Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Масленников, Павел Владимирович

• Масленников, Павел Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Масленников, Павел Владимирович

Введение.

Список используемых сокращений.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Антоцианы - непластидные пигменты растений.

1.2. Биосинтез антоцианов в растениях.

1.3. Физиологическая роль антоцианов в растениях.

1.4. Влияние экологических факторов на образование антоцианов в растениях.

1.4.1. Свет.

1.4.2. Минеральное питание.

1.4.3. Температура.

1.4.4. Техногенный стресс и поиск адекватных биоиндикаторов загрязнения окружающей среды.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Глава 3. Экспериментальные данные.

3.1. Влияние полихроматического света на накопление антоцианов, хлорофилла и каротиноидов в зеленых растениях.

3.2. Влияние полихроматического света на накопление антоцианов, хлорофилла и каротиноидов в альбиносных растениях ячменя.

3.3. Влияние монохроматического света на содержание антоцианов.

3.4. Влияние минерального питания на ростовые процессы и накопление антоцианов, хлорофилла, каротиноидов, аскорбиновой кислоты, неорганических полифосфатов в растениях кукурузы.

3.5. Влияние температуры на накопление антоциановых пигментов и аскорбиновой кислоты в растениях кукурузы.

3.6. Влияние тетрабората натрия на ростовые процессы и содержание антоцианов в растениях ржи.

3.7. Влияние нефтяного загрязнения на накопление антоцианов, хлорофилла, каротиноидов, аскорбиновой кислоты и рибофлавина в растениях.

3.8. Содержание антоцианов в онтогенезе листев растений.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях»

Актуальность темы. Сложный комплекс одновременно действующих экологических факторов среды может стать причиной окислительного стресса, при котором продуцируются избыточные количества активных форм кислорода (АФК), действующие как сигналы, запускающие реакции защиты растений, предохраняющие растительные клетки от каскада свободнорадикальных окислительных реакций, вызывающих осложнения в живых организмах (Yamasaki, 1997; Sherwin, Farrant, 1998). Будучи открытой саморегулирующейся системой, растительный организм осуществляет перестройку физиологических процессов в ответ на воздействие тех или иных внешних факторов, и это отражается на биохимическом составе растений (Иванов, Пьянков, 1998).

Из всего многообразия веществ, синтезируемых растениями в стрессовых условиях, антоциановые пигменты являются слабо изученной группой. Антоцианы -водно-растворимые флавоноиды, содержащиеся в клеточном соке цветов, плодов, листьев растений, и окрашивающие их в красный, фиолетовый цвета и их различные сочетания (Harborn, 1988; Mueller et al., 2000). Они выявлены в высших растениях почти всех порядков (Chalker-Scott, 1999). Синтезируются данные соединения в цитоплазме и депонируются в клеточные вакуоли при помощи глутатионовой помпы (Mars et al., 1995). Антоцианины обнаружены в специальных везикулах -антоцианопластах, а также в кристаллическом виде в плазме некоторых луков и клеточном соке некоторых растений (Rogerson et al., 2000; Hale et al., 2001). В большинстве случаев тканевая локализация антоцианинов ограничивается верхним эпидермисом (Woodall, Stewart, 1998). Растения, адаптированные к теневым условиям, содержат данные пигменты в нижнем эпидермисе, возможно, для более полного и эффективного поглощения фотосинтетической радиации (Lee et al., 1979; Lee et al., 1987). Описаны случаи локализации антоцианов исключительно в мезафильных тканях некоторых видов растений из родов: Mahonia, Viburnum, Rhododendron (Kaku et al., 1992) и некоторых тропических древесных из рода Syxygium (Woodall et al., 1998).

Физиологическая роль и механизм индукции биосинтеза антоцианов ещё не вполне выяснены, особенно в отношении нерепродуктивных тканей (Selinger,

Chandler, 1999). Известно, что содержание этих веществ у растений разных видов неодинаково и зависит от многих факторов, главным из которых является освещение (Beggs, Wellmann, 1985; Kaliamoorthy, Rao, 1994; Lo, Nicholson, 1998; Singh et al., 1999; Burgin et al., 1999; Масленников, Чупахина, 2001 в).

На уровень антоцианов в растениях может оказывать влияние: температура (Oren-Shamir, Levi-Nissim, 1997; Чупахина и др., 1998), минеральное питание (Chalker-Scott, 1999; Масленников, Чупахина, 2001а; Масленников, Чупахина, 20016), водный режим (Choinski, Johnson, 1993). Тем не менее, механизм ответственный за запуск накопления антоцианов в этих условиях остается малоизученным, а полученные данные противоречивы (Вехов, 1978; Запрометов, 1993). Изучение образования антоциановых пигментов в онтогенезе растений среди различных таксономических групп в основном проводилось только в листьях тропических видов (Lee, Collins, 2001). Данные о характере накопления антоцианов в условиях ингибирования биосинтеза основных фотосинтетических пигментов малочисленны.

Из-за увеличения в последнее время техногенной нагрузки на живые организмы, в том числе и на растения, особенно актуальным является поиск новых методических подходов и тест-систем, позволяющих в короткие сроки получить более полную информацию о степени влияния техногенного стресса на растительные сообщества. Наиболее перспективным в этом смысле может быть использование методов, основанных на изменениях оптических свойств тканей, обусловленных накоплением антоцианов в растениях, находящихся в условиях стресса. Кроме этого, уровень рибофлавина и АК, обладающих разносторонним действием на физиологические процессы в клетках растений, и как в последнее время считают, участвующих в клеточном иммунитете, обуславливающем устойчивость растительной клетки к стрессовым условиям, так же может быть использован для оценки физиологического состояния растений (Чупахина, 1997; Масленников, 2001).

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования явилось изучение влияния различных экологических факторов на образование антоцианов в растительных тканях. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние полихроматического и монохроматического света на содержание антоцианов в листьях растений ячменя, горчицы и кукурузы.

2. Исследовать влияние света на уровень антоцианов в растениях ячменя с измененным пигментным составом.

3. Изучить накопление антоциановых пигментов в растениях кукурузы в условиях нарушения минерального питания: дефицит элементов питания (азота, фосфора и калия), засоление.

4. Оценить степень влияния низких положительных температур и химических стрессоров (тетраборат натрия и нефтяные поллютанты) на содержание антоцианов в различных видах растений.

5. Исследовать накопление антоцианов в онтогенезе листьев различных видов растений.

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского государственного университета за период с 1997 по 2002 гг.

Научная новизна. В работе наиболее полно изучено влияние света на содержание антоцианов в растениях. Использование мутантных растений ячменя впервые позволило показать светозависимый характер накопления антоцианов не только в зеленых, но и в альбиносных растительных тканях. Показано положительное влияние интенсивности и длительности освещения на содержание антоцианов в альбиносных и зеленых тканях ячменя, в зеленых листьях кукурузы и горчицы белой. Впервые отмечено усиление накопления антоцианов в альбиносных листьях в присутствии субстрата - 1% раствора глюкозы. Установлен светозависимый характер накопления антоцианов в корнях растений кукурузы. Изучено действие света различного спектрального состава на формирование пула флавоноидов в зеленых листьях ячменя, кукурузы и горчицы. Выявлено стимулирующее действие СС и ДК монохроматического света в накоплении антоцианов у данных растений. Расширен список элементов при дефиците которых наблюдается активация биосинтеза антоциановых пигментов: дефицит калия в среде выращивания способствует накоплению антоциановых пигментов в тканях растений кукурузы. Впервые отмечено увеличение уровня антоцианов, рибофлавина и АК в присутствии в почве нефти и железнодорожных поллютантов. Показаны особенности формирования пула антоцианов в онтогенезе листьев 12 видов растений. Впервые отмечено, что в присутствии тетрабората натрия наблюдается активация биосинтеза антоцианов в проростках ржи.

Практическая значимость. Исследование биосинтеза антоцианов в растительных тканях позволяет определить пути адаптации растений к неблагоприятным условиям среды и понять физиолого-биохимические механизмы их устойчивости. Поэтому исследование накопления антоцианов в комплексе с ростовыми процессами под действием экологических факторов (свет, минеральное питание, температура, поллютанты, химический стресс) имеет большое теоретическое и практическое значение. Познание механизмов регуляции биосинтеза физиологически активных соединений - антоцианов - является актуальным и для биотехнологии в связи с перспективой практического использования растительных объектов с целью получения важных для народного хозяйства метаболитов, получения высоковитаминных растительных продуктов, обладающих высоким фармакологическим и медицинским эффектом. В перспективе растения, обладающие высоким уровнем антоциановых пигментов, могут быть использованы для генно-инженерного конструирования растений с высокой адаптивной и иммунной способностью.

