Экологический анализ радиорезистентности грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Григоркина, Елена Борисовна

• Григоркина, Елена Борисовна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Григоркина, Елена Борисовна

Оглавление

введение

Глава 1. Проблема радиорезистентности и факторы, ее обусловливающие

(литературный обзор)

Глава 2. Материал и методы исследования

Глава 3. Зависимость радиорезистентности грызунов от их систематических и

экологических особенностей

ЗЛ. Изменчивость радиорезистентности в своей выборке видов грызунов

3.2. Изменчивость радиорезистентности в отряде грызунов

3.3. Об экологических соответствиях радиорезистентности грызунов

3.4. Влияние доместикации на изменчивость грызунов

3:5. Оценка влияния таксономической и экологической специфики вида на

радиорезистентность грызунов (дисперсионный анализ и регрессионный анализ

3.5.1. Описание переменных

3.5.2. Результаты анализа

3.6. Заключительные замечания

Глава 4. особенности реакции системы гемопоэза у грызунов разной

экологической специализации

4.1. Острый радиационный костномозговой синдром

4.2. Объекты исследования системы гемопоэза, их экологические и радиобиологические характеристики

4.3. Сравнительная радиорезистентность изучаемых видов

4.4. Гематологические показатели

4.5. Заключительные замечания

Глава 5. радиорезистентность как критерий видовой самостоятельности

близкородственных форм (на примере хомячков рода phodopus)

5.1. Состояние проблемы

5.2. Летальность и средяя продолжительность жизни

5.3. Постлучевая динамика массы тела хомячков

5.4. Радиобиологические дистанции между хомячками

5.5. эколого-физиологические характеристики хомячков

5.6. Различия между джунгарским хомячком и хомячком Кэмпбелла

5.7. Заключительные замечания

Глава 6. Радиорезистентность внутрипопуляционных группировок рыжей полевки

(Clethrionomys glareolus, Schreb)

6.1. Состояние проблемы

6.2. Краткая характеристика двух типов онтонетического развития

6.3. Возможности функционального подхода и дополнительная характеристика двух типов онтогенеза

6.4. средняя полулетальная доза и средняя продолжительность жизни

6.4.1. Сравнительная устойчивость неразмножающихся сеголеток из природной

популяции и лабораторной колонии

6.5. Особенности клинической картины острой лучевой болезни полевок разного

функционального статуса

6.6. реакция гемопоэтической системы

6.7. влияние фаз динамики численности на радиорезистентность

6.8. заключительные замечания

Глава 7. модификация эффекта облучения при стрессе и оценка гетерогенности популяций грызунов

7.1. Состояние проблемы

7.2. Объекты исследования и методика

7.3. Летальность животных

7.4. Изменчивость сроков гибели во времени

7.5. Заключительные замечания

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологический анализ радиорезистентности грызунов»

Введение

Ионизирующее излучение - природный и мощный антропогенный фактор, с которым все чаще сталкиваются природные комплексы и человек. Проблема радиорезистентности организмов является частью двух важнейших биологических проблем - адаптации и биоразнообразия. Различная реакция видов при облучении биоценоза может привести к изменению межвидовых взаимоотношений и экологических связей в биоценозе между растительными и животными группировками (Ильенко, 1974; Одум, 1975; Соколов, Попова, 1981). До настоящего времени природную радиорезистентность грызунов и ее модификацию другими факторами среды, а также причины дифференциальной радиорезистентности в пределах грызунов и млекопитающих в целом изучали на весьма ограниченном наборе видов. Выбор грызунов в качестве модельных объектов определяется тем, что эта группа организмов с успехом используется в исследовании широкого спектра задач современной популяционной экологии и радиоэкологии (Наумов, 1963; Шварц, 1963; Большаков, 1972; Ивантер и др., 1985; Башенина, 1977; Шилов, 1977; Криволуцкий, 1983,1988 и др).

Изучать радиорезистентность серий видов грызунов в одинаковых экспериментальных условиях необходимо для их комплексной характеристики, для выявления экологических соответствий радиорезистентности и оценки биоразнообразия более крупных таксонов. Существует разнобой мнений о том, как связана радиорезистентность грызунов с их образом жизни. Было неясно, зависит ли она от принадлежности вида к тому или иному крупному таксону. Не были изучены ключевые экологические факторы радирезистентности, сопряженное влияние средовых факторов на это свойство вида и диагностическая ценность разных характеристик радиорезистентности.

Цель и задачи исследования.

Основная цель работы - изучить радиорезистентность грызунов в зависимости от экологических особенностей видов и внутривидовых групп, их таксономической принадлежности, выяснить возможность использования радиорезистентности для оценки гетерогенности популяций и видовой самостоятельности близкородственных форм.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. На примере представительной выборки экологически разных видов грызунов изучить экологические факторы, влияющие на радиорезистентность.

2. Изучить зависимость радиорезистентности грызунов от их систематического положения (принадлежности к тому или иному крупному таксону).

3. Сравнить постлучевую реакцию системы гемопоэза, как одной из радиочувствительных тканей,у экологически разных видов.

4. Исследовать влияние предварительного стрессового воздействия на последствия облучения.

5. Определить возможные аспекты использования радиорезистентности для решения прикладных экологических задач:

- сравнить радиорезистентность разных функциональных внутрипопуляционных группировок рыжей полевки;

- определить диагностическую ценность радиобиологических критериев (на примере мохноногих хомячков рода РИоёорш);

- использовать критерии радиорезистентности для оценки гетерогенности лабораторных колоний и природной популяции грызунов.

Научная новизна.

Впервые по единой методике изучена радиорезистентность 25 видов и видовых форм грызунов. На серии видов грызунов изучена зависимость радиорезистентности от ряда экологических и биологических особенностей вида.

Впервые обнаружено, что ЛД50/30 при остром тотальном облучении зависит от принадлежности грызунов к тому или иному семейству, что, в частности, объясняет разную радиорезистентность диких и лабораторных животных.

Определены экологические факторы радиорезистентности. Впервые показано, что радиорезистентность является одной из важных видовых характеристик, не зависящих от фазы динамики численности.

Впервые установлено, что стресс перед облучением позволяет выявить роль генотипа и средовых факторов в радиочувствительности грызунов.

Впервые показана возможность использования критериев радиорезистентности для оценок гетерогенности на популяционном и внутрипопуляционном уровнях, биоразнообразия более высоких таксонов, для изучения видовой самостоятельности близких форм грызунов.

Теоретическая и практическая ценность.

Результаты диссертации полезны в качестве дополнительных характеристик видов, для прогноза и оценок биоразнообразия толерантности грызунов разных таксономических уровней (семейства, виды и внутрипопуляционные группировки), изучения интересного эволюционного явления - неравномерности темпов межвидовой дифференциации грызунов по разным проявлениям толерантности и разным радиобиологическим признакам.

Поскольку разная функциональная роль, выполняемая сезонными генерациями (когортами) рыжей полевки, связана с их радиорезистентностью, учет возрастной и функциональной гетерогенности популяций по радиорезистентности повысит точность радиоэкологических исследований.

Экспериментальная оценка радиорезистентности к острому облучению позволяет более комплексно характеризовать вид, выявлять различия между близкими формами, изучать гетерогенность животных на внутривидовом уровне.

Экспериментальный стресс перед облучением мало влияет на общую смертность животных, однако достоверно изменяет сроки их гибели. Это позволяет изучить роль генотипической и средовой компонент в радиочувствительности грызунов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Радиорезистентность грызунов зависит от принадлежности вида к тому или иному семейству и связана с такими важными экологическими характеристиками, как размеры тела, тип питания и биотопическая приуроченность вида.

