Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Попов, Игорь Борисович

• Попов, Игорь Борисович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попов, Игорь Борисович

Введение

Глава 1. Природно-климатическая характеристика

Северо-Западного Кавказа

Глава 2. Материалы и методика исследований

Глава 3. Обзор литературы

Глава 4. Результаты исследований

4.1. Фауна, обилие и биотопическое распределение шмелей

4.2. Эколого-морфологические особенности видов шмелей

4.3. Фенология шмелей

4.4. Суточные ритмы фуражировочной активности шмелей

4.5. Трофические связи шмелей

4.6. Особенности трофического поведения шмелей

4.7. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей

4.8. Шмели антропогенных ландшафтов Краснодарского края 127 Выводы 132 Список использованной литературы 133 Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа»

Актуальность. Шмели (Нутепор1ега, Ар1с1ае) - один из важнейших элементов любого биоценоза, включающего энтомофильные растения. Наиболее значима их роль в бореальных и горных экосистемах, где благодаря ряду морфолого-экологических особенностей они являются практически единственными опылителями. Полилектичность - это приспособление, которое позволяет шмелям не зависеть от одного источника корма, а дает возможность выбора, что способствует реализации стратегии оптимальной фуражировки (Руке, 1978, 1979). Другим является формирование фенологического календаря, который позволяет в течение периода развития семьи максимально полно использовать ресурсы биоценоза. Многообразие природных и антропогенных ландшафтов на территории Северо-Западного Кавказа предопределило формирование различных экологических приспособлений у обитающих здесь шмелей, позволяющих им оптимально использовать имеющиеся здесь пищевые ресурсы разной степени доступности. Для понимания процессов коэволюции энтомофильных растений и опылителей очень важным вопросом является также изучение индивидуальной фуражировки, или фуражировочного поведения, и его пластичность.

Очень актуальными в настоящее время представляются вопросы охраны шмелей, как важной составной части естественных и искусственных биоценозов на фоне антропогенного изменения подавляющего большинства ландшафтов, особенно в условиях сельскохозяйственного освоения. Одним из наиболее эффективных способов сохранения популяций шмелей в населенных пунктах является искусственное создание и поддерживание в течение периода развития шмелиной семьи трофического конвейера из декоративных растений.

Целью настоящей работы являлось изучение экологии шмелей СевероЗападного Кавказа, их видового состава биотопическое распределение.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1. выяснить видовой состав шмелей Северо-Западного Кавказа, их распределение по биогеоценозам и региональные ареалы;

2. провести сравнительный анализ фауны и обилия их в различных биогеоценозах;

3. изучить фенологию шмелей в различных экосистемах;

4. определить трофические связи и трофическое поведение шмелей;

5. исследовать трофический конвейер и возможности его улучшения в агроэкосистемах, роль шмелей в опылении сельскохозяйственных, лекарственных и декоративных растений;

6. изучить антропогенное влияние на шмелей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав шмелей на территории Северо-Западного Кавказа крайне неоднороден и сильно варьирует в зависимости от биотопа. Характерно расслоение на степную, лесную, субальпийскую и альпийскую фауны. Для субальпийской и альпийской фаун характерно большое количество кавказских эндемиков (доля эндемичных видов здесь составляет 37%).

2. Шмелями посещается 335 видов растений из 47 ботанических семейств, наибольшее значение имеют представители БаЬасеае, Аз1егасеае, Ьа-гшасеае, Вога§тасеае, ЫоБасеае, Капипси1асеае и 8сгорЬи1апасеае.

3. Населенные пункты степной (равнинной) части края являются рефу-гиумами местной фауны шмелей. Большее значение в трофическом конвейере имеют культурные и декоративные растения.

