Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Орлова, Юлия Викторовна

• Орлова, Юлия Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Орлова, Юлия Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика природных условий района исследования Artemisia lerchiana.

1.2. Характеристика ареала Artemisia lerchia.

1.3. Морфолого-анатомические и фенологические приспособления растений рода Artemisia к водному дефициту.

1.4. Физиолого-биохимические приспособления растений рода Artemisia к условиям аридного климата.

1.4.1. Адаптации фотосинтетического аппарата растений к аридным условиям.

1.4.2. Водный гомеостаз растений в условиях низкого водного потенциала почвы.

1.4.3. Механизмы ионного гомеостатирования растений в условиях засоления.

1.4.4. Эфирные масла растений и их физиологическая роль у растений аридного климата.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Характеристика, выбранных для исследований ценопопуляций Artemisia lerchiana.

2.3. Методы изучения Artemisia lerchiana.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Морфологические и анатомические особенности

Artemisia lerchiana.

3.2. Продукционный процесс и водный статус растений

Artemisia lerchiana в ходе вегетации.

3.2.1. Условия произрастания Artemisia lerchiana в

Эльтонской ценопопуляции.

3.2.2. Волгоградская ценопопуляция.

3.2.3. Иловлинская ценопопуляция.

3.3. Механизмы поддержания водного гомеостаза у

Artemisia lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления.

3.3.1. Эксперементы, проведенные в природных условиях.

3.3.2. Эксперименты, проведенные в лабораторных условиях.

3.4. Адаптация фотосинтетического аппарата растений

Artemisia lerchiana к аридному стрессу.

3.4.1. Исследования в природных условиях

Волгоградская ценопопуляция.

Иловлинская ценопопуляция.

3.4.2. Исследование фотосинтетического аппарата

Artemisia lerchiana в лабораторных условиях

3.4.2.1. Функциональное состояние хлоропластов.

3.4.2.2. Ультраструктура хлоропластов.

3.5. Образование эфирного масела растениями Artemisi lerchiana и его компонентный состав.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья»

Жизнеспособность вида определяется наличием механизмов, обеспечивающих его устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов окружающей среды биотической и абиотической природы. Приспособления к неблагоприятным факторам, проявляющиеся на разных уровнях структурной и функциональной организации растения, сформировались под действием этих факторов в результате длительного процесса естественного отбора и коэволюции с другими обитающими на данной территории видами (Гамалей, Шереметьев, 2008). Среди последних важное место занимают растения-конкуренты, подавление которых не только является частью программы выживания вида, но и обеспечивает его доминирование в фитоценозах (Grime, 2001). Вопросы устойчивости растений к действию стрессовых факторов, повышения продуктивности растений в неблагоприятных условиях среды и взаимоотношений с другими видами привлекают все более пристальное внимание исследователей. Однако, в исследованиях такого рода, как правило, рассматриваются механизмы устойчивости растений к отдельным стрессовым факторам, а не к их комплексному действию (Kaplan et al., 2007; Kim et al., 2007; Baxter et al., 2007; Mittler, 2006). Тем не менее, способность вида занимать определенные экологические ниши, входить в состав того или иного растительного сообщества и завоевывать территорию, подавляя другие виды, зависит от совокупности всех механизмов, отвечающих за устойчивость и конкурентоспособность. Наличие эффективно функционирующих защитных механизмов у растений проявляется в особенностях их структурной организации и функций (Гамалей, 2004). Отсюда следует, что изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры растений отдельного вида, его частной физиологии и биохимии в условиях среды его обитания важно для выявления механизмов, лежащих в основе его приспособления к внешним факторам. Такие исследования важны и с прикладной точки зрения. Рациональное использование растительных ресурсов требует знания эколого-физиологических и биохимических особенностей растений, обитающих на данной территории.