2. Радиорезистентность - одна из важных биологических особенностей вида, которые стоит учитывать при изучении биоразнообразия толерантности грызунов. Характер видового ответа на действие облучения может быть дополнительным критерием видовой самостоятельности таксономически неясных форм грызунов.

3. Реакция популяции рыжей полевки на радиационное воздействие зависит от ее функционально-возрастной структуры.

4. Стресс перед облучением способствует выявлению генотипической разнородности грызунов.

Благодарности

За помощь, оказанную при выполнении работы, а также при обсуждении различных ее аспектов, автор искренне благодарит научного руководителя д.б.н. Н.М. Любашевского, за

конструктивные предложения и консультации-к.б.н. Ю.Л. Вигорова, к.б.н. A.B. Покровского, д.б.н. Д.И. Семенова, профессора Н.В. Глотова, профессора O.A. Пястолову, д.б.н. O.A. Лукьянова, д.б.н. Э.А. Гилеву, к.б.н. Э.А. Тарахтий, к.б.н. В.И. Стариченко. Автор благодарен к.б.н. Г.В. Оленеву за обсуждение и помощь при сборе материала из природных популяций грызунов; к.б.н. М.В. Чибиряку-за участие в компьютерной обработке результатов, лаборанту В.Б. Дубровину-за неоценимую помощь в разведении лабораторных колоний грызунов, аспирантам Е.Ю. Захаровой и И.Б. Головачеву. За услуги, оказанные при работе с литературой, автор выражает признательность сотрудникам библиотеки института экологии растений и животных. За поддержку и содействие при проведении работ автор благодарит дирекцию института экологии растений и животных.

Глава 1. Проблема радиорезистентности и факторы, ее обусловливающие

(литературный обзор)

Дифференциальная радиочувствительность организмов представляет значительный экологический интерес (Одум, 1975). Проблема радиочувствительности живых организмов является центральной проблемой радиобиологии (Ярмоненко, 1988) и составляет часть общебиологической проблемы реактивности и резистентности, что подтверждается несомненной зависимостью между радиочувствительностью и общей реактивностью организма (Горизонтов и др., 1966; Поспишил, Ваха, 1986; Григорьев, 1991). В общей проблеме различают радиочувствительность различных молекулярных структур, клеток, тканей, систем и, наконец, радиочувствительность целого организма. Под общей радиочувствительностью понимают реакцию целостного организма на воздействие ионизирующего излучения. Радиочувствительность индивидуумов, оцениваемая по средней полулетальной дозе, чаще всего распределяется в популяции таким образом, что наиболее часто встречаются индивиды со средней чувствительностью, реже - с крайне высокой или крайне низкой. Согласно последней классификации (Ильенко, Крапивко, 1989) выделяют следующие формы радиочувствительности:

1. Географическую радиочувствительность. Радиочувствительность обитателей различных климатических и вертикальных зон.

2. Радиочувствительность животных различных таксономических рангов.

3. Радиочувствительность видов одного таксономического ранга:

а) популяционная радиочувствительность;

б) сезонная радиочувствительность;

в) возрастная и половая радиочувствительность;

г) индивидуальная радиочувствительность.

Существует широкий диапазон^ в пределах которого организмы проявляют чувствительность к летальным дозам облучения. Приведенные на рис. 1 материалы ("Effects", 1992) свидетельствуют о том, что одноклеточные организмы - как прокариоты (бактерии и синезеленые водоросли), так и эукариоты, как правило, превосходят по устойчивости к радиации многоклеточные организмы, особенно высших животных - позвоночных. Исключительно высокую устойчивость к ионизирующей радиации обнаруживают многие простейшие (инфузории, амебы и др.) и дрожжевые организмы. Видно, что наиболее чувствительны к действию радиации млекопитающие, за ними следуют птицы, рыбы, пресмыкающиеся и насекомые. Чувствительность растений к излучению варьирует в самых широких пределах, частично совпадая с показателями для животных. Менее всего чувствительны к высоким дозам радиации мхи, лишайники, водоросли и микроорганизмы, в частности бактерии и вирусы.

Воздействие ионизирующих излучений в высоких дозах на биогеоценозы приводит к их радиационному повреждению - сложному явлению, складывающемуся из прямых (непосредственно вызванных облучением) и косвенных эффектов. Косвенные эффекты обусловлены нарушением тонко сбалансированной совокупности связей между компонентами биогеоценоа.

Вирусы

Моллюски

Простейшие |

_Бактерии_

Мхи, лишайники, водоросли Насекомые Ракообразные

I |ресмыка-ющиеся

Земноводные Рыбы Высшие растения

Птицы ]

Млекопитающие]

I-;-1-i-~т-1

10» Ю1 102 10? 10*

Летальная доза острого облучения (Гр)

Рис. 1. Сравнительная радиочувствительность организмов.

В таблице указан приблизительный диапазон летальных доз облучения для различных таксономических групп; сравнительный показатель радиочувствительности ("Effects...", 1992).

Изменчивость радиочувствительности касается признаков на всех уровнях биологической организации: молекулярно-генетического, клеточного, органно-тканевого, онтогенетического, популяционного (расового), и, вероятно, биогеоценотического (по этому уровню фактических данных очень мало) (Яблоков, 1998). Доказательством существования явления внутривидовой индивидуальной фенотипической изменчивости по различным показателям радиочувствительности служат многократно описанные факты существования адаптации к воздействию излучения на популяционном уровне (Крапивко, 1986; Ильенко, Крапивко, 1998). Как известно, радиоадаптация возможна лишь на основе естественного отбора, а основой отбора всегда и везде является индивидуальная изменчивость. На гетерогенность особей по радиочувствительности указано в обзоре (Kovalev, Smirnova, 1996)в популяциях млекопитающих и (человека) встречается 14-20% радиорезистентных особей и 10-20% особей с повышенной радиочувствительностью (710% - сверхрадиочувствительные). При этом различие в радиочувствительности крайних форм может быть многократным. Гиперчувствительные к излучению дети обнаружены и описаны в Федеральном детском центре противорадиационной защиты (Бадаева и др., 1997). Из полученных данных по индивидуальной радиочувствительности сформулирован один из важных практических выводов: "Модель смертности негомогенной популяции при тех же режимах облучения прогнозирует более высокие темпы гибели особей и меньшую выживаемость, чем чем это можно было предсказать, исходя из усредненных значений показателя радиочувствительности..." (Ковалев, Смирнова, 1997). Индивидуальная изменчивость радиочувствительности касается, по мнению A.B. Яблокова (1998), и поражаемости организма вирусами и паразитами, показателей заболеваемости и смертности, репродуктивного здоровья, иммунного и эндокринного статуса.

Остается неясным вопрос, какие именно индивидуумы формируют группу наиболее резистентных к радиационному воздействию животных: те, у которых число

стволовых клеток костного мозга и эпителия максимально, но клетки слабо репарируют повреждения, или те, у которых при минимальном числе стволовых клеток интенсивность репарации повреждений максимальна. Число клоногенных клеток в костном мозге, кишечном эпителии и, по-видимому, в других клеточных системах млекопитающих и их способность репарировать повреждения могут сильно варьировать от индивидуума к индивидууму. Между значениями этих двух параметров стволовых клеток, определяющих резистентность клеточной системы и индивидуума к повреждающему воздействию, может существовать отрицательная корреляция (Щербова, 1987).