Научная новизна. Впервые проведены исследования фауны шмелей степных (равнинных), лесных, субальпийских и альпийских экосистем Северо-Западного Кавказа. В исследуемом регионе выявлено 38 видов шмелей, из них 29 рода ВотЬих и 9 рода РяШугш, из них 28 видов приводятся впервые для региона. Изучено биотопическое распределение видов, составлены карты региональных ареалов для всех видов ВотЪш. Приводится наиболее полный на настоящий момент список кормовых растений, включающий 335 видов, с указанием наиболее привлекательных и часто посещаемых шмелями. Впервые для региона исследована фенология шмелей, при этом выявлены четыре типа фенологических стратегий. В горных и равнинных условиях исследованы ритмы суточной активности шмелей в зависимости от фазы развития семьи, влияния конкурентов и трофической привязанности. Выявлены некоторые аспекты сезонного трофического конвейера для населенных пунктов и различных типов экосистем, суточные ритмы фуражировки.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при составлении региональных фаунистических списков животных и растений. Предложен список видов шмелей, нуждающихся в охране, по результатам исследований написаны видовые очерки для второго издания Красной книги Краснодарского края. При разработке мер и методов охраны насекомых, создании микрозаповедников и прочих ООПТ, а также в целях поддержания популяций шмелей в населенных пунктах могут быть использованы карты региональных ареалов видов, сведения о трофических предпочтениях и списки растений, необходимых для поддержания трофического конвейера.

Результаты используются при преподавании вузовских дисциплин «Зоология», «Экология насекомых», «Экология», «Общая энтомология», «Ботаника» и других в КубГАУ, КубГУ и АГУ. Собранные коллекции находятся в энтомологическом музее кафедры энтомологии КубГАУ, сборы могут быть использованы для определения шмелей студентами при проведении полевых практик по зоологии и энтомологии при изучении опылителей различных сельскохозяйственных культур.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на заседаниях Кубанского отделения Русского энтомологического общества при РАН (Краснодар, 1995-2007); на III Всероссийской конференции молодых ученых «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2006) XIII

Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на III Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Краснодар, 2008); на научно-практической конференции сотрудников КубГАУ (Краснодар, 2006, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 146 страницах, включая 11 таблиц и 27 рисунков. Приложение составляет 149 страниц, включает 27 таблиц и 28 рисунков. Список литературы содержит 144 источника, из них 43 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Попов, Игорь Борисович

выводы

1. Фауна шмелей Северо-Западного Кавказа представлена 38 видами, из них 29 рода ВотЬиэ и 9 рода РзИкугиз; во всех биотопах, кроме субальпийских и альпийских преобладают эвритопные виды, что может свидетельствовать о нарушении естественных экосистем.

2. Выявлена тенденция высотного изменения соотношения видов с различными морфолого-экологическими характеристиками (длина хоботка): увеличения количества длиннохоботных шмелей от 3 % в степных (равнинных) биогеоценозах до 68 % в альпийских. И снижение доли среднехоботных шмелей с 64 % в поясе широколисвенных лесов до 12 % в альпике.

3. На исследованной территории выявлено 4 типа фенологической стратегии, позволяющих местным видам шмелей адаптироваться к экологическим факторам среды.

4. На Северо-Западном Кавказе шмелями рода ВотЬиэ посещается 335 видов растений из 47 ботанических семейств, наибольшее значение имеют представители БаЬасеае, Аэгегасеае, Ьагшасеае, Boraginaceae, Козасеае, 11ап1тси1асеае и 8сгор1ш1апасеае.

5. Поведение шмелей на кормовых растениях зависит от доступности нектара и пыльцы, обусловленных морфолого-экологическими особенностями фуражиров разных видов и абиотическими факторами среды, влияющими на физиологию растений;

6. Антропогенное влияние на шмелей весьма неоднозначно и, в гораздо большей степени, оказывает негативное влияние через: изменение привычной среды обитания, уничтожение кормовых растений, механическое уничтожение шмелей и их гнезд, обеднение дикорастущей флоры, воздействие пестицидов и пр. С другой стороны, создание лучших трофических условий в населенных пунктах способствует выживанию шмелей в условиях антропогенного пресса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попов, Игорь Борисович, 2009 год

1. Алиев Х.А. Экологическая характеристика пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Малого Кавказа на территории Азербайджана // Биологическое разнообразие Кавказа. Труды третьей международной конференции. Су-хум Нальчик, 2004. Т. 1. С. 60-67.