На территории Нижнего Поволжья, где проводилось данное исследование, видовой состав растительных сообществ сформировался в условиях недостатка влаги и элементов минерального питания, высоких температур и избыточной инсоляции. Часто встречается почвенное засоление. Господствующим типом растительности в Нижнем Поволжье являются степи. В составе растительного покрова опустыненных степей доминирующую роль играют полыни подрода Seriphidium (Bess.) Peterm., ярким представителем которого является Artemisia lerchiana (Web.) (полынь белая или полынь Jlepxa). Данный вид в пределах своего географического ареала входит в состав различных природных комплексов и фитоценозов (Сагалаев, 2000).

Artemisia lerchiana встречается от Нижнего Дона и Волги до южных границ Центрально-Казахстанского мелкосопочника, характерна для плакорных пространств с солонцеватыми светло-каштановыми почвами. Это растение является кодоминантом широко распространенных в подзоне сухих степей полынно-типчаково-ковыльных сообществ, а в подзоне опустыненных степей образует комплексы с доминированием лерхополынных ценозов (Сафронова, 2003, 2006).

Исследования частной физиологии и биохимии, а также морфологических и анатомических особенностей A. lerchiana важны для понимания механизмов устойчивости растений к условиям сухих степей

Нижнего Поволжья. Полученные данные позволят обосновать экологическую пластичность данного вида и приблизиться к пониманию его господствующего положения в степных растительных сообществах. Эколого-физиологической характеристике этого вида полыни и посвящена данная работа.

Цель и задачи исследования. Выявить структурно-функциональные адаптации Artemisia lerchiana, обеспечивающие её жизнеспособность в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. При этом предполагалось решить следующие задачи: исследовать в природных и лабораторных условиях

• морфолого-анатомические особенности листовой пластинки и ультраструктуру клеток листьев полыни белой;

• её рост и продуктивность;

• водный статус;

• пигментный комплекс и фотосинтетическую функцию;

• участие ионов, растворимых углеводов и полиспиртов в регуляции осмотического давления клеток;

• содержание и компонентный состав эфирного масла.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Орлова, Юлия Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Artemisia lerchiana является галоксерофитом и обладает высокой устойчивостью к водному дефициту и почвенному засолению.

2. Для листьев A. lerchiana характерно наличие ксероморфных признаков (густое опушение, хорошо развитая кутикула, мелкоклеточная эпидерма и др.). В условиях сильного засоления они приобретают суккулентные признаки, выражающиеся в увеличении числа слоев клеток обкладки проводящих пучков, увеличения размеров клеток обкладки и мезофилла, что способствует запасанию воды в листьях.

3. Способность полыни в условиях низкого водного потенциала почвы (засуха, засоление) поглощать воду обеспечивается за счет накопления в клетках как неорганических ионов - К+, Na+, СГ, так и осмолитов органической природы — моно-, ди- и трисахаридов, а также глицерина. Движение воды в восходящем направлении у растений полыни во многом обусловлено их способностью создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения между органами К+ и СГ, а также моносахаридов и глицерина.

4. Вегетация A. lerchiana в условиях степной зоны характеризуется двумя ростовыми периодами (весенне-летним и осенним), совпадающими с периодами выпадения осадков. Период покоя, который приходится на время максимального действия стрессовых факторов в середине вегетации (август), характеризуется прекращением роста, уменьшением биомассы вегетативных и генеративных побегов и их оводненности. Это позволяет полыни переживать засушливый период и завершать вегетацию плодоношением в более благоприятных гидротермических условиях осенью.

5. Защита фотосинтетического аппарата полыни от избыточной инсоляции обеспечивается не только морфолого-анатомическими особенностями листа (опушение, изолатеральный мезофилл), но и относительно постоянным содержанием каротиноидов в расчете на единицу площади листовой поверхности в ходе вегетации, повышением доли каротиноидов в пигментном комплексе в период максимальной напряженности стрессовых факторов и, возможно, эффективным переключением хлоропластов из состояния 1 в состояние 2, о чем свидетельствуют низкие значения отношения Хла /ХлЪ.

