Экологические особенности эндемичных губок озера Байкал: распределение и жизненные циклы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Букшук, Наталья Александровна

• Букшук, Наталья Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Букшук, Наталья Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткое описание района исследований

2.2. Сбор и фиксация материала

2.3. Изучение вертикального и горизонтального распределения губок

2.4. Сбор и обработка материала для количественного учета спонгиофауны двумя экспериментальными методами

2.5. Изучение жизненных циклов

2.6. Статистический анализ данных по количественному распределению спонгиофауны

2.7. Исследование температурного режима на полигоне у м. 30 Березовый

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ

3.1. Распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал

3.1.1. Морфологическое разнообразие спикул В. intermedia переходной, профундальной и абиссальной зон

3.1.2. Вертикальное распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал

3.1.3. Горизонтальное распределение абиссальной и профундальной спонгиофауны озера Байкал

3.2. Вертикальное распределение губок Южного Байкала в литорали

и сублиторали (на примере полигона м. Березовый)

3.2.1. Вертикальное распределение губок сем. ЬиЬопшзкпёае

3.2.2. Вертикальное распределение губок сем. 8рог^ППс1ае 49 3.3. Количественный учет литоральной спонгиофауны двумя экспериментальными методами (на примере полигона м. Березовый)

3.3.1. Частота встречаемости губок на разных глубинах

3.3.2. Процентное покрытие субстрата губками на разных глубинах 55 ГЛАВА 4. РЕПРОДУКЦИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ГУБОК НА МАЛЫХ ГЛУБИНАХ 63 ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА

тоснозроыаыА бр

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ!

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические особенности эндемичных губок озера Байкал: распределение и жизненные циклы»

ВВЕДЕНИЕ

По данным последней ревизии байкальской спонгиофауны, в озере обитают 13 видов губок, относящихся к эндемичному сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 и 5 видов космополитного сем. Spongillidae Gray, 1867 (Ефремова, 2001). Хотя видовое разнообразие губок Байкала относительно невелико, эта группа является постоянным и весьма значимым компонентом бентосных сообществ. Биомасса губок во многих случаях превышает биомассу всех прочих групп зообентоса вместе взятых (Кожов и др., 1969; Кожов, 1970). В то же время, сведения о количественном распределении губок разрозненные и неполные. В количественных исследованиях бентоса губки часто не учитывались вовсе (Бекман, Деньгина, 1969; Голышкина, 1969), иногда указывалась их численность (Каплина, 1970, Кожов, 1930, 1931, 1947) и изредка - максимальные значения биомассы в отдельных пробах (Кожов и др., 1965, 1969; Кожов, 1970; Каплина, 1970). Существует небольшое количество работ, где количественный учет байкальских губок проводили альтернативными методами: определение частоты встречаемости, объема, проективного покрытия дна (Гомбрайх, 1987; Masuda et al., 1999; Masuda, 2009). Меньше всего данных о распределении губок на глубинах менее 5 и более 100 м. На изучении именно этих диапазонов было акцентировано внимание в настоящей работе. Продолжительность жизни байкальских губок измеряется десятками лет, а скорости их роста крайне малы. В связи с этим, для количественного учета данной группы актуально применение метода подводной фотосъемки, так как он не наносит урон бентосным сообществам.

Репродуктивные циклы байкальских губок, за исключением Lubomirskia baicalensis (Pallas, 1771) (Ефремова, 1981), не изучены.

Остается дискуссионным вопрос о таксономическом положении одного

из видов губок, обитающих в открытой литорали Байкала. По

морфологическим признакам эти небольшие корковые губки были отнесены

4

к роду Trochospongilla сем. Spongillidae (Ефремова, 2001). Молекулярные данные говорят о том, что их следует относить к сем. Lubomirskiidae (Ицкович, 2005). До начала наших исследований о биологии вида практически ничего не было известно.

Учитывая важную роль губок в бентосных сообществах, исследование таких малоизученных сторон их биологии, как репродукция, жизненные циклы и распределение, имеет большое значение в теоретическом и практическом плане.

Цель и задачи исследования. Цель - изучить особенности распределения и жизненных циклов эндемичных губок (семейств Lubomirskiidae и Spongillidae) озера Байкал. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности вертикального и горизонтального распределения спонгиофауны переходной зоны, профундали и абиссали зон (sensu Базикалова, 1945).

2. Изучить распределение губок в литорали и сублиторали (гл. 1,5— 14 м) с применением новых для Байкала методов количественного учета (на примере полигона у мыса Березовый).

3. Изучить особенности репродукции массовых видов любомирскиид в литоральной зоне (гл. 1,5-4 м).

4. Выявить влияние глубины обитания на репродуктивный цикл губок.

5. Изучить распределение, репродукцию и особенности жизненного цикла вида Trochospongilla. sp. sensu Ефремова

Научная новизна. Изучено горизонтальное и вертикальное

распределение губок в профундальной и абиссальной зонах. Уточнен

таксономический состав абиссальной спонгиофауны. Проведен

количественный учет губок в литорали и сублиторали новыми для Байкала

методами. Впервые проанализированы особенности репродукции

спонгиофауны на глубине 1,5-4 м. Установлено, что в этом диапазоне глубин

5

у некоторых видов отсутствует завершенный процесс полового размножения. Показано, что особенности репродукции Swartschewskia papyracea (Dybowski, 1880) зависят от глубины обитания губки. Выявлено, что для Trochospongilla sp. характерна ежегодная регрессия тканей. Это явление ранее не было известно у байкальских губок.

Основные положения, выносимые на защиту:

- В открытой литорали Байкала глубина менее 4 м неблагоприятна для губок. Здесь обитает малое количество видов, наблюдаются низкие количественные показатели. У видов Lubomirskia incrustans Efremova, 2001 и Baikalospongia intermedia (Dybowski, 1880) половое размножение отсутствует или оказывается незавершенным. Следовательно, заселение этого диапазона губками этих видов происходит за счет заноса личинок с большей глубины.

- Репродуктивная активность Swartschewskia papyracea в течение года зависит от глубины обитания. На глубине 3-10 м (в отличие от глубины более 25 м), у особей этого вида наблюдается приуроченность стадий репродукции к определенным сезонам года.

- У губок вида Trochospongilla sp. из открытой литорали Байкала ежегодно происходит регрессия тканей, наибольшая репродуктивная активность наблюдается летом, ранние ооциты формируются в конце осени. Такие особенности жизненного цикла свойственны спонгиллидам, обитающим в мягком климате, что подтверждает правильность отнесения исследованных нами губок к сем. Spongillidae. Теоретическая и практическая значимость. Методы

количественного учета и данные по распределению губок, в совокупности со сведениями об их жизненных циклах, могут служить основой для мониторинга этой группы, как составной части бентосных сообществ. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии губок Байкала, при чтении курсов

лекций по гидробиологии, экологии, байкаловедению в ВУЗах.

6

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде тезисов, устных и стендовых докладов на Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); Международной конференции «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (Saint-Petersburg, 2005); Международном симпозиуме «Speciation in Ancient Lakes», SIAL 5 (Ohrid, 2009); Международной конференции VIII World Sponge Conference (Girona, 2010); Международном симпозиуме «Speciation in Ancient Lakes», SIAL 6 (Bogor, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них - 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 2 статьи в зарубежном издании, 1 глава в коллективной монографии и 5 тезисов в материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы и 1 приложения. Работа изложена на 121 странице, содержит 33 рисунка и 9 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 170 работ, из них 95 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему руководителю д.б.н. O.A. Тимошкину за постановку темы и руководство в работе над диссертацией. Особую благодарность автор выражает научному консультанту к.б.н. С.М. Ефремовой за неоценимую помощь на всех этапах работы. Автор благодарен сотрудникам лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН д.б.н. Т.Я. Ситниковой, д.б.н. H.A. Бондаренко, к.б.н. H.A. Рожковой, к.б.н. И.В. Механиковой, к.б.н. Н.В. Максимовой, к.б.н. Е.П. Зайцевой, к.б.н. А.Е. Побережной, к.б.н. A.A. Широкой за ценные консультации и всестороннюю поддержку, аквалангистам И.В. Ханаеву, K.M. Иванову, С.И. Петрову за сбор проб, К.П. Букшуку за разработку программы «SpongeArea», а также всем участникам экспедиции «МИРы на Байкале» за предоставленный материал.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СПОНГИОФАУНЫ

ОЗЕРА БАЙКАЛ

Первые сведения о губках, обитающих в озере Байкал, относятся к XVIII веку. Известный путешественник П.С. Паллас описал ветвистую жестковатую губку зеленого цвета и назвал ее Spongia baicalensis (Pallas, 1771). Это название сохранялось в литературе почти сто лет (Georgi, Middendorff, Grube: цит. по Dybowsky, 1880). В 1870 г. H.H. Миклухо-Маклай на основании только внешнего сходства причислил байкальскую губку к описанному им морскому виду Veluspa polymorpha Mcl., 1870 в качестве вариетета var. baicalensis (Miklucho-Maclay, 1870). Спустя десять лет была опубликована первая монография, посвященная байкальским губкам (Dybowski, 1880). В. Дыбовский проанализировал губки, собранные в районе Южного Байкала, и губки, отнесенные H.H. Миклухо-Маклаем к различным вариететам вида Veluspa polymorpha. В результате были выявлены значительные отличия этих групп и показана неправомерность объединения байкальских губок с морскими формами. Впервые все байкальские губки были объединены в самостоятельную эндемичную группу - род Lubomirskia Dybowski, 1880, в пределах которого были описаны четыре вида с несколькими вариететами.

