Экология и видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднеобской низменности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Демидова, Айгуль Тагировна

• Демидова, Айгуль Тагировна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демидова, Айгуль Тагировна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ШМЕЛЕЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение и рельеф

2.2. Характеристика климатических условий

2.3. Почвенный и растительный покров

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБ-СКОЙ НИЗМЕННОСТИ

4.1. Аннотированный фаунистический список шмелей

4.2. Анализ видового разнообразия шмелей Среднеобской низменности

4.3. Зоогеографический анализ шмелей Среднеобской низменности.64 Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

5.1. Биотопическое распределение шмелей

5.2. Основные экологические группы имаго

5.3. Трофические связи шмелей

5.4. Особенности суточной и сезонной активности шмелей

5.4.1. Сезонная активность шмелей

5.4.2. Суточная активность шмелей

5.5. Влияние экологических факторов на жизнедеятельность шмелей

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ШМЕЛЕЙ

6.1. Хозяйственное значение шмелей

6.2. Рекомендации по охране шмелей Ханты-Мансийского автономного

округа - Югры

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология и видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднеобской низменности»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Шмели относятся к одной из наиболее процветающих групп насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera).

На земном шаре насчитывается более 300 видов шмелей и свыше 1000 вариаций (Малышев, 1963; Williams, 1998). Они относятся к общественным насекомым, хотя некоторые ученые считают их типичными полуобщественными насекомыми (Ефремова, 1986). Исключение составляют виды шмелей-кукушек, которые являются клептопаразитами других видов шмелей (Рад-ченко, Песенко, 1994). Шмели обитают, в основном, в северном полушарии и процветают преимущественно в умеренных широтах (Малышев, 1963). Однако отсутствуют они только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (List of World Bumblebees..., 2011).

Шмели, как опылители многих растений, являются важнейшим экологическим компонентом природных и природно-антропогенных экосистем. От их деятельности зависит урожай семян многих культурных растений, так как более 85% всей цветковой флоры является энтомофильной. Кроме того, этих насекомых можно использовать в качестве индикаторов для оценки состояния лесных и антропогенных экосистем.

Несмотря на то, что в последние годы заметно расширились исследования по фауне и экологии шмелей различных территорий нашей страны, включая Западную Сибирь (Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), некоторые районы, в том числе Среднеобская низменность, оставались в этом отношении малоизученными. В Среднеобской низменности не проводились научные исследования по выявлению видового разнообразия шмелей, имеются лишь незначительные натуралистические работы, посвященные этим насекомым, а вопросы экологии и биологии шмелей и вовсе не исследовались.

Изучение видового разнообразия шмелей исследуемого региона, а так-

же выявление редких видов имеют научный и практический интерес в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения в ее фауне.

Изучение биотопического распределения, трофики, влияния экологических факторов на жизнедеятельность шмелей, их сезонной и суточной активности могут значительно улучшить и ускорить проведение мероприятий по охране, повышению численности этих эффективных опылителей и повышению урожайности энтомофильных культурных растений.

Это и определило направление и актуальность рассмотренных в работе вопросов.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение эколого-фаунистических особенностей шмелей Среднеобской низменности.

В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовое разнообразие шмелей Среднеобской низменности, провести фаунистический и зоогеографический анализы шмелей на изучаемой территории.

2. Выявить биотопическое распределение шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем в пределах Среднеобской низменности.

3. Определить характер и степень воздействия экологических факторов на жизненную активность шмелей; выявить экологические группы шмелей.

4. Изучить трофические связи массовых видов шмелей с энтомофиль-ными растениями.

5. Определить характер суточной и сезонной активности массовых видов шмелей, изучить их фенологические особенности в районе исследования.

Научная новизна

Впервые обобщен материал по видовому разнообразию шмелей Среднеобской низменности. Установлено, что на исследуемой территории обитает 26 видов шмелей рода ВотЪт Ьа1х. трибы ВотЫт. Проведен зоогеографический анализ шмелей.

Проведено аналитическое сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с сопредельными районами (Томское Приобье; лесостепи и степи Западной Сибири; северо-запад гор Южной Сибири; Южный Урал; Северная Европа).

Получены новые данные по биотопическому распределению шмелей в зональных, азональных и антропогенных экосистемах, а также проведена оценка структуры сообщества в исследуемых биотопах и определена степень сходства видового состава шмелей различных биотопов Среднеобской низменности, выявлены особенности экологических групп этих насекомых.

Для исследуемого района новыми являются данные по трофическим связям шмелей 14 видов с растениями 83 видов.

Впервые изучена сезонная и суточная активность шмелей Среднеобской низменности, выявлена зависимость их обилия от суммы эффективных температур в разные годы, а также влияние температуры на активность этих насекомых в течение суток.

Нами изучено влияние природных и антропогенных факторов на жизнедеятельность шмелей.

Теоретическое и практическое значение работы

Полученные в результате диссертационного исследования данные могут быть использованы при составлении кадастровых карт животных России, при подготовке второго издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»), а также могут быть полезными в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих насекомых.

Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государственного университета ХМ АО - Югры (СурГУ): при проведении полевых практик по зоологии беспозвоночных, при написании курсовых и квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Видовой состав шмелей Среднеобской низменности характеризуется высоким разнообразием, что определяется физико-географическими особенностями изучаемой территории.

2. Биотопическое распределение и относительное обилие шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем обусловливается их трофическими связями, ландшафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.

Апробация результатов исследования

Результаты исследований представлены на IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008); научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии» (Челябинск, 2009); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010); ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ преподавателей и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета (Челябинск, 2010, 2011); методологических и аспирантских семинарах профессора З.И. Тюмасевой (Челябинск, 2010, 2011).

Кроме того, научные разработки были апробированы на курсах повышения квалификации учителей биологии г. Сургута и Сургутского района по теме: «Методика проведения исследовательских проектов с учащимися», которые проходили на базе Сургутского государственного университета (Сургут, 2008, 2009).

Публикации

По теме диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, из них две работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Основной текст диссертации изложен на 168 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа содержит 14 таблиц, 31 рисунок. Библиографический список включает 199 источников, в том числе, 37 иностранных.

Благодарности

Выражаю огромную благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю д.п.н., к.б.н., профессору З.И. Тюмасевой за всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы; к.б.н., доценту Е.В. Гуськовой, к.б.н. В.В. Духину за ценные советы по написанию диссертации; сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии и экологии животных Сургутского государственного университета (г. Сургут) за консультации по общебиологическим вопросам, по статистической обработке данных и за помощь в сборе материала; к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.б.н. М.В. Подболоцкой, Г.С. Потапову, д.б.н. И.Н. Болотову, к.б.н. A.M. Бывальцеву за помощь в идентификации собранного материала, за помощь в подборе необходимой литературы и за консультации по тематике исследования; сотрудникам лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г.Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционными материалами; Ю.Н. Матковской за помощь в определении гербарного материала, за ценные советы в описании биотопов, за консультации по вопросам трофических связей; к.б.н. М.В. Филимоновой, Г.Ю. Андреевой за помощь в определении микроэлементов в почве и биоматериале; к.б.н. А.Д. Майоровой за помощь в определении клещей; О.О. Дубовик за помощь в переводе иностранной литературы; А.Г. Демидову и моим родителям за моральную поддержку.

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ШМЕЛЕЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Степень изученности шмелей различных территорий Евразии неоднородна. Общий обзор населения шмелей Евразии и Палеарктики в целом хорошо представлен как в зарубежной (Michener, 1979; List of World Bumblebees, 2011), так и в отечественной литературе (Скориков, 1922 а; Панфилов, 1968; Подболоцкая, 1988 а,б и др.).

Лучше всего шмели исследованы в Европейской части материка. Особенно полно изучена Северная Европа, которая включает в себя Скандинавский полуостров, полуостров Ютландия, равнины Фенноскандии и острова Исландия и Шпицберген. Особый вклад в изучении фауны, зоогеографии, распространения, трофических связей и морфологических особенностей шмелей данной территории внесли А. Пеккаринен совместно с соавторами И.Тёррас, Дж. Вирамо, Дж. Паатела (Pekkarinen, 1979; Distribution..., 1981; Terras, 1985; Пеккаринен, 1988; Pekkarinen, Terras, 1993), а также А. Лёкен, которая составила добротный определитель шмелей и шмелей-кукушек Скандинавии (L0ken, 1973, 1984), где подробно описала свыше 40 видов шмелиных с указанием, помимо морфологической характеристики и распространения, вариативную изменчивость самцов и самок. Отдельно следует отметить монографию Р. Элфвинг (Elfving, 1968), в которой содержатся ценные сведения о пчелиных Финляндии. Широко представлены на территории Северной Европы фаунистические и популяционные работы (Бальжекас, Свир-скис, 1982; Thomsen, 2003 и др.).

Среди стран Южной Европы в фаунистическом и биолого-экологическом отношении более изучены шмели Италии (Intoppa, De Расе, 1983; Ricciardelli D'Albore, 1986; Quaranta, Ricciardelli D'Albore, 1996; Intoppa et al., 1999 и др.), Греции (Anagnostopoulos, 2009). В Западной Европе фрагментарно - шмели Великобритании (Alford, 1975; Fussell, Corbet Sarah, 1993;

MacDonald Murdo, 2001; Nisbet Gillian, 2004 и др.), Франции, Бельгии (Rasmont, 1988).

