Геномная локализация и структурно-функциональные особенности генов биосинтеза флавоноидов пшеницы и ее сородичей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, доктор биологических наук Хлесткина, Елена Константиновна

• Хлесткина, Елена Константиновна
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Хлесткина, Елена Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Флавоноиды и их биологическая роль.

1.1.1. Классификация флавоноидных соединений растений, их распространение и путь биосинтеза.

1.1.2. Защитная роль флавоноидных соединений.

1.1.2.1. Участие флавоноидов в защите растений при различных видах стресса.

1.1.2.2. Роль флавоноидных соединений и признаков окраски в адаптации к неблагоприятным условиям окружающей среды у пшеницы.

1.2. Генетические основы биосинтеза флавоноидов.

1.2.1. Генетические основы формирования признаков окраски у пшеницы.'.

1.2.1.1. Гены, определяющие красную окраску зерна пшеницы.

1.2.1.2. Гены, определяющие окраску колоса и остей пшеницы.

1.2.1.3. Гены, определяющие антоциановую окраску различных органов пшеницы.

1.2.2. Структурные гены биосинтеза флавоноидов и регуляция их биосинтеза.

1.3. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и генома растений.

1.3;1. Выделение последовательностей генов растений.

1.3.2. Анализа полиморфизма ДНК растений.

1.3.3. Картирование генов, хромосом и геномов злаков.

1.3.3.1. Молекулярно-генетическое картирование.

1.3.3.2. Физическое картирование, делеционные карты пшеницы.

1.3.4. Анализ транскрипционной активности генов, изменение активности генов в результате аллополиплоидизации.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Нуклеотидные последовательности и праймеры.

2.3. Фенотипический анализ растительного материала.

2.4. Подготовка растительного материала для выделения РНК.

2.5. Выделение ДНК растений.

2.6. Выделение ДНК плазмид.

2.7. Выделение РНК растений и обратная транскрипция.

2.8. Полимеразная цепная реакция.

2.9. Количественная ОТ-ПЦР и анализ продуктов реакции.

2.10. Электрофоретический анализ ДНК.

2.10.1. Электрофорез в агарозном геле.

2.10.2. Анализ флуоресцентно-меченных продуктов ПЦР.

2.11. Клонирование ПЦР-фрагментов.

2.11.1. Получение электрокомпетентных клеток.

2.11.2. Очистка ПЦР-фрагментов и дотирование.

2.11.3. Трансформация клеток E.coli плазмидной ДНК.

2.12. Анализ первичной структуры ДНК.

2.13. Построение генетических карт и методы статистического анализа.

Глава. 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Картирование признаков окраски и анализ распространения их в коллекциях пшеницы.

3.1.1. Картирование генов, определяющих черную, красную и серо-дымчатую окраску колоса.

3.1.2. Картирование генов, определяющих антоциановую окраску различных органов.

3.1.3. Распространение генов, определяющих признаки окраски, в коллекциях пшеницы.

3.2. Клонирование и анализ нуклеотидных последовательностей структурных генов биосинтеза флавоноидов пшеницы и ее сородичей.

3.3. Картирование структурных генов биосинтеза флавоноидов пшеницы и ржи.

3.4. Изучение транскрипции генов биосинтеза флавоноидных пигментов.

3.4.1. Транскрипция генов Chi и F3h в колосковых чешуях изогенных линий пшеницы.

3.4.2. Транскрипция генов 3Rt, Ans, Chi и F3h в колеоптиле.

3.4.3. Транскрипция гена Мус-А1 в перикарпе зерна пшеницы.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Геномная локализация генов биосинтеза флавоноидных пигментов пшеницы и ее сородичей.

4.1.1. Геномная локализация и гомеология генов, определяющих фенотип пшеницы по признакам окраски.

4.1.2. Геномная локализация и гомеология структурных генов биосинтеза флавоноидов пшеницы.

4.1.3. Сравнительное картирование генов, участвующих в формировании признаков окраски; сцепление с другими признаками.

4.2. Структурно-функциональная организация генов биосинтеза флавоноидных пигментов пшеницы и ее сородичей.

4.2.1. Организация структурных генов биосинтеза флавоноидов Chi, F3h, Ans и 3Rt.

4.2.2. Функциональная роль генов, определяющих фенотип пшеницы по признакам окраски.

4.2.3. Скорость накопления несинонимичных замен в последовательностях генов биосинтеза флавоноидов.

4.3. Особенности транскрипции генов в аллополиплоидном геноме и на чужеродном генетическом фоне.■.

4.3.1. Сравнительный анализ транскрипции гомеологичных генов в аллополиплоидных геномах.

4.3.2. Взаимоотношения между гомеологичными регуляторными и структурными генами в аллополиплоидном геноме.

4.3.3. Экспрессия генов на чужеродном генетическом фоне.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Геномная локализация и структурно-функциональные особенности генов биосинтеза флавоноидов пшеницы и ее сородичей»

Актуальность проблемы. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) является важнейшей сельскохозяйственной культурой и одним из наиболее значимых объектов исследований в области генетики, цитогенетики, молекулярной генетики и филогенетики растений. Данный вид имеет аллогексаплоидный геном {2п = 6х = 42, BBAADD), в образовании которого участвовали диплоидные виды Т. urartu (АА), Aegilops speltoides (SS) и Ае. tauschii (DD). Копии одного и того же гена в геномах А, В и D называют гомеологичными генами. Выявление гомеологичных генов и исследование, направленное на понимание того, как согласуется работа гомеологичных генов при формировании признаков мягкой пшеницы, каковы структурно-функциональные отличия между гомеологичными копиями, представляет интерес как с эволюционной, так и с генетико-селекционной точки зрения.

Система генов, участвующих в формировании признаков окраски, может представлять собой удобную модель для сравнительного изучения гомеологичных генов мягкой пшеницы. Во-первых, признаки окраски являются качественными признаками. Различные аллели в локусах, определяющих окраску, дают легко различимые фенотипы (именно с этим связано широкое использование признаков окраски для таксономического определения и идентификации сортов пшеницы; Якубцинер и Савицкий, 1947). Во-вторых, путь биосинтеза флавоноидных пигментов, обеспечивающих окраску органов, является универсальным для растений, а генетические основы биосинтеза флавоноидов хорошо изучены у диплоидных злаков (кукуруза и ячмень) (Mol et al., 1988; Jende-Strid, 1993; Chopra et al., 2008). Таким образом, существует основа для выделения генов биосинтеза флавоноидов пшеницы при использовании подходов сравнительной геномики и сравнительной генетики (Laurie and Devos, 2002).

Система генов, участвующих в биосинтезе флавоноидных пигментов у пшеницы, представляет интерес не только как удобная генетическая модель, но и в связи с адаптивным значением некоторых признаков окраски. Например, наличие красной окраски колоса связывают с жизнеспособностью пшеницы в районах с холодным климатом (Darwin, 1883; Синская, 1925; Мартынов и Добротворская, 1997). Красная окраска'зерна предупреждает преждевременное прорастание семян (Miyamoto et al.5 1961; Freed et al., 1976). Интенсивная антоциановая окраска колеоптиле, стебля и пыльников связана с устойчивостью к твердой и пыльной головне (Богданова с соавт., 2002). Кроме того, антоцианы участвуют в противодействии различным видам абиотического стресса (Chalker-Scott, 1999; Ryan et al., 2002; Gould, 2004).

До настоящей работы были выявлены гены, определяющие фенотип по некоторым признакам окраски мягкой пшеницы (Mcintosh et al., 2008), о структурной организации и функциональной роли которых ничего не было известно. Также из генома пшеницы были выделены структурные гены, кодирующие некоторые ферменты биосинтеза флавоноидных пигментов (Li et al., 1999; Himi and Noda, 2004; Himi et al., 2006). Однако в целом взаимосвязь между этими двумя группами генов оставалась невыясненной. Неизвестно было, могут ли гены, определяющие фенотип, непосредственно кодировать ферменты биосинтеза флавоноидных пигментов (как это бывает у диплоидных видов; Dooner et al., 1991) или они являются у пшеницы регуляторными по отношению к структурным генам?

Кроме того, большинство генов, участвующих в формировании окраски у пшеницы, до сих пор не были картированы, а применение у аллополиплоидной пшеницы стандартных методик, разработанных для картирования структурных генов в диплоидных геномах, было затруднено. Для многих структурных генов биосинтеза флавоноидов пшеницы не были выделены нуклеотидные последовательности гомологичных копий. Также, большинство известных генов, определяющих окраску, были до настоящей работы выявлены только в одном или двух из трех диплоидных геномов, входящих в состав генома аллополиплоидной пшеницы (Mcintosh et al., 2008). Связано ли это с редкой встречаемостью генотипов, несущих функциональные аллели в отдельных г гомеологичных локусах, или с утратой данных копий ввиду структурных изменений генома после аллополиплоидизации, оставалось неизвестным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключалась в установлении геномной локализации и исследовании структурно-функциональных особенностей генов биосинтеза флавоноидных пигментов мягкой пшеницы и ее сородичей. В работе были поставлены следующие задачи: ® провести генетическое картирование генов, определяющих фенотип пшеницы по признакам окраски (окраска колеоптиле, пыльников, стебля, листа, колосковых чешуй и перикарпа зерна); в изучить распространение данных генов в коллекциях сортов с оценкой динамики частот аллелей у современных сортов по сравнению со стародавними; выяснить функциональную роль генов, определяющих фенотип пшеницы по признакам окраски, в биосинтезе флавоноидных пигментов; ® выделить последовательности структурных генов, кодирующих отдельные ферменты, участвующие в биосинтезе флавоноидных пигментов, и дать сравнительную характеристику гомеологичных структурных генов мягкой пшеницы и ее сородичей; • картировать выделенные структурные гены биосинтеза флавоноидов пшеницы и ржи; в охарактеризовать особенности экспрессии гомеологичных генов злаков различного происхождения в геноме аллополиплоидной пшеницы.

Научная новизна работы. В настоящей работе получен ряд новых приоритетных результатов. Данная работа является первым комплексным исследованием молекулярно-генетических механизмов формирования признаков окраски у пшеницы с применением методов классической генетики, молекулярной генетики и геномики. Впервые изучена функциональная роль генов, определяющих фенотип пшеницы по признакам окраски, и показано их участие в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза флавоноидных пигментов. Более двадцати генов пшеницы и ее сородичей картированы впервые, а полученные результаты вошли в международный каталог генных символов пшеницы и международный каталог генов и маркеров ржи.

Впервые проведено сравнительное картирование генов, участвующих в формировании признаков окраски, локализованных в гомеологичных геномах злаков. Установлено, что и регуляторные, и структурные гены биосинтеза флавоноидных пигментов представлены в геноме пшеницы в виде гомеологичных копий. Показано, что гомеологичные копии структурных локусов характеризуются более схожими между собой паттернами экспрессии по сравнению с гомеологичными копиями регуляторных генов.

Впервые исследованы взаимоотношения регуляторных и структурных генов, локализованных в разных диплоидных геномах, входящих в состав аллогексаплоидного генома пшеницы. Установлено, что регуляторные гены одинаково активируют гомеологичные копии структурных генов, независимо от того, располагаются регуляторный и структурный ген в одном и том же или разных диплоидных геномах.

Впервые на транскрипционном уровне показано, что при биосинтезе флавоноидных пигментов в органах пшеницы гомеологичные копии структурных и регуляторных генов других видов злаков (эгилопсов, ржи и ячменя) могут компенсировать функции недостающих генов пшеницы.

Практическая ценность работы. Разработаны специфичные маркеры для структурных генов биосинтеза флавоноидов, которые могут использоваться далее для изучения стресс-индуцируемых изменений в транскриптоме пшеницы. Получен ряд новых геном- и хромосом-специфичных маркеров, которые могут эффективно использоваться для идентификации отдельных геномов и хромосом у межродовых гибридов злаков. Предложен эффективный метод генетического картирования структурных генов в аллополиплоидных геномах растений, у которых применение стандартных методик, разработанных для картирования диплоидных геномов, затруднено ввиду наличия гомеологичных копий генов. Данный метод основан на применении геном-специфичных праймеров, выявляющих межсортовой полиморфизм.

Создана база данных по микросателлитным локусам и составлены геномные паспорта для коллекции отечественных яровых сортов мягкой пшеницы, которые могут использоваться в дальнейшем для повышения эффективности регистрации новых сортов, защиты авторских прав и проверю! чистоты сортового материала.

Полученные результаты используются при чтении курсов лекций в НГУ (Новосибирск) и Университете М. Лютера (Галле, Германия), а также на школах для молодых ученых (Новосибирск, Звенигород, Гатерслебен).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Гены, определяющие фенотип пшеницы по признакам окраски, являются регуляторными; разные аллели этих генов предопределяют различия в транскрипционной активности структурных генов биосинтеза флавоноидных пигментов.

2. Регуляторные и структурные гены биосинтеза флавоноидных пигментов представлены в геноме пшеницы в виде гомеологичных копий.

3. Гомеологичные копии структурных генов характеризуются более схожими между собой паттернами экспрессии по сравнению с гомеологичными копиями регуляторных генов.

