Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Бывальцев, Александр Михайлович

• Бывальцев, Александр Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бывальцев, Александр Михайлович

Введение.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Район исследований.

2.1. Зона лесостепи.

2.2. Зона степей.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Фауна шмелей лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Ареалогический состав.

4.3. Зонально-провинциальное распределение видов.

Глава 5. Население шмелей лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины.

5.1. Соотношение экологических групп видов.

5.2. Относительное обилие видов.

5.3. Характер локальных сообществ.

Глава-6. Население шмелей антропогенных ландшафтов (на примере г. Новосибирск и его окрестностей).

6.1. Обследованные участки.

6.2. Общая характеристика населения.

6.3. Население шмелей лесопарковой зоны.

6.3.1. Сообщество шмелей ЦСБС.

6.3.2. Сообщество шмелей Дендропарка.

6.3.3. Сезонная динамика разнообразия и численности шмелей.

6.4. Сравнительный анализ сообществ шмелей участков с разным характером и степенью антропогенного изменения.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население»

Пчелиные (сем. Apidae) питаются исключительно нектаром и пыльцой цветковых растений, играя для последних важную роль опылителей. Выдающийся отечественный энтомолог Д.В. Панфилов, посвятивший изучению этой группы насекомых многие годы своей жизни, определяет их взаимоотношения с покрытосемянными растениями как ".сложный симбиоз планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов." [Панфилов, 1968, с. 18]. В своем незаконченном труде "Население пчелиных на территории СССР"1 он дает более широкое определение: "Без преувеличения можно сказать, что распространенные в настоящее время на Земле пчелы и огромное большинство видов покрытосемянных растений (не менее 80 % флоры) составляют своеобразный симбиотический комплекс, сложно устроенный, динамический, обладающий высокой степенью устойчивости благодаря взаимозаменяемости его компонентов. Разная степень экологической пластичности разных видов растений и пчел, неодинаковость их реакций на внешние воздействия приводит к тому, что обеспечивается непрерывность планетарной функции растительного покрова в отношении формирования первичной продукции и кислорода".

В умеренных широтах Евразии наиболее многочисленной группой пчелиных (до 80-90 % всех особей) являются шмели. Следовательно, их роль как опылителей здесь особенно велика. Наибольшее значение она имеет для растений сем. Fabaceae [Панфилов и др., 1960]. Многие представители последнего — важные сельскохозяйственные культуры. Кроме того, огромно экологическое значение бобовых, так как симбиотические бактерии в их клубеньках фиксируют атмосферный азот и принимают соответствующее участие в его круговороте [Смирнов, Муравин, 1991]. Известны и другие

1 Хранится в научной библиотеке Зоологического музея МГУ. примеры тесной связи шмелей и цветковых растений: например, для Скандинавии показано почти полное совпадение ареалов В. consobrinus Dahlbom, 1832 и растений рода A conitum [L0ken, 1973].

Использование шмелей для опыления сельскохозяйственных культур (томатов, баклажанов и др.) в условиях закрытого грунта дает хозяйствам значительный экономический эффект (до 25-50 % прибавки урожая) [Пономарев и др., 1998]. В Бонсай-парке Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН, Новосибирск) предприняты специальные меры по привлечению этих ценных опылителей в целях сохранения биоразнообразия дикорастущих первоцветов [Ковтонюк и др., 2001].

Шмели включают два рода: социальные шмели — Bombits Latreille, 1802 и шмели-кукушки (клептопаразиты) — Psithyrits Lepeletier, 1832. По разным оценкам в фауне мира насчитывается около 250 видов [Michener, 2000] (239 [Williams, 1998], 252 [Williams, http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html]), в Палеарктике — не менее 121 [Williams, web-страница]. Доля социальных шмелей как в мировой, так и в палеарктической фаунах составляет около 88 %.

Шмели — это мезофильная умеренно-теплолюбивая (отчасти даже холодоустойчивая) группа насекомых. На севере шмели обитают в материковых и островных тундрах Арктики (в частности, на о. Новая Земля, о. Врангеля, северном побережье Гренландии). В горах шмели распространены до самой линии ледников. Напротив, в тропиках шмелей мало (за исключением горных районов). В полупустынях и пустынях шмели отсутствуют даже в оазисах с длительно и обильно цветущей растительностью [Панфилов, 19576].