В ряде исследований показано, что индивидуальная радиочувствительность зависит от предшествующего облучению функционального состояния организма, наиболее значимыми показателями которого являются состояние центральной нервной и иммунной систем, уровень обменных и энергетических процессов, а также гормональный статус организма. К примеру выявлено, что более радиочувствительные животные имеют более высокие значения потребления кислорода и минутного объема дыхания; показано, что животные с быстрой реакцией коры головного мозга имеют повышенную радиорезистентность, по сравнению с животными реакция которых замедлена; обнаружено, что мыши, которые в физиологических условиях обладают более активным эритропоэзом, более радиорезистентны (Акоев и др., 1982; Smith, Willard, 1969). У радиорезистентных животных отмечены так же пониженный уровень сахара в крови и гликогена в печени, сниженная активность протеиназ крови, более высокое содержание катехоламинов и эндогенных тиолов. Эти корреляции высоки (коэффициент корреляции 0,98) для разных линий в пределах вида - мыши, крысы (Граевская, 1972; Граевская, Золотарева, 1980). Однако при сопоставлении используемых показателей с природной радиочувствительностью млекопитающих разных видов такой зависимости не прослеживается. По-видимому, межвидовые различия в радиочувствительности

обусловлены иными механизмами их возникновения. Для большинства изученных показателей исходного состояния установлен V-образный характер зависимости. Наиболее устойчивыми оказываются животные, у которых исходные показатели близки к среднегрупповым, особи с крайними вариантами исследуемых параметров погибают в первую очередь (Pospisil, Sikulova, 1965; Даренская, 1986; Поспишил, Ваха, 1986).

Зависимости радиочувствительности от интенсивности основного обмена придается особое значение (Michelson, Ödland, 1962 и др.). Известно, что интенсивность основного обмена обратно пропорциональна массе животного. Это выработанное эволюцией соотношение обеспечивает оптимальную надежность существования вида млекопитающих. Скорость метаболических процессов влечет за собой и определяет временные характеристики целого ряда важнейших для организма показателей. К ним относятся продолжительность митоза, время жизни эритроцитов и созревания клеток гранулоцитарного ряда костного мозга, транзитное время зрелых нейтрофилов в костном мозге, а также время начала истинного восстановления нейтрофилов после выраженной нейтропении. Именно в этот период облученные животные погибают от вторичной инфекции. У высокочувствительных к облучению видов животных, таких как собака, свинья, морская свинка, поражение системы крови в равноэффективной дозе оказывается значительно более тяжелым, чем у резистентных.

Сравнительное исследование устойчивости к ионизирующему излучению разных видов грызунов на основе единого подхода представляет, с одной стороны, самостоятельный интерес для более полного биологического описания видов, с другой - позволяет лучше понять внутреннюю природу явления радиочувствительности. В настоящее время из-за объективных трудностей методического плана наблюдается значительный дефицит данных, полученных на основе унифицированных подходов, не позволяющих проводить количественных обобщений относительной значимости и

детерминированности радиорезистентности. В результате этого все попытки обобщений имеющейся в настоящий момент информации по радиорезистентности мелких млекопитающих, полученных на основе самых разнообразных подходов, выливаются, как правило, в констатирующие обзоры, дающие лишь общие представления о природе этих явлений.

Методическая неоднородность данных по радиоустойчивости (использование разных типов ионизирующих излучений без учета физико-химической специфики источника излучения, работа на природных популяциях грызунов без учета их функционального статуса, некорректное обозначение видовой принадлежности животных - "суслик", "мышь", "хомяк"- и другие неточности) закономерно препятствуют объективному познанию данного явления. В результате этого в настоящее время нет целостного представления об экологических основах радиорезистентности мелких млекопитающих, о зависимости ее от систематического положения вида, не выявлены ключевые экологические факторы этого явления. Следует отметить, что в общеизвестных крупных сводках, представленных А.И.Ильенко (1974), Б.М. Граевской (1972), А.И.Ильенко и Т.П.Крапивко (1989), приведены значения средних полулетальных доз приблизительно для тридцати видов грызунов. Однако, не выяснены экологические параметры, вносящие ощутимый вклад в радиорезистентность вида. Остаются невыясненными связи уровня радиоустойчивости вида с такими характеристиками, как экологическая пластичность и специализированность, величина ареала, тип питания, биотопическая приуроченность и систематическая принадлежность.

Экологические факторы радиорезистентности

Существует гипотеза (Ильенко, 1974) о ландшафтной обусловленности радиорезистентности, согласно которой грызуны, обитающие в аридных зонах, имеют

более высокую радиорезистентность, чем близкие виды из других зон. Исходя из этого положения считают, что можно ожидать определенной ландшафтной приуроченности степени радиочувствительности популяций животных и, возможно, зооценозов в целом. Если бы это было действительно так, то при равных загрязнениях радиоактивными продуктами деления биогеоценозов в разных географических регионах биологическое действие ионизирующего излучения на популяции животных и зооценозы могло бы быть неравномерным. Однако, согласно другим данным (Криволуцкий, 1983), животные, собранные в полупустыне, не оказались более устойчивыми к излучению по сравнению со степными и лесными видами тех же семейств. Это касалось некоторых стафилинид, ведущих разный образ жизни: встречающихся на поверхности в дневное время суток (степи Украины) и ведущих норный и сумеречный образ жизни (южная Туркмения). Последние оказались значительно более чувствительными к гамма-облучению. Нам стоило убедиться в надежности этого широкого вывода. Дело в том, что для животных, обитающих в аридной зоне, характерно большое разнообразие приспособлений, огромный диапазон, неоднозначность физиологических адаптаций и параметров устойчивости (Слоним, 1982). Поэтому проверка гипотезы о ландшафтной обусловленности радиорезистентности на примере грызунов являлась одной из задач нашего исследования.

Важным экологическим фактором является также питание грызунов. Имеются данные о том, что в рационе монгольских песчанок содержатся природные радиопротекторы и при переводе животных на лабораторный рацион радиочувствительность заметно снижается (Хамдамова, 1983). Содержание на корме, которым питаются высокорадиоустойчивые пустынные грызуны - монгольские и большие песчанки, повышало радиорезистентность лабораторных животных (Огрызов, 1970).

Интересны исследования по изучению закономерностей адаптации популяций к ионизирующим излучениям. Так, Ю.О. Раушенбах и O.A. Монастырский (1966) показали,

что популяции животных, обитающие в условиях повышенного радиационного фона, приобретают более высокую устойчивость к ионизирующим излучениям. Но эти отдельные сведения о животных ограниченных районов не решают вопроса о причинах различной радиочувствительности млекопитающих в целом, о путях ее формирования в ходе эволюции. Они указывают на то, что радиорезистентность представляет собой результат действия на организм различных, в первую очередь экстремальных факторов среды, под влиянием которых в процессе эволюции формируется неспецифическая устойчивость к различным неблагоприятным воздействиям. Организмы, живущие в условиях непредсказуемого температурного режима и других экстремальных воздействий, чаще других находятся в состоянии стресса, когда происходит мобилизация защитно-восстановительных резервов организма, направленных на сохранение гомеостаза. Такие организмы приобретают более широкую норму физиологической реакции, у них развивается более совершенный комплекс адаптивных реакций в ответ на любое повреждение, в том числе и на действие ионизирующей радиации. К тому же эти организмы проявляют тенденцию к большей генетической изменчивости. Изучение радиочувствительности семян Якутии выявило преобладание видов с высокой радиоустойчивостью (Журавская и др., 1997). На основе полученных данных авторами предложена гипотеза, связывающая особенности радиочувствительности с физиолого-биохимическими характеристиками, возникающими в результате адаптации растений к условиям экстремального климата. О важной роли среды обитания свидетельствуют результаты изучения радиорезистентности рыжих полевок, обитающих в Подмосковье и Заполярье. Оказалось, что полевки, живущие в суровых условиях севера, более устойчивы к действию ионизирующего излучения (по критерию нарушения митотической активности и частоте хромосомных абераций), чем животные того же вида из Подмосковья (Соколов, Попова, 1981).

