Эколого-фаунистический обзор мух-толкунчиков трибы Empidini (Diptera, Empididae) Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Гладун, Владимир Владимирович

• Гладун, Владимир Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гладун, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. Аналитический обзор литературы.

1.1 Исторический очерк изучения мух-толкунчиков Кавказа.

1.2 Морфологическая характеристика трибы Етрісііпі.

Глава 2. Природно-климатическая характеристика района исследований.

Глава 3. Материал и методы исследований.

Глава 4. Фауна и зоогеография мух-толкунчиков трибы Етрісііпі Северо-Западного Кавказа.

4.1 Обзор таксономического состава фауны.

4.2 Зоогеографический анализ мух-толкунчиков трибы Етрісііпі Северо-Западного Кавказа.

Глава 5. Экологические особенности мух-толкунчиков трибы Етрісііпі Северо-Западного Кавказа.

5.1 Ландшафтное распределение.

5.2 Трофические связи и трофическое поведение эмпидин.

5.3 Фенология эмпидин.

5.4 Особенности распространения и экологии Етрісііпі на урбанизированных территориях.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-фаунистический обзор мух-толкунчиков трибы Empidini (Diptera, Empididae) Северо-Западного Кавказа»

Семейство Empididae, или толкунчики, входит в число крупнейших семейств отряда двукрылых насекомых (Díptera, Empidoidea). Мировая фауна таксона насчитывает более 3 тыс. видов из 71 рода, в Палеарктике известно около 1300 видов, из которых для территории Европы установлено 818 видов, для России — около 400 видов [Yang et al., 2007; Шамшев, Баркалов, 2009].

Представители Empididae заселяют разнообразные биотопы, являясь важной составляющей естественных экосистем и устойчивым компонентом агроценозов. Личинки эмпидид - хищники, обитающие на дне водоёмов, в почве и различных разлагающихся субстратах, имаго сочетают хищничество с нектарофагией [Smith, 1965]. Среди двукрылых эмпидиды известны уникальным брачным поведением, включающим роение, во время которого самцы "дарят" самкам пойманных ими насекомых или искусственный предмет, завернутый в паутину [Chvála, 1976].

Триба Empidini занимает особое место в семействе, заметно выделяясь своим видовым обилием. Она представлена лучше всего в Голарктике в зоне смешанных и широколиственных лесов, особенно в предгорных и горных районах, а в её состав входит около 1500 видов1 из 12 родов мировой фауны [Sinclair & Cumming, 2006]. i

На территории России триба пока изучена фрагментарно и включает 278 видов. Северо-Западный Кавказ относится к числу регионов, где представители Empidini остаются до сих пор наиболее слабо исследованными. Подавляющее большинство видов эмпидин известны с этой территории только по случайным сборам. Многие из них отсутствуют в имеющихся определительных таблицах, что затрудняет включение данной группы мух в эколого-фаунистические работы.

Представители трибы Empidini играют значительную роль в естественных и культурных биоценозах.

Весной эти мухи оказываются одними из основных опылителей многих дикорастущих и культурных растений и, обычно, присутствуют в значительном количестве в садах на цветущих плодовых культурах [Kevan & 4 Baker, 1983; Dzhambazov & Teneva, 2000, 2002]. Некоторые виды эмпидид рассматриваются в качестве агентов биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур в условиях закрытого грунта [Cumming and Cooper, 1993; Stark, 1994].

Имеются данные, что личинки и имаго эмпидин являются чрезвычайно важными регуляторами численности личинок и (или) имаго кровососущих двукрылых из семейств Culicidae, Simulidae, Ceratopogonidae и Tabanidae, а также вредителей сельскохозяйственных культур из семейств Chloropidae, Agromyzidae и Anthomyiidae [Chväla, 1983; Sinclair, 2008].

Территория Северо-Западного Кавказа в силу своего топографического положения, находясь на стыке Европы и Азии и являясь пограничной зоной между умеренным и субтропическим поясами, изобилует многообразием естественных ландшафтов. Однако, в условиях активного освоения» и использования как сельскохозяйственных, так и курортных территорий этого региона, актуальным становится, привлечение эмпидин в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды [Зверева, 1993], а также вопросы их охраны.

Все вышесказанное определило цель и задачи нашего исследования.