Эндогенный уровень антоциановых пигментов может являться эффективным показателем физиологического состояния клеток растительных организмов, тканей и растительных экосистем в целом. Содержание антоцианов может служить тестом, характеризующим степень воздействия на окружающую среду нефтяных загрязнений, что может быть полезно для их оперативной биоиндикации при экологическом мониторинге растительных сообществ. Использование методов дистанционного зондирования растительности, основанных на изменениях оптических свойств тканей, обусловленных накоплением антоцианов в растениях, находящихся в условиях стресса (нарушение минерального питания, низкие положительные температуры, поллютанты, химический стресс), позволяет более успешно прогнозировать изменение характеристик отдельных звеньев экологической системы и на основании этого предсказывать дальнейшую эволюцию экосистемы во времени. Материалы, вошедшие в диссертационную работу, используются в лекционных курсах: «Физиология растений», «Биохимия», «Витаминология», «Биотехнология», «Экология растений».

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на Всероссийском совещании, посвященном 120-летию ТГУ и 175-летию кафедры физиологии и биотехнологии растений ТГУ (Томск, 1998), на I научной конференции студентов и аспирантов Калининградского государственного университета «Экология. Информатика. Цивилизация» (2001), на 5ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология-наука 21 века» (2001), на IV международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2001), на I Международной научной конференции «Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии» (Луга, 2001), на 2ой международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2001), на XI международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), на II Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001), на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001), на научной конференции - X Перфильевские чтения «Растительность и растительные ресурсы европейского севера России» (Архангельск, 2002), на 6ой Пущинской нпсоле-конференции молодых ученых «Биология-наука 21 века» (2002), на семинарах кафедры ботаники и экологии растений КГУ «Растительные ресурсы Калининградской области, их охрана и рациональное использование» (2001, 2002). Основные результаты доложены и обсуждены на заседании кафедры ботаники и экологии растений КГУ (2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, 5 находятся в печати.

Объем и струкрура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и библиографического списка использованной литературы. Библиография представлена 302 источниками, из них 228 иностранных авторов. Материал изложен на 162 страницах, включая 6 таблиц и 71 рисунок. В литературном обзоре (первая глава) представлена характеристика антоцианов - вакуолярных пигментов растений. Рассмотрены пути биосинтеза данных соединений, а так же место и роль их в физиолого-биохимических процессах растительной клетки.

Заключение диссертации по теме «Экология», Масленников, Павел Владимирович

134 Выводы

Проведенные исследования по изучению влияния различных экологических факторов на биосинтез антоцианов в растениях позволяют сделать следующие основные выводы:

1. Накопление антоцианов в зеленых листьях ячменя, кукурузы, горчицы зависит от интенсивности и длительности освещения, световой порог чувствительности данного процесса колеблется в пределах 5-10 Дж/м2с (при 48 часовой экспозиции). Показано светозависимое накопление антоцианов в корнях кукурузы, в альбиносных листьях ячменя, активируемое 1% раствором экзогенной глюкозы и интенсивностью света.

2. Биосинтез антоцианов зависит от спектрального состава света: при равенстве квантов синего света (480 нм), зеленого света (498 нм), зеленого света (545 нм), оранжевого света (618 нм), красного света (632 нм), и дальнего красного (715 нм), наибольшую активность в листьях кукурузы, горчицы и ячменя проявил монохроматический синий и дальний красный свет.

3. Дефицит азота, фосфора и калия стимулирует накопление антоцианов в растениях кукурузы только на свету.

4. Химический стрессор - тетраборат натрия (Ю'МО"7 моль/л) в концентрации

•5

510" моль/л ингибировал ростовые процессы и активировал биосинтез антоцианов в проростках ржи.

5. Условия загрязнения почвы железнодорожными поллютантами и нефтью способствуют накоплению антоцианов, и этот процесс коррелировал с биосинтезом аскорбиновой кислоты, окисленной и восстановленной форм рибофлавина.

6. Активация биосинтеза антоцианов отмечена в ювенильных и стареющих листьях исследуемых растений (7 видов из 12), только в ювенильных листьях - 5 видов из 12, активация накопления данных пигментов только в осенних листьях - не обнаружена.

7. Воздействия различной природы (химический стресс, дефицит азота, фосфора и калия, засоление, низкие температуры, свет высокой интенсивности, поллютанты), а так же периоды интенсивного роста и старения сопровождаются стимулированием образования антоциановых пигментов, что дает возможность рассматривать их

135 повышенный синтез как неспецифическую реакцию растений в ответ на неблагоприятные условия среды, поэтому эндогенный уровень антоциановых пигментов можно использовать как тест, характеризующий степень воздействия экологических условий на растения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Масленников, Павел Владимирович, 2003 год

1. Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв // Изв. АН Азерб.ССР. Сер. Биол. Наук. 1977. - №2. - С .46- 49.

2. Андерсон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязнения почв нефтью // Экология. 1980. - №6.- С. 21-25.

3. Буклет Н.А., Емцев В.Т. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. М.: Изд-во Колос, 1969. - 512 с.

4. Валуйко Г.Г., Датунашвили Е.Н., Огородник С.Т. Методы технохимического и микробиологического контроля в виноделии. М.: Пищевая промышленность, 1980.-С. 34-35.

5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленовский А.Г. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М: Просвещение, 1988. - 279 с.

6. Вехов В.Н. Культурные растения СССР. М.: Наука, 1978. - 336 с.

7. Волынец А.А., Прохорчик Р.А. Ароматические оксисоединения продукты и регуляторы фотосинтеза.- Минск: Наука и техника, 1983. -157 с.

8. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М: Наука, 1965.-250 с.

9. Гайнутдинов М.С., Гайсин И.А., Храмов И.Т., Гилязов М.Ю. О токсичности нефти // Всесоюзн. Научно-технич. Конференция: Проблемы разработки автоматических систем наблюдения, контроля -и оценки состояния окружающей среды. Казань, 1979. - С.141-143.

10. Гетко Н.В. Влияние ароматических аэрозолей на накопление фенольных соединений листьями древесных растений // Тез. докл. 5-го Всесоюзн. симп. по фенольным соединениям. Секция биохимии и физиологии. Таллин, 1987. - С. 25-26.

11. Гилязов М.Ю. Изменение некоторых агрохимических свойств чернозема при загрязнении его нефтью II Агрохимия. 1980. - N 12. - С. 72-75.

12. Головина Е.Ю. Система аскорбиновой кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 2001. 182 с.

13. Голодяев Г.П., Иванов Г.И. Биохимическая очистка почв прибрежной зоны юга Дальнего Востока от нефтепродуктов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С.1-37.

14. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев // Экология. 1999. - № 4. - С. 303-305.

15. ГринН., СтаутУ., Тейлор Д. Биология. -М.: Мир, 1990, Т.1. С. 316 - 319.

16. Гродзинский Д.М. Биофизика растений. Киев: Изд-во АНУССР, 1972.256 с.

17. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - 590 с.

18. Гудвин Г., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. - Т. 2.-312 с.

19. Девис М., Остин Дж., Патридж Д. Витамин С: Химия и биология: Пер. с англ.- М.: Изд-во Мир, 1999. 176 с.

20. Дедков В.П., Фоминых Я.В. Действие нефтяного загрязнения на рост и развитие растений // Теоретические и прикладные аспекты биологии: Межвузовский сборник научнбых трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1999.- С. 36-42.

21. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения. М: Изд-во АНСССР, 1963.-124 с.

22. Ермаков А.И. Методы биохимических исследований растений. JL: Агромиздат, 1987. - 1-90 с.

23. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993.-272 с.

24. Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология.- Мн: Изд-во БГУ, 1974. 350с.

25. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растении.- JL: Гидрометеоиздат, 1972. 265 с.

26. Коровин Ф.И. Растения и экстремальные температуры.- JT. Гидрометеоиздат, 1984. -271 с.

27. Кретович B.JI. Основы биохимии растений. М.: Изд-во Высш. шк., 1971.464 с.

28. Курсанов Т.А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. -М: Наука, 1988.- 98 с.

29. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

30. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных.- М.: Мир, 1979. -648 с.

31. Кабузенко С.Н., Животенко Л.Ф. Влияние засоления и экзогенных фитогармонов на содержание макроэргического фосфора и показателей роста культурных растений // Укр. Бот. Журнал. 1997. -Т.54. -N4. - С. 357-361.

