Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов: На примере голоценовых местонахождений наземных позвоночных Башкирского Южного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сатаев, Роберт Мидхатович

• Сатаев, Роберт Мидхатович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сатаев, Роберт Мидхатович

ВВЕДЕНИЕ.

I .ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОСИСТЕМ, ПЕРИОДИЗАЦИЯ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ЮЖНОГО УРАЛА.

1.1. Краткая характеристика экосистем Башкирского Южного Урала.

1.2. Хронология и периодизация голоцена.

1.3. История экосистем Южного Урала в голоцене.

2.ОБЗОР ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОЛОЦЕНА ЮЖНОГО УРАЛА.

2.1. Земноводные.

2.2. Пресмыкающиеся.

2.3. Птицы

2.4. Млекопитающие.

3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ОСТАТКОВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

5.ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

5.1 Карстовый комплекс водопада Атыш.

5.1.1. Пещера Верхняя.

5.1.2. Пещера Заповедная.

5.1.3. Местонахождение Атыш I.

5.1.4. Пещера Лемеза II.

5.1.5. Пещера Лемеза III.

5.1.6. Пещера Усть-Атышская.

5.2. Пещера Нукатская.

5.3. Карстовый комплекс Сикияз-Тамак.

5.3.1. Пещера Сикияз-Тамак 6.

5.3.2. Пещера Сикияз-Тамак 10.

5.4. Мурадымовское поселение бронзового века.

5.5. Поселение бронзового века Таналык II.

5.6. Михайловский могильник.

5.7. Селивановские курганы.

5.8. Пещера Аскинская.

5.9. Грот Марат.

5.10. Пещера Салавата Юлаева.

5.11. Пещера на Сабакай камне.

5.12. Яковлевский и Юлбарсовский курганы

5.13. Средневековое городище Уфа II.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов: На примере голоценовых местонахождений наземных позвоночных Башкирского Южного Урала»

Важной составляющей экологических исследований являегся изучение истории формирования современных экосистем, позволяющее выявлять общие закономерности их развития и открывающее возможности для долгосрочного прогнозирования экологической обстановки и оценки степени изменения биосферы, вызванное деятельностью человека в отдельном регионе.

В связи с тем, что на голоцен приходится становление и развитие современных экосистем, особенности природной среды этого этапа вызывают особый интерес экологов. Формирование современных природных комплексов началось с трансформации поздненеоплейстоценовых сообществ, сопровождавшейся глубокими преобразованиями всех их составляющих — атмосферы, почвы, микроорганизмов, растений и животных. Кроме того, уже с начала голоцена стало проявляться усиливающееся давление на природную среду хозяйственной деятельности человека. Человек перерос роль просто «хищника» и стал важным экологическим фактором. Воздействие человека на окружающий мир приобрело всеобъемлющий характер, к прямому уничтожению растений и животных в виде охоты и собирательства добавилось опосредованное влияние на природные комплексы через развитие производящего хозяйства — животноводства и земледелия, а впоследствии и промышленности. В связи с этим, процесс становления современных экосистем происходил не только согласно общим тенденции развития природной среды, но, в той или иной степени, находился в зависимости от особенностей природопользования человеческих культур.

Масштабы преобразования различных элементов систем были неравнозначными, как и их возможности для ретроспективного анализа. Поэтому не все составляющие природных комплексов могут в равной степени использоваться в историко-экологических целях.

Особое место при реконструкции экологических процессов голоцена и оценки антропогенного воздействия занимает изучение остатков наземных позвоночных, хорошо сохраняющихся в местонахождениях различного типа. Наземные позвоночные — большая и разнообразная группа животных, объединяющая классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Они являются одним из основных компонентов природной среды, играют важную роль в формировании наземных экосистем и функционировании трофических цепей. Представители каждой из систематических групп обладают хорошо выраженными эколого-физиологическими особенностями, которые позволяли им на протяжении их истории занимать вполне определенные экологические ниши и заселять конкретные места обитания.

Закономерно, что остатки наземных позвоночных и их местонахождения привлекают к себе интерес исследователей как источник сведений об изменениях фаунистического состава ландшафтно-климатических зон, экологических характеристик животных и состоянии природной среды* в целом. Перспективными для получения экологической информации являются местонахождения in situ — археологические памятники и захоронения в карстовых полостях. В связи с этим остро встает вопрос о возможностях экологической интерпретации палеофаунистических материалов. Становится очевидной необходимость расширения традиционных методов и разработки новых приемов анализа ископаемого материала на основе новейших данных экологии животных и палеонтологии.