Целью настоящей работы было проведение эколого-фаунистического анализа мух-толкунчиков трибы Empidini Северо-Западного Кавказа. Для выполнения поставленной цели в ходе исследования решались следующие задачи:

1. Выяснение таксономического состава фауны мух-толкунчиков трибы Етр1сИт Северо-Западного Кавказа.

2. Изучение распространения видов трибы Етр^сИпг на территории Северо-Западного Кавказа и проведение зоогеографического анализа фауны.

3. Изучение ключевых особенностей;экологии видов трибы Етр1сИт в регионе: высотно-поясное и ландшафтное распределение, трофические связи, сезонная динамика лёта;.

4. Исследование: видового состава и экологических особенностей мух-толкунчиков трибы Етр1сИт урбанизированных территорий.

Научная новизна. Впервые проведён комплексный анализ фауны мух-толкунчиков трибььЕшр1сЗт1 на Северо-Западном Кавказе. Выявлено 54 вида из ■ 2 родов и 12 подродов.г В процессе работы были• обнаружены 3 новых для науки вида; а;также впервыевписаны самки ^2 видовгВ^состав?фауны,России впервые: включены, 10 видов. Список толкунчиков Кавказа дополнен: 17 видами; Северо-Западного Кавказа - 41 видом; Для Краснодарского края впервые приведено 37 видов; для*. Республики Адыгея - 13 видов. Подготовлен аннотированный каталог и составлены оригинальные ; определительные! таблицы^ видов трибы Ешр1(1т1 Северо-Западного? Кавказа;, Впервые изучена зоогеографическая структура фауны, региона, которая разделена на. 4 комплекса ареалов с 9 типами распространения. Исследованы экологические особенности представителей трибы Етр[сНт СевероЗападного Кавказа, включая анализ высотно-поясного и ландшафтного распределения, сезонную динамику лёта и трофические связи имаго. Впервые на Кавказе изучена фауна ЕшрМт1 урбанизированных территорий.

Практическая значимость. Результаты исследований содержат сведения о структуре фауны и особенностях экологии толкунчиков, трибы ЕтрГсНпг в условиях Северо-Западного Кавказа. Результаты работы используются, при составлении кадастров биоразнообразия особо охраняемых природных территорий и Северо-Западного Кавказа в целом, Красной книги Краснодарского края и республики Адыгея. Составленные определительные таблицы могут быть использованы для точной диагностики видов.экологами, фаунистами и специалистами по защите растений и охране природы. Результаты исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского госуниверситета в курсах: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Общая энтомология», при проведении учебно-полевых практик студентов, при написании курсовых и дипломных работ. Сведения о видовом составе толкунчиков урбанизированных территорий актуальны для исследований антропогенного воздействия на природную среду и её биомониторинга.

Апробация работы. Материалы и основные результаты диссертации доложены на XXII, XXIII и XXIV межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем-южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар; 2009, 2010, 2011 гг.) и на заседании Кубанского отделения» Русского Энтомологического Общества (Краснодар, 2011 г.).

Публикации. Всего автором по- теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 2 статьи в журналах из перечня, изданий, рекомендованных ВАК.'

Структура диссертации. Диссертационная> работа состоит из» введения, 5 глав, выводов, списка литературы и. приложения». Основной»текст работы изложен на 126 страницах компьютерного текста, включая 15 рисунков и 8 таблиц. Приложение, объёмом 44 страницы содержит аннотированный каталог мух-толкунчиков трибы Етр1сШп Северо-Западного Кавказа. Список литературы включает 130 источника, из них 73 на трёх иностранных языках. Общий объём диссертационной работы составляет 170 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доценту, кандидату биологических наук С.Ю. Кустову за научно-методическое руководство во время выполнения диссертационного исследования. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам биологического факультета КубГУ, кафедры энтомологии КубГАУ (Краснодар), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММГУ), Всероссийского института защиты растений Россельхозакадемии (Санкт-Петербург), а также Кавказского государственного природного биосферного заповедника за всестороннюю помощь, содействие и ценные рекомендации при выполнении работы.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Гладун, Владимир Владимирович

выводы

1. Фауна мух-толкунчиков трибы Етр1сНш Северо-Западного Кавказа насчитывает 54 вида из 2 родов: ЕтргБ Ь. представлен 37 видами из 9 подродов, Шатркоту1а М^. — 17 видами из 3 подродов. Найдено 3 новых для науки вида, впервые описаны самки 2 видов. Впервые в состав фауны России включены 10 видов, Кавказа — 17 видов, Северо-Западного Кавказа — 41 вид, Краснодарского края - 37 видов, Республики Адыгея - 13 видов. Подготовлен аннотированный каталог и составлены оригинальные определительные таблицы видов трибы Етр1(Ит Северо-Западного Кавказа.