Одомашивание - сравнительно недавний в эволюции животных фактор. Для домашних животных характерно общее повышение изменчивости, не совпадающее с характером изменчивости родственных им диких форм. В процессе доместикации видимо происходит выход одомашниваемых животных из-под контроля стабилизирующего отбора и, вследствие этого, наблюдается высокая степень узкой специализации на фоне общей деспециализации (Беляев, 1974; Шварц, 1972). При сравнении относительно небольшой выборки видов заметили, что полулетальные дозы для "диких" видов грызунов примерно вдвое выше, чем для лабораторных белых мышей и белых крыс (Гамбино и Линдберг, 1964; Голли и др., 1965; Одум, 1975, с. 577). "Удовлетворительного объяснения причин такого различия, - пишет в своей капитальной сводке Ю. Одум, - пока не найдено". Весь комплекс условий жизни возле человека и, тем более условия, создаваемые при целенаправленном одомашнивании животных в процессе выведения лабораторных форм, являются мощнейшими экологическими факторами. Поэтому оценка того, в какой мере эти условия повлияли на биоразнообразие грызунов в отношении их радиорезистентности, является, на наш взгляд, интересной экологической задачей.

Считают, что большинство пород домашних животных пошло по линии морфофункциональной, а не тканевой изменчивости, причем для них характерна "высочайшая степень узкой специализации на фоне общей деспециализации" (Шварц, 1972 а, с. 15). Морфофизиологическая дифференциация животных достигает видового или родового ранга (Шварц, 1972 б). Тем не менее, обнаружены четкие различия диких и лабораторных крыс в темпах окисления янтарной кислоты тканями печени и сердца (Вигоров, Мазина, 1992). Более эффективное тканевое дыхание у диких пасюков указывает на то, что доместикация влияет на тканевой окислительный метаболизм принципиально по-другому, чем на уровень поведенческих и нейроэндокринных реакций (Вигоров, 1992).

Полагают, например, что в естественных условиях не возникает задачи эволюционного приспособления к ситуации, вызывающей стресс. Вследствие этого естественный отбор никогда не "работал" над совершенствованием соответствующих физиологических механизмов, и дикие животные оказываются "незащищенными" от влияния искусственных условий содержания. Лабораторные животные более толерантны к средовым воздействиям, норма их нейроэндокринной системы на возмущающие воздействия значительно шире и, соответственно, выше компенсаторные возможности организма (Романова, Калмыкова, 1981). Легко увидеть, что между этими обобщениями и фактами имеются противоречия, а последнее обобщение не увязывается с мнением радиобиологов и экологов о том, что лабораторные животные являются более радиочувствительными, чем близкие им виды диких млекопитающих (Граевская, 1972).

Применительно к лабораторным животным можно полагать, что "специализация" была результатом искусственного отбора животных из разных природных выборок, для разных целей в сочетании с гибридизацией. Поэтому маловероятно, что при выведении лабораторных грызунов действовал какой-то один вектор в отношении радиорезистентности. Одной из задач диссертации было разобраться в том, насколько это утверждение о большей радиорезистентности диких грызунов является правомерным и сравнить масштабы изменчивости двух групп грызунов - диких и лабораторных форм.

По всем трем типам сочетанного действия радиационного и других повреждающих биологические системы факторов - синергизму, аддитивности, антагонизму - происходит накопление результатов исследований. Показано, например, что синергизм в воздействии излучения, ультрафиолета и ультразвука тем выше, чем ниже интенеиБность двух последних факторов. Выявлено также, что при малой плотности радиоактивного загрязнения цезий-137 и кадмий обнаруживают синергизм, а при большой плотности - антагонизм. Многочисленные исследования подобного рода приводят к

выводу о том, что воздействие излучения на биологические системы может быть как замаскировано, так и усилено неизбежно действующими одновременно с ним другими поражающими факторами.

Ионизирующее излучение рассматривается нами как мощный повреждающий фактор, имеющий ряд преимуществ среди других тестирующих воздействий: универсальнось и однотипность действия на различные биологические объекты, точная количественная дозировка, идентичность повреждений радиочувствительных систем организмов.

Таким образом, анализ литературного материала показал, что существуют разные мнения относительно доли участия тех или иных факторов, определяющих радиорезистентность или связанных с ней. Для нас наибольший интерес представляло оценить роль экологических факторов в радиорезистентности наряду с принадлежностью видов к тому или иному крупному таксону. Формулируя задачи исследования, мы старались не выходить из круга экологических проблем. При этом мы имели в виду, что каждый вид и, возможно, каждый крупный таксон, экологически специфичен (Реймерс, 1994; Шварц, 1969; Воронцов, 1982).

Заключение диссертации по теме «Экология», Григоркина, Елена Борисовна

выводы

1. Экспериментально изучена радиорезистентность 25 видов и видовых форм 9 родов отряда грызунов (для 11 видов и видовых форм - впервые).

2. Изучена зависимость между радиорезистентностью и 11 экологическими факторами и биологическими характеристиками видов. Выявлены и охарактеризованы основные характеристики (размеры тела, тип питания и биотопическая приуроченность), которые на 39% обусловливают радиорезистентность грызунов.

3. Установлено, что специфика семейств на 42% детерминирует общую изменчивость радиорезистентности грызунов. Представители семейств 8сшпёае и Мипс1ае в среднем характеризуются меньшими средними ЛД50/30 (6.56 Гр и 7.96 Гр), представители семейств Спсе11с1ае и Негеготу1с1ае - существенно более высокими средними ЛД50/30 (10.13 Гр и 12.23 Гр).

4. Выявлена специфика гематологического синдрома у грызунов с различным образом жизни. Показано несоответствие между разнообразием видов, оцениваемых по ЛД50/30 и показателям кроветворения. Оно указывает на возможность неодинаковой межвидовой дифференциации механизмов радиорезистентности грызунов.

5. Незначительное влияние медикаментозного стресса на смертность грызунов и одинаковая летальность рыжих полевок на разных фазах динамики численности свидетельствуют об определяющей роли генотипа в радиочувствительности млекопитающих.

6. Оценки радиорезистентности можно использовать при изучении биоразнообразия на разных уровнях - внутривидовом и межвидовом:

- Показано, что общее повреждающее воздействие радиации на природную популяцию рыжих полевок определяется различиями в чувствительности к нему внутрипопуляционных функциональных группировок. В связи с этим представляется уместным применение функционального подхода в практике радиоэкологических исследований.

- Установлено, что стресс перед облучением позволяет выявить особенность реакций линейных мышей (низкая гетерогенность) по сравнению с реакциями беспородных мышей и рыжих полевок (высокая гетерогенность). Сокращение или увеличение периода постлучевой гибели во времени на фоне стресса может служить тестом на степень генотипической разнородности особей облученной выборки.

- Изучение радиобиологических дистанций между хомячками рода Р1юс1орш подтверждает точку зрения о видовой обособленности джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. Таким образом, изучение радиорезистентности - хороший дополнительный метод для решения таксономических и сравнительно-экологических задач.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Григоркина, Елена Борисовна, 1998 год

Литература

Акоев И.Г. Проблемы постлучевого восстановления. М. 1970. 168 с.

Александров С.Н., Галковская К.Ф. О соотношении общей резистентности и радиорезистентности животных // Журн. общей биологии. 1962. Т. 18, № 1. С. 4752.

Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. Основы негэнтропийной теории онтогенеза. М.: Наука, 1982. 270 с.

Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии М., 1963. 496 с.

Балева Л.С., Пулатова М.К., Шарыгин В.Л. и др. Гиперчувствительность к радиационному воздействию у детей - форма патологической изменчивости организма // Третий съезд по радиационным исследованиям. М., 14-17 окт. 1997 г. Тез докл. Пущино, 1997. Т. 1.С. 198-199.

Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской народной республики. М.: АН СССР, 1954. 669 с.

Барабой В.А. Чернобыль: 10 лет спустя: (мед. последствия радиац. катастроф). Киев, 1996. 187 с.

Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов М.: Наука, 1977. 355 с.

Башенина Н.В. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. 347 с.

Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотоксикология. М.: Наука, 1994. 80 с.

Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. 1989. N 3. С.40 - 45.

Беленький М.Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Л., 1963. 149 с.

Белоусова О.И., Горизонтов П.Д., Федотова М.И.Радиация и система крови. М., 1979. 115 с.

Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л., 1974. Вып. 2. С. 76 - 84.

Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика. Л., 1982. С. 35-59.

Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. 255 с.

Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 202 с.

Большаков В.Н., Ковальчук Л.А., Ястребов А.П. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстремальных условиях. Свердловск, 1984. 115 с.

Большаков В.Н., Шварц С.С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода ОеЙхпопотуз) // Труды Ин-та биологии УФАН СССР. 1962. Вып. 29. С. 29-44.

Бонд В. Радиационная гибель животных различных видов // Сравнительная клеточная и видовая радиочувствительность. М., 1974. С. 5 - 15.

Бурлакова Е.Б., Иваненко Г.Ф., Шишкина Л.Н. Роль эндлгенных тиолов и антиокислительной активности липидов в определении радиорезистентности организма // Проблемы природной и модифицированной радиочувствительности. М.: Наука, 1983. С. 21-29.

Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дис.... д-ра биол. наук . Екатеринбург, 1996. 47 с.

Васильев А.Г., Васильева И.А. Феногенетический анализ отдаленных последствий Тоцкого ядерного взрыва // Эколого-генетический анализ отдаленных

последствий Тоцкого ядерного взрыва в Оренбургской области в 1954 году (факты, модели, гипотезы). Екатеринбург, 1997. С. 79 -83.

Васильев А.Г., Васильева И.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей // Генетика, 1986. Т.22, 7, с. 1191-1198. -

Васильева Н.Ю., Телицына А.Ю., Суров A.B. Подтверждение видовой самостоятельности Phodopus sungorus (Pallas, 1973) Phodopus campbelli (Thomas, 1905) гибридологическим методом // V съезд ВТО. М., 1990. Т. 1. С. 48 - 49.

Вигоров Ю.Л. Сравнительная экология и изменчивость крыс Евразии. Екатеринбург: Наука, 1992. 142 с.

Вигоров Ю.Л., Мазина Н.К. Дифференциация метаболизма видов и видовых форм крыс // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С. 39 - 49.

Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1983. 136 с.

Воронцов H.H. Фауна СССР. Млекопитающие. Низшие хомякообразные мировой фауны. Ч. 1. Л.: Наука, 1982. Т.З. Вып. 6. 449 с.

Воронцов H.H., Раджабли С.И., Ляпунова К.Л. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм хомячков надвида Phodopus sungorus и гетероморфизм половых хромосом у самок // Докл. АН. 1967. Т. 172, N 3, С. 703 - 705.

Гатиятуллина Э.З., Оленев Г.В., Пястолова O.A. Исследование цитогенетического эффекта техногенного загрязнения среды в популяциях обыкновенной полевки // Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Экология популяций". М., 1988. С. 91-93.

Гилева Э.А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов (уральский опыт). Екатеринбург, 1997. 105 с.

Гилева Э.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. и др. Наследуемая хромосомная нестабильность у обыгновенной полевки (Microtus arvalis) из района Кыштымской ядерной аварии - факт или гипотеза? // Генетика, 1996. Т. 32, № 1. С. 114-119.

Гласс Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

Глотов Н.В. Количественный анализ взаимодействия генотип-среда в природной популяции // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983 а. С. 187199.

Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология, 1983 б, №1. С. 3-10.

Гольдберг Е.Д., Степанова Е.М., Карпова Г.В. и др. Цитохимическая характеристика гемопоэтических элементов лабораторных животных // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1976. Т. 81, № 5. С. 612 - 614.

Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. 240 с.

Горизонтов П.Д., Даренская Н.Г., Домшлак М.П., Цыпин А.Б. Общие проблемы радиочувствительности организма // Вопросы общей радиобиологии. М., 1966. С. 63-89.

Граевская Б.М. Некоторые итоги изучения радиочувствительности млекопитающих // Радиобиология. 1972. Т. 12, Вып. 3. С. 323-335.

Граевская Б.М., Золотарева H.H. Прогнозирование исхода радиационного поражения организма // Радиобиология. 1991. Т. 31, Вып. 5. С. 747-753.

Граевская Б.М., Иваненко Г.Ф., Громова A.B. К вопросу о роли тиолов в видовых различиях радиочувствительности млекопитающих // Радиобиология. 1977. Т. 17, №4. С. 599-601.

Граевская Б.М., Золотарева Н.Н Некоторые биохимические характеристики метаболизма грызунов, обитающих в разных экологических условиях, и их связь с радиочувствительностью // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 202-212.

Графодатский A.C., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных // Атлас. Новосибирск: Наука, 1988. С.108 - 109.

Григоркина Е.Б., Оленев Г.В. Особенности некоторых механизмов радиорезистентности внутрипопуляционных группировок грызунов // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. Свердловск, 1987. С. 22-23.

Григоркина Е.Б., Вигоров Ю.Л., Тарахтий Э.А. Радиорезистентность пасюков острова Итуруп // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск, 1988. С. 18-21.

Григоркина Е.Б. Об экологических соответствиях радиоустойчивости песчанок // Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Ташкент, 1989. С. 80-81.

Григоркина Е.Б., Вигоров Ю.Л. Изменчивость и эколого-физиологические корреляты видовой радиорезистентности грызунов // Грызуны. Свердловск, УрО РАН СССР, 1988. Т. 1.С.153 - 154.

Григоркина Е.Б., Оленев Г.В. Функциональное состояние животных - дополнительный критерий оценки поражающего действия радиации // Тез. докл. респ. науч.-практ. конф. по радиобиологии и радиоэкологии. (20-21 дек. 1990 г.). Минск, 1990. С. 53.

Григорьев А.Ю. Индивидуальная радиочувствительность. М.: Энергоатомиздат, 1991. 80 с.

Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. С-Пб., 1995. 521 с.

Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. Т. 3. Вып. 8. 503 с.

Громов И.М., Гуреев A.A. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М. 1963. 250 с.

Гуляева И.П., Оленев Г.В. Об изменении электрофоретической картины трансферринов сыворотки крови рыжей полевки // Экология. 1979. N 6. С. 47-52.

Даренская Н.Г. Возможности прогнозирования индивидуальной радиочувствительности // Мед. радиология. 1986. N 12. С. 47-52.

Дрейпер Н, Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1987. Т. 1 - 2.

Дришель Г. Динамика регулирования вегетативных функций //Процессы регулирования в биологии. М., 1960. С. 125-157.

Евгеньев М.Б., Шейнкур В.Ш., Левин А.Б. и др. Молекулярные механизмы адаптации к гипертермии у высших организмов. 1. Синтез белков теплового шока в клетках культуры различных видов шелкопряда и в гусеницах // Молекулярная биология . 1987. Т. 21. С. 484-494.

Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Кершенгольц Б.М. Радиочувствительность семян растений Якутии // Экология. 1997. №. 1. С. 19-23.

Захаров В.М., Яблоков A.B. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций животных // Радиоэкология почвенных животных. М., Наука. 1985. С. 176 - 185.

Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких

млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука, 1974. 166 с.

Ильенко А.И., Исаев С.И., Рябцев И.А. Радиочувствительность некоторых видов млекопитающих и возможности адаптации популяций грызунов к искусственному загрязнению биогеоценоза стронцием-90 // Радиобиология, 1977. T. XIV, Вып. 4. С. 572 - 575.

Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Результаты радиоэкологического мониторинга популяций рыжей полевки после Чернобыльской аварии // Зоол. журн., 1998, Т. 77, N 1. С. 108-116.

Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих - стронциефоров // Экологические последствия радиоактивного зогрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 171-181.

Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экология животных в радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989. 223 с.

Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия Среды. Харьков, 1950. 270 с.

Картавцев Ю.Ф., Картавцева И.В., Воронцов Н.Н Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщение 4. Уровень гетерозиготности у пяти видов палеарктических хомяков (Mammalia, Cricetini) // Генетика. 1984. Т. 20, № 6. С. 954 - 960. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981. 456 с.

Ковалев Е.Е., Смирнова O.A. Динамика смертности в популяциях млекопитающих при хроническом облучении (математическое моделирование) // Третий съезд по радиационным исследованиям. Москва, 14-17 окт. 1997 г.: Тез докл. Пущино, 1997. Т.111.С. 112.

Крапивко Т.П. Экологические особенности популяций млекопитающих в радиационном биогеоценозе (на примере лесных мышей): Авторф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1986. 25 с.

Криволуцкий Д. А. Радиоэкология сообществ наземных позвоночных. М.: Энергоатомиздат, 1983. 87 с.

Криволуцкий Д.А.. Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. и др. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988. 240 с.

Крыльцов А.И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане // Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 928 - 942.

Кряжимский Ф.В. Механизм формирования альтернативных типов роста и выживаемость грызунов // Журн. общей биол. 1989. Т.50. Вып.4. С. 481-490.

Кузин A.M. Проблемы синергизма в радиобиологии // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. Вып. 4. С. 485-502.

Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986. 283 с.

Кучерук В.В., Воронцов H.H. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959. С. 45 - 87.

Кучерук E.J1., Карасева Е.В. Синантропия грызунов // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 4 - 36.

Лукьянов O.A. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 46 с.

Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1990. 24 с.

Лучник Н.В. Зависимость смертности облученных мышей и крыс от их штамма, пола, веса, дозы облучения и распределение этой смертности во времени // Труды Ин-та биологии УФ АН АН СССР, 1957. Вып. 9. С. 70-106.

Любашевский Н.М., Емельянов A.M., Бахтиярова М.Ф. и др. Клинико-морфологические изменения у животных в зоне загрязнения фтором // Ветеренария. 1992. № 2. С. 50 -52.

Любашевский Н.М., Бахтиярова М.Ф., Мокроносов A.A., Чибиряк М.В, Материалы к интерпретации изменений физиологических параметров у животных в техногенной среде // Физиологические механизмы адаптации человека и животных. Свердловск, 1990. С. 175 - 178.

Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232 с.

Мазанов Д.М. Об устойчивости некоторых видов грызунов к поражающему действию ионизирующей радиации: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Баку, 1973. 18 с.

Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 207 с.

Маркель А.Л., Бородин П.М. Генетико-эволюционные аспекты стресса // Вопросы общей генетики. М., 1981. С. 262-267.

Медведев H.H. Практическая генетика. М.: Наука, 1968. 294 с.

Мейер М.Н. Особенности размножения и развития джунгарских хомяков (Phodopus sungorus Pall.) разных географических популяций // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып. 4. С. 604-614.

Мейер М.Н. Комплексный таксономический анализ в систематике грызунов на примере серых полевок (род Microtus) фауны СССР. JL, 1984. 41 с.

Мещерский И.Г. Адаптации водного обмена хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания: Автореф. дис.... канд. биол. наук М., 1992. 24 с.

Мцинов П.М. Механизмы приспособления некоторых видов грызунов в условиях равнины и гор Таджикистана // Адаптация организмов к природным условиям. Сыктывкар, 1982. С. 148.

Некипелов Н.В. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков. // Труды Моск. зоотехнич. ин-та. 1941. Т. 1. С. 141 - 161.

Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

Огрызов Н.К. О сравнительной устойчивости млекопитающих к действию ионизирующей радиации и некоторых токсических веществ: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1970. 20 с.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

Олденферфер М.С., Блэшфильд Р.К. Кластерный анализ // Факторный дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. 216 с.

Оленев В.Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 26 с.

Оленев В.Г., Покровский A.B., Оленев Г.В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 64-69.

Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 9-22.

Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды // Жури, общей биол. 1981. Т.42, N 4. С. 506-511.

Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. М.: Наука, 1991. С. 92-108.

Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. N 2. С. 19-31.

Оленев Г.В., Григоркина Е.Б. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) // Экология. 1998. № 6. С. 1-6.

Оленев Г.В., Колчева Н.Е. Явление блокировки полового созревания молодняка в симпатрических популяциях грызунов в зависимости от высокой плотности // Экологические системы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация. Свердловск, 1987. С.38.

Оленев Г.В., Колчева Н.Е., Гуляева И.П. и др. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов // Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983. С. 99 - 100.

Осипенко A.B., Черешнев В.А. Иммунобиологические механизмы регенерации тканей. Екатеринбург, 1997. 128 с.

Очиров О.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. Кызыл, 1975. 127 с.

Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 282 с.

Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука. 1983. 260 с.

Пантелеев П.А. Грызуны палеарктиктической фауны. М., 1998 117 с.

Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 373 с.

Пегельман С.Г. К вопросу о видовой радиочувствительности грызунов // Влияние гамма облучения на организм. Таллин, 1965. С. 77-81.

Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 148 с.

Покровский A.B., Гилева Э.А., Ищенко В.Г., Михалев М.В. Экспериментальное исследование памирской и арчевой полевок и их гибридов // Экспериментальное исследование проблемы вида. Труды ин-та экол. раст и жив. Свердловск, 1973. Вып. 86. С. 19-40.

Померанцева М.Д. Влияние наркоза и естественной спячки на радиочувствительность животных // Журн. общей биологии. 1957. Т. 28, № 3. С. 194 - 207.

Поспишил М., Ваха И. Индивидуальная радиочувствительность, ее механизмы и приявления. М.: Энергоатомиздат, 1986. 112 с.

Раушенбах Ю.О., Монастырский O.A. Исследование адаптации животных к повышенному естественному фону радиации // Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М.: Наука, 1966. С. 165 - 176.

Реймерс Н.Ф. Экология: (Теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

Романова Л.Г., Калмыкова Л.Г. Наследование патологических форм поведения и некоторых психических болезней // Физиологическая генетика и генетика поведения. Л., 1981. С. 219 - 273.

Роговин К.А., Куликов В.Ф., Суров A.B., Васильева Н.Ю. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. 1. Основные черты экологии совместно обитающих видов // Зоол. журн. 1987. Т. 66, Вып. 3. С. 418 - 429.

Сарапульцев В.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюции. М.: Энергоатомиздат, 1993. 209 с.

Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. 253 с.

Серкиз Я.И., Дружинина H.A., Хриенко А.П. и др. Хемилюминесценция крови при радиационном воздействии. Киев: Наукова Думка, 1989. 172 с.

Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. M:, JL: Изд-во АН СССР, 1962. 496 с.

Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях //Экологическая физиология животных. Л., 1979. Ч. 1. С. 79 - 182.

Слоним А.Д. Физиологические адаптации к аридной зоне (жаркие пустыни) // Экологическая физиология животных. Л, 1982. Ч. 3. С.236-292.

Смирнов B.C., Шварц С.С. Сезонные изменения относительного веса надпочечников у млекопитающих в природных условиях. // Докл. АН СССР. 1957. Т. 115, № 6. С. 1193 - 1196.

Смирнов B.C., Шварц С.С. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика ондатры в лесостепных и приполярных районах // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1959. Вып. 18. С. 91 -137.

Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1977. Т. 2. 487 с.

Соколов В.Е. Фауна мира. М.: ВО Агропромиздат, 1990. 254 с.

Соколов В.Е., Васильева Н.Ю. Гибридизационный анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773)^ Phodopus campbelli (Thomas, 1905)//Докл. PAH. 1993. T. 332. 3 1. C. 120 - 123.