Ценность шмелей как показателей ландшафтных условий, заключается в следующем [там же]:

1. Шмели — политрофные насекомые, поэтому их распространение и численность находится в тесной связи с микроклиматом, который зависит от общих климатических условий, рельефа, почв и типа растительности;

2. В Евразии шмели распространены повсюду, за исключением пустынь и тропиков, и представлены большим числом видов с более или менее локальным распространением. При общем сходстве морфофизиологической организации и образа жизни шмелей их широкое распространение и обилие видами представляет исключительно ценный сравнительный материал для характеристики среды обитания. Другие систематические группы с малым или очень большим количеством видов, но гетерогенные или узко распространенные, не дают таких преимуществ.

Наконец, тесная связь шмелей с растениями определяет возможность использования показателей их разнообразия и численности в качестве индикаторов благополучия антропогенных биоценозов, в частности, степени флоронасыщенности и продуктивности [Богатырев, 1985; Еремеева, 2002].

Цель работы — установить закономерности пространственного распределения шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины и оценить состояние популяций этих насекомых в антропогенных ландшафтах. В связи с этим поставлены следующие задачи: выявить фауну шмелей и провести анализ ее таксономического и ареалогического состава; сравнить выявленную фауну с таковой других регионов Палеарктики и определить ее зоогеографическую принадлежность; провести анализ населения шмелей района исследований по физико-географическим выделам и выявить его основные компоненты: а) по представленности групп видов, различающихся по предпочитаемым местообитаниям; б) по относительному обилию видов с разным характером распространения; проанализировать структуру доминантных групп в локальных сообществах этих насекомых и выявить районы наибольшего обилия тех или иных видов; выделить пространственные комплексы населения шмелей и обозначить их границы; сравнить разнообразие и численность этой группы на участках, как сохранивших естественный облик, так и в разной степени антропогенно трансформированных.

Актуальность исследования

Со второй половины прошлого столетия на фоне роста антропогенной трансформации окружающей среды отмечается неуклонное снижение разнообразия и численности шмелей во многих регионах нашей страны [Березин и др., 1996] и за рубежом [Goulson, 2003; Williams, 1986, 1989]. В связи с этим задача сохранения видового богатства этой группы становится все более актуальной. Для ее осуществления необходимы предварительные исследования фауны и населения.

До настоящего времени специальных исследований по изучению населения шмелей лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины не проводилось. Имеющиеся данные разрознены и требуют обобщения. Практически неизученными остаются экология и характер распространения этих насекомых на обсуждаемой территории. В частности, нет данных об их обилии. Имеющиеся сведения [Богатырев, 1985; Шумакова и др., 1982] носят фрагментарный характер и получены в результате несовершенных методов оценки.

Научная новизна и практическая ценность

Впервые для территории лесостепной и степной зон ЗападноСибирской равнины создан каталог шмелей, включающий 32 вида из рода

Bombus и 7 видов из рода Psithyrns. Анализ распространения представителей этой группы в Палеарктике позволяет считать, что ее видовое богатство в районе исследований выявлено почти полностью. Исправлен ряд ошибочных указаний. Для 5 видов шмелей (3 — Bombus, 2 — Psithyrus) впервые указаны конкретные точки. Выявлены особенности пространственного распределения этих насекомых в районе исследований. Дана оценка относительного обилия видов по физико-географическим регионам. Для многих из них расширены представления об особенностях распространения, а для некоторых — и о предпочитаемых местообитаниях. На основе полученных данных впервые выполнено районирование региона по фауне и населению шмелей. Показано, что численность и разнообразие этих насекомых в урбоценозах (на примере г. Новосибирск и его окрестностей) указывают как на достаточную степень устойчивости последних, так и на их определенную уязвимость.

Полученные результаты могут использоваться для более широких биогеографических и биоценотических исследований, для составления региональных фаунистических списков, при принятии решений относительно включения отдельных видов в перечни особо охраняемых животных, в курсах по зоологии беспозвоночных и экологии, а также по рациональному природопользованию.

