Динамика сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кузьмина, Елена Александровна

• Кузьмина, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузьмина, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Рельеф и климат.

2.2. Растительность.

2.3. Почвы.

2.4. Современное население мелких млекопитающих.

Глава 3. Материал и методика исследований.

3.1. Методы отбора образцов для палеофаунистических исследований.

3.2. Методы определения костных остатков мелких млекопитающих.

3.3. Характеристика материала.

3.3.1.1. Описание точки сбора материала. Пещера Алексеевская.

3.3.1.2. Описание материала из пещеры Алексеевская.

3.3.2.1. Описание точки сбора материала. Пещера Сыртинская.

3.3.2.2. Описание материала из пещеры Сыртинская.

3.3.3.1. Описание точки сбора материала. Пещера Худолаз.

3.3.3.2. Описание материала из пещеры Худолаз.

3.3.4.1. Описание точки сбора материала. Пещера Чернышевская-Ш.

3.3.4.2. Описание материала аз пещеры Чернышевская-III.

3.3.5.1. Описание точки сбора материала. Пещера Чернышевская-V.

3.3.5.2. Описание материала из пещеры Чернышевская-V.

3.3.6.1. Описание точки сбора материала. Пещера Смеловская-Н.

3.3.6.2. Описание материала из пещеры Смеловская-Н.

3.3.7.1. Описание точки сбора материала. Пещера Черпоречка.

3.3.7.2. Описание материала из пещеры Черноречка.

3.3.8.1. Описание точки сбора материала. Верблюжка-1,

Вербл южка-2.

3.3.8.2. Описание материала из точек Верблюжка-1 и Верблюжка-2.

Глава 4. Динамика состава сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене.

Глава 5. Динамика структуры сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья позднем плейстоцене и голоцене.

5.1. Оценка структуры животного населения по степени доминирования видов.

5.2. Динамика групп видов мелких млекопитающих, выделенных по местообитанию.

5.3. Динамика аридных элементов в структуре сообществ мелких млекопитающих.

5.4. Распределение мелких млекопитающих по отношению к зимней спячке.

5.5 Типы сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене»

Одной из приоритетных задач современной биологии является создание обобщенной теории эволюции экосистем. На данном этапе развития биологической науки этот аспект методологически ещё явно не проработан, и не существует единой позиции во взглядах на динамику (эволюцию) сообществ. Создание теории невозможно без накопления и обобщения фактических данных о развитии отдельных компонентов экосистем во времени. Для исследований выбран удобный объект - сообщества мелких млекопитающих двух отрядов - Lagomorpha и Rodentia, что обусловлено несколькими причинами. Во-первых, в ископаемом состоянии эта группа животных, как правило, очень представительна в количественном отношении. Во-вторых, грызуны и зайцеобразные занимают один трофический уровень в экосистемах, то есть являются консументами первого порядка. Также эта группа животных широко используется для реконструкции палеосреды, что позволяет экстраполировать данные по динамике грызунов и мелких зайцеобразных на общую динамику природных условий позднего кайнозоя в связи с глобальными и региональными изменениями климата. Данная работа посвящена изучению истории данной компоненты и сопряженной с нею истории крупных млекопитающих и растительной и почвенной компонент, во времени, ограниченном поздним плейстоценом и голоценом, на территории степной части Южного Зауралья.

Фундаментальное значение состоит в выявлении общих закономерностей трансформации специфических позднеплейстоценовых, тундро-степных, гиперборейных (с различными подвариантами) фаунистических комплексов млекопитающих (Смирнов, 19996), обитавших на обширных пространствах Северной Евразии, в сообщества современного зонального типа - тундровые, таежные, степные; в оценке степени их целостности и влияния вертикальной поясности Уральских гор.

Фундаментальное значение состоит также в выявлении общих закономерностей природной динамики современных природных экосистем, в частности, общих тенденций развития степных экосистем, для долгосрочного прогнозирования экологической обстановки и оценки степени проявления антропогенного фактора (Динесман, 1999).

Проблема изучения истории сообществ мелких млекопитающих за последние несколько десятков тысяч лет на определенной территории, динамики доминировавших видов и экологических группировок, важно и для региональных реконструкций. Для выявления хода развития природной обстановки Южного Зауралья и сокращения числа белых пятен в хронологии этого процесса необходимо накопление и обобщение большого фактического материала. Особенность территории Южного Зауралья в прошлом выражалась в том, что регион находился достаточно далеко от покровного оледенения позднего плейстоцена. Ледниковые шапки покрывали лишь вершины гор Южного Урала, часть ледниковой массы в виде языков спускалась в долины. Эти климатические процессы, а также специфика территориального положения Южного Зауралья отражались на динамике состава и структуре сообществ мелких млекопитающих в целом. Региональные историко-фаунистические исследования - это база для других направлений работ (Смирнов, 2003).