В дальнейшем был опубликован ряд работ, в которых описывались новые виды или пересматривался таксономический статус уже известных видов (Сукачев, 1895; Сварчевский, 1901, 1902; Annandale, 1914: цит. по Ефремова, 2001; Макушок, 1927а, 19276). Кроме того, Б.А. Сварчевским были описаны представители космополитного сем. Spongillidae, обитающие в Байкале (1901, 1923).

В 1936 г. П.Д. Резвым была проведена таксономическая ревизия

байкальских губок. Все эндемичные байкальские губки были объединены в

отдельное семейство Lubomirskiidae Rezvoj, 1936. Все описанные ранее виды

и подвиды обитающих в Байкале губок были сведены автором к 6 видам и

8

двум морфам, что отражает тенденцию к объединению форм. Кроме этого, П.Д. Резвой описал новый вид губок сем. Lubomirskiidae из озера Джегатай-Куль (современное озеро Чагытай) - Baikalospongia dzhegatajensis Rezvoj, 1936, расширив, таким образом, границы обитания любомирскиид. Самостоятельность видов сем. Spongillidae из озера Байкал, описанных Б.А. Сварчевским, П.Д. Резвой ставил под сомнение, указывая на необходимость дополнительных исследований.

В течение многих лет монография П.Д. Резвого была основным трудом, на который опирались исследователи байкальской спонгиофауны. До сих пор в некоторых зарубежных публикациях приводятся виды байкальских губок согласно таксономии П.Д. Резвого (Manconi, Pronzato, 2002). Поэтому даже при работе со сравнительно новыми литературными источниками необходимо обращать внимание, какая систематика использовалась.

В 1991 году С. Хамидех показал гетерогенность выделяемых по диагнозам П.Д. Резвого видов В. intermedia и В. bacilli/era (Dybowski, 1880). При помощи многомерного анализа анатомо-гистологических признаков было доказано, что наиболее тесно скоррелированными признаками являются архитектоника скелета и орнаментация спикул.

Следующий обобщающий труд по систематике байкальских губок был

опубликован в 2001-2004 гг. (Ефремова, 2001, 2004). С.М. Ефремовой был

внесен целый ряд изменений в систему семейства Lubomirskiidae: описан

один новый род и 5 новых видов, переведена в ранг подвида глубоководная

морфа В. intermedia morpha profundalis, выделенная П.Д. Резвым,

восстановлены виды Baikalospongia fungiformis (Makushok, 1927) и

Swartschewskia irregularis (Swartschewsky, 1902). По мнению С.М.

Ефремовой, описанный П.Д. Резвым вид В. dzhegatajensis, не имеет сходства

по своим морфологическим признакам с другими любомирскиидами, и его не

следует относить к сем. Lubomirskiidae (Ефремова, 2001). Такая точка зрения

подтверждается молекулярно-биологическими исследованиями, согласно

которым губки из озера Чагытай имеют наибольшее сходство с видом

9

Ephydatia ßuviatilis (Linneaus, 1758) и значительно отличаются от

байкальских эндемиков (Майкова и др., 2010).

С.М. Ефремовой была проведена ревизия видов сем. Spongillidae,

встречающихся в Байкале (Ефремова, 2001). Согласно автору, в заливах и

сорах Байкала обитают представители широко распространенных видов: Е.

mülleri (Lieberkühn, 1855), Е. fluviatilis (Linneaus, 1758), S. lacustris (Linnaeus,

1758) и рода Eunapius Gray, 1867. Кроме этого, впервые были описаны

спонгиллиды из открытой литорали Байкала. По мнению С.М. Ефремовой,

это эндемичный байкальский вид, который следует относить к роду

Trochospongilla. Некоторые исследователи не согласны с этой точкой зрения,

полагая, что эти губки являются представителями сем. Lubomirskiidae

(Ицкович, 2005; Masuda, 2009).

Согласно С.М. Ефремовой (2001, 2004), система байкальских губок

выглядит следующим образом:

Сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936

Род Lubomirskia Dybowski, 1880

L. baicalensis (Pallas, 1771)

L. fusifera Soukatschoff, 1895

L. abietina (Swartschewsky, 1902)

L. incrustans Efremova, 2004

Род Baikalospongia Annandale, 1914

B. bacillifera (Dybowski, 1880)

B. fungiformis (Makuschok, 1927)

B. recta Efremova, 2004

B. martinsoni Efremova, 2004

B. intermedia (Dybowski, 1880)

B. intermediaprofundalis (Rezvoj, 1936)

Род Swartschewskia Makuschok, 1927

S. papyracea (Dybowski, 1880)

S. irregularis (Swartschewsky, 1902)

10

Род Rezinkovia Efremova, 2004 R. echinata Efremova, 2004 R. arbuscula Efremova, 2004

Сем. Spongillidae Gray, 1867

Род Trochospongilla Vejdovsky, 1883

Trochospongilla sp. Род Ephydatia Lamouroux, 1816 E. mulleri (Lieberkiihn, 1855) E. fluviatilis (Linneaus, 1758) Род Spongilla Lamarck, 1816

S. lacustris (Linnaeus, 1758) Род Eunapius Gray, 1867 Eunapius sp.

Вопрос о происхождении эндемичной спонгиофауны Байкала долгое время вызывал оживленные дискуссии. На ранних этапах исследований большинство авторов считало, что байкальские губки очень близки к морским формам (Miklucho-Maclay, 1870; Сварчевский, 1902; Annandale, 1914: цит. по Ефремова, 2001). В. Дыбовский изначально писал о близком родстве байкальских эндемиков и широко распространенных видов спонгиллид (Dybowski, 1880). Однако, уже спустя несколько лет он опубликовал сведения о губке из Берингова моря, морфологически идентичной L. baicalensis (Dybowski, 1884). Эта находка привела его к заключению, что первоначально данный вид обитал в Северном Ледовитом океане, откуда позднее переселился в Байкал.

Первым убежденным сторонником пресноводного происхождения

байкальских губок следует считать М.Е. Макушка (1925). Он не только

выдвинул гипотезу о том, что предками эндемичной спонгиофауны Байкала

являются общесибирские виды спонгиллид, но и предположил, что процесс

перехода одних форм в другие продолжается и в современные периоды

11

существования озера. О пресноводных корнях байкальской спонгиофауны писал Л.С. Берг (1937), который считал губки Байкала остатками широко распространенной пресноводной верхнетретичной фауны, полагая, что время их вселения в пресные воды сопоставимо с таковым спонгиллид.

Целый ряд авторов считал, что байкальских губок следует рассматривать как независимых выходцев из моря, более поздних, чем спонгиллиды (Резвой, 1936; Верещагин, 1940; Мартинсон, 1958, 1967; Старобогатов, 1970). По мнению М.М. Кожова (1962), байкальские губки могли быть потомками обитателей древних озерных бассейнов Центральной Азии.

Гипотеза о пресноводном происхождении спонгиофауны Байкала долгое время не находила широкого отклика. Любомирскииды выглядели слишком отличающимися от спонгиллид, с одной стороны, и слишком напоминающими спонгиофауну морей, с другой стороны. Сходство с морскими губками усматривали во внешнем виде любомирскиид, в отсутствии геммул, в формировании «соритов» (Сварчевский, 1925). От представителей сем. 8роп§ПНс1ае любомирскиид отличало отсутствие оскулярных трубок, полового размножения и геммуляции.

Примерно с середины XX века появились исследования, которые

сильно изменили взгляды на генетические связи спонгиофауны Байкала. Г.Г.

Мартинсон (1947) описал оскулярные трубки байкальских губок. М.А.

Гуреева выяснила, что «сориты» на самом деле представляют собой

телолецитальные яйца, а байкальские губки размножаются половым путем

(Гуреева, 1968, 1969, 1972). Был опровергнут один из главных доводов в

пользу близкого родства байкальских и морских губок. М.А. Гуреевой было

показано, что процессы эмбриогенеза и строение личинки у ЬиЬопигвкиёае и

8роп§ППс1ае очень сходны. На основании этого она сделала вывод о единстве

происхождения 8ропдПНс1ае и ЬиЬогшгзкпёае, предположив, что байкальские

губки являются реликтами, которые своим строением напоминают самых

древних и примитивных пресноводных губок. 8роп§ПНс1ае же

12

рассматривались как развитая пресноводная группа, которая произошла от древних форм, близких к Lubomirskiidae (Гуреева, 1969, 1982).

Альтернативную гипотезу предложила С.М. Ефремова (1981, 1982). Соглашаясь с тем, что байкальские эндемичные губки связаны с космополитными Spongillidae близкородственными связями, она предположила, что Lubomirskiidae могли произойти от древних спонгиллид. Отсутствие же геммуляции является следствием обитания в специфических условиях Байкала.

В 1989 г. вышла совместная публикация С.М. Ефремовой и М.А. Гуреевой (Ефремова, Гуреева, 1989). Исследователи пришли к выводу, что именно спонгиллиды должны рассматриваться в качестве наиболее вероятного предка эндемичных байкальских губок. Lubomirskiidae являются не реликтами прошлых эпох, а результатом бурной эволюции в Байкале.