4. При биосинтезе флавоноидных пигментов в органах пшеницы гомеологичные копии структурных и регуляторных генов других видов злаков (эгилопсов, ржи и ячменя) могут компенсировать функции недостающих генов пшеницы.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены более чем на 30 различных российских и международных конференциях, в том числе, на 12-й, 13-й и 14-й международных конференциях Европейского сообщества по анеуплоидам пшеницы (Е\МАС) (2002, Норвич; 2005, Прага; 2007, Стамбул), 6-й и 8-й Гатерслебенской международной научной конференции (2002 и 2005,

Гатерслебен), 11-м международном симпозиуме по молекулярным маркерам (2003, Гатерслебен), 2-й всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы генетики» (2003, Москва), 3-м и 5-м съездах ВОГиС (2004 и 2009, Москва), . 7-м съезде Общества растениеводства (СР2; 2004, Галле; приглашенный доклад), 2-м рабочем совещании консорциума по тандемным повторам «Биоинформатика, Геномика и Функциональность микросателлитов и У>ШЪ> (2006, Будапешт), 1-х и 2-х чтениях памяти В.И. Корогодина и В.А. Шевченко «Актуальные вопросы генетики, радиобиологии и радиоэкологии» (2007 и 2009, Москва, Дубна), международной конференции «Молекулярное картирование и селекция растений с помощью маркеров» (2008, Вена), 20-м Генетическом конгрессе (2008, Берлин), 11-м международном симпозиуме по генетике пшеницы (2008, Брисбен), научной конференции «Эколого-генетические проблемы селекции растений» (2008, Краснодар), международной конференции «Хромосома 2009» (2009, Новосибирск), 8-й международной конференции по пшенице (2010, Санкт-Петербург), международной конференции «Генетика, геномика и биотехнология растений» (2010, Новосибирск), 7-й международной конференции по биоинформатике регуляции и структуры генома» (2010, Новосибирск), 3-й международной конференции «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященной Н.В. Тимофееву-Ресовскому (2010, Алушта).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 27 статей в ведущих отечественных и зарубежных рецензируемых журналах, 2 главы в зарубежных научных монографиях и 20 статей в сборниках научных трудов.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 325 страницах печатного текста, включая 43 таблицы и 80 рисунков. Список цитированной литературы содержит 561 работу.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Хлесткина, Елена Константиновна

выводы

1. Установлено, что разные аллели генов, определяющих фенотип пшеницы по признакам окраски, предопределяют различия в транскрипционной активности структурных генов биосинтеза флавоноидных пигментов в соответствующих органах.

2. Показано, что и регуляторные, и структурные гены биосинтеза флавоноидных пигментов представлены в геноме пшеницы в виде гомеологичных копий. При этом гомеологичные копии структурных генов характеризуются более схожими между собой паттернами экспрессии по сравнению с гомеологичными копиями регуляторных генов.

3. Регуляторные гены одинаково активируют гомеологичные копии структурных генов, независимо от того, располагаются регуляторный и структурный локус в одном и том же или разных диплоидных геномах аллополиплоидной пшеницы.

4. Установлено, что красная, черная и серо-дымчатая окраска колоса пшеницы контролируется гомеологичными локусами Rg в первой гомеологической группе хромосом, регулирующими- биосинтез флобафенов и 3-дезоксиантоцианидинов: Доказано, что локусам Rg присущ множественный аллелизм, за счет чего достигается разнообразие форм пшеницы по признакам окраски колоса. Выявлено уменьшение частот встречаемости аллелей, контролирующих красную окраску колоса у современных отечественных сортов яровой мягкой пшеницы по сравнению со стародавними сортами.

5. Сравнительное картирование признаков окраски показало, что в отличие от генов Rg, гомеологичный ряд которых выявлен только у пшениц и их сородичей, ряды генов, контролирующих антоциановую окраску различных органов пшеницы, более широко представлены в семействе злаков. При этом установлено, что а) гены, контролирующие антоциановую окраску колеоптиле (Дс-1), стебля (Рс-1), листовых пластинок (.Р1Ь-1), листовых влагалищ (РЬ-1\ пыльников

Рап-1) и перикарпа зерна (Ppl) пшеницы, существуют в виде кластеров, расположенных в гомеологичных районах хромосом седьмой гомеологической группы, и предположительно относятся к семейству Myb-подобных генов, кодирующих активаторы транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов; б) в хромосомах второй гомеологической группы пшеницы выявлены гены, кодирующие Мус-подобные активаторы транскрипции генов биосинтеза антоцианов, из которых ген Myc-AJ ко-локализуется в хромосоме 2А с генами, контролирующими антоциановую окраску перикарпа зерна (РрЗ) и колоса (Pg), а его функциональная активность в перикарпе напрямую связана с образованием пигмента в данной ткани.

6. Сравнительный анализ структурных генов биосинтеза флавоноидов (Chi, F3h, Arn и 3Rt), выделенных из геномов пшениц и их сородичей, показал, что в генах, кодирующих ферменты, задействованные на более поздних этапах биосинтеза флавоноидов, накопление несинонимичных нуклеотидных замен происходит быстрее, чем в генах, кодирующих ферменты, участвующие в более ранних этапах биосинтеза, а в паралогичных копиях одного и того же гена накопление несинонимичных нуклеотидных замен происходит быстрее, чем в гомеологичных копиях.

7. Впервые на транскрипционном уровне показано, что при биосинтезе флавоноидных пигментов в органах пшеницы гомеологичные копии структурных и регуляторных генов других видов злаков (эгилопсов, ржи и ячменя) могут компенсировать функции недостающих генов пшеницы. При этом действие чужеродного гена на генетическом фоне пшеницы проявляется тем слабее, чем более далек филогенетически донор данного гена по отношению к пшенице.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании совокупности полученных данных нами было показано, что в формировании признаков окраски у пшеницы участвует многокомпонентная система генов, включающая гены, контролирующие биосинтез флавоноидных пигментов (антоцианов, флобафенов и 3-дезоксиантоцианидинов) в различных органах, и гены, кодирующие ферменты.биосинтеза (структурные гены). В чило данных генов входят, по меньшей мере, 70 уже известных локусов из. них 24 локуса картированы в настоящей работе (КЫеэШпа et.aU 2002, 2006а, 2008а, 20086, 20096, 2009в, 2009г, 2009д, 20106,2010в, 2011).

Установлено, что у мягкой пшеницы структурные гены биосинтеза флавоноидных пигментов, и гены, определяющие фенотип по признакам окраски, являются различными локусами (рис. 79). Показано, что гены, определяющие фенотип пшеницы по признакам окраски, являются регуляторными генами; разные аллели этих генов предопределяют различия в транскрипционной активности структурных генов биосинтеза флавоноидных пигментов. Регуляторные гены эволюционируют быстрее структурных генов биосинтеза флавоноидов, а структурные гены, кодирующие ферменты, задействованные на более поздних этапах биосинтеза флавоноидов, эволюционируют быстрее генов, кодирующих ферменты, участвующие в более ранних этапах биосинтеза флавоноидных пигментов. Это объясняется тем, что регуляторные гены, контролирующие окраску, узко специализированы и отвечают за пигментацию того или иного органа, тогда как структурные гены задействованы в биосинтезе широкого спектра флавоноидных соединений, играющих значительную роль в различных аспектах жизни растения. Причем вредные мутации, снижающие каталитическую активность ферментов, задействованных на более ранних этапах биосинтеза, снижают эффективность биосинтеза большего числа классов флавоноидных соединений (рис. 3). Такое плейотропное воздействие и увеличивает степень давления отбора, снижая вероятность закрепления мутации в генах, участвующих в более ранних этапах биосинтеза.

Показано, что и регуляторные, и структурные гены биосинтеза флавоноидных пигментов представлены в аллополиплоидном геноме пшеницы в виде гомеологичных копий. По своей функциональной активности гомеологичные копии структурных локусов, как правило, более однородны, а гомеологичные копии регуляторных генов, наоборот, более дифференцированы. У диплоидных видов, в отличие от аллополиплоидной пшеницы, некоторые локусы, определяющие фенотип по окраске, могут кодировать ферменты биосинтеза флавоноидных пигментов (Dooner et al. 1991, Jende-Strid 1993, Koornneef 1990, Kubo et al. 1999, Shirley et al. 1992, 1995). У аллополиплоидной пшеницы мутации в структурных генах биосинтеза, по-видимому, компенсируются активностью гомеологичных копий, поэтому наличие/отсутствие окраски определяется только регуляторными генами.

Интересно, что одному и тому же локусу, оказывающему плейотропное действие на окраску различных органов у кукурузы (Р1; контролирует окраску листовой обертки початка, колеоптиле, листовых • влагалищ, пыльников, стебля, листовых пластинок) в геноме пшеницы соответствует кластер тесно сцепленных локусов RclPc/PlblPlslPanlPpl, контролирующих окраску аналогичных органов отдельно друг от друга. Вероятно, у пшеницы в коротком плече хромосомы 7 имела место многократная дупликация предкового гена, ортологичного гену Р1 кукурузы, и последующее приобретение тканевой специализации дуплицированными копиями. Картирование генов, проведенное в настоящей работе у пшеницы, может стать основой для дальнейшего выделения полноразмерных геномных последовательностей тканеспецифичных регуляторных генов, контролирующих окраску различных органов пшеницы, нацеленного на изучение эволюции данных генов и выяснение механизмов, лежащих в основе их специализации. v с 263

Выделение нуклеотидных последовательностей ряда структурных генов биосинтеза флавоноидов, их картирование и анализ транскрипционной активности в различных генетических моделях, осуществленные в настоящей работе, стали основой не только для выяснения функциональной роли генов, определяющих фенотип по признакам окраски, в регуляции биосинтеза флавоноидных пигментов, но и для исследования особенностей экспрессии гомеологичных генов в аллополиплоидном геноме и на чужеродном генетическом фоне. В результате было установлено, что регуляторные гены одинаково активируют гомеологичные копии структурных генов, независимо от того, располагаются регуляторный и структурный локус в одном и том же или разных диплоидных геномах А, В или О, а при биосинтезе флавоноидных пигментов в органах пшеницы гомеологичные копии структурных и регуляторных генов других видов злаков (эгилопсов, ржи и ячменя) могут компенсировать функции недостающих генов пшеницы.

Разработанные специфичные маркеры для структурных генов биосинтеза флавоноидов могут использоваться далее для изучения стресс-индуцируемых изменений в транскриптоме пшеницы, а полученные результаты в целом будут являться основой для исследований, нацеленных на понимание роли, отведенной генам биосинтеза флавоноидов, в ряду известных генов специфической и неспецифической устойчивости к различным неблагоприятным факторам окружающей среды.

В целом полученные результаты внесли существенный вклад в понимание молекулярно-генетических механизмов формирования признаков окраски у пшеницы. Стратегия, разработанная в настоящем исследовании для изучения генетических механизмов формирования признаков окраски, учитывающая особенности сложной организации аллополиплоидного генома пшеницы, может быть рекомендована для изучения генетических механизмов формирования различных признаков как у самой пшеницы, так и у других видов растений, имеющих аллополиплоидный геном.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Хлесткина, Елена Константиновна, 2011 год

1. Адонина И.Г. Характеристика сателлитных повторов видов Aegilops L. секции Sitopsis и их использование в качестве молекулярных маркеров. Дис. . кандид. биол. наук. Новосибирск. 2007. 161 с.

2. Алиев Э.Б., Мусаев А.Д. Идентификация гена Rgl, контролирующего окраску колоса у ярового сорта мягкой пшеницы Диамант 2 // Изв. СО АН СССР. 1981. №10. С. 87-92.

3. Богданова Е.Д., Сарбаев А.Т., Махмудова К.Х. Устойчивость пшеницы к твердой головне // Материалы научной генетической конференции. Москва, 26-27 февраля 2002. С. 43-44.5. • Бриттон Г. Биохимия природных пигментов: пер. <5 англ. М.: Мир, 1986.422 с.

4. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы.M.-JL: Сельхозгиз, 1935. С. 70-87.

5. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. 256 с.

6. Вавилов Н.И., Якушкина О.В. К филогенезу пшениц: гибридологический анализ вида Triticum persicum Vav. и межвидовая гибридизация у пшениц // Труды Прикл. Бот. Селекц. 1925. Т. 15. С. 110-115.

7. Ваценко A.A. Наследование опушения чешуй и черной окраски колоса у твердых пшениц Triticum Durum Desf. // Докл. Акад. Наук СССР. Т. 4. С. 338-342.

8. Васильева JI.A. Статистические методы в биологии. Новосибирск: Изд-во НГУ, 2004. 99 с.

9. Гельман Н.С. Дегидрогеназы зерна пшеницы // Биохимия зерна. Сб. Акад. Наук СССР. 1951. С. 17-33.

10. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: изд-во Наукова думка, 1979. С. 58-63.

11. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сиб. универс. изд-во, 2002. 251 с.

12. Гуляева З.Б. Локализация генов, контролирующих опушение колосковых чешуй и окраску ушек листового влагалища у озимого сорта Ульяновка // Труды Прикл. Бот. Генет. Селекц. (Л.) 1984. Т. 85. С. 95-96.

13. Дорофеев В;Ф., Коровина О.Н. Флора культурных растений. Л.: Колос, 1979.347 с.

14. Елохина Л.П. Генетический контроль окраски колоса мягкой яровой пшеницы Мильтурум 553 // Роль науки в интенсификации сельского хозяйства: сб. тр. конф. Ч. 1. Омск, 20-21 апреля 1989. Новосибирск, 1990. С. 13-14.

15. Запрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа, 1974. 214 с.

16. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы // С.-х. биология. 1986. Т. 2. С. 31-36.

17. Коваль С.Ф. Каталог изогенных линий яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 и . принципы их использования в эксперименте // Генетика. 1997. Т. 33. С. 1168-1173.

18. Козлова С.А., Хлесткина Е.К., Салина Е.А. Особенности применения SNP-маркеров, разработанных для аллополиплоидной пшеницы // Генетика. 2009. Т. 45. С. 92-96.

19. Кудрявцев A.M., Попова Т.А. Генетическое сцепление между глиадинкодирующими генами и генами окраски и опушения колоса у яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) II Генетика. 1994. Т. 30. С. 1587-1592.

20. Лайкова Л.И., Арбузова B.C., Ефремова Т.Т., Попова О.М. Генетический анализ окраски стебля и пыльников у растений мягкой пшеницы. Генетика. 2005. Т. 41. С. 1428-1433.