Южный Урал отличается богатством и разнообразием природных ландшафтов и является регионом широкого контакта и взаимопроникновения европейской и азиатской фауны, а также фаунистических группировок различных природных зон. На особенностях развития экосистем Южного Урала отразилось и то, что на протяжении неоплейстоцена он играл роль рефугиума для лесных сообществ. Все это делает регион особо привлекательным для проведения историко-экологических исследований. Экологический подход к изучению палеофаунистических материалов по различным группам позвоночных Башкирского Южного Урала поможет расширить представления о характере и динамике экологических процессов происходивших внутри отдельных видов, популяций и фаунистических комплексов в различные периоды голоцена, сформировавших облик современной фауны региона и экосистемы в целом.

Целью настоящей работы является выявление на ископаемом материале особенностей захоронения, видового состава, распространения и морфологии ископаемых наземных позвоночных, связанных с условиями их существования, средой обитания и преобразованием природных комплексов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Изучить экологические условия формирования тафоценозов наземных позвоночных из разных типов местонахождений.

2) Определить видовой состав ископаемых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих из голоценовых местонахождений Южного Урала.

3) Выявить изменения состава и пространственного распространения видов, происходившие в регионе на протяжении голоцена.

4) Выяснить возможности использования различных систематических групп для реконструкции ландшафтно-климатических условий.

5) Провести экологическую оценку изменений морфологических и морфо-метрических признаков отдельных видов.

Научная новизна: В научный оборот введен материал из 20 ранее не изученных голоценовых местонахождений ископаемых позвоночных Южного Урала. Впервые изучен видовой состав и проведена оценка экологических характеристик ископаемых остатков голоценовых земноводных, пресмыкающихся и птиц Южного Урала. Уточнен видовой состав, географическое распределение и изучены экологические особенности голоценовых млекопитающих.

Впервые проведен сравнительный анализ возможностей использования различных групп ископаемых наземных позвоночных для реконструкции природных условий прошлого и оценки экологических свойств животных.

Практическое значение: Результаты, полученные в ходе проведенного исследования позволяют решать методические проблемы, связанные с экологической интерпретацией палеофаунистических остатков наземных позвоночных.

Данные но особенностям ископаемых фаун из карстовых полостей использованы кабинетом геологии кайнозоя ИГ УфНЦ РАН для целей стратификации пещерных отложений и определения последовательности накопления осадков в пещерах.

Результаты изучения ископаемого материала из археологических памятников использованы археологами ИИЯЛ УфНЦ РАН, Национального музея РБ при восстановлении особенностей природной среды, хозяйства и природопользования племенами Южного Урала. Основные положения, выносимые на защиту:

1) Палеофаунистический материал по каждой из групп наземных позвоночных несет специфические признаки, анализ которых позволяет получать информацию экологического характера.

2) Ископаемые фауны наземных позвоночных Южного Урала адекватно отражают состояние природных комплексов голоцена.

3) Формирование современных экосистем Южного Урала в голоцене сопровождалось разного масштаба изменениями видового состава, распространения, морфологических особенностей и экологических характеристик отдельных видов.

Апробация работы: Основные результаты работы и выносимые на защиту положения были изложены на конференциях студентов и молодых ученых БГУ (Уфа, 1995; 1996), на международных симпозиумах «The dawn of the Quarternary» (Керкрад, Голландия, 1996, 1997), международной конференции «Пещерный палеолит Урала» (Уфа, 1997), Всероссийском совещании «Главнейшие итоги изучения четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке» (Санкт-Петербург, 1998). Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ.

Автор благодарит за полученные в процессе работы над диссертацией советы и указания научного руководителя д.б.н., ведущего научного сотрудника Национального центра археологических исследований Института истории им. Ш.Марджани Академии наук Республики Татарстан А.Г. Петренко. Особую признательность за многочисленные консультации по идентификации палеозоологического материала автор выражает к.б.н., старшему научному сотруднику Института экологии растений и животных УрО РАН П.А. Косинцеву. А также желает пренести свою благодарность за всестороннее содействие и поддержку к.б.н. JI.B. Сатаевой.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОСИСТЕМ, ПЕРИОДИЗАЦИЯ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ЮЖНОГО УРАЛА

Заключение диссертации по теме «Экология», Сатаев, Роберт Мидхатович

выводы.

1) Экологический подход к интерпретации палеофаунистического материала по наземным позвоночным из голоценовых местонахождений Южного Урала позволил выявить специфические признаки тафономического, фауни-стического, зоогеографического и морфологического характера, связанные с условиями существования животных, средой их обитания и эволюции экологических свойств.