На сегодняшний день считается общепринятым, что Lubomirskiidae произошли от Spongillidae и сформировались как группа в специфических условиях Байкала. Это подтверждается не только морфологическими, гистологическими и эмбриологическими (Гуреева, 1968, 1969, 1972; Ефремова и др., 1980, 1986; Ефремова, 1981, 1986; Суходольская и др., 1986), но и молекулярными исследованиями (Itskovich et al., 1999, 2008; Ицкович, 2005). Молекулярно-генетические исследования показали, что представители сем. Lubomirskiidae являются букетом видов с относительно недавним временем дивергенции от общего предка и малыми генетическими дистанциями между видами (Itskovich et al., 1999, 2006, 2008).

Вопрос, какие именно спонгиллиды могли дать начало любомирскиидам, остается открытым. По мнению С.М. Ефремовой, это могли быть губки рода Trochospongilla, для которых характерно большое разнообразие формы спикул и их особая орнаментация (Ефремова, 2001). По мнению молекулярных биологов, наиболее близки к Lubomirskiidae губки рода Ephydatia (Meixner et al., 2007) или губки рода Spongilla (Schröder et al., 2002).

Байкальские губки, несмотря на их повсеместное распространение и обилие, обычно не учитывались в количественных исследованиях зообентоса. В некоторых работах сведения о губках отсутствуют полностью (Бекман, Деньгина, 1969; Голышкина, 1969). В других указывается только видовой состав губок и иногда их численность в пробе, но не биомасса (Кожов, 1931, 1947; Каплина, 1982). В ряде исследований губки также не учитываются в общей биомассе зообентоса, но указывается, каких величин достигала биомасса губок в отдельных пробах. Эти значения сильно

л

разнятся: 1,5-2 т/га (Кожов и др., 1965), 500-700 г/м (Кожов и др., 1969), 4 кг/м (Кожов, 1970). В цитированных работах определялась общая биомасса всех губок, вне зависимости от вида. В работе Г.С. Каплиной (1970) приведены значения биомассы различных видов и форм губок, обитающих в Южном Байкале.

Новые для байкальских губок методы учета применил В.А. Гомбрайх (1987). Для изучения распределения губок вида L. baicalensis он производил подсчет количества особей губок на единицу площади, оценивал общий процент покрытия дна и процент покрытия дна губками различной высоты. При изучении распространения корковых форм губок также оценивался процент покрытия дна губками различных размерных групп. К сожалению, В.А. Гомбрайх в своей работе не приводит абсолютных значений показателя процентного покрытия дна губкой. Можно лишь сравнить, какие размерные группы делают наибольший вклад в общее процентное покрытие дна губками. В работах Й. Масуды (Masuda et al., 1999; Masuda, 2009) для изучения распределения губок использовали показатель относительного обилия видов и суммарного объема губок каждого вида на единицу площади дна.

В мировой литературе упоминается целый ряд методик

количественного учета губок: подсчет количества особей на единицу

площади дна, определение процента покрытия дна губкой, измерение объема

губок и их биомассы (Ayling, 1983; Fell, Lewandrowski, 1983; Castric-Fey,

14

Chaseé, 1991; Ткаченко, 2005; De Santo, Fell, 1996; Meläo, Rocha, 1999; Bell, Barnes, 2000; Corriero et al., 2000; Gugel, 2000; Lauer et al., 2001; Bell, Smith, 2004; Bell, Carballo, 2008; Fromont, 1994; Fromont et al., 1994). Наиболее распространенными методами являются подсчет числа особей на единицу площади и определение процентного покрытия дна губкой. Эти параметры определяются обычно по данным подводной фото- и видеосъемки или по данным наблюдений in situ.

Информация о местообитаниях различных видов губок представлена в работах П.Д. Резвого (1936), С.М. Ефремовой (2001), Е.В. Вейнберг (2005), Й. Масуды (Másuda, 2009). С.М. Ефремова (2001) указывает, для какой зоны (литорали, сублиторали, абиссали) Байкала характерен каждый вид, но, к сожалению, не указывает, какая система вертикального зонирования была принята в работе. Й. Масудой (Masuda, 2009) был проведен анализ горизонтального и вертикального распределения губок. Для этого были использованы пробы, собранные по всему Байкалу в основном в диапазоне глубин 5^5 м. Лишь несколько проб были взяты на глубине менее 5 м. Существует большое количество систем вертикального зонированияя озера Байкал, разработанных на основе физико-географических характеристик водоема и особенностях распределения различных групп животных (Кожов, 1931, 1947, 1962; Дорогостайский, 1923; Базикалова, 1945; Талиев, 1955; Kozhova, Izmest'eva, 1998). На сегодняшний день нет опубликованных работ, обосновывающих, какая из этих систем наилучшим образом применима к губкам.

Существует огромное количество исследований, посвященных

жизненным циклам пресноводных (Simpson, Gilbert, 1973; Gilbert et al., 1975;

Van de Vyver, Willenz, 1975; Williamson, Williamson, 1979; Corriero et al.,

1994; Pronzato, Manconi, 19946; Gaino et al., 2003 и другие) и морских губок

(Stone, 1970; Bergquist, Sinclair, 1973; Corriero et al, 1998; Ereskovsky, 2000;

Mercurio et al., 2007; Riesgo et al., 2007; Zarrouk et al., 2013 и другие).

Известно, что жизненный цикл губок одного вида может значительно

15

видоизменяться в зависимости от условий обитания. И наоборот, морфологически близкие виды могут отличаться по этому признаку (Hartman, 1958). Информация о жизненных циклах любомирскиид немногочисленна. Давно известно, что они не формируют геммулы и не отмирают на зиму (Резвой, 1936). После того, как стало известно, что байкальские губки размножаются половым путем (Гуреева, 1968), был проведен целый ряд исследований, касающихся полового размножения и эмбрионального развития байкальских губок (Гуреева, 1968, 1969, 1972; Папковская и др., 1976; Ефремова, Папковская, 1976, 1980; Алексеева, 1980; Ефремова, 1981, 1982; Папковская, Ефремова, 1986; Хамидех, 1991; Röpstorf et al., 1994), однако исследователи не ставили задачу изучения влияния на репродукцию сезона года или глубины. О воздействии этих факторов можно косвенно судить, сравнивая дату и глубину отбора проб, видовую принадлежность губки, наблюдавшиеся в тканях репродуктивные элементы. Изучение репродуктивного цикла в течение всего года было проведено только у одного вида - L. baicalensis (Ефремова, 1981). Работы, рассматривающие изменение особенностей репродукции у представителей одного вида, обитающих на разных глубинах, отсутствуют. Таким образом, жизненные и репродуктивные циклы губок, обитающих в Байкале, остаются слабо изученными.

Исследования байкальских губок указывают на возможную недооценку

видового разнообразия (Ефремова, 2001, 2004; Вейнберг, 2005; Masuda,

2009). В последние годы в литературе широко обсуждается интегративный

подход в таксономии, предполагающий объединение нескольких

взаимодополняющих методов. На сегодняшний день именно такой подход

признан наиболее перспективным для изучения биоразнообразия (Dayrat,

2005; Padial et al., 2010; Schlick-Steiner et al., 2010; Yeates et al., 2011; Riedel et

al., 2013). Интегративная таксономия с успехом применяется для различных

групп беспозвоночных (Fonseca et al., 2008; Stocchino et al., 2013; Martinsson

et al., 2013), в том числе и для губок (Cruz-Barraza et al., 2012; Boury-Esnault et

16

al., 2013). При этом особенности репродукции и жизненных циклов играют важную роль в определении границ таксонов и идентификации морфологически сходных видов (обзор: Hartman, 1953; Fromont, 1990; Pérez et al., 2011). Изучение указанных сторон биологии байкальских губок может помочь в уточнении таксономического положения некоторых групп этих животных.

Целый ряд вопросов, связанных с распределением и жизненными циклами байкальских губок остается нерешенным. Губки являются одной из массовых групп зообентоса и встречаются практически во всех районах дна Байкала. Изучение особенностей их экологии поможет оценить их роль в биоценозах, а также внести ясность в таксономическое положение отдельных групп.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткое описание района исследований

Основная часть проб была отобрана на стационарном междициплинарном полигоне у мыса Березовый. Полигон расположен к северу от пос. Листвянка, между мысами Лиственничный и Сытый (рис. 1). В районе полигона вдоль берега тянется обширное мелководье, шириной до 400-700 м, которое, согласно классификации Е.Б. Карабанова (1990) относится к ярусу мелководных террас. На расстоянии около 700 м от берега уклон дна резко возрастает, этот участок дна соответствует ярусу подводного склона (Карабанов, 1990).

Рисунок 1. Место расположения стационарного полигона м. Березовый.

Грунт в основном каменистый (валуны различной степени окатанности), также присутствуют участки дресвы и песка, в ярусе подводного склона встречаются выходы коренных пород. На полигоне перпендикулярно берегу была проложена трансекта протяженностью около 750 м. Она начинается от уреза воды и пересекает диапазон глубин от 0 до 20 м. Трансекта размечена с помощью пронумерованных бетонных блоков. Наличие таких реперов позволяет отбирать пробы в строго определенном

месте дна. В данном исследовании использовали пробы, собранные на пяти станциях полигона. Номера станций, диапазон глубин и расстояние от берега представлены в таблице 1.

Таблица 1

Параметры станций отбора проб

Станция Диапазон глубин, м Расстояние от берега, м

0.5 1,5-2,5 50

2.9 3,0-4,0 290

6.5 5,0-6,0 650

7.4 7,0-10,0 740

7.5 12,0-16,0 750

В ходе экспедиции «МИРы на Байкале» были отобраны пробы во всех трех котловинах озера. Точки и глубины отбора проб представлены на рисунке 2.