21. Лукьянов К.А., Гурская Н.Г., Богданова Е.А., Лукьянов С.А. Селективная супрессия полимеразной цепной реакции // Биоорг. Хим. 1999. Т. 25. С. 163-170.

22. Майстренко О.И. Использование цитогенетических методов в исследовании онтогенеза мягкой пшеницы // Онтогенетика высших растений: сб. тр. конф. Кишинев: Штиинца, 1992. С. 98-113.

23. Малышев C.B., Картель H.A. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Мол. Биология. 1997. Т. 31. С. 197-208.

24. Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Особенности распространения морфологических признаков колоса мягкой пшеницы на территории бывшего СССР // Генетика. 1997. Т. 33. С. 350-357.

25. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978. 256 с.

26. Новотельное Н.В., Ежов И.С. Об антибиотических и антиокислительных свойствах желтых пигментов зерна // ДАН СССР. 1954. Т. 99. С. 297-300.

27. Панин В.М., Нецветаев В.П. Генетический контроль глиадина и некоторых форм морфологических признаков колоса у твердой озимой пшеницы // Науч.-техн. бюл. ВСГИ (Одесса). 1986. №2. С. 31-36.

28. Попереля Ф.А., Бито M., Созинов A.A. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. Т. 4. С. 4-7.

29. Пшеничникова Т.А., Бокарев И.Е., Щукина Л.В. Гибридологический и моносомный анализ признака дымчатой окраски колоса у мягкой пшеницы // Генетика. 2005. Т. 41. С. 1147-1149.

30. Ребриков Д.В., Саматов Г.А., Трофимов Д.Ю., Семенов П.А., Савилова А.М., Кофиади И.А., Абрамов Д.Д. ПЦР в реальном времени. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 215 с.

31. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. школа, 1967. 328 с.

32. Синская Е. О полевых культурах Алтая (краткий отчет о поездке летом 1924г.) // Труды Прикл. Бот. Селекц. 1925. Т. 14.'С. 359-376.

33. Собко Т.А., Созинов A.A. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аплельной изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1993. Т. 27. С. 15-22.

34. Собко Т.А., Созинов A.A. Картирование локусов, контролирующих морфологические признаков колоса и запасные белки зерна, в хромосоме 1А озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1997. Т. 31. С. 18-26.

35. Федоров B.C., Смирнов В.Г. Генетика ржи (Secale cereale L.) IV. К генетике антоциановой окраски // Генетика. 1967. Т. 2. С. 94-102.

36. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934. 262 с.

37. Хлесткина Е.К., Салина Е.А.-, Леонова И.Н., Лайкова Л.И., Коваль С.Ф. Использование RAPD- и STS-анализа для маркирования генов 5 гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы//Генетика. 1999. Т. 35. С. 1349-1357.

38. Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Пшеничникова Т.А., Арбузова B.C., Коваль С.Ф. Анализ изогенных линий мягкой пшеницы, несущих доминантные аллели генов Bg, Hg и Rgl, с помощью микросателлитных и белковых маркеров // Генетика. 2000. Т. 36. С. 1374-1379.

39. Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Шумный В.К. Генотипирование отечественных сортов мягкой пшеницы с использованием микросателлитных (SSR) маркеров // С.-х. Биология 2004. Т. 5. С. 44-52.

40. Хлесткина Е.К., Салина Е.А. SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы // Генетика. 2006. Т. 42. С. 725-736.

41. Шрайбер Л.Л. Антоцианы // Вавилов Н.И. (Ред.) Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц (К познанию 28-хромосомной группы культурных пшениц). Л.: ВИР, 1931. С. 16-17.

42. Щербань А.Б., Хлесткина Е.К., Салина Е.А. Анализ ДНК маркеров, специфичных для G-генома пшеницы // Генетика. 2004. Т. 40. С. 372-379.

43. Щербань А.Б., Хлесткина Е.К., Сергеева Е.М., Салина Е.А. Изучение геномных изменений на ранних этапах образования аллополиплоида Aegilops longissima х Triticum urartu И Генетика. 2007. Т. 43. С. 963-970.

44. Эткинс П. Молекулы. М.: Мир, 1991. 216 с.

45. Якубцинер М.М., Савицкий М.С. Зерновые культуры // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Сельхозгиз, 1947. С. 20.

46. Abrahams S., Lee Е., Walker A.R., Tanner G.J., Larkin P.J., Ashton A.R. The Arabidopsis TDS4 gene encodes leucoanthocyanidin dioxygenase (LDOX) and is essential for proanthocyanidin synthesis and vacuole development // Plant J. 2003. V. 35. P. 624-636.

47. Adhikari T.B., Cavaletto J., Dubcovsky J., Gieco J.O., Schlatter A.R., Goodwin S. Molecular mapping of the Stb4 gene for resistance to septoria tritici blotch in wheat // Phytopathology. 2004. V. 94. P. 1198-1206.

48. Adonina I.G., Salina E.A., Pestsova E.G., Roder M.S. Transferability of wheat microsatellites to diploid Aegilops species and determination of chromosomal localizations of microsatellites in the S genome // Genome. 2005. V. 48. P. 959-970.

49. Ahmed N.s Maekawa M., Utsugi S., Himi E., Ablet H., Rikiishi K., Noda K. Transient expression of anthocyanin in developing wheat coleoptile by maize cl and B-pern regulatory genes for anthocyanin synthesis // Breed. Sci. 2003. V. 52. P. 29-43.

50. Ahmed N.,'Maekawa M., Utsugi S., Rikiishi K., Ahmad A., Noda K. The wheat Rc gene for red coleoptile colour codes for a transcriptional activator of late anthocyanin biosynthesis genes // J. Cereal Sci. 2006. V. 44. P. 54-58.

51. Ahn S., Tanksley S.D. Comparative linkage maps of the rice and maize genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993. V. 90. P. 7980-7984.

52. Akhunov E.D., Akhunova A.R., Dvorak J. Mechanisms and rates of birth and death of dispersed duplicated genes during the evolution of a multigene family in diploid and tetraploid wheats // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 539-550.

53. Allan R.E., Vogel O.A. Monosomic Analysis of Red Seed Color in Wheat // Crop Sci. 1965. V. 5. P. 474-475.

54. Altchul S.F., Gish W., Miller W. Basic local alignment search tool // J. Biol. 1990. V. 215. P. 403-410.

55. Alwine J.C., Kemp D.J., Stark G.R. Method for detection of specific RNAs in agarose gels by transfer to diazobenzyloxymethyl-paper and hybridization with DNA probes // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1977. V. 74. P. 5350-5354.

56. Appleford N.E., Evans D.J., Lenton J.R., Gaskin P., Croker S.J., Devos K.M., Phillips A.L., Hedden P. Function and" transcript analysis of gibberellin-biosynthetic enzymes in wheat // Planta. 2006. V. 223. P. 568-582.

57. Arbuzova V.S., Efremova T.T., Laikova L.I., Maystrenko O.I., Popova O.M., Pshenichnikova T.A. The main results of the study of developing aneuploid and substitution lines and genetic analysis of wheat // EWAC Newsl. 1995. V. 9. P. 116-117.

58. Arbuzova V.S., Maystrenko O.I., Popova O.M. Development of near-isogenic lines of the common wheat cultivar 'Saratovskaya 29' // Cereal Res. Commun. 1998. V. 26. P. 39-46.

59. Arnold K., Bordoli L., Kopp J., and Schwede T. The SWISS-MODEL Workspace: A web-based environment for protein structure homology modeling // Bioinformatics. 2006. Y. 22. P. 195-201.

60. Arraiano L.S., Worland A.J., Ellerbrook C., rown, J.K.M. Chromosomal location of a gene for resistance to septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola) in the hexaploid wheat 'Synthetic 6x' // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 758-764.

61. Arzani A., Peng J.H., Lapitan N.L.V. DNA and morphological markers for a Russian wheat aphid resistance gene // Euphytica. 2004. V. 139. P. 167-172.

62. Ausemus E.R., Harrington Y.B., Worzella W.S., Reitz R.L. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // J. Amer. Soc. Agron. 1946. V. 38. P. 1082-1099.

63. Awad AS, Edwards DG, Campbell LC. Phosphorus enhancement of salt tolerance of tomato // Crop Sci. 1990. V. 30. P. 123-128.

64. Beckman C.H. Phenolic-storing cells: keys to programmed cell death and periderm formation in wilt disease resistance and in general defence responses in plants? // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2000. V. 57. P. 101-110.

65. Bednarek P.T., Masoj T.P., Lewandowska R., Myskow B. Saturating rye genetic map with ampliWed fragment length polymorphism (AFLP) and random ampliWed polymorphic DNA (RAPD) markers // J. Appl. Genet. 2003. V. 44. P. 21-33.

66. Bhowal J.C., Jha M.P. An inhibitor of glume pigment in wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1969. V. 11. P.226.

67. Biffen R.H. Mendel's law of inheritance and wheat breeding // J. Agr. Sci. 1905. V. 1. P. 48.

68. Blanco A., Bellomo M.P., Cenci A., De Giovanni C., D'Ovidio R., Iacono E., Laddomada B.? Pagnotta M.A., Porceddu E., Sciancalepore A., Simeone R., Tanzarella O.A. A genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 721-728.i i

69. Boadi W.Y., Iyere P.A., Adunyan S.E. Effect of quercetin and genistein on copper- and iron-induced lipid peroxidation in methyl linolenate // J. Appl. Toxicol. 2003. V. 23. P. 363-369.

70. Bolibok H., Gruszczynska A., Hromada-Judycka A., Rakoczy-Trojanowska M. The identification of QTLs associated with the in vitro response of rye (Secale cereale L.) // Cell. Mol. Biol. Lett. 2007. V. 12. P. 523-535.

71. Bolton F.E. Inheritance of blue aleurone and purple pericarp in hexaploid wheat // Plant Breed. Abstr. 1970. V. 40. P. 2684.

72. Börner A., Röder M., Korzun V. Comparative molecular mapping of GA insensitive Rht loci on chromosomes 4B and 4D of common wheat (Triticwn aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 1133-1137.

73. Börner A., Korzun V., Worland A.J. Comparative genetic mapping of mutant loci affecting plant height and development in cereals // Euphytica 1998. V. 100. P. 245-248.

74. Börner A., Korzun V., Malyshev S., Invadic V., Graner A. Molecular mapping of two dwarfing genes differing in their GA response on chromosome 2H of barley // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. P. 670-675.

75. Börner A., Schumann E., Fürste A., Cöster H., Leithold B., Röder M.S., Weber W.E. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticwn aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 921-936.

76. Boss P.K., Davies C., Robinson S.P. Analysis of the expression of anthocyanin pathway genes in developing Vitis vinifera L. cv. Shiraz grape berries and the implications for pathway regulation//Plant Physiol. 1996(a). V. 111. P. 1059-1066.

77. Boss P.K., Davies C., Robinson S.P. Expression of anthocyanin biosynthesis genes in red and white grapes // Plant Mol. Biol. 1996(6). V. 32. P. 565-569.

78. Botstein D., White R.L., Scolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Human Genet. 1980. V. 32. P. 314-331.

79. Bottley A., Xia G.M., Koebner R.M. Homoeologous gene silencing in hexaploid wheat // Plant J. 2006. V. 47. P. 897-906.

80. Bradley J.M., Davies K.M., Deroles S.C., Bloor S.J., Lewis D.H. The maize Lc regulatory gene up-regulates the flavonoid biosynthetic pathway of petunia // Plant J. 1998. V.13. P. 381-392.

81. Breyne P., Dreesen R., Cannoot B., Rombaut D., Vandepoele K., Rombauts S., Vanderhaeghen. R., Inze D., Zabeau M. Quantitative cDNA-AFLP analysis for genome-wide expression studies // Mol. Gen. Genom. 2003. V. 269. P. 173-179.

82. Brink R.A. A genetic change associated with the R locus in maize which is directed and potentially reversible // Genetics. 1956. V. 41. P. 872-889.

83. Brink R.A. Paramutation // Annu. Rev. Genet. 1973. V. 7. P. 129-152.

84. Britsch L., Ruhnau-Brich B., Forkmann G. Molecular cloning, sequence analysis, and in vitro expression of flavanone 3 beta-hydroxylase from Petunia hybrida II J. Biol. Chem. 1992. V. . 267. P. 5380-5387.

85. Britsch L., Dedio J., Saedker H., Forkmann G. Molecular characterization of flavanone 3 beta-hydroxylases. Consensus sequence, comparison with related.enzymes and the role of conserved histidine residues//Eur. J. Biochem. 1993. V. 217. P. 745-754.

86. Brookes A.J. The essence of SNPs // Gene 1999. V. 234. P. 177-186.

87. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis // Jauhar P.P. (Ed.) Methods of genome analysis in plants. N.Y.-London-Tokyo: CRC Press, 1996. P. 147-159.

88. Brugliera F., Holton T.A., Stevenson T.W., Farcy E., Lu C.Y., Cornish E.C. Isolation and characterization of a cDNA clone corresponding to the Rt locus of Petuniq hybrida H Plant J. 1994. V. 5. P. 81-92*.

89. Brugliera F., Barri-Rewell G., Holton T.A., Mason J.G. Isolation and characterization of a flavonoid 3'-hydroxylase cDNA clone corresponding, to the Htl locus of Petunia hybrida II Plant J. 1999. V. 19. P. 441-451.

90. Burnham C.R. Discussions in cytogenetics. Minneapolis: Burgess Publ. Co., 1962. 375 p.

91. Campbell P.N., Smith A.D., Peters T.J. Biochemistry illustrated: Biochemistiy and Molecular Biology in the Post-Genomic Era. Edinburgh-N.Y.: Elsevier Churchill Livingstone, 2005. 264 P

92. Campoli C., Matus-Cadiz M.A., Pozniak C.J., Cattivelli L., Fowler D.B. Comparative expression of Cbf genes in the Triticeae under different acclimation induction temperatures // Mol. Genet. Genom. 2009. V. 282. P. 141-152.