Положения выносимые на защиту

1. Лесостепная и степная зоны Западно-Сибирской равнины заселены не менее чем 37 видами шмелей. Подавляющее большинство из них — это формы, широко распространенные как в бореальных, так и суббореальных частях Палеарктики и, как правило, доминирующие в местных сообществах имаго.

2. Географическое положение изучаемого региона и неоднородность ландшафтно-климатических условий определяют смешанный характер выявленной фауны. Значительные территориальные различия видового состава, количественного соотношения видов и структуры их доминантных групп позволяют выделить в местном населении этих насекомых не менее трех пространственных комплексов.

Публикации и аппробация работы

Материалы диссертации представлены на XII Всеросийском мирмикологическом симпозиуме "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 2005), VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), изложены в отчетах на внутрилабораторных и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2005-2008), а также на заседании кафедры общей биологии и экологии НГУ (2008). Полученные данные легли в основу очерков по 13 редким видам пчелиных для второго издания Красной книги Новосибирской области (в печати). Всего опубликовано 5 работ, одна из них в журнале из списка ВАК.

Особую благодарность автор выражает д.б.н., проф. М.Г. Сергееву (НГУ, ИСиЭЖ) за всестороннюю помощь, критические замечания и общее руководство работой.

Глубоко признателен д.б.н. Ю.А. Песенко за возможность работы с коллекциями ЗИН РАН, личной библиотекой и ценные советы, д-ру П. Вильямсу (Р.Н. Williams, Natural History. Museum, London) за подтверждение определений автора и консультации по вопросам номенклатуры, к.б.н. А.В. Антропову за возможность работы с коллекциями Зоологического музея МГУ, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) и Т.В. Левченко (МГУ) за помощь с необходимой литературой.

Искренне благодарен д.б.н. А.Ю. Харитонову, д.б.н А.В. Баркалову и д.б.н. Ж.И. Резниковой (ИСиЭЖ) за ценные советы, консультации по различным общебиологическим вопросам и критические замечания, д.ф-м.н. JI.B. Недорезову (ИСиЭЖ) за консультации по статистической обработке данных, д.б.н. Н.И. Науменко (КГУ) и Н.Н. Весниной (НГГТУ) за помощь в определении гербарного материала, к.б.н. С.А. Гижицкой (НГПУ) за возможность работы в ряде пунктов юга Новосибирской области.

Коллекционные материалы ИСиЭЖ изучены при содействии д.б.н. В.Г. Мордковича и к.б.н. С.В. Василенко, НГУ — д.б.н. М.Г. Сергеева, КГУ — к.б.н. В. А. Балахоновой, АлтГУ — Ю.Н. Данилова (ИСиЭЖ), значительные сборы из нескольких пунктов Новосибирской области выполнены и предоставлены к.б.н. Ю.А. Юрченко (ИСиЭЖ).

Отдельное сердечное спасибо моим родителям, без помощи и поддержки которых выполнение данной работы было бы невозможно. Также искренне признателен всем лицам, помогавшим и поддерживавшим меня: Г.А. Акуловой, М.В. Попову, К.А. Берникову, С.А. Васильеву, B.C. Сорокиной, Т.А. Новгородовой, всему коллективу лабораторий экологии насекомых, зоомузей, паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН № 10 и 5.14.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Бывальцев, Александр Михайлович

выводы

1. Фауна шмелей лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины включает 32 вида из рода Bombus и 7 видов из рода Psithyrus. Обитание В. lapidarius и В. wurflenii требует подтверждения. Возможно также обнаружение В. pratorum, В. ruderatus и Ps. flavidus. Существенно уточнены данные о распространении В. pseudobaicalensis (на запад до 81°44' в.д), В. sylvarum (на восток до 66° 59' в.д.), В. confusus и В. terrestris (широко распространены в регионе).

2. Сравнительный анализ распространения шмелей на юге ЗападноСибирской равнины и в сопредельных регионах показывает принадлежность района исследований к западно-центральнопалеарктическому выделу. Это выражается в значительной доле евро-сибирских видов. Из шмелей, ареалы которых ограничены преимущественно Восточной Палеарктикой, отмечен только один вид.