Соколов B.E., Мешерский И.Г. Сравнительная характеристика водного обмена двух видов хомячков Тувы // Зоол. журн. 1990. Т. 69, N 9. С. 98 - 107.

Соколов В.Е., Мещерский И.Г. Водный обмен хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) // Зоол. журн. 1989. Т. 68, N 5. С. 115 - 126.

Соколов В.Е., Попова М.Ф. Роль экстремальных фвкторов среды в радиоустойчивости млекопитающих // Успехи соврем, биол. 1981. Т. 91. Вып. 1. С. 90 - 98.

Сперанский C.B. Феномен Сарнова и что с ним делать // Знание - сила. 1990. N 9. С. 23-27.

Стариченко В.И. Морфофизиологические факторы индивидуальной изменчивости скелетного метаболизма радионуклидов: Дис. ... канд биол. наук. Свердловск, 1984.189 с.

Стариченко В.И., Григоркина Е.Б. Индивидуальная изменчивость радиочувствительности и скелетного метаболизма радионуклидов // Очерки по экологической диагностике. Свердловск, УрО АН СССР, 1991. С. 17-21.

Стариченко В.И., Любашевский Н.М., Попов Б.В. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ. Екатеринбург: Наука, 1993. 165 с.

Сытник K.M., Брайон A.B., Гордецкий A.B. Биосфера, экология и охрана природы. Киев: Наук. Думка, 1981. 523 с.

Тестов Б.В. Влияние радиоактивного загрязнения на популяции мышевидных грызунов: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1993. 35 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

Ульмасов Х.А.. Овезмухамедов А.. Евгеньев М.Б. Молекулярные механизмы адаптации к гипертермии у высших организмов. 11. Синтез белков теплового шока у двух видов лейшманий // Молекулярная биология. 1988. Т. 22. С. 1583 - 1589.

Ульмасов Х.А., Зацепина О.Г. Рыбцов С.А. и др. Некоторые аспекты состояния компонентов системы теплового шока у ящериц различных экологических ниш // Известия АН. Серия биол. 1997. № 2. С. 133 -141.

Урбах В. Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1963. 415 с.

Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М.: Мысль, 1965. 437 с.

Хамидов Д.Х., Акимов А.Т., Турдыев A.A. Кровь и кроветворение у позвоночных животных. Ташкент: ФАН, 1978. 165 с.

Хамдамова Т.У. Питание большой песчанки и ее естественная радиочувствительность: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М., 1983. 22 с.

Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 221 с.

Чибиряк М.В. Популяция домовой мыши в условиях техногенного загрязнения среды фтором: Дис.... канд биол. наук. Екатеринбург, 1996. 142 с.

Шварц С.С. О роли желез внутренней секреции в процессе приспособления млекопитающих к сезонной смене условий существования // Труды Урал, отд-ния МОИП. 1959. Вып. 2. С. 137 - 144.

Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 42, Вып. 3. С.417 - 433.

Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова H.A. и др. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общей биол. 1964. Т. 25. С. 417 -421.

Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. 1968. 387 с.

Шварц С.С. Доместикация и эволюция (к теории искусственного отбора) // Проблемы доместикации животных и растений. М. 1972 а. С. 13 -17.

Шварц С.С. Вид, подвид и порода // Основные проблемы териологии. М. 1972 б. С. 8-18.

Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, Урал. фил. АН СССР, 1969. Вып. 66. 199 с.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. 261 с.

Шилов И.А., Калецкая M.JL, Ивашкина И.Н., Солдатова А.Н. Динамика численности полевок-экономок (Microtus oeconomus Pall.) // Бюлл. МОИП Отд. биол. 1977. Т.82. N 5, С.10-20.

Шилов И.А. Роль разнокачественности в функционировании популяционных систем //

Грызуны. Материалы VI Всесоюз. совещ. Л., Наука, 1983. С. 473-475. Шилов И.А., Калецкая М.Л., Ивашкина И.И., Солдатова А.Н. Особенности развития стресс-реакции у полевок-экономок во временных поселениях // Грызуны. Материалы VI Всесоюз. совещ. Л., Наука. 1983. С. 243-245. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. 259 с. Шюлер Л., Бородин П.М., Белякв Д.К. Проблемы генетики стресса. Сообщение 11. Генетический анализ веса эндокринных желез у мышей в норме и при воздействии стресса // Генетика. 1976. Т. 12, N 12. С. 72-80. Щербова E.H. Причины видовых различий в радиочувствительности млекопитающих //

Лучевое поражение. М., 1987. С. 138 - 148. Юдин Б.С., Галкина Л.И„ Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной

страны. Новосибирск: Наука, 1979. 293 с. Яблоков A.B. Популяционная биология: учебное пособие для биологических спец. вузов.

М.: Высш. шк., 1987.303 с.-Яблоков A.B. Некоторые проблемы экологии и радиационной безопасности // Мед радиол, и радиац. безопасность. 1998. Т. 43, N 1. С. 24-29.

Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высш шк., 1988. 424 с.

Arechiga Hugo. La problematica de los ritmos circadicos // Bull, estud. med. and biol. - 1976. -29, N 1. - P. 1-17.

Bartholomew G.A., Cade T.J. Temperature regulation and aestivationin the little pocket mouse Perognathus longimembris // J. Mammal., 1957. Vol. 38. P. 60 - 72.

Bartholomew G.A., MacMillen R.E. Oxigen consumption, estivation and hibernation in the kangaroo mouse, Microdipodops pallidus // Physiol. Zool. 1961. Vol. 34. P. 177 - 183.

Blayock B.G., Dunaway P.B., Griffits et al., LD 50/30 Estimates for indigenous rodents and Shrews and for RF-strain Mus Musculus // Oak Ridge Nat. Lab. Publ. 1966. N. 170, ORNL-4007. P. 45 - 47.

Chew R.M. Water metabolism of mammals // Physiological Mammalogy. New York. 1964. Vol. 2. P. 44- 178.

D'Erchia A.M., Pesole G., Saccone C. Arnason U. The guinea-pig is not a rodent // Nature. 1996. Vol. 4, N. 6 (42). P. 89 - 92.

Doull J., Du Bois К. Influence of hibernation on survival time and weight loss of X-irradiated ground Squirrels // Proc. Soc. Exper. Biol, and Med. 1953. Vol. 84, N. 2. P. 367 - 370.

Dunaway P.B., Levis L.E., Story J.D. et al. Radiation effects in the soricidae, cricetidae and muridae // Second Nat. Symp. Ann. Arbor Mich. 1967. P. 173-184.

Effects of Radiation on the Natural Environment. United Nations scientific committee on the effects of atomic radiation. Vienna, 1992. 53 p.

Feoktistova N.Y. The behavoral response of pups of two dwarf hamsters to odor mother oral angle glanduar complex presentation // Fifth Int. Conf. Rodent & Spatium . Rabbat (Maroc), 1995. P. 133.

Flint W.E. Die Zverghamster der Palaarctischen fauna // Wittenberg: A. Ziemgen verl. 1966. P. 1 -99.

France H.L. Change in the water content and distribution in rats and mice after chronic and acute total-body X-irradiation // Biological effects of external X- and gamma-irradiation. N.Y., 1956. P. 411 -427. Geprgopoulus C., Lidquist S., Mopimoto R. Molecular chaperones & the heat shoe response. N.Y.: Cold Spring Harbor, 1996. 3 p. Gambino J.J., Lindberg R.G. Response of the pocket mouse to ionizing radiation // Radiat. Res.

1964. Vol. 22. P. 586- 597. Gilbert C.W. A double minus log transformation of mortality probabilities // Int. J. Radiat. Biol.