32. Колупаев Ю.Е., Виленский С.А., Сысоев Л.А. Действие солевого стресса на активность интерфазы и содержание растворимых углеводов в колеоптилях пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - Т.23. -N23. - С. 267-273.

33. Кулаев И.С. Неорганические полифосфаты и их роль на разных этапах эволюции // Соросовский образовательный журнал. 1996. - N2. - С. 28-35.

34. Кулаев И.С. Происхождение эукариотических клеток // Соросовский образовательный журнал. 1998. -N5. - С. 17-22.

35. Кусакина М.Г., Подчернова В.В. Влияние хлоридного засоления на процессы поглощения ионов фосфора корнями злаковых культур, обладающих разной степенью солеустойчивости // Вест. Перм. Ун-та. 1997. -N3. - С. 88-91.

36. Масленников П.В, Бородей А.В. Антоцианы как тест на нефтяное загрязнение // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Материалы XI международного симпозиума по биоиндикаторам.- Сыктывкар, 2001.- С. 124-125.

37. Масленников П.В, Чупахина Г.Н. Биосинтез антоцианинов и пигментов участвующих в фотосинтетических процессах у растений при дефиците фосфора // Материалы II Международной научной конференции.- Минск, 2001а.- С. 134-135.

38. Масленников П.В, Чупахина Г.Н. Биосинтез антоцианов у растений при дефиците некоторых макроэлементов // Актуальные проблемы сельского хозяйства: Сборник научных трудов.- Калининград, 20016. -Ч. 2. С. 187-195.

39. Масленников П.В, Чупахина Г.Н. Влияние света различной интенсивности на биосинтез антоцианов // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы IV международного симпозиума.- Пущино, 2001 в.- С. 522-524.

40. Масленников П.В, Чупахина Г.Н. Влияние монохроматического света на биосинтез антоцианов // Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии: Межвузовский сборник научных трудов.- Калининград, 2001 (г)С. 48-52.

41. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. - С. 20-26.

42. Муравьёва Д.А., Бубенчикова В.Н., Беликов В.В. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего // Фармакология. -1987. -Т.36.-С. 28-29.

43. Окунцов М.М., Боровик З.И., Гребенников А.С. Специальный практикум по биохимии и физиологии растений. Калининград: Издательство КГУ, 1981. - 37 с.

44. Полевой В.В., Максимова Г.Б. Методы биохимического анализа растений.-Л: Наука, 1978. 192 с.

45. Полевой В.В. Физиология растений. М.: В.Ш., 1987. - 379 с.

46. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Изд-во Наукова думка, 1976. - 334 с.

47. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Усманов И.Ю. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений. -2001,- Т.48. -N1. С. 75-80.

48. Романчук А.Ю., Чупахина Г.Н. Влияние химических стрессоров на рост и систему аскорбиновой кислоты у ячменя // Пробленмы географических, биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: Изд-во КГУ, 2000. С. 69.

49. Рузиева Р.Х., Мухин Е.Н., Бородина Ю.С. Антоцианы эффективные стимуляторы электронного транспорта хлоропластов // 5 Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям: Тез. докл. - Таллин, 1987. - С. 128-129.

50. Самосова С.М., Фильченкова В.И., Усачева Г.М., Петрова Л.М. К вопросу о роли микроорганизмов в разложении нефтяного загрязнения почвы // Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза: Материалы Всесоюзн. Симпозиума. Алма-Ата, 1982. - С. 54-56.

51. Севдималиев P.M., Закржевский Д.А., Возняк В.М. Действие антоцианов на фотоиндуцированные изменения флуоресценции хлоропластов // Физиология и биохимия культурных растений. -1990. Т. 22. - №4. - С. 340-343.

52. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. - Т.42. - N2. - С. 312-319.

53. Степанов В.Н. Растениеводство. М.: Изд-во Колос, 1965. - 470 с.

54. Строганов Б.П., Кабанов В.В. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970.- 287 с.

55. Судачкова Н.Е., Шейн И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашева Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень Р.А. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск: Наука, Сиб.пред. РАН, 1997. - 176 с.

56. Тохвер А. К. Влияние света на образование антоцианов в проростках гречихи: Автореф. канд. дис. М. - 1970. -32 с.

57. Хазиев Ф.Х., Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти // Агрохимия. 1981. - № 10.-С. 102-111.

58. Халлоп П., Маргна Л. Характер накопления антоцианов в гипокотилях гречихи при продолжительных световых экспозициях // Биология. Изв. АНЭССР, 1969 .- Т.18 . - №2. - С. 231-233.

59. Халлоп П., Маргна Л. Эффект экранирования на светоиндуцированное образование флавоноидов в проростках гречихи // Биология. Изв. АНЭССР, 1971.-Т.20. - №4. - С. 347-349.

60. Ханина Н.П., Леонченко В.Г. Функции флавоноидных соединений. -Мичуринск, 1989. Деп. Рукопись. - N 3315-В89,- 47 с.

61. Шахов А.А. Фотоэнергетика и урожай. М.: Наука, 1993. - 411 с.

62. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974.324с.

63. Шнайдман Л.О., Афанасьева B.C. Методика определения антоциановых веществ // IX Менделеевский съезд по общей и прикладной химии / Секция аналитической химии.- М.: Наука, 1965. С. 79-80.

64. Шульгин И.А., Клешнин А.Ф., Верболова М.Н. К вопросу об оптических свойствах листьев растений, содержащих антоцианы // Бюл. МОИ: Отд. биол. 1960.-Т.65,- Вып. 4,- 77-83 с.

65. Чупахина Т.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография.-Калининград: КГУ, 1997. 120 с.

66. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум. Калининград: Изд-во КГУ, 2000. -59 с.

67. Чупахина Г.Н., Куркина М.В., Никулин Н.М., Богданова Н.П., Тимофеева Л.В. Биосинтез триоз листьями ячменя на свету различного спектрального состава //

68. Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии: Межвузовский сборник научных трудов. Калининград, 2001. - С. 38-44.

69. Afitlhile М.М., Dent R.M., Cowan А.К. Changes in carotenoid composition in senescing leaves of Hordeum vulgare L. cv. Dyan. // Journal Plant Physiology. 1993. -Vol. 142.-P. 43^19.

70. Alfenito M.K., Souer E., Goodmana C.D., Buell R., Mol J., Koes R., Walbot V. Functional complementation of anthocyanin sequestration in the vacuole by widely divergent glutathione S-transferases // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - N7. - P. 1135-1150.

71. Assen S., Norris K.H., Stewart R.N. Co-pigmentation of anthocyanins in plant tissues and its effect on color // Phytochem. 1972. - Vol. 11. - N 3. - P. 1139-1144.

72. Ambasht N.K., Agrawal M. Physiological responses of field grown Zea mays L. plants to enhanced UV-B radiation // Biotronics. 1995. - Vol. 24. - P. 15-23.

73. Antonelli F., Bussotti F., Grifoni D., Grossoni P., Mori В., Tani C., Zipoli G. Oak (Quercus robur L.) seedlings responses to a realistic increase in UV-B radiation under open space conditions // Chemospher. 1998. - Vol. 36. - P. 4-5.

74. Arakawa O., Hori Y., Ogata R. Relative effectiveness and interaction of ultraviolet B, red and blue light in anthocyanin synthesis of apple fruit // Physiol. Plant. -1985. Vol. 64. - P. 323-327.

75. Archetti M. The origin of autumn colours by coevolution // J. Theor. Biol. -2000. -Vol. 205.-P. 1-6.

76. Aro E-M., Virgin I., Andersson B. Photoinhibition of photosystem II. inactivation, protein damage and turnover // Biochimica et Biophysica Acta. 1993. - Vol. 1143.-P. 113-134.

77. Balas L., Vercauteren J. Extensive High Resolution Reverse 2D NMR Analysis Allows Structural Elucidation of Procyanidin Oligomers // Magn. Reson. Chem. 1994. -Vol. 32.-N7.-P. 386-393.

78. Barker D.H, Seaton G.R, Robinson S.A. Internal and external photoprotection in developing leaves of the CAM plant Cotyledon orbiculare // Plant Cell and Environment. -1997.-Vol. 20. P. 617-624.

79. Bajji M, Kinet J.-M., Lutts S. Salt stress effect on roots and leaves of Atriplex halimus L. and their corresponding callus cultures // Plant Sci. 1998. - Vol. 137. -N2. -P. 131-142.

80. Bay N.D, Mischra D.P, Gupta R.K. Mechanism of salt tolerance in rise in relation to sodium, potassium and polyamine content // Agr. Biochem. 1992. - Vol. 5. -N1.-P. 51-55.