Достаточно полно региональная фауна шмелей представлена в странах Центральной и Восточной Европы. В Польше большое внимание уделяется видовому разнообразию, экологическому мониторингу, трофике, структуре сообщества шмелей различных территорий (Sowa inny, 1990 а,б; Bilinski, Ruszkowski, 1990, 1991; Pawlikowski, 1993 а,б, 2000; Krzysztofiak, 1995 и др.); в Германии - распространению шмелиных (Treiber Reinhold, 2001; Schmalz Karl-Heinz, 2005); в Швейцарии - паразитам (Shykoff, Schmid-Hempel, 1991); в Белорусии - редким и охраняемым видам шмелей (Прищепчик, 1998); в Молдавии - фауне шмелей и шмелей-кукушек, а также связи их с растительностью (Андреев и др., 1991); в Чехии и Словакии - распространению новых видов (В. semenoviellus, В. sicheli) и их экологическому значению (Pridal, Tkalcu, 2003).

Перечисленные выше сводные работы - это всего лишь малая часть всех зарубежных публикаций, посвященных изучению биологии и экологии шмелей - необходимых и крайне важных компонентов естественной среды. Мы приводим лишь основные материалы и краткий исторический обзор изученности этой группы, чтобы иметь общее представление о проблемах, связанных с исследованием шмелей, как ценных опылителей.

Россия занимает около 1/3 территории Евразии. В связи с ее обширностью, разнообразием природных ландшафтов и малым освоением некоторых земель (болота, не тронутые леса и др.), многие участки территории России остаются до сих пор малоизученными.

В истории изучения шмелей России H.A. Резчикова и З.И. Тюмасева (2004), выделяют несколько этапов:

• Первый этап - 1920-30-е г.г. - отмечен приоритетом изучения хозяйственного значения шмелей. В 1940-е годы наблюдается снижение интереса ко всякого рода исследованиям в связи с Отечественной войной.

• Второй этап - 1950-60-е г.г. - характеризуется возобновлением интереса к изучению шмелей, как важных опылителей, а также появлением интереса к морфологии, систематике и эволюции данной группы насекомых. Кроме того, продолжается разработка охранных мероприятий.

• Третий этап - 1970-80-е г.г. - помимо продолжения уже начатых исследований в русле фаунистики и экологии, отличается появлением основательных обзорных работ, составляющих целостное представление о шмелях. К тому же, важное значение имеют работы, посвященные изучению влияния различных химических обработок. Большую роль в сохранении биоразнообразия и привлечении внимания к охране шмелей сыграла операция «Шмель» в рамках Всероссийского похода «Биощит».

• Четвертый этап - 1990-2000-е г.г. - отличается некоторым угасанием внимания к познанию шмелей, сужением интереса к шмелям исключительно как индикаторам антропогенного воздействия.

• Пятый этап - с 2000-го г. - возрождение интереса к изучению видового разнообразия и обилия, биологии и экологии шмелей.

Анализ литературных данных показал, что наиболее изученной в отношении фауны, эколого-биологических особенностей шмелей является Европейская часть России:

1. В Центральном и Центрально-Черноземном районах России особый вклад в изучение экологии шмелей в условиях Московской области и сопредельных районов внесли Д.В. Панфилов (1956 а, 1988 и др.) и М.В. Березин (1995, 1996 и др.). В Ивановской, Рязанской, Тульской, Калужской и других областях Центрального района Европейской России представлены многочисленные публикации, посвященные некоторым аспектам биологии и экологии шмелей - А.Н. Казанский (1925), А.И. Данков (1927), И.П. Конаков, Ю.Н.Писарева (1938), В.А. Исаев, Е.О. Мунтян (1999), С.И. Ананьева (1996), Р.Ю. Белевитин (1996, 1997), Г.В. Голубева (1998), О.В. Воробьева, И.Ф. Седин (2005) и др. В целом, можно предположить, что в данном районе фауна шмелей рода ВотЪш (без шмелей-кукушек - подрода РБШгугт) насчитывает

от 22 до 30 видов, и шмелей-кукушек до 7 видов. Состояние популяций шмелей со временем изменяется, что хорошо представили М.В. Березин, В.Б. Бейко и И.В. Березина в работе «Анализ структурных изменений населения шмелей (,Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет» (1996). При сопоставлении полученных результатов с данными Панфилова для 50-х годов наблюдается значительное обеднение видового разнообразия шмелей в различных биотопах и в Московской области в целом. Относительно высокий уровень плотности населения шмелей поддерживается за счет немногих урботолерантных видов, преимущественно В. lucorum, В. agrorum, B.lapidarius, что характерно для территорий, подверженных интенсивному антропогенному прессу. Подобная структура населения шмелей наблюдается в настоящее время и для других, интенсивно урбанизируемых лесных территорий России. Следовательно, популяции многих видов шмелей нуждаются в специальных мерах по их сохранению.

2. В Северо-Западном районе огромную значимость для науки имеют работы отечественного энтомолога A.C. Скорикова, посвященные шмелям Ленинградской (=Петроградской) области, основанные на материалах начала XX века (1922). Наиболее многочисленными видами данного региона А.С.Скориков отмечает - В. distinguendus, В. ruderarius, В. hortorum и В. pas-сиогит. Всего он описывает 19 видов, 24 географических форм шмелей. Кроме исторического экскурса, распространения, видовых и зоогеографиче-ских характеристик, в работе представлены картосхемы местонахождения различных видов шмелей Палеарктики. Данная информация является ценным источником для изучения ареалов шмелей, их пространственному размещению и распространению.

3. В Северо-Кавказком районе исследования, в основном, посвящены трофическим связям и проблемам, связанным с влиянием антропогенной нагрузки на видовое разнообразие шмелей (Ченикалова, 2003, 2004, 2005; Попов, 2004, 2006, 2007 а,б).

4. В Поволжском и Волго-Вятском районах большой вклад в изучение шмелиных внесли З.А. Ефремова (1986, 1991 и др.) и Л.Г. Сысолетина (1971, 1984 а,б и др.). Также можно отметить некоторые работы H.H. Благовещенской (1959), Т.И. Юферева (1995), И.Н. Мадебейкина (1996). В общей сложности, фауна шмелей рассматриваемого района составляет до 43 видов. По результатам исследования за несколько последних лет можно проследить обеднение фауны шмелей для разных областей территории. Главными причинами, по мнению Л.Г. Сысолетиной (1998), являются общее ухудшение экологической обстановки, сокращение подходящих для гнездования шмелей угодий, нарушение «конвейера» цветущих растений в природе, гибель шмелей от столкновений с автотранспортом на скоростных магистралях.

5. В Уральском районе очень актуальны и популярны исследования по шмелям в связи с развитием садоводства. H.A. Резчикова и З.И. Тюмасева

(2004) в своей работе достаточно полно описывают историю изучения шмелей Урала, приводят основной список ученых и обсуждают затронутые ими проблемы в изучении шмелиных. Можно отметить лишь некоторые последние работы, посвященные фауне шмелей различных регионов - A.B. Лагунов

(2005), P.A. Туданов (2006), Д.А. Адаховский (2008).

Основная доля научных работ на Урале посвящена хозяйственному значению и охране шмелей. Главный упор для сохранения разнообразия шмелей делается на создание микрозаповедников, охрана гнезд от повреждений при выпасе скота и от разорения людьми, ограничение химических обработок, упреждение распашек пойменных лугов и степей в местах их обитания (Тюмасева, 1988 и др.).

6. В Северном районе довольно полную картину в изученности шмелей дала в своей диссертационной работе Ю.С. Колосова (2007).

Основными задачами, рассматриваемыми в данном районе Европейской России, являются изучение видового разнообразия шмелей и анализ структуры топических комплексов островных и материковых территорий. Решение этих задач хорошо представлены в работах М.В. Подболоцкой и

Ю.С. Колосовой с коллегами (Подболоцкая, Филиппов, 1996; Болотов, Под-болоцкая, 2003; Колосова, 2004, 2005; Колосова, Болотов, 2007) и др. По результатам исследований выявлено, что фауна шмелей Соловецкого архипелага по сравнению с материком бедна и включает всего 12 видов (Подболоцкая, 2009). В пределах материковой части северной тайги Архангельской области отмечено более 30 видов шмелей, в то время как в локальных фаунах около 18-22 видов (Природная среда Соловецкого архипелага..., 2007).

Также можно отметить некоторые работы, посвященные фауне и экологии шмелей других регионов Европейского Севера России (республики Коми, Вологодской области) - Л.М. Купчикова (1960), Н.С. Балукова (2005, 2007), М.М. Долгин, Н.И. Филиппов (2007). В данных регионах отмечено более 30 видов шмелей.

7. В Восточно-Сибирском и Дальневосточном районах России особый интерес вызывает работа М.Ю. Прощалыкина (2005), в которой подробно рассматривается история изучения пчел юга Дальнего Востока, характеристика фауны, ареалогические особенности пчелиных. В результате исследований выявлено, что с продвижением на юг число видов пчел резко увеличивается как в материковой, так и в островной части юга Дальнего Востока России. Фауна пчел представлена преимущественно широко распространенными и бореальными видами.

В целом, фауна шмелей Дальнего Востока насчитывает 51 вид (Про-щалыкин, 2006), в том числе, фауна Якутии - 29 видов (Давыдова, Песенко, 2000, 2002 а,б).