2. Аникин С.Н. Шмели рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) как индикаторы антропогенной нагрузки в г. Пенза // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 15.

3. Бейко В.В., Березин М.В. Пчелиные (Apoidea) как индикаторы антропогенных воздействий в городских экосистемах // Экологическое нормирование: проблемы и методы. М., 1992. С. 16-17.

4. Бейко В.Б. Воровство меда в шмелиных семьях и возможные методы его предотвращения // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 32.

5. Белевитин Р.Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области // Экология и охрана насекомых. 1-я межд. научно-практическая конференция. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 11-12.

6. Березин М.В., Бейко В.В., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей {Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып. 2. С. 212-221.

7. Березин М.В. Шмелеводство в России новые проблемы и перспективы // Экология и охрана насекомых. 1-я межд. научно-практическая конференция. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 12-13.

8. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука, 1985. С. 128-134.

9. Ю.Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М.: Мир, 1986.397 с.11 .Бурмистров А. Н., Никитина В. А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990. 192 с.

10. Бурмистров А.Н., Самохвалова Т.П. Охрана насекомых-опылителей // Экология и охрана насекомых. 1-я межд. научно-практическая конференция. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 21-27.

11. Владимирский A.A. Пчелиные опылители бобовых культур центральной лесостепи // Пчеловодство. Тематический научный сборник. 1994. Вып. 21. С. 46-49.

12. Вовейков Г.С. Естественная смена самок в семьях шмелей (Hymenoptera, Bombidae) // Энтомологическое обозрение. 1953. Т. 33. С. 163-198.

13. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 73 с.

14. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа (курс лекций). Вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. М.: МГУ, 1954. 208 с.

15. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М., 1963. 263 с.

16. Голиков В.И., Радзиковская В.И. К фауне и экологии диких (одиночных) пчел опылителей плодовых деревьев //Фауна и экология некоторых видов позвоночных и беспозвоночных животных Предкавказья. Краснодар: КубГУ, 1990. С. 18-20.

17. Голубева Г.В. Изучение энтомофауны шмелей Калужской области проблемы и перспективы //Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Тез. докл. VII конф. 17-18 апр. 1997 г. Калужский обл. краеведческий муз. Калуга, 1998. С. 186-188.

18. Гребенников B.C. В стране насекомых. М.: Колос , 1979. 168 с.

19. Гребенщиков О.С. Опыт климатической характеристики основных растительных формаций Кавказа // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 2.

20. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 264 с.

21. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 236 с.

22. Еремеева Н.И. Трофические связи шмелей на урбанизированной территории // Материалы республиканской научной конф. Кемерово, 2002. С. 27-30.

23. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. Московского о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1986. Т. 91. Вып. 3. С. 71-73. ,

24. Ефремова З.А. Современное население шмелей разных ландшафтов зон Поволжья // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. 4-й вып. Казань: Татарское книжное изд-во, 1989. С. 85-86.

25. Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей // Экология насекомых и их охрана. Межвузовский сборник научных трудов. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1990. С. 44-56.

26. Ефремова З.А. К изучению фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) Крыма // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 118-119.

27. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1977. 112 с.

28. Канонников A.M. Географические комплексы Кубани: Природа и мы. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984. 75 с.

29. Карцев В., Оганесов Т., Калинин Д. Независимость пищевой и гнездовой ориентации у шмелей рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 149.

30. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. JL: ЛГУ, 1989. 408 с.

31. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1952. 241 с

32. Кирсанова O.A. Люцерна как один из важнейших медоносных ресурсов на Кубани // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 157.

33. Конусова О.Л. Структура населения шмелей Томского Приобья и тенденции ее изменения за последние 30 лет // Экология пойм сибирских рек и Арктики. Тр. II совещания. Томск, 2000. С. 100-103.

34. Конусова О.Л., Янюшкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экологический журнал. 2000. Вып. 3. С. 283-286.