81. Beggs С J, Wellmann E. Analysis of light-controlled anthocyanin formation in coleoptiles of Zea mays L.: the role of UV-B, blue, red and far-red light // Photochem. Pho-tobiol.- 1985. Vol. 41. - P. 481-486.

82. Besong B.E, Lawanson A.O. Boron stress and mitochondrial quinone accumulation in Zea mays seedlings // J. Plant Physiol. 1991, Vol.138. - N1. - P. 80 - 84.

83. Bloor S.J, Falshaw R. Covalently linked anthocyanin-flavonol pigments from blue Agapanthus flowers // Phytochemistry. 2000. -Vol. 53. - N5. -P .575-579.

84. Bors W, Michel C, Saran M. Flavonoid antioxidants: rate constants for reactions with oxygen radicals // Methods Enzymol. -1994. Vol. 234. - P. 420-429.

85. Boyer M, Miller J, Belanger M, Hare E, Wu J. Senescence and spectral reflectance in leaves of northern pin oak (Quercus palustris Muenchh.) // Remote Sens. Environ. 1998. - Vol. 25. - P. 71-87.

86. Brouillard R. The Flavonoids / Advances in research since 1986 / ed. Harborne J. B. London: Chapman and Hall, 1993. - P. 525-538.

87. Brown J.C. Effects of boron stress on copper enzyme activity in tomato // J. Plant Nutr. 1979. -Nl. - P. 39 - 53.

88. Bruce W.B., Folkerts O, Garnaat C.W, Crasta O, Roth B, Bowen B. Expression profiling of the maize flavonoid pathway genes controlled by estradiol-inducible transcription factors CRC and P // Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - N 1. - P. 65-79.

89. Buchholz G., Ehmann В., Wellmarm E. Ultraviolet light inhibition of phytochrome-induced flavonoid biosynthesis and DNA photolyase formation in mustard cotyledons (Sinapis alba L.) // Plant Physiol. -1995. Vol.108. - P. 227-234.

90. Burgin M., Casal J., Whitelam G., Sanchez R. A light-regulated pool of phytochrome and rudimentary high-irradiance responses under far-red light in Pimis elliottii and Pseudotsuga menziesii // Journal of Experimental Botany. -1999. Vol. 50. -P. 831836.

91. Burger J., Edwards G.E. Photosynthetic efficiency, and photodamage by UV and visible radiation, in red versus green leaf Coleus varieties // Plant and Cell Physiology. -1996.-Vol. 37.-P. 395-399.

92. Bukhov N.G. Leaf senescence: an evaluation of limiting steps in photosynthesis by means of chlorophyll fluorescence-quenching coefficients and P700 redox changes in leaves // Russ. J. Plant Physiol. 1997. - Vol. 44. - P. 303-310.

93. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation / In Physiological Plant Ecology I / Encyclopedia of Plant Physiology New Series / Edited by O.L. Lange, Ziegler H. Berlin: Springer-Verlag, 1981. - Vol. 12A. - P 170- 197.

94. Camm E.L., McCallum J., Leaf E., Koupai-Abyazani M.R. Cold-induced purpling of Pinus contorta seedlings depends on previous daylength treatment // Plant Cell Environ. -1993. -Vol. 16. P. 761-764.

95. Chalker-Scott L. Environmental Significance of Anthocyanins in Plant Stress Responses // Photochemistry and Photobiology. -1999. Vol. 70. - P. 1-9.

96. Chang K.G., Fechner G.H., Schroeder H.A. Anthocyanins in autumn leaves of Quaking Aspen in Colorado (USA) // For. Sci. -1989. Vol. 35. - P. 229-236.

97. Chapin (III) F. Stuart. Integrated responses of plants to stress. A centralized system of physiological responses // Bio Science. 1991. - Vol. 41. - N1. - P. 29 - 36.

98. Chapin F.S., Moilanen L. Nutritional controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves // Ecology. 1991. - Vol. 72. - P. 709-715.

99. Choinski, J.S., Johnson J.M. Changes in photo-synthesis and water status of developing leaves of Brachystegia spiciformis Benth // Tree Physiol. -1993. Vol.13. P. 17-27.

100. Collier D.E., Thibodeau B.A. Changes in respiration and chemical content during autumnal senescence of Populus tremuloides and Quercus rubra leaves // Tree Physiol. -1995. Vol. 15,-P. 759-764.

101. Consonni G., Ronchi A., Pilu R., Gavazzi G., Dellaporta S.L., Tonelli C. Ectopic anthocyanin pigmentation in maize as a tool for defining interactions between homologous regulatory factors // Mol. Gen. Genet. 1997. - Vol. 256. - N3. -P. 265-276.

102. Creasy L.L. Sequence of development of autumn coloration in Euonymus //b Phytochemistry. -1974. -Vol.13. N8. -P. 1391-1394.

103. Da Cunha Filho L.A., Nascimento L.S. Inheritance of leaf sheath anthocyanin coloration in rice (Oryza sativa) // Rev. Univ. Rur., Ser. Cienc. Vida. 2000. - Vol.17. P. N1. - P. 25 - 30.

104. Day T.A. Relating UV-B radiation screening effectiveness of foliage to absorbing-compound concentration and anatomical characteristics in a diverse group of plants // Oecologia. 1993. - Vol.95. - 542-550.

105. Day T.A., Howells B.W., Rice W.J. Ultraviolet absorption and epidermal-transmittance spectra in foliage // Physiologia Plantarum. -1994. Vol.92. -P. 207-218.

106. Delgado I.C., Sanchez-Raua A.J. Physiological response of sunflower seedlings to salinity and potassium supply // Commun. Soil. Sci. And Plant Anal. 1999. - Vol. 30. -N5.-P. 773-783.

107. Delucia E.H., Day Т.A., Vogelman T.C. Ultraviolet-B and visible light penetration into needles of two species of subalpine conifers during foliar development // Plant, Cell and Environment. -1992. -Vol. 15. P. 921-929.

108. Detre Z. Studies on vascular permeability in hypertension: action of anthocyanosides // Clin. Physiol. Biochem. 1986. -N4. - P. 143-149.

109. Dhawale N.M., Ahtar M., Sharma V. Hill reaction of chloroplasts from Amaryllis vittata flowers and its enhancement by anthocyanin supplementation // Photosynthetic. 1983. -Vol. 17. -N2. - P. 264-266.

110. Dodd I.C., Critchley C., Woodall G.S., Stewart G.R. Photoinhibition in differently coloured juvenile leaves of Syzygium species // Journal of Experimental Botany. 1998. -Vol. 49. -N 325. - P. 1437-1445.

111. Dong Y.-H., Beuning L., Davies K., Mitra D., Morris В., Kootstra A. Expression of pigmentation genes and photo regulation of anthocyanin biosynthesis in developing Royal Gala apple flowers // Aust. J. Plant Physiol. 1998. - Vol. 25. - P. 245252.

112. Dougall D.K., Baker D.C., Gakh E., Redus M. Biosynthesis and Stability of Monoacylated Anthocyanins // Food Technology. -1997. -Vol. 51. P. 69-71.

113. Drumm-Herrel H. Blue/UV light effects on anthocyanin synthesis. In Blue Light Effects in Biological Systems / Edited by H. Selinger. Berlin: Springer-Verlag, 1984.-P. 375-383.

114. Drumm-Herrel H., Mohr H. Effect of blue/UV light on anthocyanin synthesis in tomato seedlings in the absence of bulk carotenoids // Photochem. Photobiol. 1982. -Vol.36.-P. 229-233.

115. Duggelin Т., Bortlik K., Gut H., Matile P., Thomas H. Leaf senescence in Festuca pratensis: accumulation of lipofuscin-like compounds // Physiol. Plant. 1988. -Vol.74.-P. 131-136.

116. Ebert G., Gasierra F., Ludders P. Influence of NaCl salinity on growth and mineral uptake of lulo (S. quitoense L.) // Appl. Bot. 1999. - Vol. 73. -Nl. - P. 31-33.

117. Ehlenfeldt M.K, Prior R.L. Oxygen radical absorbance capacity (ORAC) and phenolic and anthocyanin concentrations in fruit and leaf tissues of highbush blueberry // J. Agric Food Chem. 2001. - Vol. 49. - N5. - P. 2222-2227.

118. Ellis Ch., Turner J.G. The Arabidopsis Mutant cevl has constitutively active jasmonate and ethylene signal pathways and enhanced resistance to pathogens // Plant Cell. -2001. -Vol. 13. N5. -P. 1025-1033.