Из жалоносных дальше других (до о. Врангеля) проникают на север шмели (ВотЪт а1ртт, В. курегЪогет, В. ЫгЬуеПш, В. 1арротсш и др.); наряду с мухами, они служат основными опылителями энтомофильных растений (Крыжановский, 2002).

8. Изученность фауны шмелей Западной Сибири в целом носит фрагментарный характер. Имеется лишь ряд работ, охватывающих, в основном, южные районы равнины.

К настоящему времени достаточно полно изучена фауна шмелей степного и лесостепного юга Западно-Сибирской равнины (Лавров, 1927; Гребенников, 1972; Долгов, Богатырев, 1982; Богатырев, 1985; Еремеева, 1997; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), кроме того, имеются сведения по некоторым областям лесной зоны - Кемеровской (Еремеева, 1998, 2004; Корниенко, 1999; Еремеева, Лузянин, 2008; Лузянин, 2009 и др.) и Томской областей (Гришина, 1978; Конусова, 2000; Конусова, Янушкин, 2002; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005 и др.).

Фауна шмелей лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины, по последним литературным данным (Бывальцев, 2008), включает 32 вида из рода Bombus и 7 видов из рода Psithyrus. Возможно также обнаружение В. pratorum, В. ruderatus и Ps. flavidus. В результате сравнительного анализа распространения шмелей на юге Западно-Сибирской равнины и сопредельных регионов A.M. Бывальцев относит район исследования к западно-центральнопалеарктическому выделу. Это выражается в значительной доле евро-сибирских видов. Также он отмечает, что видовое богатство и численность шмелей значительно снижается с севера на юг, что наиболее ярко проявляется в восточной части региона. С запада на восток в северной лесостепи увеличивается роль лесных видов шмелей, а в южной - степных. Шмели луговой группы представлены на всей территории.

Фауна шмелей лесной зоны Томской области включает 30 видов (Конусова, 2000; Конусова, Янушкин, 2000). В ландшафтах среднетаежной подзоны зарегистрировано 19 видов шмелей, в южно-таежной — 17, на территории лиственно-лесной подзоны (подтайга) - 27. Основу фауны почти во всех внепойменных районах составляют эвритопные политрофные виды В. 1и-согит и В. pascuorum. В пойме р. Обь выявлено 26 видов шмелей, численность которых увеличивается по мере продвижения с севера на юг.

В Кузнецко-Салаирской горной области Кемеровской области насчитывается до 33 видов шмелей (Еремеева, 1997; Еремеева, Лузянин, 2008; Лузянин, 2009 и др.). В формировании ареалогической структуры населения

пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области по долготной составляющей ведущее значение как в видовом, так и в численном отношении, принадлежит транспалеарктической группе. По широтной составляющей по числу видов доминирует бореальная группа, а по численному — полизональная.

Шмели зоны арктических пустынь, тундровой и лесотундровой зон изучены слабо.

Основная площадь исследуемой нами Среднеобской низменности находится на территории Ханты-Мансийского автономного округа - Югры (ХМАО). Шмели исследуемого района до настоящего времени слабо изучены, известны лишь некоторые сведения о нахождении отдельных видов шмелей.

На базе МОУ ДОД Станции юных натуралистов г. Сургута М.В. Маю-ровой и М.А. Ивановой в 2005-2006 гг. выполнялась работа по опылителям растений стационара «Каменный» заповедника «Юганский». В результате исследования идентифицировано 3 вида шмелей: земляной шмель (В. ter-restris), полевой шмель (.B.pascuorum), лесной шмель (В. silvarum) (Иванова, 2006, 2007). Однако, полученные ими результаты, требуют подтверждения, так как определение шмелей проводилось не специалистами по данной группе насекомых.

На базе Сургутского государственного университета в 2000-2001 гг. Т.А. Макаровой, П.Н. Макаровым (2001) была проведена работа по выявлению видового состава перепончатокрылых и специфики их распределения в условиях Среднего Приобья. По результатам исследований они указывают лишь на наличие шмелей рода Bombus в различных биотопах, не указывая при этом видовую принадлежность.

Таким образом, можно заключить, что на рассматриваемой нами территории Среднеобской низменности не проводились научные исследования по выявлению видового разнообразия шмелей, имеются лишь незначитель-

ные натуралистические работы, посвященные шмелям, которые являются любительскими и требуют квалифицированного подтверждения.

О предположительном наличии определенных видов шмелей в Средне-обской низменности можно заключить из общих сводок Д.В. Панфилова (1956 б, 1968), A.C. Скорикова (1922 а), где они указывают в распространении наименования: Западная Сибирь, Сибирь и т.п. Также возможно предполагать обитание на исследуемой территории полизональных видов шмелей.

Исторически сложилось так, что из всех регионов нашей страны фауна насекомых, шмелей, в частности, территории ХМАО, оказалась слабо изученной, а вопросы экологии практически не исследовались. Поэтому, помимо полного анализа видового состава шмелей, необходимым является изучение их основных эколого-биологических аспектов.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение и рельеф

Распространение, распределение по биотопам, обилие, численность, образ жизни и специфические адаптации насекомых, в первую очередь, обусловлены природными условиями среды обитания. Следовательно, любому экологическому исследованию должно предшествовать физико-географическое описание изучаемой территории с анализом тех особенностей, которые имеют в жизни насекомых наиболее важное значение. Мы ограничимся кратким очерком природных условий района нашего исследования, преимущественно с экологической точки зрения.

В административном отношении Среднеобскую низменность, в основном, занимают Сургутский, Ханты-Мансийский, Нижневартовский, Нефте-юганский районы Ханты-Мансийского автономного округа - Югры Тюменской области, незначительно в юго-восточной части - Александровский район Томской области.

Территория Ханты-Мансийского автономного округа - Югры (ХМАО) заключена в пределах координат 58 и 66° с.ш. и 59 и 86° в.д. Общая площадь региона составляет 534,8 тыс. км (Экология..., 1997). Наибольшая протяженность территории с севера на юг около 800 км, с запада на восток -1400км (Лёзин, 1999).

Среднеобская низменность занимает центральную часть территории Ханты-Мансийского автономного округа вдоль широтного отрезка Оби. Низменность располагается южнее Сибирских Увалов (Атлас..., 2005). Среди нее в северо-восточной части возвышается Аганский увал, а также находится хорошо дренированная Верхнетазовская возвышенность; в юго-восточной и восточной частях - плоская и пологоволнистая Кетско-Тымская равнина. На юге Среднеобская низменность граничит с Васюганской равни-

ной, на западе - с Кондинской низменностью, Белогорским материком (рис.1).

Рис. 1. Физическая карта.

Среднеобская низменность относится к пятому классу рельефа с интенсивным погружением равнины с мощными толщами кайнозойских отложений (Западная Сибирь, 1963).

Среднеобская низменность, согласно инженерно-геологическому районированию Западно-Сибирской плиты по В.Т. Трофимову (1975), приурочена к:

- области среднечетвертичных озерно-аллювиальных (перигляциаль-ных) аккумулятивных равнин, сложенных многолетнемерзлыми и талыми сильноувлажненными породами;

- области позднечетвертичных аллювиальных и озерно-аллювиальных террасовых равнин, сложенных многолетнемерзлыми и талыми силь-ноувлажненными породами;

- области верхнеплиоцен-среднечетвертичных озерно-аллювиальных аккумулятивных равнин, сложенных сильноувлажненными породами;

- области позднечетвертичных аллювиальных и озерно-аллювиальных террасовых равнин, сложенных сильноувлажненными породами.

Среднеобская низменность представляет собой надпойменные терассы р. Обь:

- Ш-1У нерасчлененная - пологоволнистая, местами плоская озерно-аллювиальная заболоченная аккумулятивная поверхность;

- II - плоская озерно-аллювиальная заболоченная поверхность со слабо выраженными формами речной эрозии и аккумуляции;

-1 - представлена фрагментарно в пойме реки Обь.

В центральной части Среднеобской низменности проходит широтный отрезок р. Обь (Атлас Тюменской области..., 1971).

Для Среднеобской низменности характерно незначительное колебание высот, абсолютные отметки поверхности меняются от 70 до 80 м и лишь изредка достигают 100-110 м. Рельеф слабоволнистый.

В структуру рельефа Среднеобской низменности входят Сургутская и Ваховская низины. Сургутская низина расположена в центральной части округа к северу от г. Сургут. Центром ее можно условно считать озеро Пиль-танлор. Абсолютные отметки в пределах Сургутской низины изменяются в пределах 60-90 м. Ваховская низина расположена на востоке округа в бассейне Ваха. На северо-западе ее границей служит Аганский Увал, на юге -долина Оби, на востоке - Кеть-Тымская наклонная равнина. Абсолютные высоты низины колеблются в пределах 60-90 м.

Гидрографическая сеть ХМАО относится к бассейну Карского моря. Основными водными артериями округа являются Обь и Иртыш, протяженность которых в пределах округа составляет соответственно 1165 и 244 км.

Устье Иртыша разделяет Обскую систему на две части - Среднюю и Нижнюю. В пределах округа Обь - типичная равнинная река со спокойным течением, скорость которого 0,2-0,5 м/сек. В среднем течении Оби глубина в межень достигает 4-8 м (Атлас..., 2005).

Долина Средней Оби имеет ширину до 30-50 км и более, а пойма реки, изрезанная протоками и старицами и покрытая сенокосными лугами и лиственными лесами и кустарниками, расширяется до 20-30 км.