35. Конусова О.Л. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae) Томской области // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 177.

36. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 753 с.

37. Кочетова Н. П., Акимушкина М. П., Дыхнов В. Н. Редкие беспозвоночные животные. М. Агропромиздат, 1986. 208 с.

38. Красная книга Краснодарского края / под общ. ред. В .Я. Нагалевского. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1994. 285 с.

39. Красная книга республики Адыгея. Майкоп: Изд-во министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды республики Адыгея, 2002. 418 с

40. Красная книга РСФСР: животные / под общ. ред. Н.В. Елисеева. М.: Рос-сельхозиздат, 1985. 456 с.

41. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под общ. ред. A.M. Бородин. Т. 1. М.: Лесная промышленность, 1984. 392 с.

42. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1959. Т. 38. Вып. 3. С. 538-545.

43. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми филиала АН СССР. 1960. Т. 9. С. 82-91.

44. Купчикова Л.М. Пчелиные опылители растений и их охрана // Охрана природы в Коми АССР. Сыктывкар, 1972. С. 43-46.

45. Лакотко A.A. Анализ фауны пчелиных (Hymenoptera, Apidae) Белорусского Поозерья. II. Распространение, фенология // Весник Вщеб. дзяржаун. ун-та. 1997. № 1. с. 101-106.

46. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филиминова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани // Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1983. 159 с.

47. Лопатин A.B., Пантелеева Н.Ю. Материалы к кадастру диких одиночных пчелиных Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Усманского Бора. Вып. 2. Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 1992. С. 68-76.

48. Лыков В.А. Фауна шмелей Прикамья // Вестник Пермского университета. 1997. №3. С. 117-121.

49. Мадебейкин И.И. Фенология цветения медоносов и посещаемость их шмелями и медоносными пчелами // Экология и охрана насекомых. 1-я международная научно-практическая конф. Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 144-146.

50. Мариковская Е.П. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур. Алма-Ата, 1982. 115 с.

51. Мельцер H.A., Соромотин A.B. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири // Экология. 1998. №5. С. 414-416.

52. Мирошников А. Н., Седин И. Ф. Современное состояние фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae) Белгородской области // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб., 2002. С. 242-243.

53. Морева Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчел в условиях Северо-Западного Кавказа. Краснодар: КубГУ, 2005. 288 с.

54. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель. Киев: Наукова Думка, 1990. 216 с.

55. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1. Л., 1978. 626 с.

56. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Перепончатокрылые, скорпионницы. М.: Наука, 1995. 614 с.

57. Панфилов Д.В. Шмели подрода Cullumanobombus Vogt (Hymenoptera, Apoidea) // Труды ВЭО. Том 43, 1951. С. 115-128.

58. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Учен. зап. Московского городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1956. Т. 61. С. 467-483.

59. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Учен. зап. Московского городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. Вып. 6. С. 191-219.

60. Панфилов Д.В., Шашурин В.Ф., Юрцев Б.А. Еще о сопредельном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол.,1962. Т. 67. Вып. 3. С. 130-131.

61. Панфилов Д.В. Особенности состава и распространения среднеевропейской фауны шмелей (Bombus, Apoidea) // VII Международный симпозиум по энтомофауне Ср. Европы. Тезисы докладов. JL: Наука, 1977. С. 75.

62. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae, Bombus и Psithyrus) II Связи энтомофауны Средней Европы и Сибири. Сборник научных трудов. JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С.118-122.

63. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) II Связи энтомофауны Средней Европы и Сибири. Сборник научных трудов. JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 142-147.

64. Подболоцкая М.В. Переописание типов некоторых палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) II Труды Зоологического института АН СССР. 1988. Т. 175. С. 112-121.

65. Пономарев А.Н. Дневной ход опыления люцерны // Доклады Академии наук СССР. 1950. Т. 74. № 4. С. 827-830.

66. Попов И.Б. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae) плато Jla-гонаки // Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах. Тр. III Всероссийской конференции молодых ученых. Краснодар: Просвещение-Юг, 2006. - С. 28-29.