2. Фауна трибы Етр1сНт Северо-Западного Кавказа представлена' неморальными видами с доминированием автохтонного и европейского компонентов. Установлено 4 комплекса ареалов; включающих 9 типов 4 распространения. Кавказ- является одним из основных центров« видообразования среди Етр1сНш Палеарктики. Основу фауны- составляют 28 автохтонных видов (51.8%), из которых 18- (32%) имеют узколокальные ареалы. Более широко распространенные таксоны преимущественно^ европейские: 6; видов-- западнопалеарктические5 (11.1%), 5 — европейско-евксинские (9.2%), 4 - европейско-западноскифско-евксинские (7.4%).

3. Наибольшим видовым разнообразием и обилием эмпидин отличаются» лесные ландшафты равнинной и предгорной- зон (29 видов) и ландшафты смешанных лесов (32 вида). Максимальной степенью эндемизма (более 63%) характеризуется население горно-лесных ландшафтов. Равнинные экосистемы характеризуются низким видовым разнообразием и доминированием широко распространённых видов.

4. Посещение растений отмечено для 38 видов эмпидин. Выявлено питание имаго на цветах и соцветиях 44 видов растений из 35 родов 19 семейств. Наиболее предпочтительными являются АБ1егасеае - отмечено питание 28 видов эмпидин, Коэасеае - 10 видов, ЬШасеае, Ро^опасеае - 6 видов, Б1рзасасеае — 5 видов. При хищничестве в качестве жертв и свадебных подарков" обычно выбираются представители различных семейств Díptera (Anthomyiidae, Bibionidae, Muscidae, Limoniidae, Lauxaniidae, Stratiomyidae, Syrphidae), а также Homoptera и Hemiptera.

5. В условиях региона лёт эмпидин происходит с 3-й декады марта до 2-й декады октября. Выявленные виды могут быть разделены на шесть фенологических групп. В равнинной, предгорной и низкогорной частях доминирует группировка весенних видов (36—55%), в среднегорной части — летняя (44%). Доля поливольтинных видов в разных высотных поясах составляет 26-28%.

6. На урбанизированных территориях встречается 16 видов эмпидин (29.6%), 11 из них относятся к роду Empis и 5 - к роду Rhamphomyia; из них 5 являются массовыми. Все выявленные таксоны являются гемеродиафорами, синантропные виды отсутствуют.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гладун, Владимир Владимирович, 2012 год

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю // Краснодар: Краевое книжное издательство, 1961. - 466 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР // М.: Издательство Московского университета, 1956. 228 с.

3. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа // М.-Л.: АН СССР, 1936. 326 с.

4. Верещагин Н.К. Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка // Животный мир СССР. М.-Л.: АН СССР, 1958. - Т. 5. - С. 506514.

5. Вольфов Б.И. Эколого-фаунистический обзор мух-зеленушек (Díptera, Dolichopodidae) Северо-Западного Кавказа. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук // Санкт-Петербург, 2010.

6. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа // Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета, 1978. —Т. 1, —С. 1-320.

7. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа // Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета, 1980 а. Т. 2. — С. 1-350.

8. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа // Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета, 1980 б. Т. 3. — С. 1-328.

9. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа (курс лекций): вып. 1 общая часть Большой Кавказ // М.: МГУ, 1954. 208 с.

10. Гвоздецкий H.A. Кавказ // М.: 1963. 263 с.

11. Гладун В.В., Кустов С.Ю. К познанию фауны семейств Empididaeи Hybotidae (Díptera) ландшафтного заказника «Камышанова Поляна» //

12. Гладун В.В., Кустов С.Ю. Новые и- малоизвестные виды толкунчиков подрода Leptempis Collin рода Empis L. (Diptera, Empididae) с Кавказа // Евроазиатский энтомологический журнал. 201'1. - Т. 10, Вып. 2. -С. 255-257.

13. Городков К.Б., Ковалев В.Г. Сем. Empididae // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. Т. V. Двукрылые, блохи. Часть 1. JL, 1969. - С. 573-670.

14. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа // М.: МОИП, 1948. 264 с.

15. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа // М.: Советская наука, 1949. 747 с.

16. Гулисашвили В:3. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа // М.: Наука, 1964. 328 с.

17. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа // М.: Наука, 1975.-236 с.

18. Зверева E.Jl. Влияние загрязнения среды промышленными выбросами на комплексы короткоусых двукрылых (Díptera, Brachycera) // Энтомологическое обозрение. 1993. Вып. 72, № 3. — С. 558-570.

19. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа: Определители по флоре и фауне России. Вып. 7 — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 664 с.

20. Зернов A.C. Растения российского Западного Кавказа // Полевой атлас М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 449 с.

21. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья Краснодар, 1977.- 112 с.

22. Канонников A.M. Географические комплексы Кубани: Природа и мы Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984. - 75 с.

23. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края — Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1952. 241 с.

24. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. Пер. с нем. И.В.Орловой, И.М.Маровой; предисл. Д.А.Криволуцкого. М.: Мир, 1990. -240 с.

25. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья — М.: Колос, 1970. 614 с.

26. Кустов С.Ю. Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Díptera,

27. Syrphidae) Северо-Западного Кавказа. Автореферат диссертации насоискание ученой степени кандидата биологических наук // Санкт-Петербург,1142003.

28. Кустов С.Ю:, Шамшев ЕЖ, Замотайловг А.С. Зоогеографическиш анализ фауны мух из.; семейств Hybotidae и Empididae (Díptera) Кавказа;// Груды Кубанского государственного аграрного университета. 2009. — Вып. 5(20). С. 122-127.

29. Кустов С.Ю., Гладун В.В. Особенности распространения и экологии эмпидид подрода Xanthempis Bezzi рода Empis L. (Díptera, Empididae) Северо-Западного Кавказа // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2011. - Вып. 1(28). — С. 82-87.

30. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филиминова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани // Краснодар: Краснодарское книжное издательство. 1983. - 159 с.

31. Лопатин И.К. Зоогеография // Минск: Вышэйшая школа, 1989.320 с.

32. Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран // СПб.: ЗИН, 2003. 251с.

33. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель // Киев: Наукова Думка, 1990.

34. Орлов А .Я. Тёмнохвойные леса Северного Кавказа // М.: Издательство АН СССР, 1951. 256 с.

35. Остапенко Б.Ф. Классификация типов леса и лесотопологическое районирование северного склона Большого Кавказа // Труды харьковского сельскохозяйственного института: лесотипологические исследования. — 1968. -Т. 72.-С. 45-110.

36. Рубцов И.А. Методы изучения мошек // М.; Л.: Издательство АН СССР, 1956. 8 с.

37. Семёнов-Тян-Шанский А.П. пределы и зоогеографические подразделения палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. -М.-Л., 1936. 16 с.

38. Сергин С.Я., Е.А. Яйлин, С.Н. Цай, Потехина И.А. Климат и природопользование Краснодарского Причерноморья // СПб.: Издательство РГГМУ, 2001.- 188 с.

39. Сидоренко С.Ю., С.К. Холин, A.C. Шляхтёнок, Сидоренко B.C. Использование ловушки Малеза для эколого-фаунистических исследований: Сравнительный анализ // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова — Владивосток: Дальнаука. — 2007. Вып. 18. — С. 99-105.

40. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края // Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1976. — 64 с.

41. Степанов H.A. Дубравы Северного Кавказа / Дубравы СССР // М.; Л.: Гослесбумиздат. 1952. - Т. 4. - С. 73-266.

42. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли // Л.: Наука, 1978. 248 с.

43. Терешкин A.M., Шляхтёнок A.C. Опыт использования ловушки Малеза для изучения насекомых // Зоологический журнал. 1989. — Т. 68, Вып. 2. - С. 290-292.

44. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края: учебное пособие // Краснодар, 1981. 84 с.

45. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных // М., 1971.-386 с.

46. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья // М., 1953. 399 с.

47. Фридланд В.М. Почвы // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ -М.: Наука, 1966. С. 187-222.

48. Шамшев И.В., Кустов С.Ю. Список видов семейств Hybotidae и Empididae (Díptera) Кавказа // Кавказский энтомологический бюллетень. -2006. Том. 2, Вып. 2. - С. 221-230.