Морфология поймы Средней Оби характеризуется чередованием грив и межгривных понижений с плоскими блюдцеобразными поверхностями, которые системами водотоков разделены на множество островов.

В среднем течении Обь развивается на множество рукавов и проток длиной иногда в несколько десятков километров и более. Основные притоки Оби: справа - Вах, Тромъёган, Пим, Лямин, Назым; слева - Большой Юган, Большой Салым, Иртыш (Лёзин, 1999).

Снежный покров, крайне неравномерно распространенный на огромной территории водосбора Оби, - главный источник питания, а половодье -основная фаза водного режима реки. Устойчивый снежный покров в бассейне средней Оби образуется в конце октября, достигая наибольшей высоты во второй половине - конце марта; он разрушается в конце апреля и окончательно сходит в первой половине мая (Петров, 1979).

В северной части низменности примерно половину всей площади занимают озера. Характерна густая древовидная гидросеть, но из-за малых углов наклона сток незначителен, поэтому дренируется лишь небольшая при-долинная часть территории. Русла рек слабо врезаны. Для крупных рек характерна большая извилистость (Атлас Тюменской области..., 1971). Озера и болота разделяются узкими грядами шириной от 2-5 до 10-90 м. Превышения гряд над низинами незначительны и составляют 0,5-1,0 м (Атлас..., 2005).

2.2. Характеристика климатических условий

Разнообразие и активность шмелей значительно зависит от погодных условий.

Климат исследуемого района резко континентальный, характеризуется быстрой сменой погодных условий, особенно в переходные периоды - от осени к зиме и от весны к лету, а также в течение суток. Зима суровая и продолжительная с устойчивым снежным покровом, лето короткое и сравнительно теплое, переходные сезоны (весна, осень) с поздними весенними и ранними осенними заморозками (Обзор..., 1997).

Формирование климата происходит при тесном взаимодействии основных климатообразующих факторов — циркуляции атмосферы, солнечной радиации и характера подстилающей поверхности.

Положение Среднеобской низменности в центральной части Западной Сибири определяет общий характер циркуляции - западно-восточный перенос воздушных масс и их интенсивную трансформацию, особенно в теплое время года. Равнинность территории - открытость ее с севера и юга способствуют межширотному обмену воздушных масс.

Циркуляция атмосферы формируется преимущественно под влиянием умеренных и арктических воздушных масс. Арктические воздушные массы, приходящие с Северного Ледовитого океана, отличаются большой сухостью и низкими температурами, умеренные воздушные массы с Атлантики поступают уже сильно трансформированными. Уральские горы часто являются границей между барическими системами и воздушными массами. Они препятствуют продвижению арктических воздушных масс, вместе с тем способствуя их глубокому проникновению в юго-западном направлении. Под влиянием Средне-Сибирского плоскогорья циклоны смещаются к северо-востоку, либо происходит их регенерация на арктическом фронте.

В холодное время года большую роль в циркуляции атмосферы играет обширная ложбина от Исландской депрессии, которая охватывает Баренцево и Карское моря и всю северную часть Западной Сибири. Над центральными

районами Азии формируется обширная область высокого давления - Азиатский антициклон, отрог которого распространяется на юг Западной Сибири и Казахстан. Взаимодействие депрессии над северными районами Западной Сибири с Азиатским антициклоном обусловливает преобладание западного, юго-западного переноса сухих и холодных воздушных масс в средней тропосфере. В результате на исследуемой территории устанавливается ясная и морозная погода. Резкие похолодания связаны также с выносом арктических и умеренных континентальных воздушных масс из Восточной Сибири.

К концу зимы Азиатский антициклон ослабевает, снижается активность Исландской депрессии, вследствие чего циклоническая деятельность на севере Западной Сибири также становится менее интенсивной. Межширотные термические градиенты увеличиваются и усиливается меридиональный перенос воздушных масс.

В летнее время года над Северным Ледовитым океаном и его морями формируется антициклональное поле, а над Азиатским континентом давление падает и район исследования попадает под влияние северо-западной и западной периферии Южного Азиатского минимума.

Средние скорости ветра составляют 2-4 м/с. Значительными скоростями ветра отличаются речные долины (Сургут - 4,9 м/с, Ханты-Мансийск -5,1 м/с). Для годового хода скорости ветра характерно уменьшение её летом и в середине зимы (декабрь-февраль). Наиболее ветреный месяц - май, наименее - август (Атлас..., 2005).

Количество осадков в тайге зависит от циклонов и более резко изменяется по долготе, чем по широте (Исаченко, Шляпников, 1989).

Большая часть осадков выпадает в теплый период года (апрель-ноябрь, 400 мм), на холодный период приходится меньшая их часть (ноябрь-март, 150-200 мм). Число дней с осадками составляет 170-180 в году. Основным источником поступления влаги являются атмосферные осадки (Экология..., 1997). Годовой ход осадков относится к континентальному типу. Увеличение осадков в районе Средней Оби связано с тем, что влага сюда поступает как с

"ныряющими" циклонами с северо-запада, так и с южными циклонами (Атлас..., 2005). Характерны значительные колебания количества осадков в разные годы. Недостаток атмосферных осадков восполняется запасами влаги в почве, накопившимися за счет осенних дождей и таяния снежного покрова (Гвоздецкий, 1978).

Образуется снежный покров в октябре-начале ноября, сход снежного покрова - в конце апреля - середине мая. Число дней со снежным покровом увеличивается с юга на север от 180 до 210. Наиболее интенсивный рост высоты снежного покрова происходит в период со второй половины ноября и до начала января, когда количество выпадающих осадков увеличивается за счёт наибольшей повторяемости циклональной погоды. В малоснежные зимы высота снежного покрова может быть ниже 20 см, в многоснежные - выше 100 см.

По гидролого-климатическому районированию территория ХМАО относится к зонам избыточного и весьма избыточного увлажнения при недостаточной теплообеспеченности (Экология..., 1997).

Теплообеспеченность вегетационного периода обусловлена, главным образом, радиационными условиями и постепенно возрастает с севера на юг, не обнаруживая существенных различий по долготе (рис. 2). Температура самого теплого месяца (июль) повышается от 12-14°С в северной тайге до 17-19°С в южной, сумма активных температур - соответственно от 800-1200 до 1600-1800°С, длительность безморозного периода - от 70-80 до 120-150 дней (Исаченко, Шляпников, 1989).

Абсолютный минимум, зарегистрированный по метеостанции г. Сургут, - минус 55°С. Средняя годовая температура воздуха отрицательная, минус 3,1 °С (Строительная климатология, 2000).

Рис. 2. Среднемесячная температура воздуха на высоте 10 метров от поверхности земли по многолетним наблюдениям (за 22 года): г. Когалым (северная тайга), г. Сургут (пойма р. Обь), пос. Пыть-Ях (средняя тайга) - согласно данным сайта: http://hmao-meteo.ru (Приложение 1).

2.3. Почвенный и растительный покров

Вся территория Ханты-Мансийского автономного округа входит в лесную зону. Более 50% покрытой лесом площади занимают сосняки, около 10% - кедровники и около 8% - ельники. На производные березняки приходится 20%, осинники - 4% площади (Экология..., 1997).

Территория округа находится в пределах двух физико-географических стран: горной Уральской и Западно-Сибирской равнинной, расположенных в пределах таежной широтной растительной зоны. Среднеобская равнина располагается в центральной части Западной Сибири.

По территории низменности проходят границы двух геоботанических подзон - северной и средней тайги (Обзор..., 1997).

Таежная зона характеризуется преобладанием сообществ бореального типа растительности. Они образуют здесь различные сочетания, в которых

чередуются лесные, болотные и луговые фитозенозы. Современный облик растительности этого региона во многом определяется повышенным гидро-морфизмом, обусловленным интенсивно идущими процессами заболачивания территорий. Благодаря этому, все пространственные сочетания и ряды растительности таежной зоны Западной Сибири в качестве обязательных компонентов имеют сообщества заболоченных лесов и болот (Растительный покров..., 1985).

Основу древесной растительности таежных ландшафтов составляют хвойные виды деревьев. Доминирующая роль отдельных хвойных пород в составе древостоев меняется в зависимости от почвенно-климатических условий, гидрологического режима и широтного положения таежных лесов.

Растительность северной тайги представлена преимущественно лист-веннично-сосновыми и темнохвойно-лиственничными кустарничково-лишайниково-зеленомошными лесами с участками редкостойных (из этих же пород) заболоченных лесов и крупно- и плоскобугристых кустарничково-сфагновых болот.

Растительный покров средней тайги характеризуется крупными массивами сосновых, лиственничных, елово-кедровых лишайниковых и кустар-ничково-зеленомошных лесов, которые перемежаются с бугристыми грядо-во-мочажинными и грядово-озерковыми сфагновыми болотами (Обзор..., 1997).

От северотаежных типов леса средней тайги отличаются более высокой продуктивностью (IV класса бонитета), большей высотой древостоя (17-20м) и сомкнутостью (0,6-0,7), а также возрастанием роли таежного мелкотравья и зеленых мхов в составе нижних ярусов леса (Растительный покров..., 1985).