2) Анализ выявленных признаков свидетельсвует о трех выраженных этапах формирования природных комплексов Южного Урала. Первый соответствует интервалу поздний неоплейстоцен — бореальный период, второй: атлантический — первая половина субатлантического периода, третий: вторая половина субатлантического — новобореальный период.

3) Фауна земноводных и пресмыкающихся горно-лесной зоны Южного Урала сформировалась в раннем голоцене, в условиях, существенно не отличающихся от современных, и не претерпевала значительных изменений на протяжении всего голоцена.

4) Характер различий в распространении ископаемых и рецентных видов птиц в голоцене Южного Урала указывает на изменения, происходившие в локальных биотопах и свидетельствует об отсутствии значительных смещений границ ландшафтно-ютиматических зон.

5) Формирование современной фауны крупных млекопитающих Южного Урала происходило на протяжении всего голоцена за счет преобразования поздненеоплейстоценовых сообществ и сопровождалось вымиранием видов, сокращением ареалов или их смещением за пределы региона, а также миграции отдельных видов. В результате этих процессов с территории Южного Урала исчезли северный и благородный олень, кабан, сайгак, сократили свой ареал сурок и бобр. При этом исчезновение с Южного Урала северного и благородного оленя не вызвано интенсивной охотой, а связано для первого с резким сокращением пригодных для этого вида мест обитания, а для второго — с ухудшением климата в начале позднего голоцена.

6) Изученный материал указывает, что основная промысловая нагрузка на протяжении всего голоцена приходилась на косулю, лося и лесную куницу. Косуля и лось были распространены во всех природно-климатических зонах Южного Урала и имели высокую численность, являясь преимущественным объектом охоты. Несмотря на сильное антропогенное воздействие, эти виды сохранили свой ареал и поддерживают сравнительно высокую численность популяции.

163

Заключение

Выявленные особенности пространственного и хронологического распространения видов наземных позвоночных в голоцене Южного Урала позволяют представить динамику видового состава изученных фаунистических групп и оценить характер биотопов в которых они существовали.

Ископаемые герпетокомплексы происходят исключительно из пещерных местонахождений и имеют зоогенный генезис. Животные попадали в захоронение в результате деятельности хищников.

В целом, видовой состав ископаемой герпетофауны из исследованных местонахождений имеет исключительно лесной характер (таблица 78).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сатаев, Роберт Мидхатович, 2005 год

1. Агаджанян A.K. Копытные лемминги плейстоцена // Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. - М.: Наука, 1973. - С.320-353.

2. Агаджанян А.К. Изучение истории мелких млекопитающих // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 164-193.

3. Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В. и др. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1984. - 543 с.

4. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). (Труды ГИН АН СССР, вып. 455). М.: Наука, 1990. - 109 с.

5. Арсланов Х.А. Радиоуглерод: геохимия и геохронология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.-300 с.

6. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М.: Просвещение, 1977.-415 с.

7. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. -М.: Учпедгиз, 1956. 168 с.

8. Барышников Г.Ф. Сурок в палеолите Крыма и Кавказа // Млекопитающие Европы в антропогене. Л., 1980. - С. 50-59. - (Тр. ЗИН АН СССР, Т. 93).

9. Варов А.И., Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. - С. 110-117.

10. Васильев И.Б., Иванов В.А., Обыденнов М.Ф. Итоги исследований стоянки им. М.И. Касьянова в Гафурийском районе БАССР // Бронзовый век Южного Приуралья. Уфа, 1985. - С. 21-40.

11. Величко A.A. Природный процес в плейстоцене. М.: Наука, 1973.256 с.

12. Верещагин H.K. Записки палеонтолога. JI.: Наука, 1981. - 166 с.

13. З.Верещагин Н.К.Почему вымерли мамонты. JI.: Наука, 1979. - 195 с.

14. Верещагин Н.К., Громов И.М. Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода. M.; JI., 1953. - 36 с.

15. Воробьев A.A. Этапы постнатального онтогенеза скелета большого пещерного медведя // Биоты горных территорий: Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург, 2002. -С. 22-28.

16. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. - 175 с.

17. Гаранин В.И. Класс земноводных // Животный мир Башкирии. -Уфа, 1977. С.252-255.

18. Гаранин В.И. Класс пресмыкающиеся или рептилии // Животный мир Башкирии. Уфа, 1977. - С. 256-259.

19. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантический период голоцена // Голоцен. М.: Наука, 1969. -С. 41-57.