49. Шамшев И.В., Кустов С.Ю. Новые и малоизвестные виды толкунчиков подрода Xanthempis Bezzi рода Empis L. (Díptera, Empididae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2008. — Том. 87, Вып. 4. - С. 776790.

50. Шамшев И.В., Баркалов A.B. Фауна и зоогеографическая характеристика эмпидид (Díptera, Empididae) горного Алтая // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. — Т. 8, Вып. 3. — С. 319-323.

51. Штакельберг A.A. Отряд Díptera — Двукрылые // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко. Т. V. Двукрылые, блохи. Часть 1. JI., 1969: - С. 7-34.

52. Bickel D.J: Thinempis, a new genus from Australia and New Zealand (Díptera: Empididae), with notes on the tribal classification of the Empidinae // Systematic Entomology. 1996. - Vol. 21, N 2. - P. 115-128.

53. Bährmann R. Vergleichend-morphologische Untersuchungen der männlichen Kopulation-sorgane bei Empididen // Beiträge zur Entomologie. -1960. № 10(5/6). - S. 485-540.

54. Barták M. Empididae (Díptera) from the Caucasus, with descriptions of seven new species / M. Barták, O. Syrovátka // Acta Entomologica Bohemoslovaca. 1983. - Vol. 80. - P: 215-226.

55. Barták M. Revision of the Rhamphomyia (Megacyttarus) poissoni-group (Díptera, Empididae), including the description of two new species // Studia dipterologica. 2004. - Vol. 14, Heft 2. - P. 245-254.

56. ChválaM. The Tachydromiinae (Díptera: Empididae) of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomologica Scandinavica. Vol. 3. - 1975. - P. 1-336.

57. Chvála M. Swarming, mating and feeding habits in Empididae (Díptera), and their significance in evolution of the family // Acta Entomologica

58. Bohemoslovaca. 1976. - Vol. 73. - P. 353-366.118

59. Chvala M. Classification and phylogeny of Empididae, with a presumed origin of Dolichopodidae (Diptera) // Entomologica Scandinavica Supplement. -1981.-Vol. 15.-P. 225-236.

60. Chvala M. The Empidoidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Part II. General Part. The Families Hybotidae, Atelestidae and Microphoridae // Fauna entomologica Scandinavica. Vol. 12. 1983. - P. 1-279.

61. Chvala M. & Wagner R. Family Empididae // Soos, A., L. Papp L. (eds), Catalogue ofPalaearctic Diptera. Vol. 6. - 1989. - P. 228-336.

62. Chvala M. The Empidoidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Part III. Genus Empis II Fauna entomologica Scandinavica. Vol. 29. 1994. - P. 1187.

63. Chvala M. Classification and phylogeny of European Empis subgenus Xanthempis Bezzi (Diptera, Empididae) // Studia dipterologica. 1996a. - Vol. 3, Heft l.-P. 3-18.

64. Chvala M. A taxonomic revision of the Hilara maura-growp (Diptera: Empididae) in Europe // Sistematic Entomology. 1996b. - Vol. 21, № 4. - P. 265-294.

65. Chvala M. Revision of Palaearctic species of the Empis subgenus Polyblepharis (Diptera: Empididae), with description of fourteen new species // Acta Universitatis Carolinae Biologica. 1998. - Vol. 42. - P. 113-225.

66. Chvala M. Revision of Palaearctic species of the Hilara abdominalis-group (Diptera: Empididae) // Acta Universitatis Carolinae Biologica. 2001. -Vol. 45.-P. 199-230.

67. Chvala M. The Empidoidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Part IV. Genus Hilara II Fauna entomologica Scandinavica. Vol. 40. 2005. - P. 1-234.

68. Collin J.E. New Zealand Empididae based on material in the British Museum (Natural History) // London: British Museum (Natural History), 1928. -110 p.

69. Collin J.E. Empididae. Part. 4. // Diptera of Patagonia and South Chile. 1933.-Vol. 4.-P. 1-334.

70. Collin J.E. British Flies. Empididae // Cambridge University Press. -1961.-Vol. 6.-P. 1-782.

71. Cumming J.M. Sexual selection and the evolution of the dance fly mating systems (Diptera: Empididae; Empidinae) // The Canadian Entomologist. — 1994,-Vol. 126.-P. 907-920.