119. Esechie H.A., Rodriguez V. Does salinity inhibit alfalfa leaf growth by reducing tissue concentration of essential mineral nutrients // Agron. and Grope Sci. 1999.- Vol.182. N4. - P. 273-278.

120. Es'kin B.I. Anthocyanin and plant frost resistance // Bot. Sci. 1960. -Vol. 130.-P. 58-60.

121. Fernandes-Ballester G., Martinez V., Gerda A. Changes in inorganic and organic solutes in citrus growing under saline stress // Plant Nutr. 1998. - Vol. 21. -N 12. -P. 2497-2514.

122. Foot J.P., Caporn S.J.M., Lee J.A., Ashenden T.W. The effect of long-term ozone fumigation on the growth, physiology and frost sensitivity of Calluna vulgaris // New Phytol.- 1996.-Vol. 133.-P. 503-511.

123. Fougere F., Le Rudulier D., Streeter J.G. Effects of salt stress on amino acid, organic acid, carbohydrate composition of roots, bacteroids and cytosol of alfalfa (Medicago sativa L.) // Plant Physiol. 1991. - Vol. 96. - N4. - P. 1228-1236.

124. Garry W.C., Christopher J. Membrane permeability changes: a component of phytochrome-mediated anthocyanin synthesis in Sinapis alba // Phytochemistry. -1981. Vol. 20. -Nl.- P. 9-11.

125. Gausman H.W. Visible light reflectance, transmittance, and absorptance of differently pigmented cotton leaves // Remote Sensing of Environment. -1982. Vol. 13. -P. 233-238.

126. Gershenzon J., Croteau R. Terpenoids / eds. Rosenthal G.A., Berenbaum M.R. / Herbivores: their interactions with secondary plant metabolites. San Diego: Academic Press, 1991. -Vol. I. The chemical participants. - P. 165-219.

127. Gitz D.D., Liu L., McClure J.W. Phenolic metabolism, growth, and UV-B tolerance in phenylalanine am-monia-lyase-inhibited red cabbage seedlings // Phytochemistry. 1998. - Vol. 49. -P. 377-386.

128. Giusti M.M., Rodriguez-Saona L.E., Griffin D., Wrolstad R.E. Electrospray and tandem mass spectroscopy as tools for anthocyanin characterization // J. Agric Food Chem. 1999. - Vol.47. - N11. - P. 4657-4664.

129. Giusti M.M., Rodriguez-Saona L., Wrolstad RE. Spectral characteristics, molar absorptivity and color of pelargonidin derivatives // J. Agric. Food Chem. -1999. -Vol. 47. -P. 4631-4637.

130. Glennu D.M. A Reflective, Processed-Kaolin Particle Film Affects Fruit Temperature, Radiation Reflection, and Solar Injury in Apple // J. Amer. Soc. Hort. Sci. -2002. Vol.127. - N2.-P.188-193.

131. Gould K.S., Kuhn D.N., Lee D.W., Oberbauer S.F. Why Leaves Are Sometimes Red //Nature. 1995. - Vol. 378. - P. 241-242.

132. Gould K.S., Markham K.R., Smith .R.H., Goris J. Functional role of anthocyanins in the leaves of Quintinia serrata A. Cunn II Journal of Experimental Botany. -2000. Vol. 51,- N347. - P. 1107-1115.

133. Graham T.L. Flavonoid and flavonol glycoside metabolism in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. -1998. Vol.36. - P. 135-144.

134. Grisebach H., Markakis P. Anthocyanins as Food Colors. New York: Academic Press, 1982. - P. 69-92.

135. Greer D.H. Photosynthetic development in relation to leaf expansion in kiwifruit (Actinidia deliciosa) vines during growth in a controlled environment // Australian Journal of Plant Physiology. 1996. - Vol. 23. - P. 541-549.

136. Hada M, Tsurumi S, Suzuki M, Wellmann E, Hashimoto T. Involvement and non-involvement of pyrimidine dimer formation in UV-B effects on Sorghum bicolor Moench seedling // J. Plant Physiol. -1996. Vol.148. -P. 92-99.

137. Hale K.L, McGrath S.P, Lombi E, Stack S.M, Terry N, Pickering I.J, George G.N, Pilon-Smitts A.H. Molybdenum sequestration in brassica species. A role for anthocyanins? // Plant Physiology. 2001. -Vol.126. -P. 1391-1402.

138. Hamy A. Effect of phosphorus deficiency on pigments of barley leaves // Compets Rendus des Seances de 1 Academic d Agriculture de France. 1983. - Vol.69. -N12.-P. 935-943.

139. Harborne J.B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids.- New York: Academic Press, 1967. P. 1-30.

140. Harborne J.B. The Flavonoids / Advances in research since 1980 / ed. Grayer R.J.- London: Chapman and Hall, 1988. P. 1-20.

141. Harborn J.B. The Flavonoids: Recent Advances / Plant Pigments / ed. Goodwin T.W. London: Academic Press, 1988. - P. 229-343.

142. Harborne J.B, The Flavonoids /Advances in research since 1986 / ed. Grayer R.J. London: Chapman and Hall, 1993. - P. 589-618.

143. Haslam E. In vino Veritas: Oligomeric Proanthocyanidins and the Ageing of Red Wines // Phytochemistry. 1980. -Vol. 19. - P. 2577-2582.

144. Heller W, Geiger H, Harborne J.B. The Flavonoids / Advances in Research since 1980 / ed. Harborne J.B. London: Chapman and Hall. -1988. - P. 399-425.

145. Heller W, Forkmann G, The Flavonoids / Advances in research since 1986 / ed. Harborne J.B. London: Chapman and Hall. -1993. - P. 499-535.

146. Hoch W.A, Zeldin E.L, McCown B.H. Physiological significance of anthocyanin during autumnal leaf senescence // Tree Physiology. 2001. - Vol. 21. -N 1. -P. 1-8.

147. Howe G.T., Hackett W.P., Furnier G.R., Klevorn R.E. Photoperiodic responses of a northern and southern ecotype of black cottonwood // Physiol. Plant. 1995. - Vol. 93.- P. 695-708.

148. Huner N.P., Oquist G., Hurry V.M., Krol M., Falk S., Griffith M. Photosynthesis, photoinhibition and low temperature acclimation in cold tolerant plants // Photosynth. Res. 1993. - Vol. 37. P. 19-39.

149. Ishikura N. Light absorption patterns of anthocyanin containing cells // Plant and Cell Physiol. - 1978. - Vol. 19. -N5. - P. 887-893.

150. Jain V.K., Guruprasad K.N. Involvement of riboflavin in UV-A and white light-induced synthesis of anthocyanin in Sorghum bicolor // J. Exp. Bot. 1990. - Vol.41. - N 222. - P. 53-58.

151. Jerry W., McClure J.W. Physiology and function of flavonoid // The flavonoid. -N.Y.: Chapman and Hall, 1975. -P. 970-1055.

152. Johanson U., Gehrke C., Bjorn L.O., Callaghan T.V., Sonesson M. The effects of UV-B radiation on a subarctic heath ecosystem // Ambio. 1995. - Vol. 24. - P. 106— 111.

153. Jung M.E., Street L.J. Synthetic Studies on the Avermectins: Substituent Effects on Intramolecular Diels-Alder Reactions of N-Furfurylacrylamides and Further Reactions of the Cycloadducts // J. Am. Chem. Soc. 1984. -Vol.106. - P. 8327-8329.

154. Kakegawa K., Kaneko Y., Hattori E., Koike K., Takeda K. Cell cultures of Centaurea cyanus produce malonated anthocyanin in UV light // Phytochemistry. 1987. -Vol. 26. - P. 2261-2263.

155. Kakegawa K., Suda J., Sugiyama M., Komamine A. Regulation of anthocyanin biosynthesis in cell suspension of Vitis in relation to cell division // Physiologia Plantarum.- 1995.-Vol. 94.-P. 661-666.

156. Kaku S., Iwaya-Inoue M., Toki K. Anthocyanin influence on water proton NMR relaxation times and water contents in leaves of evergreen woody plants during the winter//Plant Cell Physiol. 1992. - Vol. 33. - P. 131-137.

157. Kaliamoorthy S., Rao A.S. Effect of salinity on anthocyanin Accumulation in the root of maize // J. Plant Physiol. 1994. - Vol. 37. - P. 169-170.

158. Kamachi К., Yamaya Т., Мае Т., Ojima К. A role for glutamine synthetase in the remobilization of leaf nitrogen during natural senescence in rice leaves // Plant Physiol. -1991.-Vol. 96. -P. 411-417.