20. Громов В.И. Археологический метод // Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. 4.2. М.: Госгеолтехиздат, 1955 б. - С. 127-133.

21. Громов В.И. Сбор материалов по четвертичным млекопитающим // Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. 4.2. М.: Госгеолтехиздат, 1955 а. - С.88-97.

22. Громова В.И. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Вып. 1. Определитель по крупным трубчатым костям. М.: Изд. АН СССР, 1950.- 155 с.

23. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб., 1995. - 522 с.

24. Громова В.И. Остеологические отличия родов Сарга (Козлы) и Ovis (Бараны). Руководство для определения ископаемых остатков // Тр. Комиссии по изуч. четверт. периода. 1953. Т. 10, Вып.1. М.: Изд. АН СССР. - 124 с.

25. Гуделис В.К. К вопросу о проведении стратиграфической границы плейстоцен-голоцен на территории последнего оледенения. // Материалы Всес. совещ. по изуч. четверт. периода. М.: Изд. АН СССР, 1961.- С.31-33.

26. Гуртовой H.H., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы и млекопитающие. М.: Высшая школа, 1992. - 414 с.

27. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Высшая школа, 1978. - 375 с.

28. Данилкин A.A. Оленьи (<Cervidae). М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

29. Данилов H.H. Изменения в орнитофауне зарастающих вырубок на Среднем Урале // Зоол. Журн. М., 1958. - Т. 37, вып. 12. - С. 89 - 95.

30. Данилов H.H. Изменения в фауне птиц Среднего Урала за последнее столетие // Тр. Урал. отд. МОИП. Свердловск, 1959. - Вып. 2.- С. 93-97.

31. Данилов H.H. Орнитофауна Среднего Урала и Зауралья и история ее формирования // Тр. проблемн. и темат. совещ. Зоол. ин-т АН СССР. JL, 1960.-Вып. 9. - С.73-80.

32. Данилов H.H. Перелет птиц на Среднем Урале и в Зауралье // Тр. Второй Прибалт, орнитол. конф.- М., 1957. С. 178-182.

33. Данилов H.H. Птицы Среднего и Северного Урала. // История исследования птиц Урала. Свердловск, 1969. - С. 3-123. - (Тр. Урал, отд-ния МОИП; 4.1, вып. 3)

34. Денисман Л.Г. Голоценовая история биогеоценотического покрова степей Русской равнины // Журн. общей биологии. М., 1982. - Т.43, № 3. - С. 346-359.

35. Денисман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. М.: Наука, 1968. - 100 с.

36. Денисман Л.Г. Палеоэкологические методы изучения истории современных биогеоценозов // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С.4-13.

37. Животный мир Башкортостана / Под ред. М. Г. Баянова. Уфа: Китай, 1995. - 312 с.

38. Зайцев М.В. Насекомоядные млекопитающие позднего антропогена Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992.-С. 61-70.

39. Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона). М.: Наука, 1988. - 245 с.

40. Историческая экология животных гор Южного Урала / Смирнов Н.Г., Большаков B.F., Косинцев П.А. и др. Свердловск, 1990. - 245 с.

41. Карачаровский В.В. Позднечетвертичная фауна бассейна р. Юрю-зань (Южный Урал) // Материалы и исследования по археологии СССР. М., 1951. - Т.2, №21. - С. 244-269.

42. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981.-456 с.

43. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М, 1966. - 348 с.

44. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Южного Урала. М., 1952. - 412 с.

45. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие южной окраины Приуралья // Материалы по биогеографии СССР. М., 1955. - С. 5-107.

46. Клевезаль Г.А., Клейнберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Наука, 1967. - 144 с.

47. Климанов В.А. К методике восстановления количественных характеристик климата прошлого // Вестник МГУ. Сер. географ. 1978. - № 2. - С. 92-98.

48. Климанов В.Д., Елина Г.А. Изменения климата на северо-западе Русской равнины в голоцене // Докл. АН СССР. 1984. - Т.274, №5. - С. 162167

49. Князев A.B. Исследования зоогенных отложений пещер для выяснения истории биогеоценозов // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 129-141.

50. Кожевников A.B. Антропоген гор и предгорий. М.:Недра, 1985.181с.

51. Косинцев П.А. Голоценовые остатки Западной Сибири // Современные состояния и история Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1989.-С. 105-119.

52. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. - С. 32-51.

53. Косинцев П.А. Костные остатки копытных из пещер Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. - С. 4460.

54. Косинцев П.А. Описание морфологии остатков крупных млекопитающих // Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990. - С. 207-223.