3. Основу населения шмелей (т. е. особи, относящиеся к таксонам достаточно высокого класса обилия) составляют виды с широкими долготными (14 из 23 выявленных) и зональными типами ареалов (14 из 21). Помимо этих видов значительную роль играют представители евро-сибирской долготной (8 из 15) и суббореальной широтной групп (6 из 10). Роль бореальных видов невелика, заметного обилия местами достигают только 2 из 7 зарегистрированных форм.

4. Видовое богатство и численность шмелей значительно снижаются с севера на юг, что наиболее ярко проявляется в восточной части региона. С запада на восток в северной лесостепи увеличивается роль лесных видов, а в южной — степных. Шмели луговой группы хорошо представлены на всей территории.

5. Установленные закономерности пространственного распределения видов шмелей позволяют выделить в местном населении этих насекомых не менее трех пространственных комплексов: Тобольско-Ишимский лесостепной; Северо-восточный лесостепной; Степей и юго-восточного лесостепья.

6. Пространственное распределение шмелей в значительной мере объясняется закономерностями изменения ландшафтно-климатических условий вдоль широтного и континентального градиентов, причем население шмелей природных и антропогенных экосистем, схожих физиономически, практически не отличается. Следовательно, шмели являются хорошими индикаторами ландшафтных условий.

7. Многие урбанизированные ландшафты лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины пока еще остаются благоприятными для обитания шмелей. Данные о численности и разнообразии этих насекомых в г. Новосибирск и его окрестностях указывают как на возможную экологическую устойчивость урбоценозов, так и на их значительную уязвимость.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бывальцев, Александр Михайлович, 2009 год

1. Афиногенов А.З., Золотарева С.Н. Опыление растений шмелями в Западной Сибири // Биологические основы использования полезных насекомых. Москва. 1988. С. 216-218.

2. Бейко В.Б., Березин М.В., Березина Н.В., Волкова Л.Б., Смирнова А.А. К охране пчелиных в Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука. 1988. С. 154-159.

3. Березин М.В., Бейко В.Б. Видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) большого города (на примере Москвы) // Науч. иссл. в зоол. Парках. 1998. вып. 10. С. 246-252.

4. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет //Зоологический журнал. 1996. Т.75. вып. 2. С. 212-221.

5. Березин М.В., Березина Н.В., Захваткин Ю.А. Видовой состав шмелей — опылителей клевера в учебно-опытном хозяйстве "Михайловское" // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1987. вып. 1. С. 185-191.

6. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука. 1985. С. 128-134.

7. Богатырев Н.Р. Оценка емкости фуражировочной среды на примере шмелей // Муравьи и защита леса. Тезисы докладов VIII Всесоюзного Мирмекологического Симпозиума. 4-6 августа 1987 г. Новосибирск, 1987. С. 97-101.

8. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины //

9. Экология. 2006. № 2. С. 1-11.

10. Бывальцев A.M. Шмели (Apidae, Bombini) и комплекс посещаемых ими растений юга Западно-Сибирской равнины // Там же. С. 214-216.

11. Бывальцев A.M. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в условиях Новосибирского Академгородка // Природа Академгородка: 50 лет спустя. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007.С. 153-159.

12. Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7, вып. 2. С. 141-147.

13. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. 1962. 197 с.

14. Городков К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л. 1983. С. 26-33.

15. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л.: Наука. 1984. С. 3-20.

16. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб. 1992а. С. 45-55.

17. Городков К.Б. Биогеографическое значение границы между тайгой и тундрой // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. СПб. 19926. С. 22-25.

18. Гребенников B.C. Опыт доместикации шмелей в окрестностях Исилькуля

19. Омской области // Зоологические проблемы Сибири. Материалы 4-го совещания зоологов Сибири. Новосибирск: Наука. 1972. С. 67-68.

20. Гребенников B.C. Заселение шмелями искусственных гнездовий в микрозаповеднике под Новосибирском // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск: Изд-во СО ВАСХНИЛ. 1982. С. 119-124.

21. Давыдова Н.Г. О таксономическом статусе шмелей Bombus albocinctus (Hymenoptera, Apidae) // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 6. С. 688-692.

22. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. 1. // Энтомологическое обозрение. 2002. Т. 81. № 3. С. 582-599.