Актуальность темы. На палеонтологическом материале по мелким млекопитающим основаны многие современные положения биостратиграфии, хронологии и палеогеографии четвертичного периода, но изучение закономерностей динамики экосистем и их отдельных компонентов этого времени как часть экологической проблематики все еще находится на начальных этапах развития. Они рассматриваются в русле исторической экологии (Динесман, 1989; Историческая., 1990; Савинецкий, 2005), которая, в отличие от палеоэкологии, исследует непосредственную историю современных экосистем.

В русле проблем исторической экологии одной из самых актуальных является разработка представления об естественном, «нормальном», то есть антропогенно не измененном состоянии экосистем как о динамическом понятии. Эти разработки должны реализовываться через конкретные исследования истории экосистем (Агаджанян, 1983, 2001, 2004; Величко, 2002; Динесман, 1977, 1979, 1999; Зажигин, 1977; Значение мелких., 1998; Маркова, 1982; Смирнов, 2001а, 2006; Alexeeva, 2001 и др.). История современных степных экосистем, существовавших в течение последних нескольких десятков тысячелетий, является одним из необходимых разделов данной проблематики.

Население мелких млекопитающих как компонент степных экосистем является удобным объектом исследования в исторической экологии, благодаря массовости их находок, относительно четкой приуроченности к местообитаниям, надежности таксономической диагностики. Этот объект был выбран как модельный при рассмотрении динамики важнейших компонентов (консументов первого порядка) в экосистемах пастбищного типа, и его углубленный анализ следует считать актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение динамики качественных и количественных характеристик сообществ мелких млекопитающих (LAGOMORPHA, RODENTIA), обитавших на территории Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене. В связи с такой целью и учитывая возможности собранного материала, были поставлены следующие задачи:

1) изучить видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих и его динамику на протяжении позднего валдая, бореального, суббореального и субаталантического периодов голоцена;

2) изучить структуру позднеплейстоценовых и голоценовых сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья и ее динамику по следующим параметрам: относительная численность каждого вида в сообществе; относительная численность групп видов, различаемых по местообитаниям; относительная численность экологических группировок, выделенных по отношению видов к ведущим экологическим факторам, в частности, температуре и влажности;

3) выявить типы сообществ мелких млекопитающих, населявших Южное Зауралье в изучаемый период, по структуре доминирования и распределению групп видов по местообитаниям;

4) оценить характер динамики структуры сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья по сравнению с прилежащими территориями Южного Урала и Предуралья, а также Среднего Зауралья.

Научная новизна. Впервые на массовом материале охарактеризованы сообщества мелких млекопитающих современной степной части Южного Зауралья для нескольких хроносрезов: позднего валдая, бореального, суббореального и субаталантического периодов голоцена. В совокупности с данными А.Г. Малеевой и Т.В. Струковой по первой половине позднего плейстоцена реконструирована история развития сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене. Динамика доминирования и другие характеристики структуры населения мелких млекопитающих для данного региона описаны впервые.

Практическая значимость. Результаты работы используются в учебном процессе в Уральском государственном университете им. A.M. Горького при чтении курса «Историческая экология». Материалы и выводы используются в археологических исследованиях при реконструкции среды обитания древнего человека и установлении закономерностей взаимодействия человека с окружающей средой в прошлом.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На протяжении максимума последнего оледенения, позднеледниковья, бореального, суббореального и субатлантического периодов голоцена видовой состав сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья был устойчивым. Заметные изменения в составе произошли в конце голоцена; в это время в регионе исчезли два вида (желтая пеструшка, тарбаганчик), ареалы которых отступили на юг-юго-восток.

2. Зональный степной тип сообществ на территории современной степной части Южного Зауралья существовал на протяжении всего изучаемого периода. Установлена смена видов-доминантов в пределах зонального типа (степная пеструшка в позднем плейстоцене и узкочерепная полевка в голоцене); виды-содоминанты менялись от полупустынных форм в позднем плейстоцене до луговых форм в конце голоцена.