55. Косинцев П.А., Бородин A.B. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР. JL, 1990. - С. 120-134. - (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 212).

56. Косинцев П.А., Воробьев A.A. Биология большого пещерного медведя (Ursus spelaeus Ros. et Hein) на Урале // Мамонт и его окружение (200 лет изучения). М.: ГЕОС, 2001. - С.266-278.

57. Кудряшов И.К. Водопад Атыш // Памятники природы Башкирии. -Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1974. С. 268-271.

58. Кузнецов Б.Л. Определитель позвоночных животных фауны СССР: В 3 ч. Ч.З: Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975. - 208 с.

59. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

60. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Материалы по фаунам антропогена СССР. Л., 1971. - С. 44-122. - (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 49).

61. Латыпова Э.К., Немкова В.К. Новые данные по радиоуглеродному датированию голоценовых торфянников Башкирии // Флора и фауна кайнозоя Предуралья и некоторые аспекты магнитостратиграфии. Уфа, 1992. -С.40-45

62. Максимов C.B. Голоцен (ритмический вариант Блитта Сернандера) // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1986. - Т.118, вып.1. - С. 10-20.

63. Малеева А.Г. Проблемы экологической интепретации палеотерио-логических материалов // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С.64-86.

64. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск: Изд. УрГУ, 1969. - 156 с.

65. Марков К.К. и др. Основные закономерности развития природы территории СССР в течение четвертичного периода // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1961. - №4. - С. 50-63.

66. Маруашвили Л.И. К методике палеоклиматической интерпретации литологических признаков пещерных отложений // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. М.: Наука, 1977. - 122 с.

67. Марушин В.А. К водопаду Атыш. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1971.-С. 265-270.

68. Матюшин Г.Н. О характере экономики неолита и энеолита Южного Урала // Материалы по хозяйству и общественному строю племен Южного Урала.-Уфа, 1981. С. 13-15.

69. Мезолит СССР / Под ред. Л.В.Кольцова. М.: Наука, 1989. - 359 с.

70. Морозов Ю.А. О культурно-типологическом соотношении срубных и межовских керамических комплексов на Кузангуловском поселении // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа Приуралья и Нижнего Поволжья. -Уфа, 1989.-С. 41-54.

71. Морозов Ю.А. Раскопки памятников в центральной Башкирии // АО-1981г. М.: Наука, 1983. - 166 с.

72. Морозов Ю.А., Рутто Н.Г. Чишминское поселение срубной культуры на р.Уршак // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа Приуралья и Нижнего Поволжья. Уфа, 1989. - С. 72-84.

73. Нейтптадт М. И. и др. Шуваповское болото // Палеогеография и хронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода. М.: Наука, 1965. - С.69-80.

74. Нейштадт М.И. О подразделении позднечетвертичной (послевап-дайской, или голоценовой) эпохи в СССР и Европе // Материалы по четверт. периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3. - С. 67-78.

75. Нейштадт М.И. Палеогеография природных зон Европейской территории СССР в послеледниковое время // Изд. АН СССР. Сер. геогр. 1953. -№1. - С. 36-44.

76. Некрасов А.Е. Птицы из отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала: Сб. научных трудов. -Екатеринбург: Изд. «Екатеринбург», 1995. С. 120-135.

77. Некрасов А.Е. Птицы из пещерных голоценовых отложений западного склона среднего Урала (долина реки Серга) // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала: Сб. научных трудов. Екатеринбург: Изд. «Екатеринбург», 1996. - С. 118-135.

78. Немкова В.К. Флора и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. -М.: Наука, 1981 С. 69-77.

79. Немкова В.К. История растительности Предуралья за ноздне- и послеледниковое время // Актуальные вопросы современной геохронологии. -М.:Наука, 1976.-С. 259-275.

80. Немкова В.К. К вопросу о растительности времени формирования колвинской свиты (по разрезу у пос. Тобседа) // Вопросы стратиграфии и корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной частей Предуралья. Уфа, 1972. - Вып. 1. - С. 15-31.

81. Немкова В.К. Стратиграфия поздне- и послеледниковых отложений Предуралья // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. - С. 4-45.

82. Немкова В.К. Флоры и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене // Флора и фауна кайнозоя Предуралья и некоторые аспекты магнитостратиграфии. Уфа, 1992. - С. 11-32.

83. Немкова В.К., Алимбекова Л.И. Спорово-пыльцевая характеристика позднеплейстоценовых и голоценовых отложений разреза, вмещающего остатки мамонта // Итоги изучения разрезов плейстоцена Башкирии с остатками элефантид. Уфа, 1985. - С.44-48.