2.2. Сбор и фиксация материала

Пробы для приготовления гистологических и морфологических препаратов на полигоне у м. Березовый отбирали при помощи аквалангистов с борта научно-исследовательских судов «Обручев» и «Титов» в разные сезоны 2001-2003 гг. Аквалангист случайным образом отбирал несколько камней в районе заданной станции и поднимал их на поверхность. Кроме того, в районе свала аквалангист целенаправленно отбирал ветвистую губку (Ь. Ъа1са1ет1$), помещая по 5-7 веточек от разных экземпляров в мешок из газа. Как правило, губки целиком не фиксировали. Из каждого экземпляра вырезали небольшие кусочки (1-2 см ), которые фиксировали жидкостью Буэна и 70%-ным спиртом. Губки, зафиксированные жидкостью Буэна, оставляли в фиксаторе на 24 часа. После этого отмывали в нескольких сменах воды, проводили по спиртам возрастающей крепости (30% и 50% по

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Букшук, Наталья Александровна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева Н.П. Организация паренхимулы эндемичной байкальской губки Swartschewskia papyracea (Dyb.) / Н.П. Алексеева // Архив анат., гист., эмбриол. - 1980. - Т. 79, вып. 12. - Р. 74-80.

2. Базикалова А .Я. Амфиподы озера Байкал /А.Я. Базикалова // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. - 1945. - Т. 11. - С. 1-440.

3. Бекман М.Ю., Деньгина P.C. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала / Бекман М.Ю., Деньгина P.C. // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Доклады первого совещания по биологической продуктивности водоемов Сибири, г. Иркутск, 1966. -М.: Наука, 1969. - С. 42^7.

4. Берг Л.С. Южные элементы в фауне Байкала / Л.С. Берг // Учен, записки Ленингр. гос. ун-та. - 1937. - № 17. - С. 249-254.

5. Бондаренко H.A. Фитопланктон открытого прибрежья озера Байкал / H.A. Бондаренко, Н.Ф. Логачева // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: Т. II: Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии. Новосибирск: Наука, 2009. - С. 785-798.

6. Букшук H.A. Особенности морфологии и вертикального распределения Baikalospongia intermedia (Spongia: Lubomirskiidae) в глубоководной зоне озера Байкал / H.A. Букшук, O.A. Тимошкин // Известия ИГУ.Серия «Биология. Экология». - 2013. - Т. 6, № 2. - С. 127-130 .

7. Вейнберг Е.В. 2005. Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.В. Вейнберг. - Санкт-Петербург, 2005. - 22 с.

8. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры /Г.Ю. Верещагин // Труды Байк. лимн. ст. АН СССР - 1940. - Т. 10.-С. 73-239.

9. Голубев В.А. Геотермические исследования на Байкале с использованием кабельного зонда-термометра / В.А. Голубев // Изв. АН СССР. Физика Земли. - 1978. - № 3. - С. 106-109.

10. Голышкина P.A. Зообентос истокового участка реки Анагары и Иркутского водохранилища / P.A. Голышкина // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Доклады первого совещания по биологической продуктивности водоемов Сибири, г. Иркутск, 1966. — М.: Наука, 1969. - С. 86-90.

11. Гомбрайх В.А. Новые данные о Lubomirskia baicalensis Dyb. из озера Байкал / В.А. Гомбрайх // Новое в изучении фауны и флоры Байкала и его бассейна. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987 (1988). - С. 70-76.

12. Гранина JI.3. Особенности донных осадков и поровых вод в районе гидротермального проявления на Байкале (бухта Фролиха) / JI.3. Гранина, Ж. Клерке, Е. Каллендер, М. Леермакерс, Л.П. Голобокова // Геология и геофизика. - 2007. Т. 48, № 3. - С. 305-316.

13. Гуреева М.А. О половом размножении байкальских губок / М.А. Гуреева // Доклады АН СССР. - 1968. - Т. 180, № 5. - С. 1253-1254.

14. Гуреева М.А. Размножение и развитие байкальских губок сем. Lubomirskiidae: Автореф. дисс. . .. канд. биол. наук / Гуреева М.А. — Л., 1969.-24 с.

15. Гуреева М.А. «Сориты» и оогенез у эндемичных губок Байкала / М.А. Гуреева // Цитология. - 1972. - Т. 14, № 1. - С. 32-45.

16. Гуреева М.А. К вопросу о происхождении байкальских губок / М.А. Гуреева // Новое о фауне Байкала. - 1982. - С. 32-38.

17. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкала / В.Ч. Дорогостайский // Тр. професс. и препод. Иркутск. Гос. ун-та. - 1923. - Вып. 4. - С. 1-31.

18. Ефремова С.М. Строение и эмбриональное развитие байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) и связи любомирскиид с другими

губками / С.М. Ефремова // Морфогенезы у губок. - JL, 1981. - С. 93107.

19. Ефремова С.М. Проблемы и перспективы изучения байкальских губок / С.М. Ефремова // Новое о фауне Байкала. - 1982. - С. 38-43.

20. Ефремова С.М. Эмбриология губок семейства Lubomirskiidae и вопросы происхождения спонгиофауны Байкала / С.М. Ефремова // Онтогенез. - 1986. - Т. 17, № 14. - С. 427-428.

21. Ефремова С.М. Губки / С.М. Ефремова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин O.A.

- Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1, кн. 1 - С. 177-190.

22. Ефремова С.М. Новый род и новые виды губок сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 / С.М. Ефремова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин O.A. -Новосибирск: Наука, 2004. - Т. 1, кн. 2 - С. 1261-1278.

23. Ефремова С.М. Ультраструктурный аспект раннего этапа метаморфоза паренхимулы Baikalospongia bacillifera (Dyb.) / С.М. Ефремова, M.B. Папковская // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. Л.: Наука, 1976.-С. 26.

24. Ефремова С.М. Сперматогенез байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas). Ультраструктурное исследование / С.М. Ефремова, М.В. Папковская // Архив анат. гистол. эмбриол. - 1980. - Т. 79, № 12.

- С. 88-95.

25. Ефремова С.М. Общие черты сперматогенеза у пресноводных губок семейства Lubomirskiidae и Spongillidae / С.М. Ефремова, А.Н. Суходольская, Н.П. Алексеева, М.В. Папковская // Закономерности индивидуального развития животных организмов: Тез. докл. VII Всесоюз. совещания эмбриологов. - М.: Наука, 1986. - Т. 1. - С. 33.

26. Ефремова С.М. Проблема происхождения и эволюции байкальских губок / С.М. Ефремова, М.А. Гуреева // Первая Верещагинская

Байкальская междунар. конф.: Тез. докл. и стенд, сообщ. - Иркутск: Лимнологический ин-т СО РАН, 1989. - С. 22-23.

27. Ефремова С.М. Метанотрофные симбиотические бактерии в тканях глубоководных байкальских губок / С.М. Ефремова, В.А. Фиалков, B.C. Кузин // Вторая Верещагинская Байкальская междунар. конф.: Тез. докл. и стенд, сообщ. - Иркутск: Лимнологический ин-т СО РАН, 1995. -С. 62-63.

28. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных / В.И. Жадин // Жизнь пресных вод СССР / ред. Павловский E.H., Жадин В.И. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т. VI, ч. 2.-С. 279-382.

29. Ицкович В.Б. 2005. Молекулярная филогения и систематика пресноводных губок: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.Б. Ицкович.

- Владивосток, 2005. - 22с.

30. Кайгородова И. А. Глубоководная фауна олигохет (Annelida, Oligochaeta) в районе гидротермального источника бухты Фролиха, оз. Байкал (Сибирь, Россия) / И.А. Кайгородова // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2011. - Т. 2, № 4. - С. 117-132.

31. Каплина Г.С. Зообентос Южного Байкала в районе Утулик - Мурино /Г.С. Каплина // Известия Биол.-географ. НИИ при Иркутском госун-те.

- 1970. - Т. 23, вып. 1. - С. 42-64.

32. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963-1968 гг., район Больших Котов) / Г.С. Каплина // Состояние сообществ Южного Байкала - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1982. - С. 126-137.

33. Карабанов Е.Б. Структура подводных ландшафтов / Е.Б. Карабанов // Подводные ландшафты Байкала / ред. Петров K.M. - Новосибирск: Наука. - 1990. - С. 4-66.

34. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. БГНИИ при ИГУ. - 1931. - Т. 5, вып. 1. - 171 с.

35. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. - Иркутск, изд-во ОГИЗ. -1947.-303с.

36. Кожов М.М. Биология озера Байкал. - М.: Изд-во АН СССР. - 1962. -315с.

37. Кожов М.М. О бентосе Южного Байкала / М.М. Кожов // Бентос и планкон Южного Байкала // Изв. БГНИИ при ИГУ. - Т. 23, вып. 1. -1970.-С. 3-12.

38. Кожов М.М. Бентос литорали и сублиторали оз. Байкал вдоль юго-восточных берегов / М.М. Кожов, JI.A. Ижболдина, Г.С. Каплина, И.М. Шаповалова, В.И. Черенкова // Гидробиол. ж. - 1965. - Т. 1, № 4. - С. 3-11.