159. Kaneyuki Т., Noda Y., Traber M.G., Mori A., Packer L. Superoxide anion and hydroxyl radical scavenging activities of vegetable extracts measured using electron spin resonance // Biochem. Mol. Biol. Int. 1999. - Vol.47. - N6. -P. 979-989.

160. Kawakami N., Watanabe A. Translatable mRNAs for chloroplast-targeted proteins in detached radish cotyledons during senescence in darkness // Plant Cell Physiol. -1993. Vol. 34. - P. 697-704.

161. Kerepesi I., Galiba G., Banyai E. Osmotic and salt stresses induced differential alteration in water-soluble carbohydrate content in wheat seedlings // Agr. And Food Chem. Vol.98. -N12. - P. 5347-5354.

162. Killingbeck K.T. Nitrogen and phosphorus resorption dynamics of five tree species in a Kansas gallery forest // Am. Midi. Nat. 1984. - Vol. 111. - P. 155-164.

163. King J.M., Min D.B. Riboflavin photosensitized singlet oxygen oxidation of vitamin D // Journal of Food Science. 1998. - Vol.63. - N1. - P. 31-34.

164. Klaper R., Frankel S., Barenbaum M.R. Anthocyanin content and UV-B sensitivity in Brassica rapa // Photochem Photobiol. 1996. - Vol.63. - P. 811-813.

165. Knox G.W. Water use and average growth index of five species of container grown woody landscape plants // J. Environ. Hort. -1989. Vol.7. - P. 136-139.

166. Kondo Т., Yoshida K., Nakagawa A., Kawai Т., Tamura H., Goto T. Structural basis of blue-color development in flower petals from Commelina communis // Nature. -1992.-Vol. 358.-P. 515-518.

167. Kozaki A., Takeba G. Photorespiration protects C3 plants from photooxidation // Nature. 1996. - Vol. 384. - P. 557-560.

168. Kozlowski T.T., Pallardy S.G. Physiology of woody plants. San Diego: Academic Press, 1997.-P. 159-172.

169. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1991. -Vol. 42. - P. 313-349.

170. Krizek D.T., Britz S.J., Mirecki R.M. Inhibitory effects of ambient levels of solar UV-A and UV-B radiation on growth of cv. New Red Fire lettuce // Physiol. Plant. -1998.-Vol.103.-P. 1-7.

171. Krol M., Gray G.R., Hurry V.M. Low temperature stress and photoperiod affect an increased tolerance to photoinhibition in Pinus bank-siana seedlings // Can. J. Bot. -1995. -Vol.73.-P. 1119-1127.

172. Kubasek W.L., Shirley B.W., McKillop A., Goodman H.M., Briggs W., Ausubel F.M. Regulation of flavonoid biosynthetic genes in germinating Arabidopsis seedlings // Plant Cell. 1992. - Vol.4. - P. 1229-1236.

173. Lavola A., Julkunen-Tiitto R., Paakkonen E. Does ozone stress change the primary or secondary metabolites of birch (Betula pendula Roth)? // New Phytol. -1994. -Vol. 126. -N 4. P. 637-642.

174. Lee D.W. Unusual strategies of light absorption in rain forest herbs // On the Economy of Plant Form and Function/ ed. Givinish T.J. Cambridge: Cambridge University Press, 1986. - P. 105-133.

175. Lee D.W., Collins T.M. Phylogenetic and ontogenetic influences on the distribution of anthocyanins and betacyanins in leaves of tropical plants // Int. J. Plant Sci. -2001.-Vol. 162.-N5.-P. 1141-1153.

176. Lee D.W., Lowry J.B. Young-leaf anthocyanin and solar ultraviolet // Biotropica. -1980. -Vol. 12. P. 75-76.

177. Lee D.W., Brammeier S., Smith A.P. The Selective advantages of anthocyanins in developing leaves of mango and cacao // Biotropica. 1987. - Vol. 19. - P. 40-49.

178. Lee D.W., Lowry J.B., Stone B.C. Abaxial anthocyanin layer in leaves of tropical rainforest plants: enhancer of light capture in deep shade // Biotropica. -1979. -Vol. 11. P. 70-77.

179. Leng P., Itamura H., Yamamura H. Freezing tolerance of several Diospyros species and kaki cultivars as related to anthocyanin formation // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. -1993.-Vol. 61.-P. 795-804.

180. Lesnick M.L., Chandler V.L. Activation of the maize anthocyanin gene a 2 is mediated by an element conserved in many anthocyanin promoters // Plant Physiol. -1998. -Vol.117.-P. 437-445.

181. Li J., Ou-Lee T.-M., Raba R., Amundson R.G., Last R.L. Arabidopsis flavonoid mutants are hypersensitive to UV-B irradiation // Plant Cell. 1993. - Vol. 5. - P. 171-179.

182. Lindoo S.J., Caldwell M.M. Ultraviolet-B radiation-induced inhibition of leaf expansion and promotion of anthocyanin production // Plant Physiol. 1978. - Vol.61. - P. 278-282.

183. Lo S.C., Nicholson R. Reduction of light-induced anthocyanin accumulation in inoculated sorghum mesocotyls // Plant Physiol. -1998. Vol. 116. - P. 979-989.

184. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photo inhibition of photosynthesis in nature // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1994. - Vol. 45. - P. 633-662.

185. Lu T.S., Saito N., Yokoi M., Shigihara A., Honda T. Acylated pelargonidin glycosides in the red-purple flowers of Pharbitis nil // Phytochemistry. 1992. - Vol.31. -Nl.-P. 289-295.

186. Lu C., Zhang J. Changes in photosystem II function during senescence of wheat leaves // Physiol. Plant. -1998. Vol. 104. - P. 239-247.

187. Mancinelli A.L. Light-dependent anthocyanin synthesis: a model system for the study of plant photomorphogenes is // Bot. Rev. 1985. - Vol. 51. - Nl.-P. 143-154.

188. Mancinelli A.L., Yang C.-P.H., Lindquist P., Anderson O.R., Rabino I. Photocontrol of anthocyanin synthesis. III. The action of streptomycin on the synthesis of chlorophyll and anthocyanin // Plant Physiol. 1975. - Vol. 55. - P. 251-257.

189. Markham K.R. Techniques of flavonoid identification. London: Academic Press, 1982.-P. 36-51.

190. Markham K.R, Gould K.S, Winefield C.S, Mitchell K.A, Bloor S.J, Boase M.R. Anthocyanic vacuolar inclusions, their nature and significance in flower colouration. // Phytochemistry. 2000. -Vol.55. - N4. -P. 327-336.

191. Markovic J.M, Petranovic N.A, Baranac J.M. A spectrophotometric study of the copigmentation of malvin with caffeic and ferulic acids // J. Agric Food Chem. 2000.-Vol. 48.-Nil.-P. 5530-5536.

192. Mars K.A, Alfenito M.R, Lloyd A.M., Walbot V. A Glutathione S-transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene bronze-2 II Nature. 1995. - Vol. 375. - P. 397-400.

193. Marrs A.K. The functions and regulation of glutathione S-transferases in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - Vol. 47. - P. 127-158.

194. Matile P, Flach B.M, Eller B.M. Autumn leaves of Ginkgo biloba: optical properties, pigments and optical brighteners // Bot. Acta. 1992. - Vol.105. - P. 13-17.

195. May J.D, Killingbeck K.T. Effects of preventing nutrient resorption on plant fitness and foliar nutrient dynamics // Ecology. 1992. - Vol. 73. - P. 1868-1878.

196. Mazza G, Brouillard R. Recent developments in the stabilization of anthocyanins in food products // Food Chem.- 1987. -Vol.25. P. 207-225.

197. McClure J.W, Swain T, Harborne J.B, Van Sumere C.F. Biochemistry of Plant Phenolics. New York: Plenum Press, 1979. - P. 525.

198. McKown R, Kuroki G, Warren G. Cold responses of Arabidopsis mutants impaired in freezing tolerance // J. Exp. Bot. 1996. - Vol. 47. - P. 1919-1925.

199. Meiers S, Kemeny M, Weyand U, Gastpar R, von Angerer E, Marko D. The anthocyanidins cyanidin and delphinidin are potent inhibitors of the epidermal growth-factor receptor // J. Agric Food Chem. 2001. - Vol. 49. - N2. - P. 958-962.

200. Merzlyak M.N, Chivkunova O.B. Light stress induced pigment changes and evidence for anthocyanin photoprotection in apple fruit // Photochemistry and Photobiology. -2000. Vol. 55. -P. 154-162.