72. Cumming J.M. Techniques for obtaining adult-associated immature stages of predacious tachydromiine flies (Diptera: Empidoidea), with implications for rearing and biocontrol // Entomological News. 1993. - Vol. 104. - P. 93-101.

73. Dzhambazov B: Beobachtungen zum Blütenbesuch von Fliegen der Überfamilie Empidoidea (Hybotidae, Empididae) // Studia dipterologica. 2000. -Vol. 7, Heft 2. - P. 553-557.

74. Dzhambazov B. Die Bedeutung von Empis (Leptempis) meridionalis MEIGEN (Diptera, Empididae) als Bestäuber // Studia dipterologica. 2002. -Vol. 9, Heft l.-P. 165-170.

75. Engel E. O. Empididae // E. Lindner: Die Fliegen der Palearktischen Region. 1939-1946. - Vol. 4, № 4. - S. 1-399.

76. Daugeron C. The subgenus Xanthempis: new species and taxonomicaldata (Diptera: Empididae) // Annales de la Société Entomologique de France120

77. N.S.). 2000. - Vol. 36, № 4. - P. 371-388.

78. Frey R. Empididae // E. Lindner: Die Fliegen der Palearktischen Region. 1954-1956. - Vol. 4, № 4. - S. 400-639.

79. Funk D.H. Courtship role reversal and deceptive signals in the long-tailed dance fly, Rhamphomyia longicauda I I Animal Behaviour. 2000. - Vol. 59, Issue 2.-P. 411-421.

80. Grimaldi D.A. The co-radiations of pollinating insects and angiosperms in the Cretaceous // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1999. - Vol. 86, № 2. - P. 373-406.

81. Grimaldi D.A. & J.M Cumming Brachyceran Diptera in Cretaceous ambers and Mesozoic diversification of the Eremoneura // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1999. - Vol. 239. - P. 1-124.

82. Hardy G.H. The phylogeny of Diptera. Part. 3. Empididae // Entomologists Monthly Magazine. 1954. - Vol. 90. - P. 78-90.

83. Hardy G.H. The anal field in the wing venation of Empididae and related families // Journal of the Entomological Society of Queensland. 1962. -Vol. l.-P. 25-29.

84. Hennig W. Insektfossilien aus der unteren Kreide. Teil II. Empididae (Diptera, Brachycera) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. 1970. - № 214. - S. 1-12.

85. Hennig W. Diptera (Zweiflügler). Teil 2: Spezielles // Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stamme des Tierreichs. Band 4, Hälfte 2, Lfg 20.- 1973.-S. 1-337.

86. Jonassen T. Recent additions to the Norwegian fauna of Empidoidea (Diptera, Brachycera) // Fauna norvegica. 1998. - Ser. B. - Vol. 45, № 1-2. - P. 63-68.

87. Kevan P.G. & Baker H:G. Insects as flower visitors and: pollinators // Annual Review of Entomology 1983; Vol. 28 . - P. 407-453 .

88. Loew, H. Ueber einige bei Kutais in Imeretien gefangene;Dipteren / H. Loew // Berliner Entomologische Zeitschrift. 1865. - Band 9. - S. 234-242.

89. Loew H. Systematische. Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insecten, von Johann Wilhelm Meigen // Beschreibungen europäischen Dipteren / H.W. Schmidt (verl.), Band 3. Halle, 1873. - S. 1-320.

90. Krystoph H. Vergleichend-morphologische Untersuchungen an den Mundteilen bei Empididen (Diptera)// Beiträge zur. Entomologie. 1961;. - Band 11, № (7/8). - S: 824-872.

91. Newkirk M:R. Biology of the longtailed dance; fly, Rhamphomyia longicauda (Diptera: Empididae); a new look at swarming // Annals of the Entomological Society of America. 1970. Vol. 63. - P. 1407-1412.

92. Nuorteva P. Synanthropy of Blowflies (Diptera, Calliphoridae) in Finlandi// Annales Entomologici^^Fennici.,- 1963.;- V. 29; ^ lv- PM-491 :

93. Ottesen P.S., Norske insektfamilier og deres artsantall // NINA Utredning. -1993.-Vol. 55.-S. 1-40. '

94. Plant' A.R. Phenology of Empididae and Hybotidae (Diptera) in Great

95. Shamshev, I.V. Revision of the genus Empis Linnaeus (Diptera, Empididae) from Russia and neighbouring lands. I. Subgenus Xanthempis Bezzi // International Journal of Dipterological Research. 1998a. - № 9(2). - P. 127-170.