Своеобразная растительность поймы р. Обь, где, благодаря долгопоем-ности, широко развиты заболоченные луга; древесная растительность занимает менее 5% площади пойменных угодий. К наиболее распространенным луговым формациям относятся осоко-вейниковая, мятликовая, хвощовая и

канареечниковая. Древесная растительность представлена ивами, березой, реже - хвойными породами. На долю ивняков приходится около 50 % залесенной площади поймы (Обзор..., 1997).

В условиях гидроморфной равнины, какой является Западная Сибирь, характер почвообразования и закономерности распространения внепоймен-ных почв в северной и средней тайге весьма сближены.

Из почвообразующих пород в северной тайге наиболее распространены мореные, флювиогляциальные и озерные отложения. Коэффициент увлажнения больше единицы, что в сочетании с равнинностью и плохой дренирован-ностью территории определяет интенсивное развитие болотообразовательно-го процесса и повсеместное оглеение почв.

В средней тайге среди почвообразующих пород широко распространены озерно-аллювиальные отложения, нередко - слоистые. Слабая дрениро-ванность территории, низкая водопроницаемость многократнослоистых почвообразующих пород, специфический влагооборот, сильная обводненность и заболоченность увеличивают переувлажненность территории и, сочетаясь с атмосферной переувлажненностью, определяют специфику почвообразования и преобладание в почвенном покрове гидроморфных почв.

Отмечается резкая контрастность почвенного покрова узких приречных дренированных участков и заболоченных плоских междуречий. На приречных дренированных участках развивается зональный подзолистый почвообразовательный процесс. Далее, вглубь водораздела, в связи с ухудшением поверхностного и грунтового стока, начинают преобладать полугидроморф-ные почвы, которые к центральной части водораздела обычно сменяются болотными почвами.

В условиях дренированного рельефа на породах тяжелого механического состава формируются глееземы и глее-подзолистые почвы; на песчаных и супесчаных породах - подзолы иллювиально-железистые, подзолы ил-лювиально-железисто-гумусовые, подзолы иллювиально-гумусовые, подзолы торфянисто-глеевые-иллювиально-гумусовые.

Уникальное явление представляет собой пойма р. Обь. Она имеет ярусное строение - серии низких террас четвертичного возраста со сложным сочетанием аллювиальных дерновых, луговых и болотных почв (Хренов, 2002).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Демидова, Айгуль Тагировна

выводы

1. Впервые на территории Среднеобской низменности обнаружены 26 видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Наибольшим количеством видов исследуемого региона представлены подроды шмелей-кукушек Psithy-rus Lepeletier (30,8% от фауны Среднеобской низменности) и шмелей Ру-robombus Dalla Torre (23,1%). Массовыми видами являются: В. lucorum, B.pascuorum, В. hypnorum, В. jonellus, В. distinguendus, В. bohemicus, В. fla-vidus.

2. Фауна шмелей Среднеобской низменности сформирована видами, имеющими ареалы пяти типов: трансголарктические, циркумполярные, транспалеарктические, субтранспалеарктические, европейско-сибирские. Большинство видов шмелей имеет широкие зональные ареалы — температные и бореальные. По долготной составляющей преобладают транспалеарктические виды.

3. Из четырнадцати изученных групп биотопов зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменности наибольшим видовым разнообразием отличаются смешанные леса средней тайги и поймы р.Обь, заливные луга (65% от фауны шмелей изучаемого региона). Самыми обедненными в видовом отношении являются низинные болота (27%) фауны) и светлохвойные леса северной тайги (35% фауны).

4. Особенности экологических групп шмелей по местообитанию территории Среднеобской низменности заключаются в следующем: в северной тайге на водоразделах крупных рек отсутствуют луговые виды шмелей; в средней тайге и пойме р. Обь обнаружены как лесные и луговые виды шмелей, так и эвритопные; в средней тайге основу фауны шмелей составляют эв-ритопные виды, увеличивается доля лесных видов; в пойме р. Обь возрастает доля эвритопных и луговых видов шмелей, уменьшается доля лесных представителей.

5. Шмели четырнадцати видов в условиях Среднеобской низменности трофически связаны с покрытосеменными растениями 83 видов, относящимися к 68 родам из 25 семейств. Шмели отдают предпочтение растениям семейств Бобовые БаЬасеае (100% изученных шмелей), Розоцветные Яозасеае (100%) и Сложноцветные А$1;егасеае (93%). Наибольшая ширина спектра питания (22-74 опыляемых видов растений) характерна для шмелей В.сИ8йщиепс1и5, В. раясиогит, В. ¡гурпогит, В. уопеПш, В. 1исогит, составляющих 80,4% от общего количества особей шмелей, зарегистрированных на территории Среднеобской низменности. Шмели В. 1исогит и В. раясиогит отличаются наибольшими показателями ширины трофической составляющей экологической ниши.

6. Сезонная активность шмелей составляет 157-170 дней. Массовое появление шмелей наблюдается в третьей декаде мая. Последние шмели встречаются в третьей декаде сентября, а у В. 1исогит лёт продолжается до первой декады октября. Задержка в фенологических процессах, по сравнению с южными районами, составляет две недели. Суммарное обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных температур в весенние месяцы (коэффициент корреляции 0,99 (р=0,05)). Суммарное обилие шмелей от суммы эффективных температур в весенне-летне-осенние месяцы зависит в меньшей степени (коэффициент корреляции 0,50 (р=0,05)).

7. Общая продолжительность суточной активности шмелей в начале лёта составляет 11-12 часов. В период массового лёта шмелей продолжительность увеличивается до 18-19 часов. Суточный ритм активности В.сИБйщиепёш имеет вид двухвершинной кривой, а для В. 1исогит характерна одновершинная кривая. Максимальная активность шмелей отмечена нами при температуре +19°С - +25°С. Нижним порогом активности шмелей в исследованном регионе является температура +15°С.

8. Наибольшее воздействие на видовое разнообразие шмелей оказывают: климатические условия (температура, сила ветра, освещение), кормовая база, мощность гамма-излучения окружающей среды и тяжелые металлы (Аб, Сё, РЬ) в соцветиях растений и почве; на обилие шмелей: сила ветра, оксид

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демидова, Айгуль Тагировна, 2012 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Адаховский Д.А. О составе таежного типа населения шмелей (Bombus, Apidae) на территории Удмуртии // Вестник Удмурского университета. 2008. Вып. 2. С. 89-94.

2. Алексеев В.А. Изучение шмелей в опытном хозяйстве Ярославского НИИ животноводства и кормопроизводства // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур; под ред. B.C. Гребенникова. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982. С. 105-110.

3. Ананьева С.И. Видовой состав шмелей Рязанской области // Экология и охрана пчелиных. Рыбное. 1996. С. 5.

4. Андреев A.B., Стратан B.C., Патрашку В.И. Шмели и шмели-кукушки (Hymenoptera, Apoidea: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) фауны Республики Молдова // Изв. АН Респ. Молдова. Биол. и хим. н.. 1991. N3. С. 33-37.

5. Анюшин В.В., Майманакова И.Л. Пространственно-временная организация населения насекомых-опылителей долины реки Большой Анзас (заповедник «Хакасский») // Роль заповедников в социально-экономическом развитии регионов: научные труды заповедника «Хакасский». Абакан: Изд-во «Стрежень», 2001. Вып.1. С. 155-158.

6. Атлас Тюменской области. Москва-Тюмень. 1971. Вып.1. 45 с.

7. Атлас Ханты-Мансийского автономного округа - Югры [Электронный ресурс] / Правительство Ханты-Мансийского автономного округа - Югры [и др.]. Ханты-Мансийск: Мониторинг: Сибпромкомплекс. 2005.

8. Афиногенов А.З., Золотарева С.Н. Опыление растений шмелями в Западной Сибири // Биологические основы использования полезных насекомых. М. 1988. С. 216-218.

9. Ашеулов В.И. Профилактика инвазионных и инфекционных болезней шмелей Bombus terrestris (L.) при круглогодичном лабораторном разведении их для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта: автореф. дис. ...д-ра биол. наук: 03.00.19, 16.00.03. Иваново. 2002. 19 с.

10. Балукова Н.С. Структура и динамика биотопических комплексов шмелей Вологодской области // Вестник НСО. Серия «Физико-математические и естественнонаучные дисциплины. Вологда: ГОУ ВПО ВГПУ, изд-во «Русь», 2005. Вып. 3. С. 34-41.

11. Балукова Н.С. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Национального парка "Русский Север" (Вологодская область) // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 20.

12. Бальжекас И., Свирскис А. Состояние популяций шмелей в Литовской ССР // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск. 1982. С. 77-78.

13. Башкин В.Н. Фитоэкстракция почвы продуктов сгорания минерального топлива - тяжелые металлы // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе, научный технический журнал. М. №4. С. 17-20.

14. Белевитин Р.Ю., Скопцов А.Г. Фауна шмелей Тамбовской области. Со-общ. 1 // Флора и фауна Черноземья. Тамб. гос. ун-т. Тамбов. 1997. С. 36^8. Березин М.В. Краткие методические рекомендации по всероссийскому походу «Биощит» (операция «Шмель»). М. 1988. 28 с.

15. Белевитин Р.Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области // Экология и охрана пчелиных. Рыбное. 1996. С. 9-10.

16. Березин М.В. Шмели в арктических экосистемах // Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость. М.: МГУ, 1995. С. 43-54.

17. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей {Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоологический журнал. 1996. т. 75. вып. 2. С. 212-221.

18. Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные / В.П. Стариков, A.A. Емцев, К.А. Берников, Э.К. Акопян, Н.В. Наконечный, А.М. Прокофьев, Р.Р. Шамгунова, Д.В. Ибрагимова, А.Т. Демидова. Сургут, 20106. 193 с.

19. Благовещенская H.H. Фауна и биология пчелиных Ульяновской области // IV съезд всесоюзн. энтомол. общ. M.-JI. 1959. С. 22-24.

20. Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействий на сообщества насекомых; отв. ред. P.C. Золотаренко. Новосибирск: изд-во «Наука», 1985. С. 128-134.

21. Богачева И.А., Шалаумова Э.В. Суточная ритмика активности шмелей на полярном Урале // Фауна и экология насекомых Урала: Межвуз. сб. науч. тр.; отв. ред. A.C. Уточкин. Пермь: ПГУ, 1990. С. 3-10.

22. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. Сер. ест-е и точные науки. 2003. № 1 (3). С. 74-87.

23. Бутовский P.O. Принципы охрана пчелиных в СССР // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества; под ред. В.И. Тобиас, А.Л.Львовский. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1990. С. 24-25.

24. Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евроазиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7. Вып. 2. С. 141-147.

25. Бывальцев A.M. Население шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) // Новосибирска и его окрестностей // Сибирский экологический журнал. 2009. С. 395^104.

26. Воробьева О.В., Седин И.Ф. К изучению шмелей (Hymenoptera: Apidae) Белгородской области // Известия Харьковского энтомологического общества. Харьков, 2004 (2005). т. XII. вып. 1-2. С. 117-120.

27. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Мысль, 1978.

28. Голубева Г.В. Охрана шмелей Калужской области и влияние опылителей на семенную продуктивность клевера лугового // Экол. и охрана окруж.

среды: Тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф. Рязань. 1998. С. 128-129.

29. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

30. ГОСТ 17.4.02-84 «Охрана природы. Почвы. Метод отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтного анализа».

31. ГОСТ 17.4.3.01-83 «Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб».

32. Гребенников B.C. Опыт доместикации шмелей в окрестностях Исиль-куля Омской области // Зоологические проблемы Сибири: материалы 4-го совещания зоологов Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 67-68.

33. Гребенников B.C. Охрана и использование диких насекомых - опылителей // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур; под ред. B.C. Гребенникова. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982. С. 310.

34. Гребенников B.C. Методические рекомендации по охране и использованию насекомых опылителей. 1983. С. 226-231.

35. Гринфельд Э.К. Насекомые - опылители красного клевера. М.: АН СССР, 1954. 54 с.

36. Гришина Е.М. К изучению видового состава шмелей (Hymenoptera, Bombidae) окрестностей Томска // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томе, ун-ва, 1978. С. 42^14.

37. Давыдова Н.Г. О фауне шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Якутии // Науч-практ. конф. "Молодые ученые Якутии в стратегии устойчивого развития РФ". Тезисы докл. СПб. 2000. С. 45-46.

38. Давыдова Н.Г. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб: Русское энтомологическое общество, 2002. С. 94.

39. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии // Энтомологическое обозрение. 2002. Т.81. №3. С. 582-599.

40. Данков А.И. Шмели и другие опылители красного клевера в связи с культурой его в Тульской губернии // Сельское хозяйство и лесоводство. СПб. 1927. №3. С. 4, 7-8.

41. Демидова А.Т., Тюмасева З.И. Видовой состав и биотопическое распределение шмелей ХМАО // Сборник научных трудов биологического факультета. Сургут, гос. ун-т ХМАО - Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. Вып. 5. С. 124-130.

42. Демидова А.Т. Шмели как биоиндикаторы окружающей природной среды // Наука и инновации XXI века : мат-лы IX Окружной конференции молодых ученых, Сургут, 27-28 ноября 2009 г. : в 2 т. / Сургут, гос. ун-т ХМАО - Югры. Сургут : ИЦ СурГУ, 2009 а. Т.1. С. 74-76.

43. Демидова А.Т. Влияние температуры на суточную активность Bombus (St.) distinguendus Morawitz (Hymenoptera, Apidae) // Оздоровление средствами образования и экологии : материалы VI Междунар. науч.-практ. конф., октябрь 2009 г., г. Челябинск / науч. ред. В.В. Латюшин, З.И. Тюмасева, Б.Ф.Кваша; отв. за вып. З.И. Тюмасева. СПб. Челябинск : ЦНИТ «АСТЕРИ-ОН»; Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2009 б. С. 218-220.

44. Демидова А.Т. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднего Приобья // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах : материалы V-й международной научной конференции. Днепропетровск. 2009в. С. 200-201.

45. Демидова А.Т. Сезонная и суточная активность Bombus (Во.) lucorum Linnaeus (Hymenoptera, Apidae) Сургутского отрезка поймы реки Оби // Экология, эволюция и систематика животных: материалы всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань: НП «Голос губернии», 2009 г. С. 69-70.

46. Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Apidae, Bombus Latr.) междуречья рек Большой Салым и Иртыш / II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Санкт-Петербург. 2010. С. 49.

47. Демидова А.Т. Сравнительный анализ биотопического распределения и относительного обилия шмелей (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS LATR.) зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменности // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул. 2011 а. №4 (78). С. 48-54.

48. Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Шапшинского Урочища (Природный парк «Самаровский чу-гас») - новые данные // Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях: материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 15-летию биологического факультета Сургутского государственного университета. Сургут: ООО «Таймер». 2011. С. 62-64.

49. Демидова А.Т., Тюмасева З.И. Фаунистический и зоогеографический анализ шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) Среднеобской низменности // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Саратов. 2011. №10. С. 14-17.

50. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М: Мир, 1988. 184 с.

51. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 92-93.

52. Долгов JI.A., Богатырев Н.Р. Видовой состав шмелей на различных сортах клевера // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур; под ред.

B.C. Гребенникова. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982.

C. 126-129.

53. Долгов JI.A., Речкин Д.В. Разработка методов принудительного гнездования шмелей // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1987. С. 47^18.

54. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. LUI. 3. С. 497-522.

55. Еремеева Н.И. Обзор фауны шмелей Кузнецкой лесостепи // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегиональная научно-практическая конференция. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. 262с.

56. Еремеева Н.И. Шмели (род Bombus) лесной зоны Кемеровской области // Биологическое разнообразие животных Сибири: материалы научной конференции. Томск. 1998. С. 54-55.

57. Еремеева Н.И., Лузянин С.Л. Шмели (Hymenoptera, Apidae: Bombus Latreille and Psithyrus Lepeleiter) Кузнецко-Салаирской горной области: фауна, ландшафтно-биотопическое распределение и трофические связи // Труды Русского энтомологического общества. СПб. 2008. Т. 78 (2). С. 25-52.

58. Еремеева Н.И., Сидоров Д.А., Лузянин С.Л. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау // Вест. Томского гос. ун-та. 2004. №11. С.22-25.

59. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. Мое. общ. испыт. природы. М. 1986. Т. 91. Вып. 3. С. 71-73.

60. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1991. 92 с,

61. Западная Сибирь / под ред. Т.Д. Рихтер. М.: Издательство Академии наук СССР, 1963. 488 с.

62. Иванова М. Насекомые - опылители // Фестиваль исследовательских и творческих работ уч-ся «Портфолио». Сборник описаний работ. 2005/2006 учебного года : Книга 2. М.: «Первое сентября», ООО «Чистые пруды», 2006. 720 с.

63. Иванова М. Опылители растений // Фестиваль исследовательских и творческих работ уч-ся «Портфолио». Сборник описаний работ. 2006/2007 учебного года : Книга 2. М.: ООО «Чистые пруды», 2007. 720 с.

64. Исаев В.А., Мунтян Е.О. Анализ структурных изменений фауны шмелей (Bombus, Apidae) Ивановской области за последние 70 лет // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвуз. сб. науч. тр.. Ковров, гос. технол. акад.. Ковров: Изд-во КГТА, 1999. С. 35-39.

65. Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504 с.

66. Казанский А.Н. Шмелиное население Иваново-Вознесенской губернии. Его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение. Иваново-Вознесенск: Тр. Иваново-Вознесенского общества краеведения, 1925. С. 1-51.

67. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа, 1961. С. 7-8.

68. Колосов Ю.М. Заметка о насекомых Тобольской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1914. Т. 34. № 1-2. С. 13— 36.

69. Колосова Ю.С. Закономерности формирования локальных фаун шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) северотаежных ландшафтов Русской равнины в областях развития карста / Вестник Томского гос. Университета. Серия «Естественные науки». Томск. 2004. С. 25-26.

70. Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинега // Вестник Поморского университета (сер. ест-е и точные науки). 2005. №1. С. 60-73.

71. Колосова Ю.С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины: Дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16. Сыктывкар. 2007. 149 с.

72. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестник Поморского ун-та. Сер. ест-е и точные науки. 2007. № 1. С. 28-39.

73. Конаков Н.И., Писарева Ю.Н. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей в окрестностях Воронежа за ряд лет // Труды Воронежского государственного университета. 1938. т. 10. вып. 3.217 с.

74. Конусова О.Л. Структура и население шмелей Томского Приобья и тенденции ее изменения за последние 30 лет// Экология пойм сибирских рек и Арктики. Тр. II совещания. Томск. 2000. С. 100-103.

75. Конусова О.Л., Янушкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел {Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экологический журнал. 2000. № 3. С. 283-286.