93. Chao S., Sharp P.J., Worland A.J., Warham E.J., Koebner R.M.D., Gale M.D. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 495-504.

94. Chen Z.J. Genetic and epigenetic mechanisms for gene expression and phenotypic variation in plant polyploids // Ann. Rev. Plant Biol. 2007. V. 58. P. 377-406.

95. Chen Z.J., Pikaard C.S. Transcriptional analysis of nucleolar dominance in polyploid plants: biased expression/silencing of progenitor rRNA genes is developmentally regulated in Brassica II Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1997. V. '94. P. 3442-3447.

96. Cheng H., Yang H., Zhang D., Gai J., Yu D. Polymorphisms of soybean isoflavone synthase and flavanone 3-hydroxylase genes are associated with soybean mosaic virus resistance // Mol. Breed. 2010. V. 25. P. 13-24.

97. Chin K.-C. Le pigment pourpre dans le hybrides de bles europeens, africains et canadiens // C. r. Acad. Sci. Paris. 1944(a). V. 219. P. 78-80.

98. Chin K.-C. Relations phylogenetiques entre Tr. vulgare et le' Tr. monococcum d'apres le pigment pourpre // C.r. Acad. Sci. Paris. 1944(6). V. 218. P. 975.

99. Cho S., Chen W., Muehlbauer F.J. Constitutive experssion of the flavanone 3-hydroxylase gene related to pathotype-specific ascochyta blight resistance in Cicer arietinum L. // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2005. V. 67. P. 100-107.

100. Chopra S., Hoshino A., Boddu J., Iida S. Flavonoid pigments as tools in molecular genetics // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. N.Y.: Springer, 2008. P. 147-173.

101. Christensen A.B., Gregersen P.L., Olsen C.E., Collinge -D.B. A flavonoid 7-0-methyltransferase is expressed in barley leaves in response to pathogen attack // Plant Mol. Biol. 1998. V. 36. P. 219-227.

102. Christie P.J, Alfenito M.R, Walbot V. Impact of low-temperature stress on general phenylpropanoid and anthocyanin pathways: enhancement of transcript abundance and anthocyanin pigmentation in maize seedlings // Planta. 1994. V. 194. P. 541-549.

103. Churchward J.G. Studies on physiologic specialization of the organisms causing bunt in wheat, and the genetic resistance to this and certain others wheat diseases. Part II Genetical studies // Roy. Soc. N. S. Wales J. 1938. V. 71. P. 547-590.

104. Chutipaijit S., Cha-Um S., Sompornpailin K. Differential accumulations of proline and flavonoids in indica rice varieties against salinity // Pak. J. Bot. 2009. V. 41. P. 2497-2506.

105. Clark J.A. Segregation and correlated inheritance in crosses between Kota and Hard Federation wheats for rust and drought resistance // J. Agric. Res. 1924. V. 29. P. 1047.

106. Clark, J .A. Improvement of wheat // US Dept. Agric. Yearbook. Washington: USDA, 1936. P. 207-302.

107. Clegg M.T., Durbin M.L. Flower color variation: a model for the experimental study of evolution// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2000. V. 97. P. 7016-7023.

108. Clegg, M. T., Durbin, M. L. Tracing floral adaptations from ecology to molecules //Nat. Rev. Gen. 2003. V. 4. P. 206-215.

109. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants // Plant Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 387-399.

110. Cone K.C., Burr F.A., Burr B. Molecular analysis of the maize anthocyanin regulatory locus CI H Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1986. V. 83. P. 9631-9635.

111. Cone K.C., Cocciolone S.M., Burr F.A., Burr B. Maize anthocyanin regulatory gene pi is a duplicate of cl that functions in the plant // Plant Cell. 1993. V. 5. P. 1795-1805.

112. Conley E.J. A 2600-locus chromosome bin map of wheat homoeologous group 2 reveals interstitial gene rich islands and colinearity with rice // Genetics. 2004. V. 168. P. 625-637.

113. Corpet F. Multiple sequence alignment with hierarchical clustering // Nucl. Acids Res. 1988. V. 6. P. 10881-10890.

114. Cramer C.L., Edwards K., Dron M., Liang X., Dildine S.L., Bolwell G.P., Dixon R.A., Lamb C.J., Schuch W. Phenylalanine ammonia-lyase gene organization and structure // Plant Mol. Biol. 1989. V. 12. P. 367-383.

115. Darwin C. The variation of animals and plants under domestication. N.Y.: D.Appelton&Co, 1883.495 p.

116. Davies K. A cDNA clone for flavanone 3-hydroxylase from Malus II Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 291.

117. Debeaujon I., Leon-Kloosterziel K.M., Koornneef M. Influence of the testa on seed dormancy, " germination, and longevity in Arabidopsis 11 Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 403-414.

118. Deboo G.B., Albertsen M.C., Taylor L.P. Flavanone 3-hydroxylase transcripts and flavonol accumulation are temporally coordinate in maize anthers // Plant J. 1995. V. 7. P. 703-713.

119. Derera N.F., Bhatt G.M., McMaster G.J. On the problem of pre-harvest sprouting of wheat // Euphytica. 1977. V. 26. P. 299-308.

120. Devic M., Guilleminot J., Debeaujon I., BechtoldN., Bensaude E., Koornneef M., Pelletier G., Delseny M. The BANYULS gene encodes a DFR-like protein and is a marker of early seed coat development// Plant J. 1999. V. 19. P. 387-398.

121. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Liu C.J., Gale M.D. RFLP-based genetic map of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat and rye // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. P. 931-939.

122. Devos K.M., Gale M.D. The genetic maps of wheat and their potential in plant breeding // Outlook Agric. 1993. V. 22. P. 93-99.

123. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Francis H.A., Harcourt R.L., Koebner R.M.D., Liu C.J., Masojc P., Xie D.X., Gale M.D. Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat // Theor. Appl. Genet. 1993(a). V. 85. P. 673-680.

124. Devos K.M., Milan T., Gale M.D. Comparative RFLP-map of the homoeologous group 2 chromosomes of wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. 1993(6). V. 85. P. 784-782.

125. Devos K.M., Chap S, Li Q.Y., Simonetti M.C., Gale M.D. Relationship between chromosome9 of maize and wheat homoeologous group 7 chromosomes // Genetics. 1994. V. 138. P. 12871292.

126. Devos K.M., Bryan G.J., Collins A. J., Stephenson P., Gale M.D. Application of two microsatellite sequences in wheat storage proteins as molecular markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 247-252.

127. Dobrovolskaya O.B., Arbuzova V.S., Lohwasser U., Roder M.S., Borner A. Microsatellite mapping of complementary genes for purple grain colour in bread wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 2006. V. 150. P. 355-364.

128. Dobrovolskaya O., Martinek P., Voylokov A.V., Korzun V., Roder M.S., Borner A. Microsatellite mapping of genes that determine supernumerary spikelets in wheat {T. aestivum) and rye (S. cereale) // Theor. Appl. Genet. 2009. V. 119. P. 867-874.

129. Dobrovolskaya O., Salina E., Bernard M., Salse J., Sourdille P., Boeuf Ch., Pont C. Map-based comparative analysis of the S,G, and B genomes of Triticeae species // Abstr. book of the 6th PGEM. Tenerife, 3-6 October, 2007. P. 127.

130. Doebley J. Genetics, development and plant evolution // Curr. Opin. Genet. Dev. 1993. V. 3. P. 865-872.

131. Doebley J., Lukens L. Transcriptional regulators and the evolution of plant form // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1075-1082.

132. Dooner H.K., Kermicle J.L. Displaced and tandem duplications in the long arm of chromosome10 in mayze // Genetics. 1976. V. 82. P. 309-322.

133. Dooner H.K., Robbins T.P., Jorgensen R.A. Genetic and developmental control of anthocyanin biosynthesis // Annu. Rev. Genet. 1991. V. 25. P. 173-179.

134. Douglas C., Hoffmann H., Schulz W., Hahlbrock K. Structure and elicitor or UV light stimulated expression of two 4-coumarate: CoA ligase genes in parsley // EMBO J. 1987. V. 6. P. 1189-1195.

135. Driscoll C.J., Sears E.R. Individual addition of the chromosomes of 'Imperial' rye to wheat // Agron. Abstr. 1971. P. 6.

136. Drmanac R., Labat I., Brukner I., Crkvenjakov R. Sequencing of megabase plus DNA by hybridization: theory of the method // Genomics. 1989. V. 4. P. 114-128.

137. Druka A., Kudrna D., Rostoks N., Brueggeman R., Wettstein D., Kleinhofs A. Chalcone isomerase gene from rice (Oryza sativa) and barley (Hordeam vulgare): physical, genetic and mutation mapping// Gene. 2003. V. 302. P. 171-178.

138. Dubcovsky J., Luo M.C., Zhong G.Y., Bransteitter R., Desai A., Kilian A., Kleinhofs A., Dvorak J. Genetic map of diploid wheat, Triticum monococcum L., and its comparison with maps of Hordeum vidgare L. // Genetics. 1996. V. 143. P. 983-999.

139. Efremova T.T., Maystrenko O.I., Arbuzova V.S., Laikova L.I. Genetic analysis of glume colour in common wheat cultivars from the former USSR // Euphytica. 1998. V. 102. P. 211218.

140. Ellerbrook C., Worland A.J. Using precise genetic stocks to study the genetics of disease resistance in wheat // EWAC Newsl. 2001. V. 11. P. 31-37.

141. Elouafi I., Nachit M.M. A genetic linkage map of the Durum x Triticum dicoccoides backcross population (based on SSRs and AFLP markers, and QTL analysis for milling traits // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 108. P. 401-413.

142. Endo T.R., Gill B.S. The deletion stocks of common wheat // J. Hered. 1996. V. 87. P. 295307.

143. Engels C., Munkle L., Marschner H. Effect of root zone temperature and shoot demand on uptake and xylem transport of macronutrients in maize (Zea mays L.) // J. Exp. Bot. 1992. V. 43. P. 537-547.

144. Engledow F.L. A case of repulsion in wheat // Cambridge Phil. Soc. Proc. 1914. V. 17. P. 433435.

145. Erayman M., Sandhu D., Sidhu D., Dilbirligi M., Baenziger P.S.-, Gill K.S. Demarcating the gene-rich regions of the wheat genome // Nucl. Acids Res. 2004. V. 32. P. 3546-3565.

146. Eujayl I, Morris C. Identification of differentially expressed UniGenes in developing wheat seed using Digital Differential Display // J. Cereal Sci. 2009. V. 49. P. 316-318.

147. Fahrendorf T., Dixon R.A. Stress responses in alfalfa (Medicago sativa L.). XVIII. Molecular cloning and expression of the elicitor-inducible cinnamic acid 4-hydroxylase cytochrome P450 // Arch. Biochem. Biophys. 1993. V. 305. P. 509-515.

148. Faris J., Sirikhachornkit A., Haselkorn R., Gill B., Gornicki P. Chromosome mapping and phylogenetic analysis of the cytosolic acetyl-CoA carboxylase loci in wheat // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. P. 1720-1733.

149. Farrant J.M. A comparison of mechanisms of desiccation tolerance among three angiosperm resurrection plant species // Plant Ecol. 2000. V. 151. P. 29-39.

150. Fedoroff N.V., Furtek D.B., Nelson O.E. Cloning of the bronze locus in maize by a siinple and generalizable procedure using the transposable controlling element Activator (Ac) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1984. V. 81. P. 3825-3829.

151. Feild T.S., Lee D.W., HolbrookN.M. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier dogwood // Plant Physiol. 2001. V. 127. P. 566-574.

152. Feldman M. 2001. The origin of cultivated wheat // Benjean A.P., Angus W.J. (Eds.) A history of wheat breeding. Paris: Lavoisier Publishing, 2001. P. 3-56.

153. Feucht W., Schmid P.P.S. Selektiver histochemischer Nachweis von Flavanen (Catechinen) mit p-Dimethylaminozimtaldehyd in Sprossen einiger Obstgeholze // Gartenbauwiss. 1983. V. 48. P. 119-124.

154. Feucht W., Treutter D. The role of flavan-3-ols and proanthocyanididns in plant defence // -Indeijit, Dakshini K.M.M., Chester L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology: Allelochemical interactions. N.Y.: CRC press, 1999. 589 p.

155. Feild T.S., Lee D.W., Holbrook N.M. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of Red-Osier Dogwood // Plant Physiol. 2001. V. 127. P. 566-574.

156. Fitch W.M. Distinguishing homologous from analogous proteins // Syst. Zool. 1970. V. 19. P. 99-113.

157. Fletcher R.J., Mcintosh R.A. Isolation and identification of the chromosome arm bearing Rg determining glume color in Federation wheat // EWAC Newsl. 1974. V. 4. P. 65-66.

158. Forkmann G., Stotz G. Selection and characterisation of flavanone-3-hydroxylase mutants of dahlia, streptocarpus, verbena and zinnia // Planta. 1984. V. 161. P. 261-265.

159. Franckowiak J.D. Revised linkage maps for morphological markers in barley, Hordeum vulgare II Barley Genet. Newsl. 1997. V. 26. P. 9-21.

160. Freed R.D., Everson E.H., Ringlund K., Gullord M. Seed coat color in wheat and the relationship to seed dormancy at maturity // Cereal Res. Commun. 1976. V. 4. P. 147-149.

161. Friebe B., Tuleen N., Jiadg J., Gill B.S. Standard karyotype of Triricum longissimum and relationship with T. aestivum II Genome. 1993. V. 36. P. 731-742.

162. Friebe B., Tuleen N.A., Gill B.S. Standard karyotype of Triricum searsii and its relationship with other S-genome species and common wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 248254.