3. Динамика сообществ мелких млекопитающих степной части Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене отличалась существенно меньшим масштабом по сравнению с изменениями сообществ мелких млекопитающих более высоких широт Северной Евразии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 1998, 1999, 2001-2004), на VII Териологическом съезде (Москва, 2003), на 4-м Европейском Конгрессе Териологов (Брно, Чехия, 2003), на Международной конференции «Выживание в ледниковый период» (Лейден, Нидерланды,. 2004), на Международной конференции «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий» (Азов, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает сердечную благодарность своему руководителю -члену-корреспонденту РАН Николаю Георгиевичу Смирнову за помощь, теплое отношение и чуткое руководство, обсуждение и воплощение планов и результатов работы в виде публикаций и докладов на конференциях, на протяжении всех лет исследований.

Автор от всей души благодарит Галину Владимировну Быкову за помощь при подготовке публикаций на английском языке и устных докладов для международных конференций, а также за неоценимую помощь при подготовке рукописей.

Выражаю огромную благодарность Илье Борисовичу Головачеву, Павлу Андреевичу Косинцеву и Ольге Петровне Бачура, с которыми автор начала свой путь полевого исследователя и на которых выпала нелегкая обязанность обучения мастерству и искусству настоящего полевика.

От всей души автор благодарит Анатолия Ивановича Улитко, который разделял тяготы полевых исследований и который осуществил описание разрезов большинства исследованных местонахождений. Автор благодарит своих ближайших коллег за помощь при сборе материала, обсуждение результатов и дружеское участие при подготовке диссертации И.О. Садыкову, Ю.Э. Кропачеву, Е.Г. Максимову, Е.П. Изварина, С.В. Зыкова. Автор благодарит археолога Челябинского областного краеведческого музея В.И. Юрина за осуществление совместных экспедиций по раскопке пещеры Смеловская-П в Челябинской области.

От всей души благодарю всех, кто предоставлял ценнейшую информацию о местонахождениях. Николай Геннадьевич Ерохин рассказал автору о пещере Алексеевская и передал отчет спелеолога Е.А. Цурихина с описанием пещеры, которая впоследствии стала опорным голоценовым местонахождением для Южного Зауралья; к.б.н. Александр Юрьевич Беляев предоставил информацию о пещере Черноречка в Оренбургской области; к.б.н. Леонид Васильевич Коршиков предоставил информацию о гнездах филина на г. Верблюжка.

Выражаю огромную благодарность и теплое отношение Татьяне Петровне Коуровой за обучение в определении ископаемых остатков мелких млекопитающих и помощь при расстановке материала в 1998-2001 гг.

Автор от всей души благодарит за помощь Михаила Владимировича Чибиряка, который принимал участие в обсуждении и подготовке иллюстративного материала для статьи (Смирнов, Кузьмина, 2005).

Автор благодарит всех, кто участвовал в экспедициях по сбору материала: А.В. Нестеркова, Е.Г. Лаптеву, В. Панасенко, А. Лукиян, Н.Н. Шашкову, Р.А. Сунагатуллина, учащихся Кирсинской средней школы, и особенно Д. Мамыч и многих - многих других (остальные благодарности см. в тексте диссертации).

Автор благодарит свою маму Валентину Ильиничну Кузьмину за понимание, поддержку и помощь.

Работа выполнена при поддержке проектов РФФИ №№ 99-04-49032, 01-04-06331 (MAC), 02-04-49181, 05-04-48675, молодых ученых УрО РАН, а также программы поддержки научных школ РИ-112/001 /249 и НШ № 5286.2006.4.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кузьмина, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Введен в научный оборот новый материал по 9 местонахождениям остатков мелких млекопитающих (24 элементарных образца, 26353 щечных зуба), что позволило охарактеризовать следующие хроносрезы: поздний плейстоцен - максимум последнего оледенения (2639 зубов); позднеледниковье (3362 зуба); бореальный, суббореальный, субатлантический периоды голоцена (8237; 3925; 8190 зубов соответственно).

2. На изучаемой территории обнаружены 22 таксона грызунов и 1 мелких зайцеобразных (5 семейств: Ochotonidae, Sciuridae, Dipodidae, Muridae, Cricetidae). 20 таксонов определено до вида, 3 - до рода (мышовки, крыса и копытный лемминг); в ряде случаев использовалась открытая номенклатура.

3. Установлено, что на данной территории на протяжении всего изучаемого периода времени устойчиво встречались остатки 7 видов (пищуха степная, суслик рыжеватый, хомячок Эверсманна, степная пеструшка, водяная полевка, узкочерепная полевка, полевка-экономка). Показано, что состав сообществ мелких млекопитающих на протяжении всего изучаемого хронологического периода был устойчивым. Два вида исчезают из состава сообществ в позднем голоцене - желтая пеструшка и тарбаганчик. Изменений в составе фауны мелких млекопитающих на плейстоцен-голоценовом рубеже не зафиксировано.