67. Попов И.Б. Особенности трофического поведения шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Актуальные вопросы энтомологии на Кубани. Сборник научных трудов. Краснодар. 2007. - С. 65-70.

68. Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Труды Кубанского государственного аграрного университета, Вып. №5(9). Краснодар, 2008. -С. 145-149.

69. Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. Краснодар, 2007. - С. 290-291.

70. Попов И.Б. Шмель изменчивый (шмель обыкновенный) Bombus proteus Gerstaecker, 1869 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 214-215.

71. Попов И.Б. Шмель глинистый Bombus argillaceus (Scopoli, 1763) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007.-С. 215-216.

72. Попов И.Б. Шмель моховой Bombus muscorum (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. — Краснодар, 2007.-С. 216-217.

73. Попов И.Б. Шмель-зонатус Bombus zonatus Smith, 1854 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. — Краснодар, 2007. — С. 217-218.

74. Попов И.Б. Шмель пластинчатозубый (шмель черепитчатый) Bombus serris-quama F.Morawitz, 1888 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 218-219.

75. Попов И.Б. Шмель армянский Bombus armeniacus Radoszkowski, 1877 // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007.-С. 219-220.

76. Попов И.Б. Шмель красноватый (шмель щебневый) Bombus ruderatus (Fabricius, 1775) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 220-221.

77. Попов И.Б. Шмель пахучий (шмель степной, исполинский) Bombus fra-grans (Pallas, 1771) // Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар, 2007. - С. 221-222.

78. Попов И.Б., Голиков В.И. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apoidea) степных районов Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2000. - С. 161-162.

79. Попов И.Б., Голиков В.И. Трофическое поведение шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар, 2000. С. 162-163.

80. Радченко В.Г. Биология шмелиной семьи. Киев: Наукова думка, 1989.46 с.

81. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Изд-во РАН, 1994. 364 с.

82. Сапаев Е.А. К фауне пчелиных нижней части города Казани (Приволжский и Бауманский район) // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. 4-й вып. Казань: Татарское книжное изд-во, 1989. С. 82-84.

83. Скориков A.C. К фауне и географическому распределению шмелей (gen. Bombus) в Северном Кавказе. Харьков: Русская типография и литография, 1909. 10 с.

84. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Петроградский агрономический институт. 1922. Т. 2. Вып. 11. 55 с.

85. Скориков О. С. Шмели Палеарктики // Известия сев. обл. станции защиты растений. 1922. Т. 4. Вып. 1. 173 с.

86. Схиртладзе И.А. Материалы к фауне пчелиных (Apoidea) Лагодехского заповедника// Заповедники Грузии. Т. 4. Тбилиси, 1976. С. 337-348.

87. Схиртладзе И.А. Определитель пчел (Hymenoptera, Apidae) Кавказского перешейка. Тбилиси: Мецниерба, 1988. 33 с.

88. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

89. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края: учебное пособие. Краснодар, 1981. 84 с.

90. Ченикалова Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах. Ставрополь: Агрус, 2005. 111 с.

91. Alfken J.D. bombus soroensis F. form proteus Gerst. und seine Farben-Varietaten // Entom. Nachr. Berlin/ 1900. V. 26. S. 184-190.

92. Alford D.V. A study of the hibernation of bumblebees (Hymenoptera, Bom-bidae) in southern England //J. Animal. Ecol. 1969. Vol. 38. N 1. P. 149-170.

93. Alford D.V. The incipient stages of development of bumblebee colonies // Insect. Social. 1970. Vol. 17. N 1. P. 1-10.

94. Атанасов H. Земни пчели (Bombus Latr. и Psithyrus Lep., Hym.) от сред-на и източна Стара Планина // Българска академия на науките. Известия на зоологическия институт с музей. 1974. Кн. 41. С. 107-119.

95. Banaszak J. Materials to the knowledge of bumblebees and cucoos (Hymenoptera, Apidae) of Bieszczady Mountains // Przeglad Zoologiczny. 1975. T. 19. N2. P. 209-210.