39. Кожов М.М. Бентос юго-восточного побережья озера Байкал / М.М. Кожов, JI.A. Ижболдина, Г.С. Каплина, Г.Л. Окунева // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. Доклады первого совещания по биологической продуктивности водоемов Сибири, г. Иркутск, 1966. — М.: Наука, 1969. - С. 29-37.

40. Кожова О.М. Донные биоценозы и танатоценозы в аномальных геологических условиях Байкала / О.М. Кожова, Л.С. Кравцова, Г.И. Кобанова // Проблемы сохранения биоразнообразия: Матер, конф. «Проблемы экологии». - Новосибирск: Наука, 1998. - С. 61-64.

41. Кузнецов А.П. Новое в природе Байкала. Сообщество, основанное на бактериальном хемосинтезе / А.П. Кузнецов, В.П. Стрижов, B.C. Кузин, В.А. Фиалков, B.C. Ястребов // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1991.-Т. 5. - С. 766-772.

42. Маглыш С.С. Общая экология /С.С. Маглыш. - Гродно: ГрГУ, 2001. -111с.

43. Майкова О.О. Филогенетическое положение губок озер Чагытай и Торе-Холь / О.О. Майкова, В.Б. Ицкович, H.A. Семитуркина, О.В. Калюжная, С.И. Беликов // Генетика. - 2010. - Т. 46, № 12. - С. 16701677.

44. Максимова Н.В. Рост байкальской эндемичной улитки Maackia herdehana (Lindholm, 1909) (Caenogastropoda: Baicaliidae). / H.B. Максимова, Т.Я. Ситникова, И.Б. Мизандронцев // Зоология беспозвоночных. - 2007. - Т. 4 (1). - Р. 45-63.

45. Макушок М.Е. К вопросу о происхождении спонгиофауны озера Байкала / М.Е. Макушок // Русск. зоол. журн. - 1925. - Т. 5, вып. 4. - С. 50-73.

46. Макушок М.Е. К систематике байкальских губок. I. Роды Lubomirskia Dyb. и Swartschewskia п. nov. / М.Е. Макушок // Русск. зоол. журн. -1927а. - Т. 7, вып. 1. - С. 79-103.

47. Макушок М.Е. К систематике байкальских губок. II. О новом роде байкальской фауны Baicalolepis fungiformis nov. sp. / М.Е. Макушок // Русск. зоол. журн. - 19276. - Т. 7, вып. 3. - С. 124 - 128.

48. Мартинсон Г.Г. Об оскулярных трубках байкальских губок / Г.Г. Мартинсон // ДАН СССР. - 1947. - T. LVIII, № 1. - С. 167-168.

49. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований / Г.Г. Мартинсон // ДАН СССР. -1958. - Т. 120, № 5. - С. 1155-1158.

50. Мартинсон Г.Г. Проблемы происхождения фауны Байкала / Г.Г. Мартинсон // Зоол. журн. - 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1597-1698.

51. Механикова И.В. Состав и сезонная динамика питания Brandtia parasitica (Dyb.) (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал / И.В. Механикова // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. - С. 62-70.

52. Механикова И.В. Сравнительное изучение питания двух видов рода Pallasea (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал / И.В. Механикова //

Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2002. - С. 5 -17.

53. Оболкина JI.A. Подледный планктон над открытой литоралью озера Байкал. / Л.А. Оболкина, H.A. Бондаренко, Н.Г. Мельник, О.И. Белых, Н.Ф. Логачева, М.И. Лазарев, Т.Я. Косторнова, Л.П. Голобокова, A.C. Ковадло, М.М. Пензина, Н.В. Потапская, М.В. Сакирко, В.Г. Иванов, П.П. Шерстянкин, O.A. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин O.A. -Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 2 - С. 799 - 814.

54. Папковская М.В. Электронномикроскопические данные о сперматогенезе байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) / М.В. Папковская, C.M. Ефремова // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. - Л.: ЗИН АН СССР. - 1976. - С. 24-25.

55. Папковская М.В. Особенности сперматогенеза байкальских губок Baikalspongia bacillifera (Dyb.) / М.В. Папковская, C.M. Ефремова // Закономерности индивидуального развития живых организмов. М.: Наука, 1986.-С. 25.

56. Плавинский С.Л. Биостатистика. Планирование, обработка и представление результатов биомедицинских исследований при помощи системы SAS / С.Л. Плавинский. - СПб: Издательский дом СПб МАПО, 2005. - 559 с.

57. Потемкина Т.Г. Особенности динамики береговой зоны юго-западного побережья озера Байкал / Т.Г. Потемкина, В.Л. Потемкин, А.Н. Сутурин, O.A. Тимошкин // География и природные ресурсы. - 2005. -№. З.-С. 51-56.

58. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. - М.: Медиасфера, 2002. - 312 с.

59. Резвой П.Д. Пресноводные губки / П.Д. Резвой // Фауна СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1936. - Т. 2, вып. 2. - 124 с.

60. Ромейс Б. Микроскопическая техника /Б. Ромейс - М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 718 с.

61. Сварчевский Б.А. Краткий очерк спонгиофауны Байкала / Б.А. Сварческий // Фауна Байкала: юбил. сборник / ред. A.A. Коротнев -Киев, 1901.-Вып. 1.-С. 50-56.

62. Сварчевский Б.А. Материалы по фауне губок Байкальского озера / Б.А. Сварческий // Зап. Киевск. об-ваестествоисп. - 1902. - Т. 17, вып. 2. -С. 329-352.

63. Сварчевский Б.А. Спонгиологические очерки / Б.А. Сварческий // Тр. Иркут. Об-ваестествоисп. - 1923. - Т. 1, вып. 1. - С. 1-29.

64. Сварчевский Б.А. Спонгиологические очерки 3. Бесполое размножение у Veluspa bacillifera (Dyb.) с помощью соритов / Б.А. Сварческий // Изв. БГНИИ. - 1925. - Т. 2, вып. 1. - С. 11-28.

65. Семитуркина H.A. Степень изученности биоразнообразия и экологии спонгиофауны озера Байкал с акцентом на разнообразие, особенности экологии и вертикальное распределение губок на полигоне у мыса Березовый / H.A. Семитуркина, С.М. Ефремова, O.A. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин O.A. - Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 1.-С. 891-901.

66. Семитуркина H.A. Новые сведения о биологии спонгиллид (Spongia: Spongillidae) открытого Байкала / H.A. Семитуркина, С.М. Ефремова, O.A. Тимошкин // Известия ИГУ.Серия «Биология. Экология». - 2011. -Т. 4, № 1.-С. 73-80.

67. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальный водоемов земного шара / Я.И. Старобогатов - JL, 1970. - 372 с.

68. Сукачев Б. Несколько новых данных о губках оз. Байкала / Б. Сукачев // Тр. СПб об-ва естествоисп. - 1895. - Т. 25, вып. 2. - С. 1-19.

69. Суходольская А.Н. Общие черты сперматогенеза у пресноводных губок (семейства Lubomirskiidae и Spongillidae) / А.Н. Суходольская, Н.П. Алексеева, С.М.Ефремова, М.В Папковская // Закономерности индивидуального развития живых организмов. - М.: Наука, 1986. - С. 33.

70. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei) / Д.Н. Талиев. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 603 с.

71. Тарасова E.H. Органическое вещество вод Южного Байкала. Новосибирск: Наука, 1975. - 147 с.

72. Тимошкин O.A. Пелагические и донные сообщества Байкала: существует ли взаимосвязанная цикличность в их развитии? / Тимошкин O.A., Бондаренко H.A., Оболкина Л.А., Мельник Н.Г., Кравцова Л.С., Ситникова Т.Я., Ижболдина Л.А., Мазепова Г.Ф., Механикова И.В., Афанасьева Э.Л., Слугина З.В., Рожкова H.A., Провиз В.И., Евстигнеева Т.Д., Шевелева Н.Г., Зубина Л.В., Новикова O.A., Репсторф П., Наумова Т.В. // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл. - Иркутск: 2000. - С. 232-233.

73. Тимошкин O.A. Динамика температуры воды в мелководной зоне западного борта Южного Байкала, район междисциплинарного полигона березовый, по данным непрерывного измерения с помощью датчиков ONSET STOWAWAY TIDBIT Loggers / O.A. Тимошкин, В.Г. Иванов, В.А. Оболкин, П.П. Шерстянкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. Тимошкин O.A. - Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 1. - С. 727-731.

74. Ткаченко К.С. Использование видео- и фотометодов в гидробиологических исследованиях / К.С. Ткаченко // Биология моря. -2005.-Т. 31, №2.-С. 142-147.

75. Хамидех С. 1991. Анализ анатомических и гистологических признаков губок сем. Lubomirskiidae. К вопросу о систематике байкальских губок: автореф. дис. ... канд. биол. наук / С. Хамидех. - Ленинград, 1991.-20 с.

76. Ayling A.L. Patterns of sexuality, asexual reproduction and recruitment in some subtidal marine Demospongiae / A.L. Ayling // Biol. Bull. - 1980. -V. 158, N3.-P. 271-282.

77. Ayling A.L. Factors affecting the spatial distribution of thinly encrusting sponges from temperate waters / A.L. Ayling // Oecologia. - 1983.-V. 60. -P. 412-418.

78. Baldaconi R. Sexual reproduction, larval development and release in Spongia officinalis L. (Porifera, Demospongiae) from the Apulian coast / R. Baldacconi, C. Nonnis-Marzano, E. Gaino, G. Corriero // Mar Biol. - 2007. -V. 152.-P. 969-979.