163. Friebe B., Qi L.L., Nasuda S., Zhang P., Tuleen N.A., Gill B.S. Development of a complete set of Triticum aestivum-Aegilops. speltoides chromosome addition lines. Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P. 51-58.

164. Fu H., Dooner K.H. Intraspecific violation of genetic colinearirty and its implications in maize // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002. V. 99. P. 9573-9578.

165. Furusawa M., .Tsuchiya H., Nagayama M., Tanaka T., Nakaya K., Iinuma M. Anti-platelet and membrane-rigidiiying flavonoids in brownish scale of onion // J. Health. Sci. 2003. V. 49. P. 475-480.

166. Gale M.D., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Harcourt R.L., Jia J., Li Q.Y., Devos K.M. Genetic maps of hexaploid wheat // Li Z.S., Xin Z.Y. (Eds.) Proc. 8th Int wheat genet, symp. Beijing: China Agricultural Scientech Press, 1995. P. 1333-1500.

167. Ganal M., Rôder M.S. Microsatellite and SNP markers in wheat breeding // Varshney R.K., Tuberosa R. (Eds.) Genomics-assisted crop improvement. VoL 2. Genomics applications in crops. The Netherlands: Springer, 2007. P. 1-24.

168. Gatford K.T., Eastwood R.F., Halloran G.M. Germination inhibitors in bracts surrounding the grain of Triticum tauschii II Funct. Plant Biol. 2002(a). V. 29. P. 881-890.

169. Gatford K.T., Hearnden P., Ogbonnaya F.C., Eastwood R.F., Halloran G.M. Novel resistance to pre-harvest sprouting in Australian wheat from wild relative Triticum tauschii II Euphytica. 2002(6). V. 126. P. 67-76.

170. Gill K.S., Lubbers E.L., Gill B.S., Raupp W.J., Cox T.S. A genetic linkage map of Triticum tauschii (DD) and its-relationship to-the D genome of bread wheat (AABBDD) // Genome. 1991. V. 34. P. 362-374.

171. Gillespie J. The causes of molecular evolution. N.Y.: Oxford University Press, 1991.

172. Gong Z., Yamazaki M., Sugiyama M., Tanaka Y., Saito K. Cloning and molecular analysis of structural genes involved in anthocyanin biosynthesis and expressed in a forma-specific manner in Perilla frutescens II Plant Mol. Biol. 1997. V. 35. P. 915-927.

173. Goodman M.M., Stuber C.W., Newton K., Weissinger H.H. Linkage relationships of 19 enzyme loci in maize // Genetics. 1980. V. 96. P. 697-710.

174. Goulden C.H., Neatby K.W., Welsh J.N. The inheritance of resistance to Puccinia graminis tritici in a cross between to varieties of TrUicum vidgare 11 Phytopathol. 1928. V. 18. P. 627.

175. Graner A., Jahoor A., Schondelmaier J., Siedler H., Pillen K., Fischbeck G., Wenzel G., Herrmann R.G. Construction of an RFLP map in barley // Theor. Appl. Genet. 1991. Y. 83. P. 250-256.

176. Gregersen L., Christensen A.B., Sommer-Knudsen J., Collinge D.B. A putative O-methyltransferase from barley is induced by fungal pathogens and UV light. Plant Mol. Biol. 1994. V. 26. P. 1797-1806.

177. Grotewold E., Peterson T. Isolation and characterization of a maize gene encoding chalcone flavonone isomerase // Mol. Gen. Genet. 1994. V. 242. P. 1S-8.

178. Guex N. Peitsch M.C. SWISS-MODEL and the Swiss-PdbViewer: An environment for comparative protein modeling // Electrophoresis 1997. V. 18. P. 2714-2723.

179. O.Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding// Plant Breed. 1999. V. 118. P. 369-390.

180. Gustafson J.P, Sears E.R. An effective wheat gene manipulation system: problems and uses //• Janick J. (Ed.) Plant breeding reviews. Vol. 11. N.Y.: Wiley, 1993. P. 255-234.

181. Hale K.L., McGrath S.P., Lombi E., Stack S.M., Terry N., Pickering I.J., George G.N., Pilon-Smits E.A. Molybdenum sequestration in Brassica species. A role for anthocyanins? // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 1391-1402.

182. Hale K.L., Tufan H.A., Pickering I.J., George G.N., Terry N., Pilon M., Pilon-Smits E.A.H. Anthocyanins facilitate tungsten accumulation in Brassica II Physiol. Plant. 2002. V. 116. P. 351-358.

183. Hale C.J., Stonaker J.L., Gross S.M., Hollick J.B. A novel Sn£2 protein maintains trans-generational regulatory states established by paramutation in maize // PLoS Biol. 2007. V. 5. P. e275.

184. He X.Z., Reddy J.T., Dixon R.A. Stress responses in alfalfa (Medicago sativa L). XXII. cDNA cloning and characterization of an elicitor-inducible isoflavone 7-O-methyltransferase.// Plant Mol. Biol. 1998. V. 36. P. 43-54.

185. Hearnden P., Eckermann P., McMichael G., Hayden M., Eglinton J., Chalmers K. A genetic map of 1,000 SSR and DArT markers in a wide barley cross // Theor. Appl. Genet. 2007. V. 115. P. 383-391.

186. Hernandez I., Alegre L., Munne-Bosch S. Drought-induced changes in flavonoids and other low molecular weight antioxidants in Cistus clusii grown under Mediterranean field conditions // Tree Physiol. 2004. V. 24. P. 1303-1311.

187. Heun M., Kennedy A.E., Anderson J.A, Lapitan N.L.V., Sorrells M.E, Tanksley S.D. Construction of a restriction fragment length polymorphism map for barley (Hordeum vitlgare) // Genome. 1991. V. 34. P. 437-447.

188. Himi E., Noda K. Isolation and location of three homoeologous dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genes of wheat and their tissue-dependent expression // J. Exp. Bot. 2004. V. 55. P. 365375.

189. Himi E., Osaka T., Noda K. 2006. Isolation and characterization of wheat ANS genes. GenBank, 2006. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?term=himi%20osaka%20 noda&cmd=Search&db=nuccore&QueryKey=4.

190. Hoch W.A., Singsaas E.L., McCown B.H. Resorption protection. Anthocyanins facilitate nutrient recovery in autumn by shielding leaves from potentially damaging light levels // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1296-1305.

191. Hollick J. B., Patterson G.I., Coe E.H., Cone K.C., Chandler Y.L. Allelic interactions heritably influence the activity of a metastable maize pi allele // Genetics. 1995. V. 141. P. 709-719.

192. Hollick J. B., Dorweiler J.E., Chandler V.L. Paramutation and related alleic interactions // Trends Genet. 1997. V. 13. P. 302-308.

193. Holton T.A., Comish E.C. Genetics and.biochemistry of anthocyanin biosynthesis // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1071-1083.

194. Holton T.A., Brugliera F., Lester D.R., Tanaka Y., Hyland C.D., Menting J.G.T., Lu C.-Y., Farcy E., Stevenson T.W., Cornish E.C. Cloning and expression of cytochrome P450 genes controlling flower colour // Nature. 1993(a). V. 366. P. 276-279.

195. Holton T.A., Brugliera F., Tanaka Y. Cloning and expression of flavonol synthase from Petunia hybrida II Plant J. 1993(6). V. 4. P. 1003-1010.

196. Hoshino A., Johzuka-Hisatomi Y., Iida S. Gene duplication and mobile genetic elements in morning glories // Gene. 2001. V. 265. P. 1-10.

197. Howard A., Howard G. On the inheritance of some characters in wheat. I. // India Dept. Agr. Mem. Bot. Ser. 1912. V. 5. P. 1-47.

198. Howard A., Howard G. On the inheritance of some characters in wheat. II. // India Dept. Agr. Mem. Bot. Ser. 1915. V. 7. P. 273-285.

199. Jaccoud D., Peng K., Feinstein D., Kilian A. Diversity arrays: a solid state technology for . sequence information independent genotyping // Nucleic Acids Res. 2001. V. 29. P. e25.

200. Jafary H., Szabo L.J., Niks R.E. Innate nonhost immunity in barley to different heterologous rust fungi is controlled by sets of resistance genes with overlapping specificities // Mol. Plant Microbe Interact. 2006. V. 19. P. 1270-1279.

201. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable 'minisatellite' regions in human DNA // Nature. 1985. V. 314. P. 67-73.

202. Jende-Strid B. Genetic control of flavonoid biosynthesis in barley // Hereditas. 1993. V. 119. P. 187-204.

203. Jha K.K. The association of a gene for purple coleoptile with chromosome 7D of common wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1964. V. 6. P. 370-372.

204. Kadam B.S. Genetics in Bansi wheat of the Bombay-Deccan and synthetic Khapli. Part I // Proc. Indian Acaä. Sei. 1936. V. 4. P. 357-369.

205. Kagami T., Morita Y., Hoshino A., Iida S. Spontaneous mutations having 7/wi-related transposons inserted into the gene encoding anthocyanidin synthase in the Japanese morning glory. 2001. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/16754905.

206. Kalendar R., Schulman A.H. IRAP and REMAP for retrotransposon-based genotyping and fingerprinting //Nat Protoc. 2006. V. 1. P. 2478-2484.

207. Kaneko T., Katoh T., Asamizu E., Sato S., Nakamura Y., Kotani H., Tabata S. Structural analysis of Arabidopsis thaliana chromosome 5. Genbank, 1999. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/4757395.

208. Karakousis A., Gustafson J.P., Chalmers K.J., Barr A.R., Langridge P. A consensus map of barley integrating SSR, RFLP, and AFLP markers // Aust. J. Agric. Res. 2003. V. 54. P. 11731185.

209. Kashkush K., Feldman M., Levy A.A. Gene loss, silencing and activation in a newly synthesized wheat allotetraploid // Genetics. 2002. V. 160. P. 1651-1659.

210. Keilig K., Ludwig-Müller J. Effect of flavonoids on heavy metal tolerance in Arabidopsis thaliana seedlings // Bot. Stud. 2009. V. 50. P. 311-318.

211. Kerber E.R., Dyck P.L. Inheritance in hexaploid wheat of leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squamosa II Can. J. Genet. Cytol. 1969. V. 11. P. 639-647.

212. Kezer A., Boyack B. Mendelian inheritance in wheat and barley crosses, with probable error studies on class frequencies // Colo. Agr. Exp. Sta. Bui. 1918. P. 249.

213. Khlestkina E.K., Sahna E.A. Genome-specific markers of tetraploid wheats and their putative diploid progenitor species // Plant Breed. 2001. V. 120. P. 227-232.

214. Khlestkina E.K., Strich A., Röder M.S., Börner A. Geographical distribution of red coleoptile color genes (I) // Ann. Wheat Newsl. 2001. V. 47. P. 50-57.

215. Khlestkina E.K., Pestsova E.G., Salina E.A., Röder M.S., Arbuzova V.S., Koval S.F., Börner A. Molecular mapping and tagging of wheat genes using RAPD, STS and SSR markers // Cell. Mol. Biol. Let. 2002(6). V. 7. P. 795-802.

216. Khlestkina E.K., Huang X., Quenun S.Y.B., Chebotar S., Röder M.S., Börner A. Genetic diversity in cultivated plants loss or stability // Theor. Appl. Genet. 2004(a). V. 108. P. 14661472.

217. Khlestkina E.K., Röder M.S., Efremova T.T., Börner A., Shumny V.K. The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat determined by microsatellite markers// Plant Breed. 2004(b). V. 123. P. 122-127.

218. Khlestkina E.K., Pshenichnikova T.A., Röder M.S., Arbuzova V.S., Salina E.A. Börner A. Comparative mapping of genes for glume colouration and pubescence in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2006(a). V. 113. P. 801-807.

219. Khlestkina E.K., Röder M.S., Grausgruber H., Börner A. A DNA fingerprinting-based taxonomic allocation of Kamut wheat // Plant Genet. Res. 2006(6). V. 4. P. 172-180.

220. Khlestkina E.K., Röder M.S., Unger O., Meinel A., Börner A. More precise map position and origin of a durable non-specific adult plant disease resistance against stripe rust (Puccinia striiformis) in wheat// Euphytica 2007. V. 153. P. 1-10.

221. Khlestkina E.K., Röder M.S., Salina E.A. Relationship between homoeologous regulatory and structural genes in allopolyploid genome a case study in bread wheat // BMC Plant Biol. 20086. V. 8. P. 88.

222. Khlestkina E.K., Giura A., Röder M. S., Borner A. A new gene controlling the flowering response to photoperiod in wheat // Euphytica. 2009a. V. 165. P. 579-585.

223. Khlestkina E.K., Pshenichnikova T.A., Röder M.S., Börner A. Clustering anthocyanin pigmentation genes in wheat group 7 chromosomes // Cereal Res. Commun. 2009(6). V. 37. P. 391-398.

224. Khlestkina E.K., Salina E.A., Pshenichnikova T.A., Röder M.S., Börner A. Glume coloration in wheat: allelism test, consensus mapping and its association with specific microsatellite allele // Cereal Res. Commun. 2009(b). V. 37. P. 37-43.

225. Khlestkina E.K., Tereshchenko O.Yu., Salina E.A. Anthocyanin biosynthesis genes location and expression in wheat-rye hybrids // Mol. Genet. Genom. 2009(r). V. 282. P. 475-485.

226. KhIestkina E.K., Röder M.S., Börner A. Identification of glume coloration genes in synthetic hexaploid and common wheats // Wheat Inf. Serv. (eWIS) 200900. V. 108. P. 1-3.

227. Khlestkina E.K., Kumar U., Röder M.S. Ent-kaurenoic acid oxidase genes in wheat // Mol. Breed. 2010(a). V. 25. P. 251-258.