4. В позднем плейстоцене в сообществах доминировала степная пеструшка (более 70%), содоминанты - желтая пеструшка (до 22%) и узкочерепная полевка (до 20%). На протяжении всего голоцена доминирует узкочерепная полевка (43-55%), степная пеструшка сокращает численность

17-6%); к концу голоцена содоминантом становится луговой вид -обыкновенная полевка (10%).

5. На протяжении всего изучаемого периода в структуре населения мелких млекопитающих резко доминировала группа степных видов (около 70% остатков). Второе место в позднем валдае и позднеледниковье занимала группа полупустынных видов (около 20%). В начале голоцена на второе место по обилию (около 13%) перешла группа луговых видов (сохраняя это положение до конца голоцена), а доля полупустынных видов сильно сократилась (до 4%). К концу голоцена группа полупустынных продолжает сокращать свою численность (1%), а доли околоводных (10%) и лесных (4%) видов растут.

6. При выделении более крупных категорий: ксерофильные (степные и полупустынные виды) и мезофильные (луговые, лесные, околоводные) показано, что ксерофильные элементы преобладали на протяжении всего изучаемого периода, но их доля с позднего валдая до субатлантического периода голоцена сократилась (с 94% до 12%).

7. При анализе структуры населения мелких млекопитающих по отношению к зимней спячке показано, что относительная доля группы незимоспящих видов всегда доминировала (около 85%). Доля зимоспящих, как и доля видов с пониженной активностью в зимнее время, изменялась мало.

8. В пределах современной степной части Южного Зауралья зональный тип сообществ не менялся с позднего валдая до конца голоцена. Его можно охарактеризовать как зональный степной с динамикой доминантов (в пределах зонального типа) и содоминантов (от полупустынных до луговых местообитаний). Для позднего плейстоцена выделяется позднеплейстоценовый степной тип с доминированием степной и полупустынной групп видов. Для всего периода голоцена выделяется голоценовый зональный степной тип сообщества, с фазами нарастания доли узкочерепной полевки и уменьшения доли степной петрушки, при резком сокращении доли полупустынных видов. Такой тренд в развитии голоценовых сообществ унаследован от позднеплейстоценового этапа развития.

148

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузьмина, Елена Александровна, 2006 год

1. Бадер О.Н. Смеловская II палеолитическая стоянка в степях Южного Урала / О.Н. Бадер // Материалы и исследования по археологии СССР. -М., 1971. № 173. - С.200-208.

2. Бачура О.П. Голоценовая териофауна степного Приуралья / О.П. Бачура // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: сб. тр. конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. -Екатеринбург, 1999. С.4-8.

3. Большаков В.Н. Звери Урала / В.Н. Большаков.- Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1977.- 136с.

4. Бородин А.В. Остатки мелких млекопитающих из отложений нор песца / А.В. Бородин, Н.Г. Ерохин, Е.А. Маркова (Самохина) // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири: сб. науч. тр. Челябинск, 1997. - С. 106-132.

5. И. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене / А.А.Величко. М.: Наука, 1973.- 256 с.

6. Величко А.А. Устойчивость ландшафтной оболочки и ее био- и георазнообразие в свете динамики широтной зональности / А.А. Величко// Изв. АН. сер. геогр. 2002. - №5. - С. 5-21.

7. Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты / Н.К. Верещагин. JL: Наука, 1979.- 196с.

8. Верещагин Н.К. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии / Н.К. Верещагин, Г.Ф. Барышников // Тр. ЗИН. -1985.-Т. 131.-C.3-38.

9. Гилева Э.А. Обыкновенная и восточноевропейская полевки на Урале: гибридизация в природе / Э.А. Гилева и др. // Докл. РАН. 2000. -Т. 370, №1. - С.134-137.

10. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. М., 1968. - С.211-261.

11. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. - 286с.

12. Громов И.М. Полевки (MICROTINAE) / И.М. Громов, И.Я. Поляков. -Л.: Наука, 1977. 504 с. - (Фауна СССР. Млекопитающие; Т.З, вып.8).

13. Громов И.М. Зайцеобразные и грызуны. / И.М. Громов, М.А. Ербаева.-СПб: Зоол. ин-т 1995. 522с. - (Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий; Определитель по фауне России; вып. 167).

14. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 ООО лет. Атлас-монография. М.: ГЕОС, 2002. - Вып. 2 - 232с.

15. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене / Л.Г. Динесман. М.: Наука, 1977.- 160 с.

16. Динесман Л.Г. Изучение голоценовой истории биогеоценозов в связи с проблемами биосферы / Л.Г. Динесман, М.И. Нейштадт, К.К. Флеров // Общие методы изучения истории современных экосистем. М., 1979. -С.7-13.

17. Динесман Л.Г. История степных экосистем Монгольской Народной Республики / Л.Г. Динесман, Н.К. Киселева, А.В. Князев.- М.: Наука, 1989.-215с.

18. Динесман Л.Г. Вековая динамика рецентных экосистем Северной Евразии / Л.Г. Динесман // Экология в России на рубеже XXI века: науч. совет по пробл. экол. биол. систем. М., 1999. - С. 112-146.

19. Динесман Л.Г. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей / Л.Г. Динесман, А.Б. Савинецкий // Новейшие археозоологические исследования в России: к 100-летию со дня рождения В.И. Цалкина: сб. науч.тр. М., 2004. - С.34-56.

20. Дмитриев А.И. Краниометрическая изменчивость и причины вымирания желтой пеструшки -Eolagurus luteus (Rodentia, Microtinae) в Волго-Уральском междуречье / А.И. Дмитриев // Зоол. журн. 1981.Т. 60, вып. 12. - С.1841-1848.

21. Дмитриев А.И. Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время: автореферат дис. .д-ра биол. наук / А.И. Дмитриев. М., 2000. - 47с.

22. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы / А.И. Дмитриев. -Н. Новгород: Нижегород. гос. пед. ун-т, 2001. 168с.

23. Дружинин М.Е. Диагностика уральских видов лесных полевок по первому нижнему коренному зубу / М.Е.Дружинин // Биосфера и человечество: сб. тр. конф. молодых ученых, посвящ. памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург, 2000. - С.81-85.

24. Дупал Т.А. Возможные причины вымирания желтой пеструшки на большей части плейстоценового ареала / Т.А. Дупал // Бюл. МОИП. Отдел биол., 2005. Т. 110, вып.4. - С.63-68.

25. Евдокимов Н.Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. - 144с.

26. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике / В.В. Жерихин. М., 2003. - 542с.

27. Животный мир Башкортостана / под ред. М.Г. Баянова, Е.В. Кучерова. Уфа: Китап, 1995. -312с.

28. Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири / B.C. Зажигин. М.: Наука, 1980. - 155с.

29. Иванов В.И. Общие закономерности развития черноземов Евразии и эволюция черноземов Зауралья / В.И. Иванов, С.С. Чернянский //

30. Почвоведение. 1996. № 9(12). - С. 1045-1055.

31. История растительности и климата Бузулукского бора в позднеледниковье и голоцене и ее палеогеографическое значение / К.В. Кременецкий и др. // Изв. АН. сер. геогр. 1998. - №4. - С.60-74.

32. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г. Смирнов и др.. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 245с.

33. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / С.В. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1952. -412с.

34. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь / С.В. Кириков. -М.: Изд-во, 1959. 174с.

35. Кириков С.В. Животный мир / С.В. Кириков // Урал и Приуралье. М., 1968. - С.262-302.

36. Киселева Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене / Н.К. Киселева. -М.: Наука, 1982. 112с.

37. Князев А.В. Исследование зоогенных отложений пещер для выяснения истории биогеоценозов / А.В. Князев // Общие методы изучения истории современных экосистем. М., 1979. - С. 129-141.

38. Косинцев П.А. Костные остатки животных из укрепленного поселения Аркаим / П.А. Косинцев // Археологический источник и моделирование древних технологий / Историко-археол. центр "Аркаим", Ин-т истории и археологии УрО РАН. Челябинск, 2000. -С. 17-44.

39. Кропачева Ю.Э. Крупные млекопитающие из местонахождения пещера Сыртинская, Южное Зауралье / Ю.Э Кропачева, А.И. Улитко // Экология: от генов до экосистем: сб. тр. конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2005.-С.135-137.

40. Кузьмина Е.А. Фауны грызунов Южного Зауралья в позднем плейстоцене голоцене / Е.А. Кузьмина, Н.Г. Смирнов, Т.П. Коурова //

41. Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. - Вып. 2. - С.121-127.

42. Кузьмина Е.А. Ископаемые мелкие млекопитающие из карстовых полостей Южного Зауралья / Е.А. Кузьмина // Биота горных территорий: история и современное состояние: сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. - С.92-97.