79. Bell J.J. The distribution and prevalence of sponges in relation to environmental gradients within a temperate sea lough: inclined cliff surfaces / J.J. Bell, D.K.A. Barnes // Diversity and Distributions. - 2000. - V. 6. - P. 305-323.

80. Bell J.J. Ecology of sponge assemblages (Porifera) in the Wakatobi region, south-east Sulawesi, Indonesia: richness and abundance / J.J. Bell, D. Smith //J. Mar. Biol. Ass. U.K. -2004. -V. 84. - P. 581-591.

81. Bell J.J. Patterns of sponge biodiversity and abundance across different biogeographic regions / J.J. Bell, J.L. Carballo // Mar Biol. - 2008. - V. 155. -P. 563-570.

82. Bergquist P.R. Seasonal variations in settlement and speculation of sponge larvae / P.R. Bergquist, M.E. Sinclair // Mar. Biol. - 1973. - V. 20. - 35-44.

83. Bidder G. Sponges without collared cells / G. Bidder // Nature. - 1933. - V. 132.-P. 441^142.

84. Boury-Esnault N. The integrative taxonomic approach applied to Porifera: a

case study of the Homoscleromorpha / N. Boury-Esnault, D.V. Lavrov, C.A.

104

Ruiz, T. Pérez // Integrative and Comparative Biology. - 2013. -P. 1-12. -doi: 10.1093/icb/ict042

85. Castric-Fey A. Factorial analysis in the ecology of rocky subtidal areas near Brest (West Britany, France) / A. Castric-Fey, C. Chaseé // J. mar. biol. Ass. U.K. - 1991. - V. 71. -P. 515-536.

86. Cheatum E.P. Ecological observation upon the fresh-water sponges in Dallas County, Texas / E.P. Cheatum, J.P. Harris // Field and Lab. - 1953. - V. 21. -P.97-103.

87. Corriero G. Life strategies of Ephydatia fluviatilis (L., 1758) in two different environments / G. Corriero, R. Manconi, P. Vaccaro, R. Pronzato // Sponges in time and space / van Soest, van Kempen, Braekman (eds.). - Rotterdam: Balkema, 1994.-P. 321-326.

88. Corriero G. Sexual and asexual reproduction in two species of Tethya (Porifera: Demospogiae) from Mediterranean coastal lagoon / G. Corriero, M. Sara, P. Vaccaro //Mar. Biol. - 1996. -V. 126. - P. 175-181.

89. Corriero G. Reprodactive strategies of Mycale contarenii (Porifera: Demospongiae) / G. Corriero, L.S. Liaci, C.N. Marzano, E. Gaino // Mar. Biol.- 1998.-V. 131.-P. 319-327.

90. Corriero G. The Sponge community of a semi-submerged mediterranean cave / G. Corriero, L.S. Liaci, D. Ruggiero, M. Pansini // Mar. Ecol. - 2000. - V. 21, N 1. -P. 85-96.

91. Cruz-Barraza J. A. Integrative taxonomy and molecular phylogeny of genus Aplysina (Demospongiae: Verongida) from Mexican Pacific / J.A. Cruz-Barraza, J.L. Carballo, A. Rocha-Olivares, H. Ehrlich, M. Hog // PLoS ONE -2012. -V. 7 (8). - e42049. doi:10.1371/journal.pone.0042049.

92. Dayrat B. Towards intergrative taxonomy / B. Dayrat // Biol. J. Linn. Soc. -2005.-V. 85.-P. 407-415.

93. De Santo E.M. Distribution and ecology of freshwater sponges in Connecticut / E.M. De Santo, P.E. Fell // Hydrobiologia. - 1996. - V. 341. -P. 81-89.

94. Di Camillo C.G. Temporal variations in growth and reproduction of Tedania anhelans and Chondrosia reniformis in the North Adriatic Sea / M. Coppari, I. Bartolucci, M. Bo, F. Betti, M. Bertolino, B. Calcinai, G. Bavestrello // Hydrobiologia. -2012. - V. 687. -P. 299-313.

95. Dybowsky W. Studien über die Spongien des russischen Reiches mit besonderer Bercksichtigung der Spongien-fauna des Baikal-Sees / W. Dybowsky // Mem. Acad. Sc. St.-Petersburg. - 1880. - V. 27, N 6. - P. 171.

96. Dybowsky W. Mitteilung über einen neuen Fundort des Schwammes Lubomirskia baicalensis / W. Dybowsky // Naturforscher-Gesell. Dorpat. -1884.-N VII.-P. 44—45.

97. Ereskovsky A.V. Reproduction cycles and strategies of the cold-water sponge Halisarca dujardini (Demospongiae, Halisarcida), Myxila incrustans and Iophon pzcew5(Demospongiae, Poecilosclerida) from the White sea / A.V. Ereskovsky // Biol. Bull. - 2000. - V. 198. - P. 77-87.

98. Fell P.E. Reproduction and development of Halichondria sp. in the Mystic estuary, Connecticut / P.E. Fell, W.F. Jacob // Biol. Bull. - 1979. - V. 156. -P. 62-75.

99. Fell P.E. Seasonal fluctuations in standing stock biomass of Halichondria sp. (Porifera: Demospongia) within a New England eelgrass community / P.E. Fell, K.B. Lewandrowski // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1983. - V. 66. -P. 11-23.

100. Fonseca G. Intergrative taxonomy in two free-living nematode species complexes / G. Fonseca, S. Derycke, T. Moens // Biol. J. Linn. Soc. - 2008. -V. 94.-P. 737-753.

101. Francis J.C. Reduction body formation and subsequent regeneration of Ephydatia fluviatilis (Porifera: Spongillidae) in laboratory culture / J.C. Francis // Trans. Am. Microsc. Soc. - 1984. - V. 103 (4). - P. 347-352.

102. Francis J.C. Analysis of the reduction-regeneration cycle in Ephydatia

fluviatilis (Porifera: Spongillidae) with scanning electron microscopy / J.C.

106

Francis, Trabanino S., Baerwald R.J., Harrison F.W. // Trans. Am. Microsc. Soc. - 1990. - V. 109 (3). - P. 254-264.

103. Fromont J. 1990. A taxonomic study of tropical marine sponges (Porifera: Demospongiae: Haplosclerida and Petrosida) using morphological, chemical and reproductive character sets / J. Fromot // PhD thesis. - James Cook University,North Queensland, 2005. - 237 p.

104. Fromont J. Reproductive development and timing of tropical sponges (Order Haplosclerida) from the Great Barrier Reef, Australia / J. Fromont // Coral Reefs. - 1994. -V. 13. - P. 127-133.

105. Fromont J. Reproductive biology of three sponge species of the genus Xestospongia (Porifera: Demospongiae: Petrosida) from the Great Barrier Reef / J. Fromont, P. R. Bergquist // Coral Reefs. - 1994. - V. 13. - P. 119126.

106. Giano E. The life-cycles of the sponge Ephydatia fluviatilis (L.) living on the reed Phragmites australis in artificially regulated lake / E. Giano, M. Rebora, C. Corallini, T. Lancioni // Hydrobiologia. - 2003. - V. 495. - P. 127-142.

107. Gaino E. Reproduction of the intertidal sponge Hymeniacidon perlevis (Montagu) along a bathymetric gradient / E. Gaino, F. Cardone, G. Corriero // The Open Mar. Biol. J. - 2010. - V. 4. - P. 47-56.

108. Gilbert J.J. Sexual reproduction in the freshwater sponge Ochridaspongia rotunda / J.J. Gilbert, S. Hadzisce // Verh. Internat. Verein. Limnol. - 1975. -V. 19.-P. 2785-2792.

109. Gilbert J.J. Life cycle of the freshwater sponge Ochridaspongia rotunda Arndt / J.J. Gilbert, S. Hadzisce // Arch. Hydrobiol. - 1977. - V. 79, N 3. -P. 285-318.

110. Granina L.Z. On deep circulation of meteoric waters within Bakal Rift / L.Z. Granina, E. Callender, V.D. Mats, L.P.Golobokova // European Geosciences Union. Stephan Mueller Special Publication Series. - 2002. - V. 2. - P. 161170.

111. Gugel J. High abundance of Trochospongilla horrida (Porifera, Spongillidae) in the Rhine (Germany) 1992 - 1995 / J. Gugel // Hydrobiologia. - 2000. - V. 421. - P. 199-207.

112. Hampton S.E. Sixty years of environmental change in the world's largest freshwater lake - Lake Baikal, Siberia / S.E. Hampton, L.R. Izmest'eva, M.V. Moore, S.L. Katz, B. Dennis, E.A. Silow // Global Change Biology. -2008. - V. 14. - P. 1947 - 1958.

113. Harrison F.W. Cytological examination of reduction bodies of Corvomeyenia carolinensis Harrison (Porifera: Spongillidae) / F.W. Harrison , D. Dunkelberger, Watabe N. // J. Morph. - 1975. -V. 145, N 4. -P. 483-491.

114. Hartman W. Natural history of the marine sponges of Southern New England / W. Hartman // New Heaven: Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 1958. -N 12. - P. 1-155.

115. Itskovich V.B. Phylogenetic relationships between Lubomirskiidae, and some marine sponges partial sequences of 18S rDNA / V.B. Itskovich, S.I. Belikov, S.M. Efremova, Y. Masuda // Biodiversity, Phylogeny and Environment in Lake Baikal. - 1999. - P. 35^13.