76. Конусова О.Л. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae,) Томской области // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб: Русское энтомологическое общество, 2002. С. 177.

77. Конусова О.Л., Гришина Е.Р., Вежнина Е.Р. Ландшафтное распределение шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Томской области // Муравьи и защита леса: материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. Новосибирск. 2005. С. 44^18.

78. Красная книга Российской Федерации: (животные) / М-во природ, ресурсов Рос. Федерации, РАН. М.: ACT, Астрель, 2001. 863 с.

79. Красная книга ХМАО (раздел «Животные») - документ перманентного действия / В.П. Стариков, А.А. Емцев, Е.В. Зиновьев, К.А. Берников, Э.К. Акопян, Н.В. Наконечный, A.M. Прокофьев, P.P. Шамгунова, Д.В. Ибрагимова, В.В. Духин, А.Т. Демидова // Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: теория, методика, практика: доклады IV Международной научно-практической конференции. Нижневартовск: НГГУ, 2010. С. 139-144.

80. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2005.

81. Корниенко Н.П. Материалы по фауне и экологии шмелей Кемерово // 5 Междунар. коллок. по обществ, насекомым. М. 1999. с. 41.

82. Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М. 2002. С. 94.

83. Купчикова JI.M. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар. 1960. №9. С. 82-91.

84. Купянская А.Н. Семейство Apidae - Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылые, скорпионицы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб.: Наука, 1995. С. 551-580.

85. Лавров С.Д. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска // Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. 1927. Т. 8. Вып. 3. С. 51-99.

86. Лагунов A.B. Фауна шмелей (Bombus, Apidae, Hymenoptera) Челябинской области // Природное и культурное наследие Уралы: мат-лы III региональной научно-практической конференции. Челябинск. 2005. С. 87-90.

87. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки: учеб. пособие. М.: Изд-во Моск. ун-т, 1999. 95 с.

88. Лёзин В.А. Реки Ханты-Мансийского автономного округа: справ, пособие. Тюмень: Изд-во Вектор Бук., 1999. 160 с.

89. Лузянин С.Л. Видовое разнообразие и экология пчел трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнец-ко-Салаирской горной области: автореф. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Барнаул. 2009. 20 с.

90. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М: Иностранная литература. 1957. 404 с.

91. Мадебейкин И.И. Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северовосточной части Приволжской возвышенности: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. М.: РГБ, 2005. 150 с.

92. Мадебейкин И.Н., Мадебейкин И.И. Шмели Чувашии // Экол. вестн. Чувашии. 1996. N 15. С. 32-35.

93. Макарова Т.А., Макаров П.Н. Видовой состав перепончатокрылых (Hymenoptera) и специфика их распределения в условиях Среднего Приобья // Наука и образование XXI века: сборник тезисов докладов Второй окружной конференции молодых ученых ХМАО. Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. 4.1. С.34-37.

94. Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. M.-JL: Наука, 1963. С. 48-60.

95. Мельниченко А.Н. Шмели - опылители клевера и возможности управления их жизнедеятельностью в хозяйственных целях // Бюлл. МОИП. отд. Биол. 1948. т. LUI. вып. 5. С. 13-27.

96. Мирзоян С.А., Мамаев Б.М. Насекомые и биосфера. М.: Агроппромиз-дат, 1989. С. 16-33.

97. Молчанов А.Е. Насекомые // Сберечь обязаны: редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области. Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во. 1989. С. 104-135.

98. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его изменение / пер. с англ. Н.В. Матвеевой; под ред. Ю.И. Чернова. М.: Мир, 1992. 181 с.

99. Наумов Н.П. Экология животных. М.: АН СССР, 1955. С. 534.

100. Обзор «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1996 году». Ханты-Мансийск. 1997. С.35, 72.

101. Олынванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 53-55.

102. Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа / И.М.Красноборова [и др.]; под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск - Екатеринбург: Издательство «Баско», 2006. 304 с.

103. Остащенко-Кудрявцева А.К. Влияние влажности воздуха на нектаро-носность растений // Опытная пасека. 1928. № 7-9. 60 с.

104. Осычнюк А.З., Панфилов Д.В., Пономарева Д.В. Семейство Apidae -Апиды // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепон-

чатокрылые. Первая часть (В серии: Определители по фауне, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 119). Л.: Наука, 1978. С. 508-519.

105. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж: Изд-во Центрально-Черноземное, 1970. 189 с.

106. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Ученые записки Московского городского педагогического института им. В.П. Потемкина. М. №LXI. 1956 а. С. 467^183.

107. Панфилов Д.В. Материалы по систематике шмелей с описанием новых форм // Зоол. Журнал. 1956 б. т. 35, № 9. С. 1325-1334.

108. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. вып. 6. С. 191-219.

109. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза: сб. тр. Зоол. музея МГУ. М. 1968. Т. XI. С. 18-35.

110. Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1881. С. 22-28.

111. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. Еще о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюлл. МОИП, 1960. т. 65. вып. 3. С. 53-62.

112. Панфилов Д.В. Предварительные сведения о составе фауны шмелей Московской области. М. 1988. С. 68-71.

113. Пашаян С.А. Свойства миграции тяжелых металлов //Пчеловодство. 2006.

114. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: ЗИН РАН, 1988. С. 118-126.

115. Песенко Ю.А. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. 1972. № 1. С. 89-95.

116. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

117. Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель). Новосибирск: Наука, 1979. 136 с.

118. Плавильщиков H.H., Тарбинский С.П. Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л. 1948. С. 762-764.

119. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири : сб. науч. тр. Ленинград: Изд-во ЗИН РАН, 1988 а. С. 142-147.

120. Подболоцкая М.В. Переописание типов некоторых палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1988 б. Т. 175. С. 112-122.

121. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск. 1996. С.104-105.

122. Подболоцкая М.В. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецкий островов: Дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16. Сыктывкар. 2009. 154 с.

123. Пономарев В.А. Экология шмелей рода Bombus (Latr.) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении: дис. ... док. биол. наук : 03.00.09, 16.00.03. М.: РГБ, 2005. 220 с.

124. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 213 с.

125. Попов И.Б. Шмели рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) антропогенных ландшафтов Краснодарского края // Актуальные вопросы защиты растений, агрохимии, агропочвоведения и фаунистики насекомых в Краснодарском крае: Сборник статей. Кубан. гос. аграр. ун-т. Краснодар. 2004. С. 144-152, 196.

126. Попов И.Б. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae) плато Лагонаки // Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах: Труды 3 Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов. Краснодар: Просвещение-Юг., 2006. С. 28-29.

127. Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Тр. Кубан. гос. аг-рар. ун-та. 2007 а. N 5. С. 145-149, 239.

128. Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007 б. С. 290-291.

129. Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / Под ред. Ю.Г. Шварцмана, И.Н. Болотова. Екатеринбург: УрО РАН. 2007.-184 с.

130. Прищепчик О.В. Редкие и охраняемые виды шмелей (Hymenoptera, Apidae) фауны Белоруссии // Экология и охрана пчелиных. Саранск. 1998.С 163— 168.

131. Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток. 2005. Вып. XVI. С. 5-38.

132. Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Дальнего Востока России. 2006. С. 170-181.

133. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб: ЗИН РАН, 1994. 350 с.

134. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина, Е.И.Лапшина, H.H. Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985.

135. Резникова H.A., Тюмасева З.И. История изучения шмелей Урала и сопредельных территорий // Вестник ЧГПУ. Сер. 10. Экология. Валеология. Педагогическая психология. Челябинск: ЧГПУ, № 5. 2004. С. 50-65.

136. Резникова H.A. К фауне шмелей (Hymenoptera, APIDAE, Bombus и Psithyrus) Южного Урала // Проблемы и перспективы общей энтомологи: тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 307.

137. Самсонова В.П., Мешалкина С.Е., Дядькина С.Е. Практикум на компьютере по курсу: «Математическая статистика». М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К», 2005. 36 с.

138. Скориков A.C. Шмели Палеаркики. Часть I. Общая биология (с включением зоогеографии) // Известия северной области станции защиты растений от вредителей ; под ред. H.H. Богданова-Катькова. Петербург. 1922 а. Т. IV. Вып. I. С. 1-160.

139. Скориков A.C. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Петербург. 1922 б. Т. 2. Вып. 11.51с.

140. Соколик Я. Гнездовые устройства для шмелей // Насекомые - опылители с/х культур; под ред. Гребенников B.C. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. С. 96-100.

141. Строительная климатология. СНиП 23.01.-99*. М.: Госстрой России, 2000. 70 с.

142. Сысолетина Л.Г. Шмели Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд.биол.наук. Казань. 1971. 15 с.

143. Сысолетина Л.Г. Количественные и качественные изменения фауны шмелей Чувашской АССР за последние 25 лет // 9 Съезд Всес. энтомол. о-ва. Тез. докл. Ч. 2. Киев. 1984 а. С. 182.

144. Сысолетина Л.Г. Некоторые вопросы экологии шмелей Среднего Поволжья // Экол.-морфол. особенности животных Сред. Поволжья. Казань. 1984 б. С. 17-28.

145. Сысолетина Л.Г. Некоторые итоги изучения шмелей Среднего Поволжья. 1998. С. 89-95.

146. Трофимов В.Т. Закономерности пространственной изменчивости инженерно-геологических условий Западно-Сибирсской плиты. М.: МГУ, 1975.