96. Diptera: Empididae) from the Caucasus // International Journal of Dipterological Research.-2001.-Vol. 12, №3:-P. 157-163.

97. Shamshev I.V. & Kustov S.Yu. Three new species of the Empis Linnaeus subgenus Leptempis Collin (Diptera, Empididae) from the Caucasus // Studia dipterologica. 2007. - Vol. 14, Heft 2. - P. 377-384.

98. Sinclair B.J". & Cumming J.M. The morphology, higher-level ! phylogeny and classification of the Empidoidea (Diptera) // Zootaxa. 2006. - №1180.-P. 1-172.

99. Sinclair B.J. & Harkrider J.R. The immature stages and rearing ' observations of the aquatic dance fly, Roederiodes wirthi Coquillett (Diptera:

100. Empididae: Clinocerinae), with taxonomic notes on the genus // Studiafdipterologica. 2004. - Vol. 11. - P. 51 -61.123

101. Sinclair B.J. The Systematics of New World Clinocera Meigen (Diptera: Empididae: Clinocerinae). NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, 2008. viii+245 pp.

102. Sinclair B.J. 2000. 1.2. Morphology and terminology of Diptera male terminalia. In Papp, L. & Darvas, B. (Ed.), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera, Volume 1. General and Applied Dipterology. Science Herald, Budapest, 2000. P. 53-74.

103. Sivinski J.M. & Petersson E. Mate choice and species isolation in swarming insects // The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids / J.C. Choe, B.J. Crespi (eds.). Cambridge University Press, 1997. - C. 294-309.

104. Smith K.G.V. The Empididae of southern Africa (Diptera) // Annals of the Natal Museum. 1969. - Vol. 19. - C. 1-347.

105. Stark A. Zum Beutespektrum und Jagdverhalten von Fliegen der Gattung Platypalpus (Empidoidea, Hybotidae) // Studia Dipterologica. 1994. -Vol. 1, Heft. l.-S. 49-74.

106. Straka V. Description-of new European species of the genus Hilara Meigen (Diptera, Empididae) // Annotationes Zoologicae et Botanicae. 1976. -Vol. 116. -P. 1-36.

107. Straka V. Description of three new. Hilara species (Diptera, Empididae) from the Caucasus I I Annotationes Zoologicae et Botanicae. 1979. —• Vol. 129.-P. 1-8.

108. Straka-V. & Obuch J. Description of a new Hilara species (Diptera, Empididae) from the Caucasus // Annotationes Zoologicae et Botanicae. 1985. -Vol. 165.-P. 1-3.

109. Stuckenberg B.R. Antennal evolution in the Brachycera (Diptera), with a reassessment of terminology relating to the flagellum // Studia

110. Dipterologica. 1999. Vol. 6. - S. 33-48.124

111. Svensson B.G. & Petersson E. Sex-role reversed courtship behaviour, sexual dimorphism and nuptial gifts in the dance fly, Empis borealis (L.) // Annales Zoologici Fennici. 1987. - Vol. 24, № 4. - C. 323-334.

112. Tuomikoski R. The Ocydromiinae group of subfamilies (Diptera, Empididae) // Annales Entomologici Fennici. 1966. - Vol. 32. - P. 282-294.

113. Townes H. A light-weight Malaise trap // Entomological News. -1972.-Vol. 83.-P. 239-247.

114. Werner D. & Pont A.C. Dipteran predators of simuliid blackflies: a worldwide review // Medical, and Veterinary Entomology. 2003. - Vol. 17. - P. 115-132.

115. Wiegmann B.M., Yeates D.K., Thorne J.L., Kishino H. Time flies, a new molecular time-scale for Brachyceran fly evolution without a clock // Systematic Biology. 2003. - Vol. 52. - P. 745-756.

116. Fauna Europaea. http://www.faunaeur.org/specieslist.php Last accessed on August 15, 2011.

117. Fauna Europaea. http://www.fammeur.org/fiillresults.php Last accessed August 15, 2011.

118. Thompson F.C. (Ed.) Biosystematic Database of World Diptera. http://www.diptera.org/Diptera/biosys.htm Last accessed on September 20, 2011.