1974. Vol. 25. P. 633 - 634. Glotov N.V. Analysis of the genotype-environment interraction in natural populations // Acta

Zool. Fennica. 1992. Vol. 191. P. 47-55. Golley F.B., GentryJ.B., Menhinik E.F., Garmon G.L. Response of wild rodents to acute gamma-

radiation // Radiat. Res. 1965. Vol. 24. N 2. P. 350 - 356. Grahn D., Hamilton K.F. Genetic variation in the acute lethal response of four inbred mouse

strains to whole body X- irradiation // Genetics. 1957. Vol. 42, N. 3. P. 189 - 198. Grigorkina E.B. Variability of Reactions to Ionizing Radiation in Genus Marmota // 2nd Int.

Conf. on Marmots. AUSSOIS (France), 1994. P. 82-83. Grigorkina E., Olenev G. Functional approach to the study of animals populations (rodents -adaptations to harmful factors) // IRPA 9/ Int. cong. on radiation protection: Proc. Austria, Vienna, 1996. Vol. 4. P. 124-126. Grigorkina E.B., Vigorov Yu.L. Radioresistance among Rodents of the Subfamily Marmotinae // Biodiversity in Marmots, Publication of the International Marmot Network. Moskow; Lyon, 1996. P. 237-238.

Haaf T., Wels H, Schmid M. A comparative citogenetic stydy on the mitotic and meiotic chromosomes in the hamster species of the genus phodopus (Rodentia, Cricetinae) // Z. Saugetierk. 1987. Vol. 52, N 5. P. 281 - 290. Haley T.J., Lindberg R.G., Flesher A.M., Raymond K., Mc Ribben W., Hayden P. Response of the kangaroo rat (Dipodomis merriami Mearns) to single whole-body X-irradiation // Radiat. Res. 1960. Vol. 12. P. 103 - 111. Honacki J.H., Kinman K.E., Koeppl J.W. Mammal Species of the wolrd. Allen Press. 1 nc., Lawrence, 1982.

Kovalev E.E., Smirnova O.A. Estimation of radiation risk based on the concept of individual variability of radiosensitivity. Betesta, Armed Forces Radiobiology Research Institute, 1996. V +201 p.

Le Berre V., Allaine D., Lagunov A., Olenev G., Zakharov V. Anthropogenic pressure and space occupation by bobac marmots in Southern Urals // // Polish ecological studies. 1994. Vol. 20. N 3-4, P. 483 - 489. Le Berre V., Ramousse R. Can marmots be considered as ecological and biological indicators? //

Pol. ecol. stud. 1994. Vol. 20. N 3-4, P. 489 - 497. Leonard A., Deknudt G. La radiosensibilite comparee des Souris et Hamsters males // Seance.

1966. Vol. 26. P. 2209-2211. Lewontin R.C. The analysis of variance and analysis of causes // Amer. J. Hum. Genet. 1974. Vol. 26. P. 400-411.

Lyashko V.N., Vikulova V.K., Chernicov V.G. et al. Comparison of the heat shock response in ethnically and ecologically different human populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 12492-12495.

Lyubashevsky N.M., Grigorkina E.B. Experimental investigation of combined action of stress and ionizing radiation // 2nd Int. Conf. "Radiobiological concequences of nuclear accidents. Moscow, 1994. Part l.P. 145.

Lyubashevsky N.M., Grigorkina E.B. Stress and Radioresistance (Genetic Aspects) // Radiation Protection Dosimetry / Nuclear Technology Publishing. 1995. Vol. 62. No. 1/2. P. 2730.

May R.M. The cheetah controversly // Nature. 1995. Vol. 3, No. 3 (27). P. 29 - 30.

Michaelson S.M., Odland J.W. Relationship between metabolic rate and recovery from radiation injury // Radiat. Res. 1962. Vol. 16. N 3, P. 281 - 285.

O'Farrel T.P., Gilbert R. O. Transport of radioactive material by jakrabbits on the Hanford reservation // Health. Phys. 1975. Vol. 29, N 1. P. 9 -15.

Olenev G. Nonspecific trigger mechanism of two types of growth and development of cyclomorphic rodents // Pol. ecol. stud. 1994. V. 20. N 3-4. P. 423 - 426.

Pearson O.P. The rate of metabolism of some small mammals // Ecology. 1947 Vol. 28, N. 2. P 127-145

Piepho H.P. Application of a generalized Grubb's model in the analysis of genotype-environment interaction//Heredity. 1994. 73. P. 113-116.

Pospisil M., Sikulova J. Individual differences in the radiation mortality of mice as predicted from the pre-irradiation stress responses // Int. J. Rad. Biol. 1965. Vol. 9, No 6. P. 597 -600.

Roderick T.H. The response of twenty-seven inbred strains of mice to dayly doses of whole-body X-irradiation // Radiat. Res. 1963. Vol. 20, N. 4. P. 631 - 639.

Smith D.E. The effects of ionizing radiation in hibernation // Bull. Museum Comp. Zool. Harvard Coll. 1960. Vol. 124. P. 493 - 503.

Smith F., Grenan M.M. Effects of hibernation upon survival time following whole-body irradiation in the marmot (Marmota monax) // Science. 1951. Vol. 113. N. 2946. P. 686 -688.

Smith L.H., Willard H.G. Alteration of hemopoietic tissue as a factor influencing radiosensitivity of the mouse // Amer. J. Physiol. 1969. V. 216. N. 3. P. 493 - 498.

Storer J.B. Acute responces to ionizing radiation // Biology of the laboratory mouse / Ed. E.L. Green. N.Y. McGraw-Hill. 1966. P. 427-446.

Surov A., Telitsina A..V., Telitsina A.Y., Wynne-Edwards K.E. The spatial distribution of dwarf Siberian hamsters // Fifth Int. Conf. Rodent & Spatium. Rabbat (Maroc), 1995. P. 46.

Tappan D.V., Reynafarje B.D. Tissue pigment manifestation jf adaptation to high altitude // Amer. J. Physiol. 1957. Vol. 190. N. 1. P. 99 - 103.

Telitsina A. Comparative behaviour of two species of dwarf hamsters // Rodent & Spatium 4. (Abstracts). Polland. 1993. P. 106.

Telitsina A., Surov A. The termoregulatory adaptations of Siberian dwarf hamsters to extreme environmental condition // Rodent & Spatium 5. (Abstracts). Rabat (Maroc.), 1995 a. P. 67.

Telitsina A., Surov A., Winne-Edwards K. The spatial distribution of dwarf Siberian hamsters // Rodent & Spatium 5. (Abstracts). Rabat (Maroc.), 1995 b. P. 46.

Thames H.D., Hendry J.H. Fractionation in radiotherapy. London, 1987. 297 p.

Ulmasov H.A., Karaev K.K., Lyashko V.N., Evgen'ev M.B. Heat-shok response in camel (Camelus Dromedarius) blood cells and adaptation to hyperthermia // Comparative biochemistry and physiology. Part B. 1993. Vol. 106, N 4. P. 867 - 872.

Ulmasov K.A., Shammakov S., Karaev K., Evgen'ev M.B. Heat shock proteins and thermoresistance in lizards // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. Vol. 89. P. 1666 - 1670.

Vasilyev A.G., Vasilyeva I.A. Non-metric variation in red vole populations within the East-Ural

Radioactive Track (EURT) zone // Acta Theriologika. 1995. Suppl. 3. P. 66 - 64. Zhivotovsky L.A. Environmental stress and evolution: A theoretical study // R. Bijlsma and V. Loeschcke (eds.) Environmental Stress, Adaptation and Evolution. Birkhauser Verlag Basel. Switzerland, 1997. P. 241-254. Winne-Edwards K., Lisk R.D. Behavioral interactions differentiate Djungarian (Phodopus campbelli) and Siberian (Phodopus sungorus) hamsters // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65. N 9, P. 2229-2235.