23. Долгов Л.А. Опылительная активность различных видов насекомых // Научно-технический бюллетень Сибирского научно-исследовательского института кормов СО ВАСХНИЛ. 1988. вып. 1. С. 39-44.

24. Долгов Л.А., Богатырев Н.Р. Видовой состав шмелей на различных сортах клевера // Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск: Изд-во СО ВАСХНИЛ. 1982. С. 126-129.

25. Еремеева Н.И. Влияние факторов городской среды на структуру населения шмелей // Сибирский экологический журнал. 2002. Т. 9. № 4. С. 441-448.

26. Еремеева Н.И., Сидоров ДА., Лузянин СЛ. 2004. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау // Вестник Томского гос. универ. 2004. № 11. С. 22-24.

27. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов

28. Среднего и Нижнего Поволжья // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. вып. 3. С. 71-73.

29. Ефремова З.А. Фауна и экология шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae) Поволжья // Энтомологическое обозрение. 1988а. Т. 67. вып. 3. С. 523-529.

30. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: Изд-во УГПИ. 1991. С. 92.

31. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Ландшафты (Природа Мира). М.: Мысль. 1989. 540 с.

32. Казанский А.Н. Шмелиное население Иваново-Вознесенской губернии, его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение // Иваново-Вознесенск: Труды Иваново-Вознесенского научного общества краеведения. 1925. Т. 3. С. 248-269

33. Колосов Ю.М. Заметка о насекомых Тобольской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1914. Т. 34. № 1-2. С. 13-36

34. Колосов Ю. М. Мелкие энтомологические заметки // Сборник материалов по изучению Челябинского округа. Книга 1. / Челябинский музей и Общество изучения местного края. Челябинск. 1927. С. 16-17.

35. Конаков Н.Н., Писарева Ю.Н. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей красного клевера в окрестностях г. Воронежа за ряд лет // Труды Воронежского государственного университета. 1938. Т. 10. № 3. С. 125-175.

36. Конусова О.Л., Янюшкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. 7. № 3. С. 283-286.

37. Куминова А.В., Вагина Т.А., Лапшина Е.И. Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Труды Центрального сибирского бот. сада. 1963. вып. 6. С. 35-62.

38. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1959. Т. 38. №. 3. С. 540-546.

39. Купянская А.Н. Сем. Apidae — Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб.: Наука. 1995. С. 551-580.

40. Лавров С.Д. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска // Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. 1927. Т. 8. вып. З.С. 51-99.

41. Лагунов А.В. Фауна шмелей (Bombus, Apidae, Hymenoptera) Челябинской области // Природное и культурное наследие Урала (Материалы III региональной научно-практической конференции). Челябинск, 2005. С. 8790.

42. Лыков В.А. Фауна и некоторые вопросы экологии пчелиных в г. Перми // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь: Изд-во ПГУ. 1993. С. 81-101.

43. Мельцер Н.А., Соромотин А.В. Шмели (Insecta, Hymenoptera) как индикаторы антропогенной нагрузки в городах юга Западной Сибири // Экология. 1998. №5. С. 414-416.

44. Молчанов А.Е. Насекомые // Сберечь обязаны: Редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области. Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство. 1989. С. 104-135.

45. Молчанов А.Е., Кузьмин П.М. Материалы к типизации и эволюции гнездовий пчелиных (Apoidea) // Фауна беспозвоночных Урала. Выпуск 6. Челябинск: Изд-во ЧГПИ. 1985 С. 60-87.

46. Мордкович В.Г. Особенности структурной организации и биогеографический статус энтомокомплекса западно-сибирского лесостепья // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5. №. 3. С. 181-189.

47. Науменко Н.И. Флористические границы в лесостепном Зауралье // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференции. 14-16 апреля 1998 г. Курган: Изд-во КГУ, 1998. С. 5-20.

48. Николаев В.А. Ландшафты азиатских степей. М.: Изд-во МГУ. 1999. 288 с.

49. Николаев В.А., Самойлова Г.С. Ландшафтная карта. Физико-географическое районирование // Атлас Алтайского края. М: Комитет геодезии и картографии СССР. 1991. С. 20-21.

50. Орлов В.И. Западная Сибирь. М.: Учпедгиз. 1961. 192 с.

51. Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоологический журнал. 1961. Т. 40. вып. 1. С. 3-6.