43. Кузьмина Е.А. Фауны мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене / Е.А. Кузьмина // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий: материалы междунар. конф. Ростов-н/Д, 2005. - С.53-54.

44. Кузьмина С.А. Позднепалеолитическая стоянка Смеловская 2 на южном Урале / С.А. Кузьмина // Пещерный палеолит Урала: материалы междунар. конф. Уфа, 1997. - С.136-137.

45. Кузьмина С.А. Фаунистические данные по позднепалеолитической стоянке Смеловская 2 на Южном Урале / С.А. Кузьмина // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сб. науч. тр. -Челябинск, 2000. С.137-153.

46. Кузякин А.П. Зоогеография СССР / А.П. Кузякин; М., 1962. - 182с. -(Уч. зап. / Моск. обл. пед. ин-т; т. 109, вып.1).

47. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики / В.В. Кучерук // География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959.- 45-87.

48. Лавренко Е.Н. Избранные труды / Е.Н. Лавренко. СПб.: СПбГУ, 2000. - 672 с.

49. Лаврушин Ю.А. Основные геолого-палеоэкологические события конца позднего плейстоцена и голоцена на восточном склоне Южного Урала / Ю.А. Лаврушин, Е.А. Спиридонова // Природные системы Южного Урала. Челябинск, 1999.-С.66-103.

50. Малеева А.Г. Позднеплейстоценовая желтая пеструшка {Eolagurus luteus Eversm.) Южного Зауралья / А.Г. Малеева // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1978. - С.53-63.

51. Малеева А.Г. Мелкие млекопитающие Верхнеалабугской фауны, Южное Зауралье / А.Г. Малеева // Плиоцен и плейстоцен Урала: материалы к XI конгр. INQUA. Свердловск, 1982. - 4.2. - С.9-38.

52. Малеева А.Г. К методике палеоэкологического анализа териофауны позднего кайнозоя / А.Г. Малеева // История и эволюция современной фауны грызунов СССР. М., 1983. - С. 146-178.

53. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала / М.Я. Марвин Свердловск: УрГУ, 1969. - Вып.1. Млекопитающие. - 156с.

54. Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины (их значение для палеогеографии и стратиграфии) / А.К. Маркова. М.: Наука, 1982. - 186с.

55. Маркова Е.А. Виды-двойники обыкновенной полевки на Урале: опыт идентификации ископаемых остатков / Е.А. Маркова // Четвертичная палеозоология на Урале: (к 90-летию со дня рождения И.М. Громова): сб. науч. тр. Екатеринбург, 2003. - С.211-220.

56. Млекопитающие. Наземные беличьи (MARMOTINAE) / И.М. Громов и др.. М.;Л.: Наука, 1965. 468с. - (Фауна СССР; т.З, вып.2).

57. Млекопитающие Казахстана / под ред. А.А. Слудского. T.1, ч.2. -Алма-Ата: Наука, 1977. - 536с.

58. Некрасова О.А. Гуминовые кислоты почв Южного Урала и оценка возможностей их использования при палеореконструкциях природной среды: автореф.дис. .канд.биол.наук / О.А. Некрасова. Томск, 2002. -26с.

59. Огнев С.И. Очерки экологии млекопитающих / С.И. Огнев. М.: МОИП, 1951.-253с.

60. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740с.

61. Опарин M.JI. Изменения населения грызунов типичных и сухих степей Заволжья в XX веке / M.JI. Опарин // Систематика, палеонтология и филогения грызунов. СПб., 2005. - С.82-101.

62. Палеопочвы Аркаимской долины и бассейна р. Самары индикатор экологических условий в эпоху бронзы / В.И. Иванов и др.. // Бронзовый век Восточной Европы: характеристика культур, хронология, периодизация. - Самара, 2001. - С.375- 384.

63. Пукинский Ю.Б. Жизнь сов / Ю.Б. Пукинский. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977.-240с.

64. Рековец Л.И. Микротериофауна деснянско-поднепровского позднего палеолита / Л.И. Рековец. Киев: Наук, думка, 1985. -167с.

65. Рябогина Н.Е. Стратиграфия голоцена Южного Зауралья, изменение ландшафтно-климатических условий обитания древнего человека.автореф. дис. .канд.геол.-минерал.наук / Н.Е. Рябогина. Тюмень, 2004. - 23с.

66. Савинецкий А.Б. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, результаты, интерпретация / А.Б. Савинецкий, Н.К. Киселева, Б.Ф. Хасанов // Зоол. журн. 2005. - Т.84, № 10. - С. 11881201.