96. Bogatyrev N.R. Honeybees, bumblebees and man: unsolved problems // XXXVth International Apicultural Congress. Program and summaries of the reports. Bucharest: Apimondia publishing house, 1997. P. 69.

97. Bolchi S.G. Sulla morphologia delle appendici genitali maschuli di alcuni Bombus Latr. (Hymenoptera, Bombidae) // Boll. Zool. Agr. e. bachicolt. 1988. Vol. 20. P. 1-15.

98. Delbrassinne S., Rasmont P. Contribution a l'etude de la pollinisation du Colza, Brassica napus L. v. oleifera Delite, en Belgique // Bull. Rech. Agron. Gembloux. 1988. Vol. 23. N 2. P. 123-153.

99. Delmas R. Notes zoogeographiques et systématiques sur les Bombidae. 1.4. B. brodmannicus Vogt des Alpes françaises // Ann. Abeile. 1962. Vol. 5. N 3. P. 175-179.

100. Delmas R. Systematics and geographical variation in the Bombinae / P.E. Howse, J.L. Clement (eds.). Biosystematics of social insects. London: Acad. Press, 1981. P. 223-229.

101. Dreisig H. Nectar distribution assessment by bumblebees foraging at vertical inflorescences // Oikos. 1989. Vol. 55. N 2. P. 239-249.

102. Faester K., Hammer K. Systematik der Mittel- und Nordeuropaischen Bombus und Psithyrus (Hymenoptera, Apidae) // Entomologiske Meddr. 1970. Bd 38. N 4. S. 257-302.

103. Free J.B. The behavior of bees visiting runner beans (Phaseolus multiflorus) //J. Appl. Ecol. 1968. Vol. 5 N. 3. P. 631-638.

104. Free J.B. The flower constancy of bumblebees // J.Anim. Ecol. 1970. Vol. 39. N2. P. 395-402.

105. Griffin R.P. Use of bumble bees, B. terrestris, as pollinators of kiwifruits and lucerne in New-Zealand // N.Z. Entomol. 1989. N 12. P. 42-47.

106. Hodges C.M. Optimal foraging in bumblebees: hunting by expectation // Anim. Behav. 1981. Vol. 29. N 4. P. 1166-1171.

107. Ito M. Supraspecific classification of bumblebees based on the characters of male genitalia // Contrib. Inst. Low Temperature Science. Sen.B. (Sapporo, Japan). 1985. N20. 143 pp.

108. Medler J.T. Morphometric studies on bumblebees // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1962. Vol. 55. N 2. P. 212-218.

109. Milliron H.E. A monograph of the Western Hemisphere bumblebees (Hy-menoptera, Apidae, Bombinae). I. The genera Bombus and Megabombus subgenus Bombias II Mem. Entom. Soc. Canada. 1971. Vol. 82. P. 1-80.

110. Milliron H.E. A monograph of the Western Hemisphere bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). II. The genus Megabombus subgenus Megabombus II Mem. Entom. Soc. Canada. 1973. Vol. 89. P. 81-237.

111. Milliron H.E. A monograph of the western Hemisphere bumblebees (Hy-menoptera, Apidae, Bombinae). III. The genus Pyrobombus subgenus Cullu-manobombus //Mem. Entom. Soc. Canada. 1973. Vol. 91. P. 239-333.

112. Pekkarinen A. Morphometric, colour and enzyme variation in bumble-bees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // Acta zool. Fenn. 1979. N 158. P. 1-60.

113. Pekkarinen A., Teras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zool. Fenn. 1993. Vol. 30. P. 187-208.

114. Pittioni B. Eine Hummelausbeute aus dem Elburs-Gebirge (Iran). Ein Beitrag zur Kenntnis der palaarktischen Hummeln und Schmarotzer-hummeln // Konovia (Vienna). 1937. Bd 16. N 2. S. 113-127.

115. Plowright R.C. On the distribution of Bumblebees in Norfolk // Trans. Norfolk Norvich nature. Soc. 1967. Vol. 21. P. 48-88.