228. Khlestkina E.K., Röder M.S., Börner A. Mapping genes controlling anthocyanin pigmentation on the glume and pericarp in tetraploid wheat (Triticum durum L.) // Euphytica. 2010(6). V. 171. P. 65-69.

229. Khlestkina E.K., Röder M.S., Pshenichnikova T.A., Börner A. Functional diversity at Rc (red coleoptile) locus in wheat (Triticum aestivum L.) // Mol. Breed. 2010(b). V. 25. P. 125-132.

230. Khlestkina E.K. Regulatory-target gene relationships in allopolyploid and hybrid genomes // Urbano K.V. (Ed.). Advances in Genetics Research. Vol. 3. N.-Y.: NOVA Science Publishers, 2010. P. 311-328.

231. Kiefer F., Arnold K., Kiinzli M., Bordoli L., Schwede T. The SWISS-MODEL repository and associated resources // Nucl. Acids Res. 2009. V. 37. P. D387-D392.

232. Kiessling L. Erbanalytische Untersuchungen über die Spelzenfarbe des Weizens // Landw. Jahrbuch Bayern. 1914. Nr. 2. P. 102-170. .

233. Kihara H. Origin of wheat// Wheat Inf. Serv. 1954. V. 1. P.35-42.

234. Kihara H., Wada B., Aruga H. et al. Rules for nomenclature and symbolization of genes, and gene symbols in wheats // Wheat Inf. Serv. 1954. V. 1. P. 25-34.

235. Kikuchi R., Kawahigashi H., Handa H. The floral integrator WFT in wheat: expression profiles of three homoeologous genes // Langridge P., Sharp P. (Eds.) Proc. 11th intern, wheat genet, symp. Brisbane, 24-29 August, 2008. P. 271.

236. Kim Y.J., Kwak C.I., Gu Y.Y., Hwang IT, Chun JY. Annealing control primer system for identification of differentially expressed genes on agarose gels // Biotechniques. 2004. V. 36. P. 424.

237. Kim S.-H., Lee J.-R., Kim S.-R. Characterization of an apple anthocyanidin synthase gene in transgenic tobacco plants // J. Plant Biol. 2006. V. 49. P. 326-330.

238. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge: Cambridge Un-ty Press., 1983.

239. Kimber G., Feldman M. Wild wheat: an introduction. Rehovot, Israel, 1987. 142 p.

240. Knott D.R, Zeven A.C. A test for linkage between Sr6 and Ra in wheat // Euphytica. 1987. V. 36. P. 221-224.

241. Kobayashi S., Ishimaru M., Hiraoka K., Honda C. Myb-related genes of the Kyoho grape (Vitis labruscana) regulate anthocyanin biosynthesis // Planta. 2002. V. 215. P. 924-933.

242. Konieczny A., Ausubel F.M. A procedure for mapping Arabidopsis mutations using co-dominant ecotype-specific PCR-based markers // Plant J. 1993. V. 4. P. 403-410.

243. Koornneef M. Mutations affecting the testa colour in Arabidopsis II Arabidopsis Inf. Serv. 1990. V. 27. P. 1-4.

244. Korzun V., Roder M.S., Wendehake K., Pasqualone A., Lotti C., Ganal M.W., Blanco A. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid wheat into a genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 1202-1207.

245. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Borner A. A genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P. 709-717.

246. Kosambi D.D. The estimation of map distances from recombination values // Ann. Eugen. 1944. V. 12. P. 172-175.

247. Kota R., Varshney R.K., Prasad M., Zhang H., Stein N., Graner A. EST-derived single nucleotide polymorphism markers for assembling genetic and physical maps of the barley genome // Funct. Integr. Genom. 2008. V. 8. P. 223-233.

248. Krattinger S.5 Wicker T., Keller B. Map-based cloning of genes in triticeae (wheat and barley) // Feuilett C., Muehlbauer G.J. (Eds.) Genetics and genomics of the Triticeae. Dordrecht-Heidelberg-London-N.Y.: Springer, 2009. P. 337-357.

249. Kreuzaler F., Ragg H., Fautz E., Kuhn D.N., Hahlbrock K. UV-induction of chalcone synthase mRNA in cell suspension cultures of Petroselinum hortense /AProc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1983. V. 80. P. 2591-2593.

250. Kubo H., Peeters A.J.M., Aarts M.G.M., Pereira A, Koornneef M. ANTHOCYANINLESS2, a homeobox gene affecting anthocyanin distribution and root development in Arabidopsis II Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1217-1226.

251. Kuchel H., Hollamby G., Langridge P., Williams K., Jefferies S.P. Identification of genetic loci associated with ear-emergence in bread wheat // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 113. P. 11031112.

252. Kuittinen H., Salguero D., Aguade M. Parallel patterns of sequence variation within and between populations at three loci of Arabidopsis thaliana H Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 2030-2034.

253. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Brief. Bioinf. 2004. V. 5. P. 150-163.

254. Kuraparthy V., Sood S., Gill B.S. Targeted genomic mapping of a red seed color gene (R-Al) in wheat // Crop Sci. 2008. V. 48. P. 37-48.

255. Kusumi T., Iwashita T., Tanaka Y. Molecular characterization of the flavonoid biosynthetic pathway and flower color modification of Nierembergia sp. I I J. Plant Biotechnol. 2006. V. 23. P. 19-24.

256. Kuspira J., Unrau J. Determination of the number and dominance relationships of genes on substituted chromosomes in common wheat Triticum aestivum L. // Can. J. Plant Sci. 1958. V. 38. P. 119-205.

257. Lachman J., Dudjak J;, Miholova D., Kolihova D., Pivec V. Effect of cadmium on flavonoid content in young barley (Hordeum, sativum L.) plants II Plant Soil Environ. 2005. V. 51. P. 513516.

258. Lander E.S., Green P., Abrahamson J., Barlow A., Daly M.J., Lincoln S.E., Newburg I. MAPMAKER: an interactive computer package for constructing primary genetic linkage maps of experimental and natural populations // Genomics 1987. V. l.P. 174-181.

259. Langridge P., Karakousis A., Collins N., Kretschmer J., Manning S. A consensus linkage map of barley II Mol. Breed. 1995. V. 1. P. 389-395.

260. Laurie DA, Devos KM. Trends in comparative genetics and their potential impacts on wheat' and barley research // Plant Mol Biol. 2002. V. 48. P. 729-740.

261. Law C.N., Wolfe M.C. Location of genetic factors for mildew resistance and ear emergence time on chromosome 7B of wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8. P. 462-470.

262. Law C.N., Johnson R. A genetic study of leaf rust resistance in wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1967. V. 9. P. 805-822.

263. Law C.N., Chapman V. An inhibitor of glume colour// EWAC Newsl. 1974. V. 4. P. 8-9.

264. Leisle D., Kovacs M.I., Howes N. Inheritance and linkage relationships of gliadin proteins and glume color in durum wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1985. V. 27. P. 716-721.

265. Leonova I., Borner A., Budashkina E., Kalinina N.,- Unger O., Roder M., Salina E. Identification of microsatellit'e markers for a leaf rust resistance gene introgressed into common wheat from Triticum timopheevii II Plant Breed 2004. V. 123. P. 93-95.

266. Li J., Ou-Lee T.M., Raba R., Amundson R.G., Last R,L. Arabidopsis flavonoid mutants are hypersensitive to UV-B irradiation // Plant Cell. 1993. V. 5. P. 171-179.

267. Li W.L., Faris J.D., Chittoor J.M., Leach J.E., Hulbert S.H., Liu D.J., Chen P.D., Gill B.S. Genomic mapping of defense response genes in wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 226-233.

268. Li H.P., Liao Y.C. Isolation and characterization of two closely linked phenylalanine ammonia-lyase genes from wheat // Yi. Chuari. Xue. Bao. 2003. V. 30. P. 907-912.

269. Li J.Z., Sjakste T.G.„ Roder M.S., Ganal M.W. Development and genetic mapping of 127 new microsatellite markers in barley // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 1021-1027.

270. Liang P., Pardee A.B. Differential display of eukaryotic messenger RNA by means of the polymerase chain reaction // Science (Wash DC). 1992. V. 257. P. 967-971.

271. Liao Y.C., Li H.P., Kreuzaler F., Fischer R. Nucleotide sequence of one of two tandem genes encoding phenylalanine ammonia-lyase in Triticum aestivum II Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 1398-1398.

272. Limborska S.A., Prosnyak M.I., Bocharova T.N., Smirnova E.M., Ryskov A.P. The properties of human DNA fingerprints produced by polymeric monocore probes (PMC probes) II Genet. Anal. 1999. V. 15. P. 19-24.

273. Liu Y.G., Tsunewaki K. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. II. Linkage maps of the RFLP sites in common wheat // Jap. J. Genet. 1991. V. 66. P. 617-634.

274. Liu Z.-W., Biyashev R.M., Saghai Maroof M.A. Development of simple sequence repeat markers and their integration into barley linkage map // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 867-876.

275. Liu X.M., Smith C.M., Gill B.S., Tolmay Y. Microsatellite markers linked to six Russian wheat aphid resistance genes in wheat // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P. 504-510,

276. Liu X.M., Smith C.M.* Gill, B.S. Identification of microsatellite markers linked to Russian wheat aphid resistance genes Dn4 and Dn611 Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1042-1048.

277. Lloyd A.M., Walbot V., Davis R.W. Arabidopsis and Nicotiana anthocyanin production activated by maize regulators R and CI II Science. 1992. V. 258. P. 1773-1775.

278. Loarce Y., Hueros G., Ferrer E. A molecular linkage map of rye // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 1112-1118.

279. Lohwasser U., Röder M.S., Börner A. QTL mapping of vegetative characters in wheat (Triticum aestivum L.) // Gen. var. plant breed.: proc. 17th EUCARPIA gen. congr. Tulln, 8-11 September, 2004. P. 195-198.

280. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 633-662.

281. Lu Y., Rausher M.D. Evolutionary rate variation in anthocyanin pathway genes // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 1844-1853.

282. Lundqvist U., Franckowiak J.D., Konishi T. New andrevised descriptions of barley genes // Barley Genet. Nevvsl. 1996. V. 26. P. 22-43.

283. Ma X.F., Wanous M.K., Houchins K., Rodriguez-Milla M.A., Goicoechea P.G., Wang Z., Xie M., Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P. 517-523.

284. Ma X.F., Gustafson J.P. Allopolyploidization-accommodated genomic sequence changes in triticale // Ann. Bot. (Lond.). 2008. V. 101. P. 825-832.

285. Madlung A., Masuelli R.W., Watson B., Reynolds S.H., Davison J., Comai L. Remodeling of DNA methylation and phenotypic and transcriptional changes in synthetic Arabidopsis allotetraploids // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 733-746.

286. Malinowski E. Les hybrids du froment // Bull. Intern. Acad. Sei. Cracovie. 1914. Y. 3. P. 410450.

287. Malyshev S., Korzun V., Voylokov A., Smirnov V., Börner A. Linkage mapping of mutant loci in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 70-74.

288. Malyshev S.V., Kartei N.A., Voylokov A.V., Korzun V., Börner A. Comparative analysis of QTLs affecting agronomical traits in rye and wheat // EWAC Newsl. 2003. V. 12. P. 120-122.

289. Maniatis T., Fritsch E. F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual.USA. N.Y.: Gold Spring Harb. Lab., 1982. 362 p.

290. Martens S., Forkmann G. Cloning and expression of flavone synthase II from Gerbera hybrids. Plant J. 1999. V. 20. P. 611-618.

291. Martin C., Prescott A., Mackay S., Bartlett J., Vrijlandt E. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus II Plant J. 1991. V. 1. P. 37-49.

292. Masterson J. Stomatal size in fossil plants: evidence for polyploidy in majority of angiosperms // Science 1994. V. 264. P. 421-424.

293. Matsumura S. Linkage studies in wheat, II. P-linkage and the manifold effects of P gene // Jap. J. Genet. 1950. V. 25. P. 111-118.

294. Maystrenko O.I., Laikova L.I. Chromosomal localization and linkage relationship of the Panl and Pc2 genes controlling anthocyanin pigmentation of the anthers and culm in common wheat // EWAC Newsl. 1995. V. 9. P. 120-122.

295. McClintock B. Controlling elements and the gene // Cold-Spring Harbor Symp Quant. Biol. 1956. V.21.P.197-216.

296. McFadden E.S., Sears E.R. The genome approach in radical wheat breeding // J. Amer. Soc. Agron. 1947. V. 39. P. 1011-1026.

297. Mcintosh R.A., Backer E.P. Inheritance of purple pericarp in wheat // Proc. Linnean Soc. 1967. V. 92. P. 204:208.

298. Mcintosh R.A., Hart C.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. IX intern, wheat genet, symp. V. 5. Saskatoon, 1998. 235 p.

299. McIntosh S., Watson .L, Bundock P., Crawford A., White J., Cordeiro G., Barbary D., Rooke L., Henry R. SAGE of the developing wheat caryopsis // Plant Biotech. J. 2007. V. 5. P. 69-83.

300. McIntosh R.A., Yamazaki Y., Dubcovsky J., Rogers J., Morris C., Somers D.J., Appels R., Devos K.M. Catalogue of gene symbols for wheat. 2008. http://www.grs.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/.

301. McKown R., Kuroki G., Warren G. Cold responses of Arabidopsis mutants impaired in freezing tolerance // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. P. 1919-1925.

302. Mehdy M.C., Lamb CJ. Chalcone isomerase cDNA cloning and mRNA induction by fungal elicitor, wounding and infection// EMBO J. 1987. V. 6. P. 1527-1533.

303. Meldgaard M. Expression of chalcone synthase, dihydroflavonol reductase, and flavanone-3-hydroxylase in mutants of barley deficient in anthocyanin and proanthocyanidin biosynthesis // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. P. 695-706.