116. Itskovich V.B. Monophyletic origin of freshwater sponges in ancient lakes based on partial structures of COXI gene / V.B. Itskovich, S.L Belikov, S.M. Efremova, Y. Masuda, A. Krasko, H.C. Schroeder, W. E.G. Mueller// Hydrobiologia. -2006. -V. 568(1). - P. 155-159.

117. Itskovich V. Ribosomal ITS sequences allow resolution of freshwater sponge phylogeny with alignments guided by secondary structure prediction / V. Itskovich, A. Gontcharov, Y. Masuda, T. Nohno, S. Belikov, S. Efremova, M. Meixner, D. Janussen // J.Mol. Evol. - 2008. - V. 67. - P. 608-620.

118. Knight P. Low salinity induces reversible tissue regression in the estuarine sponge Microciona prolifera / P. Knight, P.E. Fell // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1987. - V. 107. - P. 253-261.

119. Kozhova O.M. Lake Baikal: evolution and biodiversity / O.M. Kozhova, L.R. Izmest'eva. - Leiden: Backhuys Publishers, 1998. - 447 p.

120. Lauer T.E. The distribution and habitat preferences of freshwater sponges (Porifera) in four southern lake Michigan harbors / T.E.Lauer, A. Spacie, D. Barnes // Am. Midi. Nat. - 2001. - V. 146. - P. 243-253.

121. Luter H.M. The marine sponge Ianthella basta can recover from stress-induced tissue regression / H.M. Luter, • S. Whalan, »N.S. Webster // Hydrobiologia. - 2012. - V. 687. - P. 227-235.

122. Manconi R. Life cycle of Spongilla lacustris (Porifera, Spongillidae): a cue for environment-dependent phenotype / R. Manconi, R. Pronzato I I Hydrobiologia. - 1991. - V. 220. - P. 155-160.

123. Mankoni R. Suborder Spongillina subord. no v.: Freshwater sponges / R.Mankoni, R.Pronzato// Systema Porifera: a guide to the classification of sponges /J.N.A. Hooper, R.W.M. Van Soest (eds.). - New York: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - P. 921-1021.

124. Manconi R. Gemmules as a key structure for the adaptive radiation of freshwater sponges: a morphofunctional and biogeographical study / R. Manconi, R. Pronzato // Porifera research: biodiversity, innovation and sustainability / M.R. Custodio, G. Lobo-Hajdu, E. Hajdu, G. Muricy (eds.). -Rio-de-Janeiro: Museu Nacional, 2007. - P. 61-77.

125. Martinsson S. Integrative taxonomy of the freshwater worm Rhyacodrilus falciformis s.l. (Clitellata : Natididae), with the description of a new species / S. Martinsson, A. Achurra, M. Svensson, C. Erseus// Zoologica Scripta. -2013.-DOL10.llll/zsc.12032.

126. Masuda Y., 2009. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal / Y. Masuda // Biosilica in Evolution, Morphogenesis, and Nanobiotechnology / W.E.G. Miiller, M.A. Grachev (eds.). / Progress in Molecular and Subcellular Biology, Marine Molecular Biotechnology, 2009. - P. 81-110.

127. Masuda Y. A study of the vertical distribution of freshwater sponges in the littoral zone of Lake Baikal / Masuda Y., Itskovich V.B., Veinberg E.V., Efremova S.M. // Biodiversity, Phylogeny and Environment in Lake Baikal. -Tokyo, 1999.-P. 25-34.

128. Meixner M.J. Phylogenetic analysis of freshwater sponges provide evidence for endemism and radiation in ancient lakes / M.J. Meixner, C. Lüter, C. Eckert, V. Itskovich, D. Janussen, T. von Rintelen, A.V. Bohne, J.M. Meixner, W.R. Hess // Mol. Phyl. end Evol. - 2007. - V. 45. - P. 875-886.

129. Meläo M.G.G. Biomass and productivity of the freshwater sponge Metania spinata (Carter, 1881) (Demospongiae: Metaniidae) in Brazilian reservoir / Meläo M.G.G., Rocha O. //Hydrobiologia. - 1999. -V. 390. P. 1-10.

130. Mercurio M. A 3-year investigation of sexual reproduction in Geodia cydonium (Jameson 1811) (Porifera, Demospongiae) from semi-enclosed Mediterranean bay / M. Mercurio, G. Corriero, E. Gaino // Mar. Biol. -2007.-V. 151.-P. 1491-1500.

131. Meroz-Fine E. Changes in morphology and physiology of an East Mediterranean sponge in different habitats / E. Meroz-Fine, S. She fer, M. Ilan // Mar. Biol. - 2005. - V. 147. - P. 243-250.

132. Miklucho-Maclay M. Über einige Schwämme des Nördlichen Stillen oceans und des Eismeers / M. Miklucho-Maclay // Mémoires l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, 1870. - VII série. - T. XV. - 25 p.

133. Nakashizuka T. Biodiversity research methods: IBOY in Western Pacific and Asia / T. Nakashizuka, N. Stork. - Kyoto Univercity Press and Trans Pacific Press, 2002. - P. 142-143.

134. Padial J.M. The integrative future of taxonomy / J.M. Padial, A. Miralles, I. De la Riva, M. Vences // Frontiers in Zoology. - 2010. - V. 7 (16). -doi: 10.1186/1742-9994-7-16.

135. Pallas P.S. Reise durch verschidene Provinzen des russischen Reiches / P.S. Pallas. - 1771. - Th. 3, Buch 2. - P. 136.

136. Pérez T. Oscarella balibaloi, a new sponge species (Homoscleromorpha: Plakinidae) from the Western Mediterranean Sea: cytological description, reproductive cycle and ecology / T. Pérez, J. Ivanisevic, M. Dubois, L. Pedel, O.P. Thomas, D. Tokina, A.V. Ereskovsky // Mar. Ecol. - 2011. - V. 32.-P. 174-187.

137. Pourbaix N. Mécanisme de la nutrition chez les Spongillidae // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. - 1933. - T. 64. - P. 11-20.

138. Pronzato R. Biorhythm and environmental control in the life history of Ephydatia fluviatilis (Demospongiae, Spongillidae) / R. Pronzato, R. Manconi, G. Corriero // Bolletino di zoologia. - 1993. - V. 60, N 1. - P. 6367.

139. Pronzato R. Adaptive strategies of sponges in inland waters / R. Pronzato, R. Manconi // Bolletino di zoologia. - 1994a. - V. 61, N 4. - P. 395^401.

140. Pronzato R. Life history of Ephydatia fluviatilis: A model for adaptive strategies in discontinuous habitats / R. Pronzato, R. Manconi // Sponges in time and space / van Soest, van Kempen, Braekman (eds.). — Rotterdam: Balkema, 19946. - P. 327-331.

141. Rasmont R. Some new aspects of the physiology of fresh-water sponges / R. Rasmont // Symp. zool. Soc. London. - 1970. - V. 25. - P. 415-422.

142. Riedel A. Integrative taxonomy on the fast track - towards more sustainability in biodiversity research / A. Riedel, K. Sagata, Y.R. Suhardjono, R. Tänzler, M. Balke // Frontiers in Zoology. - 2013. - V. 10:15. - http://www.frontiersinzoology.eom/content/10/l/15.

143. Riesgo A. Dynamics of gametogenesis, embryogenesis, and larval release in a Mediterranean homosclerophorid demosponge / A. Riesgo, M. Maldonado, M. Durfort // Mar. Freshwater Research. - 2007. - V. 58 (4). - P. 398^117.

144. Röpstorf P. Morphologie einiger Suesswasserporifera (Baikalospongia

bacillifera, Lubomirskia baicalensis, Swartschewskia papyracea) des

Baikal-Sees (Sibirien, Russland) /P. Röpstorf, J. Reitner // Berliner geowiss.

Abh. - 1994. -V. 13. -P. 507-525.

ill

145. Röfstorf P. Observation on stomach content, food uptake and feeding strategies of endemic Baikalian gastropods / P. Röpstorf, T.Ya. Sitnikova, O.A. Timoshkin, G.V. Pomazkina // Berliner Paläobiologische Abhandlungen. - 2003. - V. 4. - P. 157-181.

146. Scalera Liaci L. La riproduzione sessuale di alcuni Tetractinomorpha (Porifera) / L. Scalera Liaci, M. Sciscioli, A. Matarrese // Atti della Societä Peloritana di Scienze Fisiche Matematiche e Naturale. - 1971 - V. 14. - P. 235-245.

147. Schlick-Steiner B.C. Integrative taxonomy: A multisource approach to exploring biodiversity/ B.C. Schlick-Steiner, F.M. Steiner, B. Seifert, C. Stauffer, E. Christian, R.H. Crozier // Annu. Rev. Entomol. - 2010. - V. 55:4.-P. 21-38.

148. Schröder H.C. Molecular phylogeny of the freshwater sponges in Lake Baikal / H.C. Schröder, S.M. Efremova, V.B. Itskovich, S.I. Belikov, Y. Masuda, A. Krasko, I.M. Müller, W.E.G. Müller // J. Zool. Syst. Evol. Research. - 2002. - V. 40. - P. 1-7.

149. Simpson T.L. The biology of the marine sponge Microciona prolifera (Ellis and Solander) II. Temperature-related, annual changes in functional and reproductive elements with a description of larval metamorphosis / T.L. Simpson // J. exp. mar. Biol. Ecol. - 1968. - V. 2. - P. 252-277.