6. Поддержание жизнедеятельности полыни в период покоя в середине вегетации, по-видимому, обусловлено сохранением фотосинтетической активности листьев, что обеспечивается относительно высоким содержанием пигментов в расчете на единицу площади листьев и низкой чувствительностью фотосинтетического аппарата к засухе и засолению.

7. A. lerchiana на протяжении всего периода вегетации продуцирует эфирное масло в значительных количествах (0,5 + 1,5 % от сухого веса). В составе эфирного масла идентифицировано около 60 соединений терпеноидной природы, некоторым из которых отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие). Мажорными компанентами эфирного масла A. lerchiana являются камфора, 1,8-цинеол, борнеол, борнилацетат, камфен, на долю которых приходится около 90% от суммы всех идентифицированных компонентов эфирного масла Соотношение мажорных компонентов зависит от погодных и эдафических условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенной работы показывают, что устойчивость А. lerchiana к водному дефициту, почвенному засолению, высоким температурам, избыточной инсоляции обусловлена наличием механизмов, которые затрагивают разные уровни организации растения, разные физиологические функции и разные процессы метаболизма.

Исследование A. lerchiana с помощью световой микроскопии выявило ряд анатомических и морфологических приспособлений к существованию в условиях аридного климата. К ним относятся: густое опушение и малая площадь листовой пластинки, что снижает испарение; изолатеральный тип мезофилла, снижающий световой поток, приходящийся на один хлоропласт; апопластный тип загрузки флоэмы, при котором между клетками мезофилла и клетками-спутницами отсутствуют плазмодесмы. Транспорт веществ по плазмодесмам чувствителен к температуре (Гамалей, 2004). В условиях сильного засоления A. lerchiana приобретает черты, свойственные суккулентам, а именно: увеличиваются размеры клеток обкладки проводящих пучков и обкладка проводящего пучка становится многослойной. Это происходит, в основном, за счет увеличения объема вакуолей. Изменение анатомии, вызванное хлористым натрием, по-видимому, обусловлено необходимостью усиления водозапасающей функции в условиях низкого водного потенциала среды. Внутреннее положение водоносной ткани в листе стабилизирует водный обмен и снижает потери воды при низком водном потенциале среды (Гамалей, Пахомова, 2000).

Данные, полученные при исследовании продуктивности и водного статуса A.lerchiana, показывают, что прирост биомассы в ходе вегетации имеет два максимума — весенне-летний и осенний. Такой ритм образования биомассы A. lerchiana связан с периодами относительно высокой и низкой влажности окружающей среды и определяется физиологическими особенностями растения. Рост растений приостанавливается в самый жаркий и засушливый период вегетации — август месяц, позволяя растениям переживать это неблагоприятное время. Следует отметить также высокую экологическую пластичность A. lerchiana. Этот вид, как показали результаты исследования его продуктивности, способен произрастать на светло-каштановых почвах (Волгоградская ценопопуляция) и на более бедных гумусом меловых почвах (Иловлинская ценопопуляция). Для последних также характерен менее благоприятный для роста гидрологический режим.

Обитание в условиях водного дефицита требует понижения водного потенциала тканей до очень низких значений (Munns, Tester, 2008). Результаты, представленные в разделе 3.3, показывают, что в клетках А. lerchiana накапливаются различные осмотически активные вещества (К+, Na+, С1 , растворимые углеводы и полиспирты), которые повышают осмотическое давление и этим понижают водный потенциал клеток. Суммарная концентрация этих веществ (осмолярность) в корне полыни выше, чем в среде, а в листьях выше, чем в корне. Благодаря этому поддерживается градиент водного потенциала в системе почва - корень -побег. Поддержание такого градиента позволяет растениям поддерживать ток воды в восходящем направлении даже в отсутствие транспирации, что особенно важно для степных и пустынных растений, закрывающих в дневное время устьица и этим экономящих воду.