52. Панфилов Д.В. Шмели подрода Ciilliimanobombus Vogt (Hymenoptera, Apidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1951. Т. 43. С. 115-128.

53. Панфилов Д.В. Материалы по систематике шмелей с описанием новых форм // Зоологический журнал. 1956а. Т. 35. № 9. С. 1325-1334.

54. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 19566.1. Т. 61. С. 467-483.

55. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1957а. Т. 65. вып. 6. С. 191-219.

56. Панфилов Д.В. О географическом распространении шмелей {Bombus) в Китае //Acta Geographica Sinica (Beijing). 19576. Vol. 23. No. 3. C. 221-239.

57. Панфилов Д.В. Применение территориальной экологической схемы для исследования местообитаний насекомых (на примере шмелей) // Там же. 19626. С. 235-241.

58. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза (насекомые). Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 1968. вып. 11. С. 18-35.

59. Панфилов Д.В. Bombus Latr. Psithyrus Lep. // Определитель насекомых европейской части СССР, Hymenoptera. Т. 3. Ч. 1. Л.: Наука (В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР; вып. 119). 1978. С. 508-519.

60. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 73-125. Л.: Наука. 1981. С. 22-28 (карты 9197).

61. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомыхевропейской части СССР. Карты 126-178. JL: Наука. 1982. С. 25-28 (карты 147-150).

62. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. JL: Наука. 1984. С. 28-32 (карты 186-192).

63. Панфилов Д.В. Население пчелиных на территории СССР (состав, география, отношения с энтомофильными растениями). Неопубликованная монография / Хранится в Научной библиотеке Зоологического Музея МГУ (инвентарный № 33512). С. 284.

64. Панфилов Д.В., Березин М.В. Пчелы // Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: Астрель. С. 158-166.

65. Панфилов Д.В, Россолимо O.JL, Сыроечковский Е.Е. К фауне и зоогеографии шмелей (Bombinae) Тувы // Известия СО АН СССР. Серия биологических наук. 1961. вып. 6. С. 106-113.

66. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1960. Т. 65. вып. 3. С. 53-62.

67. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. Еще о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. Т. 67. вып. 3. С. 130-131.

68. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей // Экология. 1972а. № 1. С. 89-95.

69. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы // Зоологический журнал. 19726. Т. 51. вып. 12. С. 1875-1878.

70. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.

71. Песенко Ю.А. Католог типовых экземпляров коллекции Зоологическогоинститута РАН. Перепончатокрылые (Hymenoptera). вып. 1. Надсем. Apoidea: роды Psithyrus Lep., 1832 и Apis L., 1758. СПб: Изд-во ЗИН РАН. 2000. 28 с.

72. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) II Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: РАН. 1988. С. 115-122.

73. Подболоцкая М.В. Переописание типов некоторых палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1988а. Т. 175. С. 112-122.

74. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Сборник научных работ. Л.: Изд-во ЗИН РАН. 19886. С. 142-147.

75. Пономарев В.А., Ащеулов В.И., Рупасов К.И., Мочалов А.Т., Качкин М.В. Эколого-экономическая эффективность использования шмелей для опыления растений // Пчеловодство. 1998. № 6. С. 55-56.

76. Попов В.В. Фауна пчел Кокчетавского района Северного Казахстана // Труды Казахстанской базы АН СССР. 1934. №. 1. С. 51-63.

77. Попов В.В. Некоторые особенности географического распространения и варьирования Psithyrus rupestris F. в связи распространением и варьированием рода Lapidariobombus Vogt (Hymenoptera, Apoidea) // Зоологический журнал. 1937. Т. 16. вып.4. С. 664-676.

78. Попов В.В. Перепончатокрылые — Hymenoptera // Животный мир СССР. Т. III. Зона степей. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 214-267.

79. Попов В.В. Перепончатокрылые — Hymenoptera // Животный мир СССР. Т. IV. Зона степей. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 364-375.

80. Равкин Ю.С., Сергеев М.Г., Седельников В.П., Хмелев В.А., Титлянова

81. Речкин Д.В., Долгов JI.A. Оценка факторов, влияющих на гнездование шмелей // Научно-технический бюллетень Сибирского научно-исследовательского института земледелия и химизации сельского хозяйства СО ВАСХНИЛ. 1984. вып. 22. С. 46-50.