150. Simpson T.L. Reproductive processes in sponges: a critical evaluation of current data and views / T. L. Simpson // International J. Invert. Repr. -1980. - V. 2. - P. 251-269.

151. Simpson T.L. Tissue Regression / T.L. Simpson // The cell biology of sponges. New York: Springer-Verlag, 1984. - P. 500-503.

152. Simpson T.L. Gemmulation, gemmule hatching, and sexual reproduction in fresh-water sponges. I. The life cycle of Spongilla lacustris and Tubella pennsylvanica / T.L. Simpson, J.J. Gilbert // Trans. Amer. Micros. Soc. -1973. - V. 92, N 3. - P. 422-433.

153. Simpson T.L. Dormancy among the Porifera: gemmule formation and germination in fresh-water and marine sponges / T.L.Simpson, P.E. Fell // Trans. Am. Micr. Soc. - 1974. - V. 93. - P. 544-577.

154. Sitnikova T.Y. Gastropoda from underwater hydrothermal vent of Baikal Lake / T.Y. Sitnikova, V.A. Fialkov, Ya. I. Starobogatov // Ruthenica. -1993.-V. 3, N2. - P. 133-136.

155. Sitnikova T.Y. New data on deep-water Baikal limpets in hydrothermal vents and oil-seeps / T.Y. Sitnikova, A.A. Shirokaya // Arch. Molluskenkunde. - 2013. - V. 142, N 2. - P. 257-278.

156. Step land F. Sexual reproduction of the Geodia barrette Bowerbank, 1858 (Porifera, Astrophorida) in two Scandinavian fjords / F. Stepland, H.T. Rapp, F. Hoffmann. O.S. Tendal // Porifera research: biodiversity, innovation and sustainability / M.R. Custodio, G. Lobo-Hajdu, E. Hajdu, G. Muricy (eds.). - Rio-de-Janeiro: Museu Nacional, 2007. - P. 613-620.

157. Stocchino G.A. Integrative taxonomy of a new species of planarian from the Lake Ohrid basin, including an analysis of biogeographical patterns in freshwater triclads from the Ohrid region (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae) / G.A. Stocchino, R. Sluys, P. Deri, R. Manconi //ZooKeys -2013. - V. 313. - P. 25-43. - doi: 10.3897/zookeys.313.5363.

158. Stone A.R. Growth and reproduction of Hymeniacidon perleve (Montagu) (Porifera) in Langstone Harbour Hampshire / A.R. Stone // J. Zool. — 1970. -V. 161, N2.-P. 443—459.

159. Strekal T.A. Factors affecting germination, growth, and distribution of the freshwater sponge, Spongilla fragilis Leidy (Porifera) / T.A. Strekal, W.F. McDiffett // Biol. Bull. - 1974. - V. 146, N 2. - P. 267-278.

160. Timoshkin O.A., Suturin A.N., Maximova N.V., Semiturkina N.A., Galkin A.N., Kulikova N.N., Khanaev I.V., Ropstorf P. Rock preferences and microdistribution peculiarities of Porifera and Gastropoda in the shallow littoral zone of lake Baikal (East Siberia) as evidenced by underwater

macrophotograph analysis // Berliner Palaobiol. Abh. - 2003. - V. 1 - P. 193-200.

161. Van de Vyver G. 1975. An experimental study of the life-cycle of the freshwater sponge Ephydatia fluviatilis in its natural surroundings / G. Van de Vyver, Ph. Willenz // Wilhelm Roux' Archiv. - 1975. -V. 177. - P. 41-52.

162. Weinberg E. Extant and fossil spongiofauna from the underwater Academician ridge of Lake Baikal (SE Siberia) / E. Weinberg, C. Eckert, D. Mehl, J. Mueller, Y. Masuda, S. Efremova // Mem. Queensland Mus. -1999.-V. 44.-P. 651-657.

163. Weinberg S. Minimal area problem in invertebrate communities of Mediterranean rocky substrata / S. Weinberg // Mar. Biol. - 1978. - V. 49. -P. 33^10.

164. Whalan S. Reproduction, larval dispersal and population genetics og the sponge Rhopaloeides odorabile / S. Whalan // PhD Thesis. James Cook University, 2006. - 144 p.

165. Williamson C.E. Life-cycles of lotic population of Spongilla lacustris and Eunapius fragilis (Porifera: Spongillidae) / C.E. Williamson, G.L. Williamson // Freshwater Biology. - 1979. - V. 9, N 6. - P. 543-553.

166. Witte U. Seasonal reproduction in deep-sea sponges - triggered by vertical particle flux? / U. Witte // Mar. Biol. - 1996. - V. 124. - P. 571-581.

167. Yeates D.K. Integrative taxonomy, or iterative taxonomy? / D.K. Yeates, A. Seago, L. Nelson, S.L. Cameron, L. Joseph, J.W.H. Trueman // Systematic Entomology-2011. -V. 36.- P. 209-217.

168. Yoshioka T. Distribution of dissolved organic carbon in Lake Baikal and its watershed / T. Yoshioka, S. Ueda, T. Khodzher, N. Bashenkhaeva, I. Korovyakova, L. Sorokovikova, L. Gorbunova // Limnology. - 2002. - V. 3. -P. 159-168.

169. Zarrouk S. Sexual reproduction of Hippospongia communis (Lamarck,

1814) (Dictyoceratida, Demospongiae): comparison of two populations

living under contrasting environmental conditions / S. Zarrouk, A.V.

114

Ereskovsky, K.B. Mustapha, A.E. Abed, T. Pérez // Mar. Ecol. - 2013. -doi: 10.1111/maec. 12043. 170. Zemskaya T.I. Faunal communities at sites of gas- and oil-bearing fluids in Lake Baikal / T.I. Zemskaya, T.Y. Sitnikova, S.I. Kiyashko, G.V. Kalmychkov, T.V. Pogodaeva, I.V. Mekhanikova, T.V. Naumova, O.V. Shubenkova, S.M. Chernitsina, O.V. Kotsar, E.S. Chernyaev, O.M. Khlystov // Geo-Marine Letters. - 2012. - V. 32, N 5. - P. 437-451.

1°С12 11

10

9

8

7

6

5

0.5 2.9 7.4 7.5

1°С 9'° 8,5 8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0

,оС 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0

0.5

2.9

7.4

7.5

0.5 2.9 7.4 7.5

0.5

2.9

7.4

7.5

Рисунок 1. Распределения среднедневных температур на четырех стандартных станциях полигона (0.5, 2.9, 7.4, 7.5) в 2003 г. Период измерений: А - 01.09.2003-30.09.2003; В - 01.10.2003-31.10.2003; С -01.11.2003-30.11.2003; В - 01.12.2003-31.12.2003.

0.5 2.9 7.4 7.5

0.5 2.9 7.4 7.5

1°С 1'1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

г

0.5

2.9

7.4

7.5

0.5

2.9

7.4

7.5

Начало рисунка 2.

0.5 2.9 7.4 7.5 0.5 2.9 7.4 7.5

Рисунок 2. Распределения среднедневных температур на четырех стандартных станциях полигона (0.5, 2.9, 7.4, 7.5) в 2004 г. Периоды измерений: А - 01.01.2004-31.01.2004; В - 01.02.2004-29.02.2004; С - 01.03.2004-29.03.2004; Б -01.04.2004-30.04.2004; Е - 01.05.2004-31.05.2004; Б - 01.06.2004-30.06.2004; в -01.07.2004-31.07.2004; Н - 01.08.2004-31.08.2004; I - 01.09.2004-30.09.2004; I -01.10.2004-31.10.2004; К-01.11.2004-30.11.2004; Ь-01.12.2004-31.12.2004.

0.5

0.5

2.9

2.9

7.4

7.4

А

7.5

'Мг

7.5

0.5

2.9

7.4

ГС2'8 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2

ГС3'6 3,4 3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6

1.4 1,2 1,0 0,8 0,6

,оС6,5 6,0

5.5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0

в

—

г^——, -г

сЬ ± И ^

0.5

2.9

7.4

7.5

и

—

— ~г

0.5

2.9

7.4

г Б

— т

—

--

1

_1_

0.5

2.9

7.4

Начало рисунка 3.

Г О

—

---

0.5 2.9 7.4

I

—

—

ее

0.5

2.9

7.4

К

Т

5

0.5

2.9

7.4

7.5

ГС4'0 3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

н

X

0.5

2.9

7.4

X

X

0.5

2.9

7.4

1 ь

1

т

0.5

2.9

7.4

7.5

Рисунок 3. Распределения среднедневных температур на четырех стандартных станциях полигона (0.5, 2.9, 7.4, 7.5) в 2005 г. Периоды измерений: А

- 01.01.2005 - 31.01.2005; В - 01.02.2005 - 28.02.2005; С - 01.03.2005 - 29.03.2005; В - 01.04.2005 - 30.04.2005; Е - 01.05.2005 - 31.05.2005; Б - 01.06.2005 -30.06.2005; в - 01.07.2005 - 31.07.2005; Н - 01.08.2005 - 31.08.2005; I - 01.09.2005

- 30.09.2005; I - 01.10.2005 - 31.10.2005; К - 01.11.2005 - 30.11.2005; Ь -01.12.2005-31.12.2005.

0.5

0.5

0.5

2.9

2.9

2.9

7.4

7.4

7.4

А

---

±

7.5

г

1

т

ни

1 Г"

О .. _

7.5

7.5

Г Е

—

т 1

л.

1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5

ГС7'0 6,5

6,0

5,5