201. Middleton E. The flavonoids // Trends in Pharmacological Sciences. -1984. -Vol. 5. P. 335- 338.

202. Mohr H., Drumm-Herrel H. Coalition between phytochrome and blue/ UV light in anthocyanin synthesis in seedlings // Physiol. Plant. 1983. - Vol. 58. -N3. - P. 408-414.

203. Mol J., Jenkins G., Schafer E., Weiss D. Signal perception, transduction, and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. -Vol.15.-P.525-557.

204. Monboisse J.C1. Non-enzymatic degradation of acid-soluble calf-skin collagen by superoxide ion: protective effect of flavonoids // Biochemical Pharmacology. -1983. -Vol.1.-N32.-P. 53-58.

205. Moorthy P., Kathiresan K. Influence of ultraviolet-B radiation on photosynthetic and biochemical characteristics of a mangrove Rhizophora apiculata // Photosynthetica. 1997. -Vol. 34. - P. 465^71.

206. Mori Т., Sakurai M. Effects of riboflavin and increased sucrose on anthocyanin production in suspended strawberry cell cultures // Plant Science. 1995. - Vol. 110. - P. 147-153.

207. Mueller L. A., Goodman C. D., Silady R. A., Walbot V. AN9, a Petunia glutathione S-transferase required for anthocyanin sequestration, is a flavonoid-binding protein // Plant Physiol. 2000. - Vol. 123. - P. 1561-1570.

208. Murali N.S., Teramura A.H. Effectiveness of UV-B radiation on the growth and physiology of field-grown soybean modified by water stress // Photochem. Photobiol. -1986.-Vol. 44.-P. 215-219.

209. Nakatani N., Kikuzaki H., Hikida J., Ohba M., Inami O., Tamura I. Acylated anthocyanins from fruits of Sambucus Canadensis // Phytochemistry. 1995. - Vol.38. -N3. -P .755-757.

210. Oren-Shamir M., Levi-Nissim A. Temperature effect on the leaf pigmentation of Cotinus coggygria 'Royal Purple'// J. Hort. Sci. 1997a. - Vol. 72. - P. 425-432.

211. Oren-Shamir M., Levi-Nissim A. UV-light effect on the leaf pigmentation of Cotinus coggygria 'Royal Purple'// Sci. Hort. -19976. Vol. 71. - P. 59-66.

212. Oquist G., Anderson J.M, McCaffery S., Chow W.S. Mechanistic differences in photoinhibition of sun and shade plants //Planta. 1992a. -Vol.188. - N3. - P. 422-431.

213. Oquist G., Chow W.S., Anderson J.M. Photoinhibition of photosynthesis represents a mechanism for the long-term regulation of photosystem II // Planta. 19926. -Vol. 186.-P. 450-460.

214. Parker J. Relationships among cold hardiness, watersoluble protein, anthocyanins, and free sugars in Hedera helix L // Plant Physiol. 1962. - Vol. 37. - P. 809-813.

215. Peeters K.M., Van Laere A.J. Amino acid metabolism as-sociated with Immobilization from the flag leaf of wheat (Triticum aestivum L.) during grain development // Plant Cell Environ. 1994.-Vol. 17.-P. 131-141.

216. Proietti P. Gas exchange in senescing leaves of Olea europaea L // Photosynthetica. 1998. - Vol. 35. - P. 579-587.

217. Provencher L.M., Miao L., Sinha N., Lucas W.J. Sucrose export defectivel encodes a novel protein implicated in chloroplast-to-nucleus signaling // Plant Cell. 2001. -Vol. 13.-N5.-P. 1127-1141.

218. Powers H.J. Current knowledge concerning optimal nutrition status of riboflavin, niacin and pyridoxine // Proceedings of the Nutrition Society. 1999.- Vol.58. -P. 434-440.

219. Quattrocchio F., Wing J., Van der Woude K. Molecular analysis of the anthocyanin 2 gene of petunia and its role in the evolution of flower color // Plant Cell. -1999.-Vol. 11.-P. 1433-1444.

220. Quebedaux В., Ozbun J.L. Effect of ammonium nutrition on water stress, water uptake. And root pressure in Lycopersicon esculentum Mill. // Plant Physiol. 1973. - Vol. 52. - P. 677-679.

221. Reddy V.S., Goud K.V., Sharma R., Reddy A.R. Ultraviolet-B-responsive anthocyanin production in a rice cultivar is associated with a specific phase of phenylalanine ammonia lyase biosynthesis // Plant Physiol.-1994. -Vol. 105. P. 10591066.

222. Rerkasem В., Lordkaew S., Dell B. Boron requirement for reproductive development in wheat // Soil Sci. and Plant Nutr. 1997. - Vol. 43. - P. 953 - 957.

223. Rice-Evans C.A., Miller N.J., Paganga G. Antioxidant properties of phenolic compounds // Trends in Plant Science. 1997. - Vol. 2. - P. 152-159.

224. Rintamaki E., Kettunen R., Tyystjarvi E., Аго E-M. Light-dependent phosphorylation of D1 reaction centre protein of Photosystem II: hypothesis for the functional role in vivo//Physiologia Plantarum. -1995. Vol.93. - P. 191-195.

225. Rogerson F.S., Vale E., Grande H.J., Silva M.C. Alternative processing of port-wine using pectolytic enzymes // Cienc. Tecnol. Aliment.- 2000. -Vol. 2.- P. 222-227.

226. Robert M.A. Action of anthocyanosides of Vaccinium Myrtillis on the permeability of the blood brain barrier // Journal of medicine. -1977. N8. - Vol. 5. - P. 321-332.

227. Robert L. Action des oligomeres procyanidoliques sur la permeabilite de la paroi vasculaire. Etude par morphologie quantitative // Path Biol. 1990. - Vol. 6. -N38. -P. 608-616.

228. Rohdea A., De Ryckea R., Beeckmana Т. ABI3 affects plastid differentiation in dark-grown arabidopsis seedlings // Plant Cell. 2000. - Vol.12. - P. 35-52.

229. Ryan D.F., Bormann F.H. Nutrient resorption in northern hardwood forests // Bioscience. 1982. - Vol. 32. - P. 29-32.

230. Saito N., Tatsuzawa F., Nishiyama A., Yokoi M., Shigara A., Honda T. Acylated cyanidin 3-sambubioside-5-glucosides in Matthiola incana // Phytochemistry. -1995.-Vol. 38. N4. - P.1027-1032.

231. Saito N., Lu T.S., Yokoi M., Shigihara A., Honda T. An acylated cyanidin 3-sophoroside-5-glucoside in the violet-blue flowers of Pharbitis nil // Phytochemistry. -1993. Vol.33. - N1. - P. 245-247.

232. Sanchez E.E., Righetti T.L. Tree nitrogen status and leaf canopy position influence postharvest nitrogen accumulation and efflux from pear leaves // J. Am. Soc. Hoit. Sci.- 1990.-Vol.115.-P. 934-937.

233. Sanger J.E. Quantitative investigation of leaf pigments from their inception in buds through autumn coloration to decomposition in falling leaves // Ecology. 1971. -Vol. 52.-P. 1075-1089.

234. Santos-Buelca C., Bravo-Haro S., Rivas-Gonzalo J.C Interactions between catechin and malvidin-3-monoglucoside in model solutions // Z. Lebensm. Unters. Forsch. -1995.-Vol. 201.-P. 269-274.

235. Scheffeldt P., Hrazdina G. Co-pigmentation of anthocyanins under physiological conditions //J. Food Sci. 1978. - Vol.43. -N.2. - P.517-520.

236. Schmucker Т. Anthocyan im Holz def Rotbuche // Naturwissenschaften. 1947. -Vol.34.-P. 91.

237. Schneider M.J., Stimson W.R. Contribution of photosynthesis and phytochrome to the formation of anthocyanin in turnip seedlings // Plant Physiol. 1971. - Vol.48.- P. 312-315.

238. Selinger D.A., Chandler V.L. A mutation in the pale aleurone color 1 gene identifies a novel regulator of the maize anthocyanin pathway // Plant Cell. 1999. - Vol. 11.-P. 5-14.

239. Selinger D.A., Chandler V.L. B-Bolivia, an Allele of the Maize bl Gene with variable expression, contains a high copy retrotransposon-related sequence immediately upstream // Plant Physiol. 2001. - Vol. 125. - N3. - P. 1363-1379.

240. Selinger D.A., Chandler V.L. Major recent and independent changes in levels and patterns of expression have occurred at the b gene, a regulatory locus in maize // PNAS. 1999. -Vol. 96. - N26. - P. 15007-15012.