147. Туданов P.A. Видовая структура шмелей (Hymenoptera, Apidae) на примере лесных сообществ Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 2006. N 10. С. 159162.

148. Туданов Р.А., Рощиненко В.И. Фенологические характеристики шмелей // Пчеловодство. 2007. №10.

149. Тюмасева З.И. Актуальные вопросы охраны насекомых на Южном Урале. Челябинск: ЧГПИ, 1988. С. 38^3.

150. Тюмасева З.И., Хамматова А.Т. Эколого-фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera, Bombus) средней тайги Западной Сибири // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Выпуск 5: Материалы пятой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Новосибирск. 2008. С.79-83.

151. Уткин Н.А. Простейшие и беспозвоночные Курганской области. Список известных видов. Курган: Изд-во КГУ, 1999. С. 215-216.

152. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк, 1971.424 с.

153. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Биотопическое распределение шмелей (HYMENOPTERA, BOMBUS) средней тайги Западной Сибири (в пределах ХМАО) // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: материалы IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территории» / отв. ред. З.Н. Рябинина ; Мин-во образования и науки РФ, Федер. агентство по образованию, Оренб. гос. пед. ун-т. Оренбург. 2008а. С. 230-231.

154. Хренов В.Я. Почвы Тюменской области: словарь-справочник. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 156 с.

155. Хургин Я.И., Фастовец Н.О. Статистическое моделирование. М.: ФГУП Изд-во «Нефть и газ» РТУ нефти и газа им. И.М. Губкина, 2003. 72 с.

156. Ченикалова Е.В. Видовой состав и стациальное распределение шмелей Ставропольской возвышенности // Изв. вузов Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2003. №10. С. 80-83.

157. Ченикалова Е.В. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) центрального Предкавказья // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004. №2. С. 78-79.

158. Ченикалова Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах. Ставрополь. 2005. 112 с.

159. Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

160. Шумакова П.И., Бабенко З.С., Золотаренко Г.С. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidae) опылители бобовых трав в Кулунде // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 157-174.

161. Экология Ханты-Мансийского автономного округа // под ред. В.В.Плотникова. Тюмень: СофтДизайн, 1997. 288 с.

162. Юферев Т.И. К экологии редких таежных видов шмелей // Природ, ресурсы Зап.-Урал. Нечерноземья, их рац. использ. и охрана. Перм. гос. ун-т. Пермь. 1995. С. 124-127.

163. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Изд-во Высш. школа, 1964. 500 с.

164. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) / P.H. Williams, S.A. Cameron, H.M. Hines, B. Cederberg, P. Rasmont // Apidolo-gie 39. 2008. P. 1-29.

165. Alford D.V. Bumblebees. London: Davis-Poynter, 1975. 352 p.

166. Anagnostopoulos I.Th. New records of bumble bees from the Nothwestern mountainous region of Greece (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna. 2009. 30. №25. P. 445^49.

167. Bilinski M., Ruszkowski A. Trzmiele Dolnego Slaska // Pszczel. zesz. nauk. ODD. Pszczel. Pulawach. Inst. sad. i kwiac. 1991. 35. P. 127-138.

168. Bilinski M., Ruszkowski A., Kosior A. Trzmiele Slaska Gornego i Opolskie-go // Pszczel. zesz. nauk.. Odd. pszczel. Pulawach. Inst. sad. ikwiac. 1990. 34. P.93-100.

169. Bombus Latreille e Psithyrus Lepeletier del "Parco Naturale delFAdamello" (Hymenoptera Apidae Bombinae) / F. Intoppa, I. Moreschi, M.G. Piazza, G. Bol-chi Serini // Boll. zool. agr. e bachicolt. 1999. 31, N 2. P. 167-178.

170. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia / A. Pekkarinen, I. Terras, J. Viramo, J. Paatela // Notulae Entomologicae. 1981. No. 61. P. 71-89.

171. ElfVing R. Die bienen Finlands // Fauna Fennica. Helsinki-Helsingfors. 1968. P. 54-65.

172. Fussell M., Corbet Sarah A. Bumblebee (Hym. Apidae) forage flants in the United Kingdom // Entomol. Mon. Mag.. 1993. 12B. N1544-1547. P. 1-14.

173. Intoppa F., De Pace F. Bombi dell'Italia centrale e loro attivita impollinatrice. 1983. P. 389-399.

174. Krzysztofiak A. Zmiany fauny pszczolowatych (Hymenoptera, Apoidea) srodowiska lesnego jako element monitoringu ekologicznego w polnocno-wschodniej Polsce // Pr. Inst. bad. les. A. 1995. N 790-800. P. 181-192.

175. List of World Bumblebees [electronic resource] / The Natural History Museum. Williams P.H. 2011. URL: http: //www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html (feb. 2009).

176. Loken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenop-ter: Apidae) // Entomologica scandinavica, 1984. Suppl. 23. 45 pp.

177. Loken A. Studies of Scandinavian Bumble Bee (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian Journal of Entomology. 1973. V. 20, No. 1. 218 pp.

178. MacDonald Murdo A. The colonisation of Northern Scotland by Bombus ter-restris (L.) and B. lapidarius (L.) (Hym., Apidae), and the possible role of climate change // Entomol. Mon. Mag.. 2001. 137. N 1640-1643. P. 1-13.

179. Michener C.D. Biogeography of the Bees // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1979. Vol. 66. No. 3. P. 277-347.

180. Michener C.D. The bees of the World. Baltimore and London : Hopkins Univ. Press, 2000. 913 pp.

181. Nisbet Gillian E. The ecology of the bumblebee Bombus jonellus (Kirby) (Hym., Apidae), in the Central Highlands of Scotland // Entomol. Mon. Mag. 2004. N 1679-1681. P. 69-88.

182. Pawlikowski T. Wiernosc robotnic trzmieli (Apoide, Bombus latr.) wobec kwiatow na obszarach lesnych w Kotlinie Torunskiej // Acta Univ. N. Copernici. Biol.. 1993b. N45. P. 89-97.

183. Pawlikowski T. Zadrzewienia srodpolne jako korytarze ekologiczne rozprzestrzeniania sie trzmieli (Apoidea, Bombus latr.) w krajobrazie rolniczym // Acta Univ. N. Copernici. Biol.. 1993a. N 43. P. 19-31.

184. Pawlikowski T., Hirsch J. The communits structure of bumblebees (Apoidea: Bombus latr.) in the middle area of the Baltic coast in Poland //Rozs. nauk. Pol. Ochr. Przyr. «Salamandra». 2000. №4. P. 103-111.

185. Pekkarinen A. Morphometric, color and enzyme variation in bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // Acta Zoologica Fennica. 1979. No. 158. P. 1-60.

186. Pekkarinen A., Tërras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zool. Fennici, 1993. Vol. 30. P. 187-208.

187. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummelnder BalkanHalbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Königlichen Naturwissenschaftlichen Inst. In Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49-122.

188. Pridal A., Tkalcu B. Records of two bumble bee species new for the Czech Republic and Slovakia (Hymenoptera: Apoidea: Bombini) // Entomofauna. 2003. 24. N28. P. 317-332.

189. Quaranta M., Ricciardelli D'Albore G. The Bombini of the National Park of Sibilini Mountains (Central Italy). (Hymenoptera, Apidae: Bombus Latr. and Psithyrus Lep.) // 20 Int. Congr. Entomol. Aug. 25-31. Firenze. 1996. P. 96.

190. Rasmont P. Monographie écologique et zoogeographique des Bourdons de France et de Belgique: Dissertation Docteur en Sciences agronomiques. Gem-bloux. Belgium. 1988. 370 pp.

191. Ricciardelli D'Albore G. Bombus Latr. e Psithyrus Lep. in Umbria. 1986. P. 171-255.

192. Schmalz Karl-Heinz. Hummeln (Insecta: Apidae, Bombicini) aus Hessen in der Sammlung Sommer des Naturkundemuseums Kassel // Philippia. 2005. 12. N1. P. 1-19.

193. Shykoff J. A., Schmid-Hempel P. Incidence and effects of four parasites in natural populations of bumble bees in Switzerland // Apidologie. 1991. 22. N2. P.l 17-125.

194. Thomsen S.H. Humlebier I Vestjylland (Hymenoptera, Apoidea) // Entomol. Medd. 2003. 71. №2. P. 77-83.

195. Treiber R. Hummeln der Bernauer Umgebung/Sudschwarzwald (Hymenoptera, Apoidea) // Nachrichtenbl. bayer. Entomol.. 1991. 40. N2. P. 52-59.

196. Trzmiele Podlasia i Kurpiow / Sowa S., Dylewska M., Ruszkowski A., Bilin-ski M. // Pszczel. zesz. nauk.. Odd. pszczel. Pulawach. Inst. sad. i kwiac. 1990. 34, c. 85-92.

197. Trzmiele Wschodniego Pomorza / Sowa S., Dylewska Mi., Ruszkowski A., Bilinski M., Kaczmarska Kr., Wojdaszka J. // Pszczel. zesz. nauk. Odd. pszczel. Pulawact. Inst. sad. i kwiac. 1990. 34. P. 73-83.

198. Terras I. Food plants and flower visits of bumblebees {Bombus: Hymenoptera, Apidae) in southern Finland // Acta Zoologica Fennica. 1985. No. 179. P. 1120.

199. Williams P.H. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bulletin of The Natural History Museum (Entomology) 67. 1998. P. 79-152.