Способность синтезировать осмолиты органической природы и аккумулировать ионы К+, Na+ и С1 проявляется у A. lerchiana не только при засухе, но и при засолении. Благодаря этому растения противодействуют также осмотическому действию соли.

Исследование фотосинтетического аппарата выявило у A. lerchiana ряд приспособлений к обитанию в степных условиях. В период максимальной напряженности стрессовых факторов (август) A. lerchiana поддерживает содержание Хл а и Хл Ъ (в расчете на единицу площади листовой поверхности) на таком же уровне, как и в начале вегетации, т.е. в более благоприятное для роста время. Это позволяет, по-видимому, осуществлять в августе процессы поддержания. К таким приспособлениям относится также высокая доля каротиноидов в пигментном комплексе, которая ещё более повышается в августе. Это способствует в условиях избытка инсоляции защите хлорофиллов от фотоокисления и от деструкции биомолекул веществами свободнорадикальной природы (Demming-Adams, Adams, 1992, Latowski et all., 2004). Для ФА A lerchiana характерна также большая величина мобильной антенны, включающей Хлб, что, вероятно, обеспечивает эффективное переключение хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и может рассматриваться как приспособление к избытку инсоляции (Бухов, 2004). К приспособлениям ФА, позволяющим A. lerchiana обитать на открытых степных пространствах, относится и изолатеральный тип мезофилла, позволяющий эффективно регулировать световые потоки, падающие на хлоропласты (Горышина, 1989).

Фотосинтетические функции растений A. lerchiana обнаружили низкую чувствительность к действию гиперосмотического солевого шока. Ультраструктура ламеллярно-гранальной системы хлоропластов, незначительно видоизмененная на начальных этапах действия NaCl, быстро восстанавливалась.

К приспособлениям к аридному климату, по-видимому, относится также способность A. lerchiana осуществлять отток ассимилятов из надземных органов в корни при недостатке влаги. Об этом свидетельствует обнаруженное нами повышение содержания рафинозы в корнях в ответ на снижение водного потенциала в среде (повышение концентрации NaCl). Очевидно, запасенная в корнях рафиноза используются для роста в последующий более благоприятный период.

Следует отметить также важную роль соединений вторичного метаболизма A. lerchiana, в частности, содержащихся в эфирном масле. Эти соединения позволяют A. lerchiana успешно адаптироваться к аридным условиям, а также занимать господствующее положение в структуре аридной растительности,. Обнаруженные нами в составе ЭМ А. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, карвон, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Это соответствует тому, что на территории Волгоградской области и других аридных регионов A. lerchiana формирует полынно-злаковые, злаково-полынные, лерхополынные сообщества, которые покрывают большие площади. В этих сообществах A. lerchiana характеризуется большой долей присутствия, являясь доминантом или кодоминантом. A. lerchiana по типу жизненной стратегии можно отнести к виолентам (Раменский,1925; Грайм, 1979, 2001), которые в процессе своего развития захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя конкурентов энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды.

Некоторые компоненты эфирного масла A. lerchiana (1,8-цинеол, борнеол а-туйон, борнеол, борнил ацетат, а-туйон), по-видимому, служат защитой от патогенов, обладают фунгицидной и бактерицидной активностью (Цеденова и др., 1999; Park, 1999; Juteau et all., 2002, 2003; Yu et all., 2003; Cha et all., 2005; Племенков, 2007). Обнаруженные в составе ЭМ A. lerchiana терпенолен и терпинен могут выполнять функцию фитоалексинов (Тарчевский, 2001). По-видимому, гермакрен D, а-пинен, содержащиеся в эфирном масле A. lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции (Королюк и др, 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Орлова, Юлия Викторовна, 2009 год

1. Агроклиматический справочник по Волгоградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1954.

2. Аксенов Е.С. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовления постоянных анатомических препаратов // Биол. науки. 1967. № 11 С. 125 126.

3. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В. и др. (2005) Физиология растений. Москва. Академия. 636 с.