82. Сергеев М.Г. Экология антропогенных ландшафтов. Новосибирск. Изд-во НГУ. 1997. 151 с.

83. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях города диффузного типа (на примере новосибирского Академгородка) // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск: Наука. 1988. С. 75-80.

84. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петрогр. губ. 1922. Т. 2. вып. 11.51 с.

85. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Часть I. Общая биология. (С включением зоогеографии) // Известия Северной областной станции защиты растений от вредителей. 1923. Т. 4. вып. 1. С. 1-160.

86. Скориков А.С. Новые формы шмелей (Hymenoptera, Bombidae). VII. // Русское энтомологическое обозрение. 1925. Т. 19. № 2. С. 115-118.

87. Смирнов П.М., Муравин Э.А. Агрохимия (учебники и учебные пособия для студентов высш. учеб. заведений. 3-е изд., перераб и доп.). М.: Агропромиздат. 1991. 288 с.

88. Схиртладзе И.А. Определитель пчел (Hymenoptera, Apidae) Кавказского перешейка. Тбилиси: Мицниереба. 1988. С. 33.

89. Сысолетина Л.Г. Фауна шмелей Чувашии // Ученые записки Чувашского гос. пед. института. Серия биологических наук. 1967. № 23. С. 111-121.

90. Сысолетина Л.Г. Род Bombus — Шмели. Род Psithyrus — Шмели-кукушки // Животный мир Кировской области. Т И. Киров. 1974. С. 272-278.

91. Шумакова П.И., Бабенко З.С., Золотаренко Г.С. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) опылители бобовых трав в Кулунде // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука. 1982. С. 157-174.

92. Уткин Н.А. Простейшие и беспозвоночные Курганской области. Список известных видов. Курган: Изд-во КГУ. 1999. С. 215-216.

93. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 488.

94. Урал и Приуралье. М.: Изд-во АН СССР. 1968. С. 308-349.

95. Carvel С., Rothery P., Pyv/ell R.F. Heard M.S. Effects of resource availability and social parasite invasion on field colonies of Bombus terrestris // Ecological Entomology. 2008. No. 33. P. 321-327.

96. Heinrich B. 1979. Bumblebee Economics. Cambridge. Harvard University Press. 1979. 245 pp.

97. Goulson D. Bumblebees: Their Behaviour and Ecology. Oxford University Press. 2003.246 pp.

98. Goulson D., Williams P.H. Bombus hypnorum (Hymenoptera, Apidae), a new British bumblebee? // British Journal of Entomology and Natural History . 2001. No. 14. P. 129-131.

99. Ito M. Additional notes on the bumblebee fauna of North Korea (Hymenoptera, Apidae) // Folia Entomologica Hungarica. 1985. Vol. 46. No. 1. 1985. P. 5-22.

100. Loken A. Studies of Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian Journal of Entomology. Vol. 20. No. 1. 1973. pp. 218.

101. Loken. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletiere (Hymenoptera, Apidae) // Entomologica Scandinavica. 1984. Suppl. 23. 45 pp.

102. Michener C.D. The bees of the World. Baltimore and London: Hopkins Univ. Press. 2000. 913 pp.

103. Pekkarinen A. Morphometric, color and enzyme variation in bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // Acta Zoologica Fennica. 1979. No. 158. P. 1-60.

104. Pekkarinen A., Terras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zool. Fennici. 1993. Vol. 30. P. 187-208.

105. Pekkarinen А., Тёггаэ I., Viramo J., Paatela J. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia ') // Notulae Entomologicae. 1981. No. 61. P. 71-89.

106. Pesenko Yu.A., Astafurova Yu.V. Annotated Bibliography of Russian and Soviet Publications on the Bees (Hymenoptera: Apoidea; Excluding Apis mellifera) // Dusenia. 2003. Vol. 11. P. 1771-2002.

107. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Kaniglichen Naturwissenschaftlichen Inst, in Sofia. 1939. No. 12. F. 49-115.

108. Popov V.V. Zur Kenntnis der palaarktischen Schmarotzerhummeln (Psithyrus Lep.) // Eos, Revista Espanola de Entomologia. 1931. Bd. 7. Heft 2. P. 131-209.