304. Melz G., Thiele V. Chromosome locations of genes controlling 'purple leaf base' in rye and wheat//Euphytica. 1990. V. 49. P. 155-159.

305. Metzger R.J., Silbaugh B.A. Location of genes for seed coat color in hexaploid wheat Triticum aestivum L. // Crop Sei. 1970. V. 10. P. 495-496.

306. Middleton E. Jr, Faden H., Drzewiecki G., Perrissoud D. Correlation of antiviral and histamine release-inhibitory activity of several synthetic flavonoids // Prog. Clin. Biol. Res. 1986. V. 213. P. 541-544.

307. Middleton E. Jr., Kandaswami C., Theoharides T.C. The effects of plant flavonoids on mammalian cells: Implications for inflammation, heart disease, and cancer // Pharmac. Rev. 2000. V. 52. P. 673-751.

308. Miftahudin, Ross K., Ma X.F., Mahmoud A.A.y Layton J., Milla M.A., Chikmawati" T., Ramalingam J., Feril O., Pathan M.S., Momirovic G.S., Kim S., Chema K., Fang P., Haule L.,

309. Miller T.E. The homoeologous relationship between the chromosomes of rye and wheat. Current status // Can. J. Genet. Cytol. 1984. V. 26. P. 578-589.

310. Miyamoto T., Everson E.H. Biochemical and physiological studies of wheat seed pigmentation // Agron. J. 1958. V. 50. P. 733-734.

311. Miyamoto T., Tolbert N.E., Everson E.H. Germination inhibitors related to dormancy in wheat seeds // Plant Physiol. 1961. V. 36. P. 739-746.

312. Mizutani M., Ward E., DiMaio J., Ohta D., Ryals J., Sato R. Molecular cloning and sequencing of a cDNA encoding mung bean cytochrome P4fj0(P450C4H) possessing cinnamate 4' hydroxylase activity//Biochem. Biophys. Res. Commun. 1993. V. 190. P. 875-880.

313. Mizutani M., Ohta D., Sato R. Isolation of a cDNA and a genomic clone encoding cinnamate 4-hydroxylase from Arabidopsis and its expression manner in planta // Plant Physiol. 1997. V. 113. P.755-763.

314. Mohamed A.A., Aly A.A. Alterations of some secondary metabolites and enzymes activity by using exogenous antioxidant compound in onion plants grown under seawater salt stress // Amer.-Eurasian J. Sci. Res. 2008. V. 3. P. 139-146.

315. Mol J., Grotewold E., Koes R. How genes paint flowers and seeds // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. P. 212-217.

316. Moody D.E. Genomics techniques: An overview of methods for the study of gene expression // J. Anim. Sci. 2001. V. 79. P. 128-135.

317. Morgounov A., Zykin V.A., Sereda G.A., Urazaliev R. A. Siberian and North Kazakhstan wheat pool // Bonjean A.P., Angus W.J. (Eds.) The world wheat book. A history of wheat breeding. Lond.-Paris-N.Y.: Lavoisier publishing, 2001. P. 755-772.

318. Morimoto R., Kosugi T., Nakamura C., Takumi S. Intragenic diversity and functional conservation of the three homoeologous loci of the KNl-type homeobox gene Wknoxl in common wheat // Plant Mol. Biol. 2005. V. 57. P. 907-924.

319. Nagata T., Todoriki S., Masumizu T., Suda I., Furuta S., Du Z., Kikuchi S. Levels of active oxygen species are controlled by ascorbic acid and anthocyanin in Arabidopsis II J. Agric. Food. Chem. 2003. V. 51. P. 2992-2999.

320. Nagata T., Yamada H., Du Z., Todoriki S., Kikuchi S. Microarray analysis of genes that respond to gamma-irradiation in Arabidopsis II J. Agric. Food. Chem. 2005. V. 53. P. 10221030.

321. Napoli C., Lemieux C., Jorgensen R. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans // Plant Cell. 1990. V. 2. P. 279-289.

322. Nelson J.C., Sorrels M.E., van Deynze A.E., Lu Y.H., Atkinson M., Bernard M., Leroy P., Fans J.D., Anderson J.A. Molecular mapping of wheat. P. Major genes and rearrangements in homoeologous groups 4, 5, and 7 // Genetics. 1995(a). V. 141. P. 721-731.

323. Nelson J.C., van Deynze A.E., Autrique E., Sorrells M.E., Lu Y.H., Merlino M., Atkinson M., Leroy P. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 2 // Genome 1995(6). V. 38. P. 516-524.

324. Nelson J.C., van Deynze A.E., Autrique E., Sorrells M.E., Lu Y.H., Negre S., Bernard M., Leroy P. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 3 // Genome. 1995(b). V. 38. P. 525-533.

325. Nelson J.C., Singh R.P., Autrique J.E., Sorrells M.E. Mapping genes conferring and suppressing leaf rust resistance in wheat // Crop Sci. 1997. V. 37. P. 1928-1935.

326. Nemat-Alla M.M., Younis M.E. Herbicide effects on phenolic metabolism in maize (Zea mays L.) and soybean (Glycine max L.) seedlings // J. Exp. Bot. 1995. V. 46. P. 1731-1736.

327. Nesi N., Debeaujon I., Jond C., Pelletier G., Caboche M., Lepiniec L. The TT8 gene encodes a basic helix-Iopp-helix domain protein required for expression of DFR and BAN genes in Arabidopsis siliques II Plant Cell. 2000. V. 12. P. 1863-1878.

328. Nesi N., Jond C., Debeaujon I., Caboche M., Lepiniec L. The Arabidopsis TT2 gene encodes an R2R3 MYB domain protein that acts as a key determinant for proanthocyanidin accumulation in developing seed //'Plant Cell. 2001. V. 13. P. 2099-2114.

329. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsversuchungen an Hafer und Weizen // Lands. Univ. Aersskrift N.F. Afd. 2 (2), 1909.122 p.

330. Nilson-Ehle H. Zur Kenntnis der mit der keimungsphysiologie des weizens in zusammenhang stehenden inneren faktoren // Z. Pflanzenziict. 1914. V. 2. P. 153-187.

331. Nomura T., Ishihara A., Yanagita R.C., Endo T.R., Iwamura H. Three genomes differentially contribute to the biosynthesis of benzoxazinones in hexaploid wheat // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2005. V. 102. P. 16490-16495.

332. Paran I., Michelmore R.W. Development of reliable PCR-based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 985-993.

333. Payne P.I., Holt L.M., Johnson R., Snape J.W. Linkage mapping of four gene loci Glu-Bl, Gli-B1, Rgl, and YrlO on chromosome IB of bread wheat // Genet. Agrar. 1986. V. 40. P. 231-242.

334. Peer W.A., Murphy A.S. Flavonoids as signal molecules // Grotewold P.E. (Ed.) The science of flavonoids. N.Y.: Springer, 2008. P. 239-268.

335. Peitsch M.C. Protein modeling by E-mail // Biotechnology. 1995. V. 13. P. 658-660.

336. Pelletier M.K., Shirley B.W. Analysis of flavanone 3-hydroxylase in Arabidopsis seedlings. Coordinate regulation with chalcone synthase and chalcone isomerase // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 339-345.

337. Peluso M.R. Flavanoids attenuate cardiovascular disease, inhibit phosphodiesterase, and modulate lipid homeostasis in adipose tissue and liver // Exp. Biol. Med. 2006. V. 231. P. 1287-1299.

338. Peng J., Wang H., Haley S.D., Peairs F.B., Lapitan N.L.V. Molecular mapping of the Russian wheat aphid resistance gene Dn2414 in wheat // Crop Sci. 2007. V. 47. P. 2418-2429

339. Penner G.A. RAPD analysis of plant genomes // Jauhar P.P. (Ed.) Methods of genome analysis in plants. N.Y.-Lond.-Tokyo: CRC Press, 1996. P. 251-270.41 l.Percival J. The wheat plant a monograph. London: Duckworth and Co,1921. 463 p.

340. Pestsova, E.G., Goncharov, N.P., Salina, E.A. Elimination of a tandem repeat of telomeric heterochromatin during the evolution of wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 13801386.

341. Pestsova E., Ganal M.W., Roder M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat II Genome. 2000. V. 43. P. 689-697.

342. Pestsova E.G., Roder M.S., Borner A. Development and QTL assessment of Triticum aestivum-Aegilops tauschii introgression lines I I Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P. 634-647.

343. Philipp U., Wehling P., Wricke G. A linkage map of rye II Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 243-248.

344. Piech J., Evans L.E. Monosomic analysis of purple grain colour in hexaploid wheat // J. Pflanzenzucht. 1979. V. 82. P. 212-217.

345. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite-markers // Theor. Appl. Genet. 1995(a). V. 191. P. 1001-1007.

346. Plaschke J., Korzun V., Koebner R.M.D., Borner A. Mapping the G A3-insensitive dwarfing gene ctl on chromosome 7 in rye // Plant Breed. 1995(6). V. 114. P. 113-116.

347. Plaza B.M., Jimenez S., Segura M.L., Contreras J.I., Lao M.T. Physiological stress caused by salinity in cordyline fruticosa and its indicators // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2009. V. 40. P. 473-484.

348. Pontius J.U., Wagner L., Schuler G.D. UniGene: a unified view of the transcriptome // The NCBI Handbook, Bethesda (MD), National Center for Biotechnology Information, 2003. P. 112.

349. Pshenichnikova T.A., Maystrenko O.I. Inheritance of genes coding for gliadin proteins and glume colour introgressed into Triticum aestivum from a synthetic wheat // Plant Breed. 1995. V. 114. P. 501-504.

350. Pumphrey M., Bai J., Laudencia-Chingcuanco D., Anderson O., Gill B.S. Nonadditive expression of homoeologous genes is established upon polyploidization in hexaploid wheat // Genetics. 2009. V. 181. P. 1147-1157.

351. Purugganan M.D. The molecular evolution of development II BioEssays. 1998. V. 20. P. 700711.

352. Qi X., Stam P., Lindhout P. Comparison and integration of four barley genetic maps // Genome. 1996. V. 39. P. 379-394.

353. Qi X., Stam P., Lindhout P. Use of locus-specific AFLP markers to construct a high density-molecular map in barley // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 376-384.

354. Quattrocchio F., Wing J.F., Leppen H.T.C., Mol J.N.M., Koes R.E. Regulatory genes controlling anthocyanin pigmentation are functionally conserved among plant species and have distinct sets of target genes // Plant Cell. 1993. V. 5. P. 1497-1512.

355. Quattrocchio F., Wing J.F., van der Woude K., Mol J.N., Koes R. Analysis of bHLH and MYB domain proteins: species-specific regulatory differences are caused by divergent evolution of target anthocyanin genes II Plant J. 1998. V. 13. P. 475-488.

356. Quattrocchio F., Baudry A., Lepiniec L., Grotewold E. The regulation of flavonoid biosynthesis // Grotewold P.E. (Ed.) The science of flavonoids. N.Y.: Springer, 2008. P. 97122.

357. Quisenberry K.S. Inheritance of winterhardiness, growth habit and stem rust reaction in crosses between minhardi winter and H-44 spring wheats // Tech. Bull. U.S.D.A. 1931. V. 218. P. 1- ' 45.

358. Rapp R.A., Udall J.A., Wendel J.F. Genomic expression dominance in allopolyploids // BMC Biol. 2009. V. 7. P. 18.

359. Rausher M.D., Miller, R.E., Tiffin P. Patterns of evolutionary rate variation among genes of the anthocyanin biosynthetic pathway // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 266-274.

360. Rausher M.D. The evolution of flavonoids and their genes // Grotewold P.E. (Ed.) The science of flavonoids. N.Y.: Springer, 2008. P. 175-211.

361. Reeder R.H. Mechanisms of nucleolar dominance in animals ,and plants // J. Cell Biol. 1985. V. 101. P. 2013-2016.

362. Röder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat // Genetics. 1998(a). V. 149. P. 2007-2023.

363. Röder M.S., Koraun V., Gill B.S., Ganal M.W. The physical mapping of microsatellite markers in wheat II Genome. 1998(6). V. 41. P. 278-283.

364. Röder M.S., Huang X.Q., Börner A. Fine mapping of the region on wheat chromosome 7D controlling grain weight// Funct. Integr. Genomics. 2008. V. 8. P. 79-86.

365. Rowland G.G., Kerber E.R. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa II Can. J. Genet. Cytol. 1974. V. 16. P. 137-144.

366. Ryan K.G, Markham K.R, Bloor S.J, Bradley J.M, Mitchell K.A, Jordan B.R. UVB radiation induced increase in quercetin:kaempferol ratio in wild-type and transgenic lines of Petunia 11 Photochem. Photobiol. 1998. V. 68. P. 323-330.

367. Ryan K.G., Swinny E.E., Markham K.R., Winefield C. Flavonoid gene expression and UV photoprotection in transgenic and mutant Petunia leaves // Phytochemistry. 2002. V. 59. P. 2332.

368. Rychlik W., Rhoads R.E. A computer program for choosing optimal oligonucleotides for filter hybridization, sequencing and in vitro amplification of DNA // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 8543-8551.

369. Ryskov A.P., Jincharadze A.G., Prosnyak M.I., Ivanov P.L., Limborska S.A. M13 phage DNA as a universal marker for DNA fingerprinting of animals, plants and microorganisms // FEBS Lett. 1988. V. 233. P. 388-392.

370. Salina E., Börner A., Leonova I., Korzun V., Laikova L., Maystrenko O., Röder M.S. Microsatellite mapping of the induced sphaerococcoid mutation genes in Triticum aestivum II Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 686-689.

371. Salina E.A., Numerova O.M., Ozkan H., Feldman M. Alterations in subtelomeric tandem repeats during early stages of allopolyploidy in wheat // Genome. 2004. V. 47. P. 860-867.