84. Немкова В.К., Климанов В.А. Характеристики климата Башкирского Предуралья в голоцене // Некоторые вопросы биостратиграфии, палеомагнетизма и тектоники кайнозоя Предуралья. Уфа, 1988. - С.65-71.

85. Николаев C.B. Субтерральные отложения — индикатор климатических флуктуаций плейстоцена // Четвертичный период: методы исследования, стратиграфия, экология. Таллин, 1990. - С. 16-17.

86. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. М.: Высшая школа, 1994. - 320 с.

87. Нурмухаметов И.М. Остатки рыб из пещер Заповедная и Атыш 2 // Пещерный палеолит Урала: Материалы международной конференции 9-15 сент. Уфа, 1997. - С. 132-133.

88. Обыденной М.Ф. Археологические памятники верховьев Агидели // Отчеты Иштугановской комплексной экспедиции. Уфа: Изд. БЭК, 1997а. -Вып. I. - 206 с.

89. Обыденнов М.Ф. У истоков уральских народов: экономика, культура, искусство, этногенез. Уфа: Восточный университет, 19976. - 202 с.

90. Обыденнов М.Ф., Обыденнова Г.Т. Археологические памятники Южного Приуралъя эпохи железа (I тыс. до н.э. I тыс. н.э.). - Уфа: Изд. БЭК, 1998.-81 с.

91. Обыденнов М.Ф., Шорин А.Ф., Варов А.И., Косинцев П.А. Хозяйство населения черкаскульской и межовской культур Урала эпохи поздней бронзы: Препр./ ИИиА УО РАН, Екатеринбург, 1994. - 112 с.

92. Олли А.И. Геологические исследования в районе среднего течения рек Лемезы и Инзера (Ю. Урал, Баш. республ) // Тр. Башгеолтреста. Уфа, 1936. -Вып.1. -С.2-18.

93. Паавер К.Л. Изменчивость остеонной организации млекопитающих. Опыт динамического подхода к морфологической структуре. Таллин.: Валгус, 1973.-244 с.

94. Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. - 497 с.

95. Паавер К.Л. Значение субфоссильных популяций для разработки эволюционных проблем // Вопросы развития эволюционной теории в XX веке. Л.: Наука, 1979.-С.4-11.

96. Палеолит СССР / под. ред. П.И. Борисовского. М.:Наука. 1984.383 с.

97. Панова Н.К. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене // Лесоведение. М., 1982. - №1. - С. 26-34

98. Панова Н.К. История лесной и болотной растительности центральной горной провинции в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа торфа): Автореф. дис. канд. геол.- минер, наук. Свердловск, 1987. - 20 с.

99. Панова H.K. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск, 1981. - С.40-57.

100. Пантелеев A.B. История изучения четвертичных птиц Европейской части России и Монголии. // Русский орнитологический журнал. С.-Пб., 1999.-№72.-С.3-17.

101. Пантелеев A.B., Бурчак-Абрамович Н.И. Воробьиные птицы из бингадинских плейстоценовых асфальтов // Русский орнитологический журнал. С.-Пб, 2000. - № 115 - С.3-17.

102. Пантелеев A.B., Потапова O.P. Позднеголоценовые птицы из археологической стоянки окрестностей г.Салехарда (север Западной Сибири) // Русский орнитологический журнал. С.-Пб. 2000. - №106. - С.3-31.

103. Петренко А .Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука, 1984. -173 с.

104. Петренко А .Г. Остеологические комплексы из археологическихт раскопок памятников эпохи железа с территории Башкирии // Археология и этнография Башкирии. Уфа. 1971. - Т.4. - С. 113-116.

105. Покровская И.М Палинологический анализ. М.: Изд. геол. литературы, 1950. - 571 с.

106. Положенцев П.А., Ханисламов М.Г. Классы пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир Башкирии. Уфа: Башгосиздат, 1949. - С. 125138.

107. Порохова О.И. Срубно-алакульское Покровское поселение в Западном Оренбуржье // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа При-уралья и Нижнего Поволжья. Уфа, 1989. - С. 60-71.

108. Потапова O.P. Белые куропатки (род Lagopus) в плейстоцене Северного Урала // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. - Т. 147. - С. 37-51.

109. Потапова O.P. Остатки птиц из палеолитических слоев грота «Большой Глухой» на Среднем Урале // Тез. Докл. 6-го коорд. Совещ. по изучению мамонтов и мамонтовой фауны. JI., 1991. - С.41-43.