67. Савинецкий А.Б. Определение динамики численности палеопопуляций животных / А.Б. Савинецкий // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. - С. 199-206.

68. Садыкова Н.О. Формирование локальных и элементарных фаун в зоогенных отложениях Печоро-Илычского Заповедника / Н.О. Садыкова, Н.Г. Смирнов // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар, 2005. - С. 152-158.

69. Северцов А.С. Эволюция популяций и эволюция биоценозов / А.С. Северцов // Зоол. журн. 1998. - Т.77, №5. - С.517-526.

70. Смирнов Н.Г. Проблемы исторической экологии млекопитающих Северной Евразии / Н.Г. Смирнов // Вековая динамика биогеоценозов: чтения памяти акад. В.Н.Сукачева: докл. на X ежегод. чтении. М.,1992.-С. 17-35.

71. Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене / Н.Г. Смирнов. Екатеринбург: УрО РАН,1993.-62с.

72. Смирнов Н.Г. Методические вопросы оценки таксономического разнообразия млекопитающих на основе остеологических сборов / Н.Г. Смирнов, А.К. Маркова // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. - С. 3-16.

73. Смирнов Н.Г. Новые данные о грызунах Северного Урала в позднеледниковье / Н.Г. Смирнов, Е.А. Кузьмина, Т.П. Коурова // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене: сб. науч. тр. Екатеринбург, 1999а. - С.68-77.

74. Смирнов Н.Г. Природная зональность Северной Евразии позднего валдая по данным палеотериологии / Н.Г. Смирнов // Экология древних и современных обществ. Тюмень, 19996. - С.35-38.

75. Смирнов Н.Г. Зональное распределение млекопитающих в позднем валдае на Урале / Н.Г. Смирнов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М., 2001 а. - С.209-219.

76. Смирнов Н.Г. Реконструкция среды обитания древнего населения степных районов Урала по микропалеотериологическим данным / Н.Г. Смирнов, Е.А. Кузьмина // XV Уральское археологическое совещание: тез. докл. междунар. науч. конф. Оренбург, 20016. -С.32-33.

77. Смирнов Н.Г. О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих / Н.Г. Смирнов // Новейшие археозоологические исследования в России: к 100-летию со дня рождения В.И. Цалкина. М., 2004. - С.57-80.

78. Смирнов Н.Г. Динамика экосистем Южного Зауралья в голоцене / Н.Г. Смирнов, Е.А. Кузьмина // Археология Урала и Западной Сибири: (к 80-летию со дня рождения В.Ф. Генинга): сб. науч. тр. -Екатеринбург, 2005. С.23-33.

79. Смирнов Н.Г. Динамика разного масштаба: виды и их комплексы в голоцене / Н.Г. Смирнов // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. - С.212-217.

80. Соколов А.А. Функциональные связи мохноногого канюка {Buteo Lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала:

81. Стариков В.П. Биология грызунов на границе их ареалов в Южном Зауралье: автореф.дис. .д-ра биол.наук / В.П. Стариков. -Екатеринбург, 1997. 48с.

82. Стефановский В.В. Корреляция аллювиальных и озерных отложений верхнего неоплейстоцена Южного Зауралья / В.В. Стефановский, А.В. Бородин, Т.В. Струкова // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2003. -Т. 11, № 4. - С.87-100.

83. Струкова Т.В. Типология фаун мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Среднего Зауралья / Т.В. Струкова // Биосфера и человечество: сб. тр. конф. молодых ученых, посвящ. памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург, 2000. - С.251-260.

84. Струкова Т.В. Степная пеструшка {Lagurus lagurus Pall.) и узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall.) в четвертичных фаунах Среднего и Южного Зауралья: автореф.дис. .канд.биол.наук / Т.В. Струкова. Екатеринбург, 2002. 23с.

85. Судьба степей / В.Г. Мордкович и др.. Новосибирск: Мангазея, 1997.-208с.

86. Сухов В.П. Позднеплейстоценовые и голоценовые мелкие позвоночные из пещер западного склона Южного Урала / В.П. Сухов // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья: сб. науч. тр. Уфа, 1978. - С.64-85.

87. Сухов В.П. Находка костных остатков копытного лемминга в отложениях пещеры «Квадратной» / В.П. Сухов // Териология на Урале: информац. материалы. Свердловск, 1981. С.90-91.

88. Таттар А.В. Изменения фауны грызунов и птиц на территории среденей полосы Европейской части СССР в голоцене / А.В. Таттар // Вопросы голоцена: сб. науч. тр. Вильнюс, 1961. -С.327-338.