372. Salina E.A., Leonova I.N., Efremova T.T., Röder M.S. Wheat genome structure: translocations during the course of polyploidization // Funct. Integr. Genomics. 2006. V. 6. P. 71-80.

373. Sargent T. D., Dawid I.B. Differential gene expression in the gastrula of Xenopus laevis II

374. Arabidopsis II J. Biol. Chem. 2005. V. 280. P. 23735-23740. 456.Savolainen V., Chase M.W. A decade of progress in plant molecular phylogenetics // Trends

375. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Univ. Mo. Agr. Sta. Res. Bui. 1954. V. 572. P. 1-59.

376. Senft P., Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L.) // Plant Breed. 1996. V. 115. P. 508-510.

377. Shankar R., Jurka J. COMPET: LTR retroposon from Medicago truncatula II Repbase Rep. 2006. V. 6. P. 559.

378. Sharman B.C. Purple pericarp: a monofactorial dominant gene in tetraploid wheats // Nature. 1958. V. 181. P. 929.

379. Schlegel R., Korzun V. Genes, markers and linkage data of rye (Secale cereale L.), 6th uptaded inventory, V. 11:10, 2010. http://www.dessica.de/Rye gene map.

380. Shukla R., Barve V., Padhye S., Bhonde R. Reduction of oxidative stress induced vanadium toxicity by complexing with a flavonoid, quercetin: a pragmatic therapeutic approach for diabetes // BioMetals 2006. V. 19. P. 685-693.

381. Sikka S.M., Jain K.B.L., Parmer K.S. Inheritance of some morphological characters in intervarietal crosses of Triticum aestivum L. // J. Indian Bot. Soc. 1961. V. 40. P. 217-233.

382. Simon M.R., Khlestkina E.K., Castillo N.S., Borner A. Mapping quantitative resistance to septoria tritici blotch in spelt wheat // Eur. J. Plant Pathol. 2010. V. 128. P. 317-324.

383. Singh K.B., Malhotra R.S., Saxena M.C. Additional sources of tolerance to cold in cultivated and wild Cicer species // Crop Sci. 1995. V. 35. P. 1491-1497.

384. Solecka D., Kacperska A. Phenylpropanoid deficiency affects the course of plant acclimation to cold // Physiol. Plant. 2003. V. 119. P. 253-262.

385. Somers D.J., Kirkpatrick R., Moniwa M., Walsh A. Mining single-nucleotide polymorphisms from hexaploid wheat ESTs // Genome. 2003. V. 49. P. 431-437.

386. Somers D.J., Isaac P., Edwards K. A high-density microsatellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 1105-1114.

387. Song K.M., Lu P., Tang K.L., Osborn T.C. Rapid genome changes in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploidy evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1995. V. 92. P. 7719-7723.

388. Song Q.J., Shi J.R., Singh S., Fickus E.W., Costa J.M., Lewis J., Gill B.S., Ward R., Cregan P.B. Development and mapping of microsatellite (SSR) markers in wheat //. Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 550-560.

389. Sparvoli F., Martin C., Scienza A., Gavazzi G., Tonelli C. Cloning and molecular analysis of structural genes involved in flavonoid and stilbene biosynthesis in grape (Vitis vinifera L.) // Plant Mol. Biol. 1994. V. 24. P. 743-755.

390. Spielmeyer W., Sharp P.J., Lagudah E.S. Identification and validation of markers linked to broad-spectrum stem rust resistance gene Sr2 in wheat (Triticum aestivum L.) // Crop Sci. 2003. V. 43. P. 333-346.

391. Spillman W.J. Quantitative studies on the transmission of parental characters to hybrid offspring// U.S.D.A. Off. Exp. Sta. Bui. 1902. V. 115. P. 88-89.

392. Stafford H.A. Teosinte to maize some aspects of missing biochemical and physiological data concerning regulation of flavonoid pathways // Phytochem. 1998. V. 49. P. 285-293.

393. Stam M., Scheid O.M. Paramutation: an encounter leaving a lasting impression // Trends in Plant Sci. 2005.10. P. 283-290.

394. Steyn W.J., Wand S.J.E., Holcroft D.M., Jacobs G. Anthocyanins in vegetative tissues: a proposed unified function in photoprotection // New Phytol. 2002. V. 155. P. 349-361.

395. Stephenson P., Bryan G., Kirby J., Collins A.„ Devos K., Busso C.,. Gale M. Fifty new microsatellite loci for the wheat gentic map // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 946-949.

396. Sutka J. The association of genes for purple coleoptile with chromosomes of the wheat variety Mironovskaya 808 // Euphytica. 1977. V. 26. P. 475-479.

397. Suzuki T., Honda Y., Mukasa Y. Effects of UV-B radiation, cold and desiccation stress on rutin concentration and rutin glucosidase activity in tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum) leaves // Plant Sei. 2005. V. 168. P. 1303-1307.

398. Tahir C.M., Tsunewaki K. Monosomie analysis of Triticum spelta var. duhamelianum, a fertility-restorer for T. timopheevi cytoplasm // Jap. J. Genet. 1969. V. 44. P. 1-9.

399. Talbert L.E., Blake N.K., Chee P.W., Blake T.K., Magyar G.M. Evaluation of sequence-tagged-site PCR products as molecular markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 187. P. 789-794.

400. Tanner G.J., Francki K.T., Abrahams S., Watson J.M., Larkin P., Ashton A.R. Proanthocyanidin biosynthesis in plants. Purification of legume leucoanthocyanidin reductase and molecular cloning of its cDNA // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 31647-31656.

401. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes //Nucl. Acids Res. 1984. V. 12. P. 4127-4138.

402. Taylor L.P., Briggs W.R. Genetic regulation and photocontrol of anthocyanin accumulation in maize seedlings // Plant Cell. 1990. V. 2. P. 115-127.

403. Teutonico R.A., Dudley M.W., Orr J.D., Lynn D.G., Binns A.N. Activity and accumulation of cell division-promoting phenolics in tobacco tissue cultures // Plant Physiol. 1991. Y. 97. P. 288-297.

404. Tolra R., Barcelo J., Poschenrieder C. Constitutive and aluminium-induced patterns of phenolic compounds in two maize varieties differing in aluminium tolerance // J. Inorg. Biochem. 2009. Y. 103. P. 1486-1490.

405. Treutter D. Significance of flavonoids in plant resistance: a review // Environ. Chem. Let. 2006. V. 4. P. 147-157.

406. TriMEDB. Triticeae Mapped EST DataBase. 2007. http://trimedb.psc.riken.jp/cgi-bin/cmap/speciesinfo?speciesacc=5.

407. Tschermak,E. Ueber Züchtung neuer Getreiderassen mittelst künstlicher Kreuzung // Zeitschr. Landw. Versuch. Oesterreich. 1901. V. 4. P. 1029-1060.

408. Velculescu V.E., Zhang L., Zhou W., Vogelstein J., Basrai M.A., Bassett J., Douglas E., Hieter P., Yogelstein B., Kinzler K.W. Characterisation of the yeast transcriptome // Cell. 1997. V. 88. P. 243-251.

409. Yenisse J.S., Malnoy M., Faize M., Paulin J.P., Brisset M.N. Modulation of defense responses of Malus spp. during compatible and incompatible interactions with Erwinia amylovora II Mol. Plant Microbe Interact. 2002. V. 15. P. 1204-1212.

410. Yos P., Hogers R., Reijans M., van de Lee T., Homes M., Friters A., Pot J., Peleman J., Kupier M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. P. 4407-4414.

411. Vyhnanek T., Nevrtalova E., Slezakova K. Detection of the genetic variability of triticale using wheat and Rye SSR markers // Cereal Res. Commun. 2009. V. 37. P. 23-29.

412. Wahid A., Ghazanfar A. Possible involvement of some secondary metabolites in salt tolerance of sugarcane // J. Plant Physiol. 2006. V. 163. P. 723-730.

413. Walia H., Wilson C., Zeng L., Ismail A.M., Condamine P., Close T.J. Genome-wide transcriptional analysis of salinity stressed japonica and indica rice genotypes during panicle initiation stage // Plant Mol. Biol. 2007. V. 63. P. 609-623.

414. Wan Y., Poole R.L., Huttly A.K., Toscano-Underwood C., Feeney K., Welham S., Gooding M.J., Mills C., Edwards K.J., Shewry P.R., Mitchell R.A. Transcriptome analysis of grain development in hexaploid wheat // BMC Genomics. 2008. V. 9. P. 121.

415. Wang C., Shu Q. 2007. Fine Mapping and candidate gene analysis of purple pericarp gene Pb in rice (Oryza sativa L.) // Chinese Sci. Bull. V. 52. P. 3097-3104.

416. Wang H.-J., Huang X.Q., Roder M.S., Borner A. Genetic mapping of loci determining long glumes in the genus Triticum II Euphytica. 2002. V. 123. P. 287-293.

417. Wang J., Tian L., Lee H.S., Wei N.E., Jiang H., Watson B., Madlung A., Osborn T.C., Doerge R.W., Comai L., Chen Z.J. Genomewide nonadditive gene regulation in Arabidopsis allotetraploids // Genetics. 2006. V. 172. P. 507-517. '

418. Watanabe N. Near-isogenic lines of durum wheat: their development and plant characteristics // Euphytica. 1994. V. 72. P. 143-147.

419. Watkinson J.I., Sioson.A.A., Vasquez-Robinet C., Shukla M,-Kumar D, Ellis M, Heath LS, Ramakrishnan N, Chevone B, Watson LT, van Zyl L, Egertsdotter U, Sederoff RR, Grene R.

420. Photosynthetic acclimation is reflected in specific patterns of gene expression in drought- -stressed loblolly pine // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1702-1716.

421. Welsh J., Chada K., Dalai S;S., Cheng R., Ralph D., McClelland M. Arbitrarily primed PCR fingerprinting of RNA //Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 4965-4970.

422. Wendel J.F. Genome evolution of polyploids // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 225-249.

423. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

424. Winkel-Shirley B. It takes garden. How work on diverse plant species has contributed to an understanding of flavonoid metabolism // Plant Physiol. 2001(a). V. 127. P.1399-1404.

425. Winkel-Shirley B. Flavonoid biosynthesis. A colorful model for genetics, biochemistry, cell biology and biotechnology // Plant Physiol. 2001(6). V. 126. P.485-493.

426. Winkel-Shirley B. Biosynthesis of flavonoids and effects of stress // Cur. Op. Plant Biol. 2002. V. 5. P. 218-223.

427. Winkel B.S.J. The biosynthesis of flavonoids // Grotewold P.E. (Ed.) The science of flavonoids. N.Y.: Springer, 2008. P. 71-95.

428. Wolfe K.H. Yesterday's polyploidization and the mistery of diploidization // Nat. Rev. Genet. 2001. V. 2. P. 233-241.

429. Worland A.J., Law C.N., Hollins T.W., Koebner R.M.D., Giura A. Location of a gene for resistance to eyespot (Pseudocercosporella herpotrichoides) on chromosome 7D of bread wheat//Plant Breed. 1988. V. 101. P. 43-51.

430. Worzella W.W. Research in soft red winter wheat // Purdue Univ. Agr. Exp. Sta. Ann. Rpt. 1937. V. 50. P. 26.

431. Worzella W.W. Inheritance and inter-relationship of components of quality, cold resistance and morphological characters in wheat hybrids // J. Agric. Res. 1942. V. 65. P. 501-522.

432. Xie D.X., Devos K.M., Moore G., Gale M.D. RFLP-based genetic maps of homoeologous group 5 chromosomes of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 1993. V; 87. P. 70-74.

433. Yan L., Fu D., Li C., Blechl A., Tranquilli G., Bonafede M., Sanchez A., Valarik M., Yasuda S., Dubcovsky J. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT // PNAS. 2006. V. 103. P. 19581-19586.

434. Zabala G., Vodkin L.O. The wp mutation of Glycine max carries a gene-fragment-rich transposon of the CACTA superfamily II Plant Cell. 2005. V. 17. P. 2619-2632.

435. Zakhleniuk O.V., Raines C.A., Lloyd J.C. pho3: a phosphorus-deficient mutant of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Planta. 2001. V. 212. P. 529-534.

436. Zeller F.J., Koller O.L. Identification of 4A/7R and 7B/4R wheat-rye chromosome translocation // Theor. Appl. Genet. 1981. V. 59. P. 33-37.

437. Zeven A.C. The colour of the coleoptile of wheat: a review and geographical distribution of the purple coleoptile of Triticum aestivum II Euphytica. 1973. V. 22. P. 471-478.

438. Zeven A.C. The character brown ear of bread wheat: a review // Euphytica 1983. V. 32. P. 299310.

439. Zeven A.C. The genetics of auricle colour of wheat (Triticum aestivum L.) — a review // Euphytica. 1985. V. 34. P. 233-236.

440. Zeven A.C. Wheats with purple and blue grains: a review // Euphytica 1991. V. 56. P. 243-258.

441. Zhang L., Li H.-Q., Wang X.-J. Anthurium andraeanum anthocyanin synthase (ANS) gene. Genbank, 2006. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=nucleotide& dopt=GenBank&RID=E2F2VVHM01N&log%24=nucltop&blastrank=2&listuids=l 1818364 5.

442. Zhang W., Chao S., Manthey F., Chicaiza O., Brevis J.C., Echenique J., Dubcovsky J. QTL analysis of pasta quality using a composite microsatellite and SNP map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 2008. V. 117. P. 1361-1377.

443. Zhu Q.L., Li M.Y., Guo T.Y. Solenostemon scutellarioides anthocyanidin synthase genes. Genbank,2007. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=nucIeotide&dopt =GenBank&RID=E2NGTSG1014&log%24=nucltop&blastrank=l&listuids=145306628.

444. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V. 20. P. 176-183.