Состав и распределение поверхностного планктона (гипонейстона) в районе Земли Франца-Иосифа // В кн.: Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л.: Наука, 1977. С. 55-71.

126. Яшнов В.А. Биология Calanus finmarhicus Баренцева моря. Смена поколений и сезонные изменения в рвспределении возрастных стадий // Тр. ВНИРО, 1939, Т. 4. С. 225-245.

127. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР // М: изд. МОИП, 1940. 85 с.

128. Atkinson A., Sinclaer J. Zonal distribution and seasonal vertical migration of copepod assemblages in the Scotia Sea // Polar Biology, 2000, V. 23, № 1. P. 46-58.

129. Becquevort S., Menon P., Lancelot Ch. Differences of the protosoan biomass and grazing during spring and summer in the Indian sector of the Southern Ocean // Polar Biology, 2000, V.23, №.5. P. 309-320.

130. Biomass and production in polar planktonic and sea-ice microbial communities: a comparative study / R. Rivkin, M. Putt, S. Alexander, T. Meritt, L. Gaudet // Mar. Biol, 1989, V. 101, № 2. P. 173-183.

131. Chlorophyll «а» biomass and growth of sea-ice microalgae along a salinity gradient (southeastern Hudson Bay, Canadian Arctic) / L. Legendre, M.

132. Martineau, J. Therriault, S. Demers // Polar Biology, 1992, V. 12, № 3-4. P. 445-453.

133. Delille D., Bouvy M., Cahet G. Short-term variations of bacterioplancton in Antarctic zone: terre Adelie area // Microbial Ecology, 1988, V. 15, № 3. P. 293-309.

134. Effects of a rapidly receding ice edge on the adundance, age structure and feeding of three dominant calanoid copepods in the Weddell Sea, Antarctica / S. Burghart, T. Hopkins, G. Vargo, J. Torres // Polar Biology, 1999, V. 22, № 4. P. 279-288.

135. Ekman H. Zoogeography of the Sea // London, 1953. 123 p.

136. Functional biodiversity of lipides in Antarctic zooplankton: Calanoides acutus, Calanus propinguus, Thysanoessa macrura and Euphausia cristalonophias / S. Falk-Petersen, J. Sargent, O. Lonne, S. Timofeev // Polar Biology, 1999, V. 21, № 1. P. 37-47.

137. Goldman J., Dennet M. Dynamic of prey selection by an omnivorouse flagellate // Mar. Ecology Progr. Ser., 1990, V. 59, № 1-2. P. 183-194.

138. Hagstrom A., Azam F. Microbial loop in an oligotrophie pelagie marine ecosystem: possible role cyanobacteria and nanoflagellates // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1988. V. 49. P. 171-178.

139. Hansson L. The role of food chain composition and nutrient availability in shaping algal biomass development // Ecology, 1992, V. 72, № 1. P. 241-247.

140. Helle K., Pennington M. The relation of spatial distribution of early juvenile cod (gadus morhua L.) in the Barents Sea to zooplankton density and water flux dur ing the period 1978-1984 // ICES J. Mar. Sci., 1999, V.56. P. 15-27.

141. Ice amphipod distribution relative to ice density and under- ice topography in the northern Barents Sea / H. Hop, M. Poltermann, O. Lonne, S. Falk-Petersen, R. Korsnes, W. Budgell // Polar Biology, 2000, V.23, №.5. P. 357-367.

142. Impact of ice algae on inorganic nutrients in seawater and sea-ice in Barrow Strait, NWT, Canada, during spring / G. Cota, J. Anning, L. Harris, W. Harrison, R. Smith // Can. J. Fish, and Aqeeat. Sci., 1990, V. 47, № 7. P. 1402-1415.

143. Kalff J. Arctic Lake Ecosystems // Antarctic Ecology. London-New York, 1970. P. 651-663.

144. Kawaguchi S., Ichii Т., Naganobu M. Green krill, the indicator of micro-and nano-size phitoplankton availability to krill // Polar Biology, 1999, V. 22, №2. P. 133-136.

145. Koftmeier S., Sullivan C. Sea ice microbial communities (SIMCO). Effects of temperature and salinity on rates of metabolism and growfh of autotrophs and heterotrophs // Polar Biology, 1988, V. 8, № 4. P. 293-304.

146. Kosobokova K. The reproductive cycle and life history of the Arctic copepod Calanus glacialis in the White Sea // Polar Biology, 1999, V. 22, № 4. P. 254-263.

147. Lichka S., Knickmeier K., Hagen W. Mesosooplankton assemblages in the shallow Arctic Laptev Sea in summer 1993 and autumn 1995 // Polar Biology, 2001, V.24,№.3.P. 186-199.

148. Lipid composition and food quality of some freshwater phitoplankton for cladoceran zooplankters / G. Ahlgren, L. Lundstedt, M. Brett, C. Forsberg // Journal of Plankton Researich, 1990, V. 12, № 4. P. 809-818.