116. Plowright R.C. Nest architecture and the biosystematics of bumble bees //th »

117. Proc. 8 intern. Congr., Intern. Union. Study soc. Insects. Wageningen, 1977. P. 183-185.

118. Plowright R.C., Laverty T.M. The ecology and sociobiology of Bumble bees //Ann. Rev. Entomol. 1984. Vol. 29. P. 175-191.

119. Rasmont P. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe Occidentale et Centrale (Hymenoptera, Apidae) Il Spixiana. 1984. Vol. 7. N 2. S. 135-160.

120. Reinig W.F. Ökologische Studien an mittel- und sudosteuropaischen Hummeln (Bombus Latr., 1802) (Hym., Apidae) // Mitt. München Entomol. Ges. 1970. Jahrgang 60. S. 1-55.

121. Reinig W.F. Faunistische und zoogeographische Studien in Kleinasien. 4. beitrag zur Kenntnis der anatolischen Hummeln {Bombus Latr. 1802) und Schmarotzerhummeln {Psithyrus Lep. 1832) // Mitt. München Entomol. Ges. 1973(1972). Jahrgang 63. S. 112-113.

122. Reinig W.F. Zur Verbreitung einiger Hummelarten auf der Balkan-Halbinsel (Hym., Bombidae) //Nachrichtenbl. Bayer. Entom. 1974. Bd 23. N 1. S. 11-13.

123. Reinig W.F., Rasmont P. Beitrag zur Kenntnis der Bergwaldhummel Alpi-genobombus wurßeini (Radoszkowski, 1859) (Hymenoptera, Apidae, Bombi-nae)//Spixiana (München). 1988. Vol. 11. N 1. S. 37-67.

124. Richards O.W. Observations on Bombus agrorum (fabricius) (Hymenoptera, Bombidae) // Proc. Roy. Entom. Soc. London, Ser.A. 1946, vol. 21, pt 7-9. P. 66-71.

125. Sacagami Sh.F. A bumblebee theving from a honeybee hive // Jörn. Kansas Entom. Soc. 1958. Vol. 31. N. 4. P. 1.

126. Stary В., Tcalcu B. Bumble bees (Hymenoptera, Bombidae) associated with the expansive touch-me-not, Impatiens glandulifera, in wetlands biocorridors // Anz. Schadlingsk., Pflanzenschutz: Umweltschutz. 1998. Bd 71 N 5. S. 85-87.

127. Steinberg S. Commercial application of the earth bumble bee, B. terrestris, for natural pollination in protected crops in Israel // Phytoparasitice. 1998. Vol. 26. N3. P. 272.

128. Stevanovic A.M., Demajo M.A. Grada za fauna bumbara (Bombinae, Apoidea, Hym.) Jugoslavije. Belesbke sa jedne ekskurzie po otvorenim terenima Hajle, Mokre Gore i Mokre Planine // Глас. Прир. муз. Београду. 1985. Б. 40. С. 183-190.

129. Tlcalcu В. Taxonomic von Pyrobombus brodmannicus (Vogt) (Hymenoptera: Apoidea, Bombinae) // Acta Entom. Bohemoslovaca. 1973. Vol. 70. N4. S. 259-268.

130. Tkalcu B. Taxonomischer zu einigen palaarktischen Bienenarten (Hymenoptera: Apoidea) //Vestn. Ceskoslov. spol. zool. 1977. Svazek 41. C. 3. S. 223-239.

131. Thompson J.D. Reversal of apparent feeding preferences of bumble bees by agression from Vespula wasps // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. N 10.

132. Williams P.H. Bumble-bees and their decline in Britain Ilford (Essex). Centr. Assoc. Bee-Keepers, 1989. 15 p.

133. Williams P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. Nat. Hist. Mus. London. (Ent.) 1998. Vol. 67(1). P. 79-152.

134. Wojtowski F. Observations on the biology and reproduction of bumble-bees (Bombinae) // Zool. Poloniae. 1963. Vol. 13. N 1-2. P. 3-18.