110. Потапова O.P. Остатки птиц из плейстоценовых отложений Медвежьей пещеры на Северном Урале // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. JI., 1990. -Т. 212.-С. 135-153

111. Потапова O.P., Барышников Г.Ф. Птицы мустьерской стоянки Ма-тузка на Северо-западном Кавказе // Тр. Зоол. ин-та РАН. С.-Пб. 1992. - Т. 246. - С. 140-159.

112. Ратников В.Ю. К методике палеогеографических реконструкций по ископаемым остаткам амфибий и рептилий позднего кайнозоя ВосточноЕвропейской платформы // Палеонтологический журнал. М., 1996. - №1. С. 77-83.

113. Рахматуллин P.P. Предварительные результаты изучения ископаемых остатков землероек-бурозубок рода Sorex из пещер «Заповедная» и «Ну-катская» // Ежегодник-1996. Информационные материалы ИГ УНЦ РАН. -Уфа, 1998. С. 16-17.

114. Рождественский А.П., Журенко Ю.Е., Зиняхина И.К. Геоморфологическое районирование и неотектоника Южного Урала и Предуралья // Мат-лы по геоморфологии и новейшей тектонике Урала и Поволжья. Уфа, 1974. -С. 18-23.

115. Рычков П.И.Топография Оренбургской губернии. Оренбург. 1762.

116. Мб. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири.

117. Екатеринбург: Изд. Урал, ун-та, 2001. 608 с.

118. Савельев А.П. Нерешенные вопросы систематики и перспективы описания новых таксонов у рецентных бобров (Castor sp.) Евразии // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. - С. 144-148.

119. Сальников К.В. Очерки древней истории Южного Урала // М.: Наука, 1967. - 404 с.

120. Самигуллин Г.М. История исследований и изменение авифауны Южного Урала в пределах Оренбургской области XVIII- XX вв // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. - С.3-19.

121. Сатаев P.M. Сравнительная характеристика ископаемых фаун из пещер «Победа» и «Заповедная» // Информационные материалы УфНЦ РАН. Уфа, 1995. - С. 40-42.

122. Сатаев P.M. Стратиграфия рыхлых отложений и фауна крупных млеко питающих пещеры Заповедная // Пещерный палеолит Урала: Материалы международной конференции. Уфа, 1997. - С. 130-132.

123. Сатаев P.M., Макарова О.В. Ископаемая герпетофауна из пещеры «Заповедная» // Информационные материалы ИГ УНЦ РАН. Уфа, 1998. -С. 14-18.

124. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. М.: Колос. 1968. - 336 с.

125. Смирнов и др. Экзогенные геологические процессы. / Отчет ПГО Башкиргеологии. Уфа, 1994. - 347 с.

126. Смирнов Н.Г. Ареологический метод в изучении плейстоценовых млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. - С.5-20.

127. Смирнов Н.Г. Бененсон И.Е., Попов Б.В. Применение биометрии при изучении субфоссильных остеологических материалов // Частные методы изучение истории современных экосистем. М.: Наука, 1979 а. - С.223-238.

128. Смирнов Н.Г. Проблемы и методы исторической экологии// Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990. - С. 522.

129. Смирнов Н.Г. Экологический подход к изучению вековой изменчивости млекопитающих // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С.87-101.

130. Сравнительная физиология животных / Под ред. JI. Проссера. М.: Мир, 1977.-Т.1.-608 с.

131. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. - 728 с.

132. Сухов В.П. О находке остатков среднеплейстоценовых мелких позвоночных у дер. Красный бор на р.Каме // Вопросы корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной частей Предуралья. -Уфа, 1972. Вып. 1. - С. 133-135.

133. Сухов В.П. Мелкие позвоночные // Фауна и флора Симбугино. -М.: Наука. 1977. C.121-139j

134. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука, 1950. - 345 с.

135. Тетерина A.A. Систематическое положение и морфологическая характеристика ископаемых пищух Урала // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. - С. 167-168.

136. Фаткуллин Р.А.Природные условия Башкортостана. Уфа, 1994.176 с.

137. Федоров В.К. Композиция с черепом пещерного медведя в пещере «Заповедная» // Наследие веков: Охрана и изучение памятников археологии в Башкортостане. -Уфа, 1995. С.3-7.

138. Хмелевский A.A. География и численность тетеревиных птиц в Оренбургской области // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М., 1968. -С.81-82.

139. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977.198 с.

140. Хотинский H.A. Трансконтинентальная корреляция этапов истории растительности и климата Северной Евразии в голоцене // Проблемы палинологии. М.: Наука, 1973. - С. 116-123.