149. Marquis R. E. High-Pressure microbial physiology // Adv. Microbial Physiol, 1976, V.14. P. 159-241.

150. Micrograzer impact and substrate limitation of bacterioplankton in Lake Michigan / G. Pernie, D. Scavia, M. Pace, H. Carrick // Can. J. Fisch. and Aquat. Sci, 1990, V. 47, № 9. P. 1836-1841.

151. Morita R., Grittiths R, Hayasaka S. Heterotrophic Activity of Microorganisms in Antarctic Waters // Reprinted from Adaptations within Antarctic Ecosystems, 1977. P. 99-113.

152. N2-Fixing Microbial consortia Associated with the Cover of Lake Bonney,

153. Antarctica / J. Olson, T. Steppe, R. Litaker, H. Paerl // Microbial Ecology, 1998, V. 36, №3. P. 231-238.

154. Nagata Т., Kirchman D. Roles of heterotrophic protozoa in the matter cycling within aqatic ecosystems // De. Ecol. Perspect. 21. st Cent. Yokohama, 1990. P. 55.

155. Odate T. Production ecology within the lower trophic levels in marine ecosystems // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ, 1992, V. 39, № 1-2. P. 1-82.

156. Paerl H., Priscu J. Microbial Phototrophic, Heterotrophic and Diazotrophic Activities Associated with Aggregates in the Permanent Ice Cover of Lake Bonney, Antarctica // Microbial Ecology, 1998, V. 36, № 3. P. 221-230.

157. Patin S.A. Pollution and the biological resources of the oceans // London: Butterworth Scientific, 1982. 320 p.

158. Perey I. A., Wells P.G. Effects of petroleum in polar marine environments // Mar. Tehnol. Scoc. J., 1985. Vol. 18. № 3. P. 51-61.

159. Predation rates of flagellate and ciliated protozoa on bacterioplankton in a river / I. Barcina, B. Ayo, A. Muela, L. Egea, J. Iriberri // FEMS Microbioligi Ecology, 1991, V. 85, № 2. P. 141-150.

160. Schwarz Т., Colwell R. Macromolecular biosynthesis in Pseudomonas bathycetes at deep- sea pressure and temperature // Abst. Ann. Meeting Am. Soc. Microbiol, 1975. 162 p.

161. Scott C., Kwasniewski S., Falk-Petersen S. Lipids and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus in lateautumn, Kongsfjorden, Svalbard // Polar Biology, 2000, V.23, №.7. P. 510-516.

162. Sime-Ngando Т., Demers S., Juniper S. Protozoan Bacterivory in the Ice and the Water Column of a Cold Temperate Lagoon // Microbial Ecology, 1999, V. 37. P. 95-106.

163. Smith R, Clement P. Heterotrophic activity and bacterial productivity in assemblaged of microbes from sea ice in high arctic // Polar Biology, 1990, V. 10, №5. P. 351-357.

164. Smith R., Clement P., Cota G. Populations dynamics of bacteria in arctic sea ice // Microb. Ecol, 1989, V. 17, № 1. P. 63-76.

165. Spindler M. Microorganismen in extremen Lebenstr(umen Polares Meereis // Biol, unserer Zeit, 1991, V. 21, № 1. P. 49-51.

166. Takacs C., Priscu J. Bacterioplancton Dynamics in the McMurdo Dry Valley Lakes, Antarctica: Production and Biomass Loss over Four Seasons // Microbial Ecology, 1998, V. 36, № 3. P. 239-245.

167. Teplinskaya N.G., Dudarenko O.N. The bacterioplankton of the Barents and Kara seas // ICES. С. M, 1984, L:4. P. 1-18.

168. Urabe J., Watanabe Y. Difference in the bacterial utilization ability of four cladoceran plankton (Crustacea: Cladocera) // Natur. Hist. Res, 1990, № 1. P. 85-92.

169. Vanucci S., Bruni V. Small nanoplankton and bacteria in the Western Ross Sea during sea-ice retreat (spring 1994) // Polar Biology, 1999, V. 22, № 5. P. 311-321.

170. Wallen D. Photoheterotrophy and dark heterotrophy in ice-covered Lake St. Clair // J. Cret Lakes Res, 1990, V. 16, № 3. P. 339-345.

171. Weisse L. The numerical ratio bet ween pelagic bacteria and flagellates: Evidence causes and consequences // 5 th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME),

172. Kyoto, Aug.27- Sept. 1, 1990. P. 77.

173. Werner I., Arbizu P. The sub-ice fauna of the Laptev Sea and the adjacent Arctic Ocean in summer 1995 // Polar Biology, 1999, V. 21, № 2. P. 71-79.

174. Werner I., Hirche H.-J. Observations on Calanus glacialis eggs under the spring sea ice in the Barents Sea // Polar Biology, 2001, V.24, №.4. p. 296-298.

175. Zlotnik I., Dubinsky Z. The effect of light and temperature on DOC excretion by phitoplankton//Limnol. Oceanogr, 1989, V. 34, № 5. P. 831-839.