109. Proshchalykin M. Yu. A check list of the bees (Hymenoptera, Apoidea) of the southern part of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2004. No. 143. P. 1-17.

110. Proshalykin M.Yu., Kupianskaya A.N. The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the northern part of the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2005. No. 153. P. 1-39.

111. Rasmont, P., J.-C. Verhaeghe, R. Rasmont, M. Terzo. West-Palearctic Bumblebees // Insect pollination in greenhouses: proceedings of the specialists' meeting held in Soesterberg. Universiteit Utrecht. 2000. P. 93-97.

112. W.F. Reinig. On the variation of Bombus lapidarius L. and its cuckoo, Psithyrus rupestris Fabr., with notes on mimetic similarity. Journal of Genetics. 1935. Vol. 30. №3. p. 321-356.

113. Richards O.W. The subgeneric divisions of the genus Bombus Latreille (Hymenoptera: Apidae) // Bulletin of the British museum (Natural history). Entomology. 1968. Vol. 22. No. 5. 1968. P. 10-276.

114. Schwarz M., Gusenleitner F., Westrich P., Dathe H.H. Katalog der Bienen Osterreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna. 1996. Sappl. 8. 398 p.

115. Skorikow A.S. Die Hummelfauna Turkestans und ihre Beziehungen zur zentralasiatischen Fauna (Hymenoptera, Bombidae) H Pamir-Expedition 1928. Abhandlungen der Expedition. Lieferung VIII. 1931. P. 175-178.

116. Tkalcu B. Contribution а Г etude des Bourdons du Japon (I) (Hymenoptera, Apoidea) // Bulletin de la Societe entomologique de Mulhouse. Novembre-Desembre 1962. P. 81-100.

117. Tkalcu B. Ergebnisse der 1. und 2. mongolisch-tschechoslowakischen entomologisch-botanischen Expedition in der Mongolei. Nr. 29: Hymenoptera, Apoidea, Bombinae // Act. faun. ent. Mus. Nat. Pragae. 1974. Vol. 15. No. 173. P. 25-58.

118. Тёггаз I. Food plants and flower visits of bumblebees (Bombus: Hymenoptera, Apidae) in southern Finland //Acta Zoologica Fennica. 1985. No. 179. P. 1-120.

119. Walther-Hellwig K., Frankl R. Foraging distances of Bombus muscorum, Bombus lapidaries, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae) //Journal of Insect Behavior. 2000a. Vol. 13. No. 2. P. 239-346.

120. Walther-Hellwig К., Frankl R. Foraging habitats and foraging distances of bumblebees, Bombus spp. (Hymenoptera, Apidae), in an agricultural landscape // J. Appl. Ent. 2000b. No. 124. P. 299-306.

121. Williams PH. Environmental change and the distributions of British bumble bees (Bombus Latr.) // Bee World. 1986. No. 67. C. 50-61.

122. Williams PH. Bumble bees and their decline in Britain. // Ilford: Central Association of Bee-Keepers. 1989. 15 pp.

123. Williams P.H. The bumble bees of the Kashmir Himalaya (Hymenoptera: Apidae, Bombini) //Bull. Mus. nat. Hist. (Ent.). 1991. Vol. 60. No. 1. 1-204.

124. Williams P.H. Phylogenetyc relationships among bumblebees {Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence // Systematic Entomology. 1994. No. 19. P. 327-344.

125. Williams P.H. 1998. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. Mus. nat. Hist. (Ent.). 1998. Vol. 67. No. 1. P. 79-152.

126. Williams P.H. Bombus. bumblebees of the World. URL: http://wvm.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html (дата обращения 9.11.2008).

127. Wnukowskij WW. Verzeichnis der Hymenopteren des Bezirks Kamenj (sudwestliches Sibirien, friiheres Gouvernement Tomsk) // Konowia. 1927. Bd. 6. Heft 1. P. 31-34.

128. Wnukowsky W.W. Einige faunistische Angaben uber die Insekten Sibiriens und des Ussuri-Gebietes // Zoologischer Anzeiger. 1929. Bd. 83. Heft 9/10. P. 212-220.