141. Хромов Б.М., Короткевич Л.Ф., Павлова Л.Ф. и др. Анатомия собаки. Л.: Наука, 1972. - 232 с.

142. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1994. - 704 с.

143. Цалкин В.И. Древнейшие домашние животные Восточной Европы. М.: Наука, 1970. - 278 с.

144. Чернышев Ф.Н. Поездка в Уфимскую и Вятскую губернии // Изв. Геол. ком. С.-Пб., 1887. -Т.6. 124 с.

145. Чигуряева A.A., Яхимович В.Л. О флоре и растительности Преду-ралья в среднеакчагыльское-голоценовое время // Антропоген Южного Урала -М., 1965. С. 164-187.

146. Чхиквадзе В.М. Обзор ископаемых хвостатых и бесхвостых земноводных СССР // Известия Академии наук ГССР. Сер. биол. 1984. - Т. 10, № 1.-С.5-13.

147. Шокуров А.П., Киктенко С.И. Стоянка Муллино II // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. -С. 129-132

148. Юрин В.И. Археологическое обследование пещер Челябинской области в 1995 году // Тезизы докладов XIII Уральского археологического совещания 23-25 апреля 1996 г. Уфа, 1996. - 4.1. - С. 39-40.

149. Яковлев Л.Г. Голоценовые фауны мелких млекопитающих памятника природы «Водопад Атыш» (Южный Урал) // Ежегодник-1996. Информационные материалы ИГ УНЦРЛН. Уфа, 1998. - С. 12-14.

150. Яковлев Л.Г. Мелкие млекопитающие из позднеплейстоценовых и голоценовых пещерных местонахождений западного склона Южного Урала // Пещерный палеолит Урала: Материалы международной конференции. — Уфа, -1997.-С. 134-136.

151. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала: Автореф. дисс. канд. биол. наук- Екатеринбург, 1996. 16 с.

152. Andrenk P., Lord J.M., Evans E.M.N. Patterns of ecological diversity in fossil and modem mammalian faunas // Biol. Journ. of the Linn. 1979. -Soc.11, № 2. - P. 177-205.

153. Baird R.F. Fossil birds assemblages from Australian caves: precise indicators of late Quarternary environments? // Paleogeogr., Palaecolimatol., Palaeo-col. 1989. - Vol.69. - P. 3-4.

154. Davis Simon J. M. The effects of temperature change and domestication on the body size of Late Pleistocene to Holocene mammals of Israel. // Paleobiology. 1981. - Vol: 7, № 1. - P. 101-114.

155. Driesch A. von den. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites // Peabody Mus. 1976. - № 1. - 136 p.

156. Fleming T.N. Numbers of mammal species in north and central American forest communities. // Ecology. 1973. - № 54. - P. 555-563.

157. Kurten B. A differentiation index and a new measure evolutionary rates //Evolution. -1958. Vol. 15, № 2. - P. 146-157.

158. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. London: Weidenfeld and Nicolson, 1968. -317 p.

159. Kurten B. Rates of evolution in fossil mammals // Cold Spring Harbor Symp. Quantitative Biol. 1959. - № 24. - P. 51-56.

160. Mourer-Chauvire C. Les oiseaux du Pleistocene moyen et superieur de France // Docum. Lab. Geol. Fac. Sei. Lyon. -1975. Vol. 64, №1. - 261 p.

161. Simson G.G. Species diversity of North American recent mammals // Systematic Zoology. 1964. - № 13. - P. 57-73.

162. Рисунок 3. Схема промеров локтевой кости и карпометакарпуса птиц.е.aLLi Rs

163. Tib iotarsus 1 »наибольшая длина2.высота медиального мыщелка3.высота латерального мыщелка4. ширина проксимального эпифиза5 -поперечникпроксимальногоэпифиза6.ширинадистального эпифиза7.п о перечник листального эпифиза8.ширина диафиза в средней части

164. Рисунок 5. Схема промеров бедренной кости и тарзометатарзуса птиц.

165. Размеры костей ископаемых крякв Anas platyrhynchos L1. Признаки Промеры1. Сикияз-Тамак 6 Таналык II1. Ulna 1. Наибольшая длина 80,0

166. Ширина проксимального конца 10,0

167. Поперечник проксимального конца 8,2

168. Ширина д и стального конца 8,2

169. Ширина блока дистального конца 5,31. Ширина диафиза 5,51. Femur

170. Ширина дистального эпифиза 6,0

171. Ширина блока дистального эпифиза 3,2