241. Sharma V., Banerji D. Enhancement of Hill activity by anthocyanid under both white incandescent and green irradiation // Photosynthetic. 1981. - Vol. 25. - N4. - P. 540542.

242. Sherwin H.W., Farrant J.M. Protection mechanisms against excess light in the resurrection plants Craterostigma wilmsii and Xerophyta viscose // Plant Growth Regulation. 1998. - Vol. 24. - P. 203-210.

243. Shirley B.W. Flavonoid biosynthesis: new function for an old pathway // Trends in Plant Science. 1996,- Vol. 1.- P. 377-382.

244. Silva E., Edwards Ana Maria, Pacheco D. Visible light-induced photooxidation of glucose sensitized by riboflavin // J. Nutr. Biochem. 1999. -Vol.10. -P. 181-185.

245. Singh A., Tamil M., Sharma R. Sunlight-induced anthocyanin pigmentation in maize vegetative tissues// Journal of Experimental Botany. -1999. Vol. 50. - N339. - P. 1619-1625.

246. Skaltsa H., Verykokidou E., Harvala C., Karabourniotis G., Manetas Y. UV-B protective potential and flavonoid content of leaf hairs of Quercus ilex. // Phytochemistry. -1994.-Vol. 37.-P. 987-990.

247. Skarby L. Changes in the nutritional quality of crops // Gaseous air pollutants and plant metabolism.- L.: Butterworths, 1984. P. 351-359.

248. Smart C.M. Gene expression during leaf senescence // New Phytol. 1994. -Vol. 126.-P. 419-448.

249. Smith W.K., Vogelmann T.C., DeLucia E.H., Bell D.T., Shepherd K.A. Leaf form and photosynthesis. Do leaf structure and orientation interact to regulate internal light and carbon dioxide? // Bioscience. 1997. - Vol. 47. - P. 785-793.

250. Soitamo A., Zhou G., Clarke A.K., Aro E.-M., Oquist G., Gustafsson P. Overproduction of the D1 protein of photosystem II reaction centre in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7942 // Plant Mol. Biol. 1994. -Vol. 26. - P. 709-721.

251. Soitamo A., Zhou G., Clarke A.K., Oquist G., Gustafsson P., Aro E.-M. Overproduction of the Dl:2 protein makes Synechococcus cells more tolerant against photoinhibition of photosystem II. // Plant Mol. Biol. 1996. -Vol. 30. - P. 467-478.

252. Souquet J-M., Cheynier V., Brossaud F., Moutonet M. Polymeric proanthocyanidins from grape skin s // Phytochemistry. -1996. -Vol.43. P. 509-512.

253. Staaf H., Stjernquist I. Seasonal dynamics, especially autumnal retranslocation, of nitrogen and phosphorus in foliage of dominant and suppressed trees of beech, Fagus sylvatica// Scand. J. For. Res. 1986. - Vol.l. - P. 333-342.

254. Stapleton A.E., Walbot V. Flavonoids can protect maize DNA from the induction of ultraviolet radiation damage // Plant Physiology.-1994. -Vol. 105.- P. 881-889.

255. Steponkus P.L., Lanphear F.O. The relationship of anthocyanin content to cold hardiness of Hedera helix // HortScience. 1969. - Vol. 4. - P. 55-56.

256. Streb P., Shang W., Feierabend J., Bligny R. Divergent strategies of photoprotection in high-mountain plants // Planta. 1998. - Vol. 207. - P. 313-324.

257. Takahashi A, Takeda K, Ohnishi T. Light-induced anthocyanin reduces the extent of damage to DNA in UV-irradiated Centaurea cyanus cells in culture // Plant Cell Physiology. -1991. Vol. 32. - P. 541-547.

258. Takeda J, Abe S. Light-induced synthesis of anthocyanin in carrot cells in suspension. IV. The action spectrum // Photochem. Photobiol.- 1992.-Vol. 56. P.69-74.

259. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants // Physiol. Plant. 1983. - Vol. 58. - P. 415- 427.

260. Tevini M, Braun J, Pieser G. The protective fimctionof the epidermal layer of rye seedlings against ultraviolet-B radiation // Photochem. Photobiol.- 1991.- Vol. 53.- P. 329-333.

261. Tignor M.E, Davies F.S, Sherman W.B, Davis J.M. Rapid freezing acclimation of Poncirus trifoliata seedlings exposed to 10 degrees С and long days // HortScience. 1997. - Vol.32. - P. 854-857.

262. Timberlake C.F. Anthocyanins: occurence, extration and chemistry // Food Chemistry. 1980. - N.5. - P. 69-80.

263. Timberlake C.F, Bridle P. The anthocyanins / In: The Flavonoids / ed. Harbone J.B. -London: Chapman & HaLL, 1975. P. 215-266.

264. Toguri T, Umemoto N, Kobayashi O, Ohtani T. Activation of anthocyanin synthesis genes by white light in eggplant hypocotyl tissues, and identification of an inducible P-450 cDNA // Plant Mol. Biol.- 1993. Vol. 23. - P. 933-946.

265. Trull M.C, Guitinan M.J, Lynch J.P, Deikman J. The response of wild type and ABA mutant Arabidiopsis thaliana plants to phosphorus starvation // Plant cell and environment. -1997. Vol. 20. - N1. - P. 85-92.

266. Tuohy J.M, Choinski J.S.Jr. Comparative photosynthesis in developing leaves of Brachystegia spiciformis Benth.// J. Exp. Bot. -1990. Vol. 41. - P. 919-923.

267. Turgeon R. The sink-source transition in leaves // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1989.- Vol. 40.- P. 119-138.

268. Van Houwelingen A., Souer E., Mol J., Koes R. Epigenetic interactions among three dTphl transposons in two homologous chromosomes activate a new excision-repair mechanism in petunia//Plant Cell.- 1999.-Vol. 11.-P. 1319-1336.

269. Wang L., Wessler S.R. Role of mRNA secondary structure in translational repression of the maize transcriptional activator Lc // Plant Physiol. 2001. - Vol. 125. -N3. -P. 1380-1387.

270. Weissman G.S. Influence of ammonium and nitrate nutrition on enzyme activity in soybean and sunflower // Plant Physiol.- 1972.- Vol. 49,- P. 138-141.

271. Wellmann E., Hrazdina G., Grisebach H. Induction of anthocyanin formation and of enzymes related to its biosynthesis by UV light in cell cultures of Haplopappus gracilis // Phytochemistry.- 1976.- Vol.15. P. 913-915.

272. Wiebold B. The color purple // Integrated pest and management newsletter. -Columbia University of Missouri. 2000. -Vol.10. - N4. - Art.3. -P.l.

273. Willians M., Hrazdina G. Anthocyanins as food colorants: effect of pH on the Formation of anthocyanin-rutin complexes // J. Food Sci. 1979. - Vol.44. - N.l. - P. 6668.

274. Woodall G.S., Dodd I.C., Stewart G.R. Contrasting leaf development in the genus Syzygium // Journal of Experimental Botany.- 1998.-Vol. 49. N 318. - P. 79-87.

275. Woodall G.S., Stewart G.R. Do anthocyanins play a role in UV protection of the red juvenile leaves of Syzygium? // Journal Exp. Bot. 1998. - Vol. 49. - P. 1447-1450.

276. Yamasaki H. A Function of Colour // Trends in plant Science. 1997. - Vol. 2.1. P. 7-8.

277. Yamasaki H., Sakihama Y., Ikehara NFlavonoid-peroxidase reaction as a detoxification mechanism of plant cells against H202 // Plant Physiol. -1997. Vol. 115. -P. 1405-1412.

278. Yamasaki H., Uefuji H., Sakihama Y. Bleaching of the red anthocyanin induced by superoxide radical //Arch. Biochem. Biophys.-1996.- Vol. 332. -P. 183-186.

279. Young A.J., Wellings R., Britton G. The fate of chloroplast pigments during senescence of primary leaves of Hordeum vulgare and Avena sativum // J. Plant Physiol. -1991. Vol.137. -P. 701-705.

280. Yokota Hiromi, Konishi Shigeki. Effect of the formation of a sugar-borate complex on the growth inhibition of pollen tubes of Camellia sinensis and cultured cells of162

281. Nicotiana tabacum by toxic levels of borate // Soil Sci. and Plant Nutr. 1990. - 36. - N2. -P. 275-281.

282. Zobel A., Nighswander J.E. Accumulation of phenolic compounds in the necrotic areas of Austrian and red pine needles after spraying with sulphuric acid: a possible bioindicator of air pollution // New Phytol.- 1991.-Vol. 117.- P. 565-574.