89. Тетерина А.А. История населения мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене голоцене / А.А. Тетерина // Четвертичная палеозоология на Урале: (к 90-летию со дня рождения И.М. Громова): сб. науч. тр. - Екатеринбург, 2003. -С.147-157.

90. Тушканчикообразные / Г.И. Шенброт и др.. М.:Наука, 1995. - 576с. - (Млекопитающие России и сопредельных регионов).

91. Улитко А.И. Материалы по фауне крупных млекопитающих голоцена Южного Зауралья / А.И. Улитко, Ю.Э. Кропачева // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий: материалы междунар. конф. Ростов-н/Д, 2005. - С.97-99.

92. Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины / Сиб. НИИ геологии, геофизики и минер, сырья и др.. Новосибирск: СНИИГГ и МС, 2000.-64 с.

93. Урал и Приуралье / отв. ред. И.В. Комар, А.Г. Чикищев. М.: Наука, 1968.-461с.

94. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии / Н.А. Хотинский. М.: Наука, 1977.-200с.

95. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. М: Мысль, 1975.-221с.

96. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс историческое развитие сообществ / Ю.И. Чернов // Фауногенез и филоценогенез. М., 1984. -С.5-23.

97. Чибилев А.А. Лик степи: эколого-географический очерки о степной зоне СССР/А.А. Чибилев.-Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 191с.

98. Чибилев А.А. Млекопитающие Оренбургской области и их охрана: материалы для Красной кн. Оренб. обл. / А.А. Чибилев, С.В. Симак, Е.Н. Юдичев. Екатеринбург: Наука, 1993. - 64с.

99. Чибилев А.А. Степи Северной Евразии: эколого-географический очерк и библиография / А.А. Чибилев. Екатеринбург, 1998. - 192с.

100. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-278с.

101. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья: автореф.дис. . канд.биол.наук / А.Г. Яковлев. Екатеринбург, 1996. - 26с.

102. Alexeeva N.V. Geology and fauna, and preliminary correlation of sediments of the main Late Cenozoic sites of the Transbaikal area / Nadezhda V. Alexeeva, Margarita A. Erbaeva, Sevket Sen // Quaternary International. -2001.-N 80/81.-P.93-100.

103. Devender Th. R., Van. Late Quaternary plants and vertebrates from Picacho Peak, Arizona / Thomas R. Van Devender, Jim I. Mead, Amadeo M. Rea // The Southwestern Naturalist. 1991. - N 36(3). - P.302-314.

104. Gorner M. Saugetiere Europas / Martin Gorner, Hans Hackethal. Leipzig; Radebeul, 1988.- 371 p.

105. Kuzmina E.A. Late Pleistocene and Holocene small mammals from karst cavities of the South Trans-Urals / E.A. Kuzmina // 4-th European Congress of Mammalogy: Program & Abstracts & List of Participants. -Brno, 2003.-P.148.

106. Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia / Anastasia K. Markova et al.. Barcelona, 1995. - 143p. - (Paleontologia I Evolucio; T.28/29).

107. Late Quaternary mammalian biogeography and environments of the Great Plains and prairies / Russell W. Graham et al.; Illinois State Museum scientific papers. Springfield, 1987. - Vol.22. - 491 p.

108. Markova A.K. Pleistocene rodents of the Central and Southern Russian plain / Anastasia K. Markova // Quaternaiy paleozoology in the Northern Hemisphere / Illinois State Museum scientific papers. 1998. - Vol. 27. -P.119-143.

109. Mead J.I. Late Wisconsinan and Holocene fauna from Smith Creek Canyon, Snake Range, Nevada // Jim I. Mead, Robert S. Thompson, Thomas R. Van Devender // Transactions of the San Diego Society of Natural Histoiy. -1982.-Vol.20, № 1.-P. 1-26.

110. Mead J.I. Quaternary records of pika, Ochotona, in North America / Jim I. Mead // Boreas. 1987. - Vol. 16. - P. 165-171.

111. Roebroeks W. Dens forests, cold steppes, and the Palaeolithic settlement of Northern Europe / Wil Roebroeks, Nicholas J. Conard, and Thijs van Kolfschoten // Current Anthropology. 1992. - V.33, №5. - P.551-586.

112. Smirnov N.G. Late Pleistocene and Holocene faunas of small mammals of the Urals / Nikolai G. Smirnov // Quaternaiy paleozoology in the Northern Hemisphere / Illinois State Museum scientific papers. 1998. - Vol. 27. -P.159-172.