4. Алешина Н.В., Балнокин Ю.В. (1984) Влияние NaCl на цитохромоксидазу, сукцинатдегидрогеназу и фумаразу галофильных водорослей Dunaliella in vitro // Известия АНСССР, сер. Биологическая, 5: 722 728.

5. Балнокин Ю.В., Медведев А.В. (1980) Влияние ионов на транспорт электронов в хлоропластах галофильных водорослей Dunaliella II Физиол. Раст., 27: 1229 — 1236.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов Х.Х. Джалилова, Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. 2004. 288с.

7. Бейдман И. Н. Основные направления в изучении водного обмена у растений в природе // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск. 1975. С. 2-25.

8. Белоусова Н.И., Хан В.А., Ткачев А.В. (1999) Химический состав эфирного масла багульников // Химия растительного сырья. №3. С. 5 53.

9. Березовская Т.П. (1978) Хемотаксономия полыней Южной Сибири: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 32 с.

10. Березовская Т.П., Амельченко В.П., Красноборов И.М., Серых Е.А. (1991) Полыни Сибири (систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования). Новосибирск. 124 с.

11. Беспалова 3. Г. К биологии кустарников эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей Центрального Казахстана // Ботанический журнал. 1960. Т.45. С.1462-1475.

12. Беэр А.С. Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dimort.) // Автореф. дисс . канд. биол. наук. М. 2005. с. 16.

13. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л. 1972. Т.4. С. 5-132.

14. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. Т.51. С. 825 837.

15. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области II Флора степей и полупустынь. Волгоград, 1982. - С. 34-47.

16. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу // Под. ред. Ермакова И.П. М.: Издат. центр «Академия», 2003.

17. Гамалей Ю.В., Шийревдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов / Под ред. Гамалея Ю.В., Гунина П.Д., Камелина Р.В., Слемнева Н.Н. Л.: Наука. 1988. С.45 66.

18. Гамалей Ю.В., 1990. Флоэма листа. Л.: Наука. 144 с.

19. Гамалей Ю.В. 1994. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура, функции. СПб.: Наука. 80 е.

20. Гамалей Ю.В. Структурно-функциональное разнообразие видов — основа разнообразия флор и типов растительности // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия / Ред. Юрцев. СПб., 2000. С. 350 374.

21. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях // Физиология растений. 2000.Т. 47. № 1. С. 120—-141.

22. Гамалей Ю.В. 2004. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во СПб. ун-та. 422 с.

23. Гамалей Ю.В., Шереметьев С.Н. Климат планеты и тренды экологической эволюции растений. Доклады академии наук. 2008. Т.417. С.

24. Головко Т.Г., Дальке И.В., Бачаров Д.С. Мезоструктура и активностьфотосинтетического аппарата трех видов растений сем. Crassulaceae в холодном климате // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 5. С. 671 680.

25. Головко Т.Г., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала// Ботан. журн., 2007. Т. 92. № 11. с. 1732 1741.

26. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. JL: Изд. Ленинград, универ. 1989. 204 с.

27. Горяев М. И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата. Изд. АН Каз. ССР. 1952. 378 с.

28. Горяев М. И., Базалицкая В. С., Поляков П. П. Химический состав полыней. Алма-Ата. Изд. АН Каз. ССР. 1962. 153 с.

29. ГОСТ Р 4245-72 Вода питьевая. Методы определения содержания хлоридов, http://www. ecounit. ru

30. Давлетшина А.Г., Радзивиловская М.А. Энтомофауна доминантов основных сообществ Юго-Западного Кызылкума / В кн. Рациональное использование пустынных пастбищ, Ташкент. 1965.

31. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 1. С. 47 53.

32. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений. М. Наука. 256с.

33. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // 37-е Тимирязевское чтение. JL: Наука. 1977. 57 с.

34. Засоленные почвы России. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. 854 с.

35. Зверева Г.К. Основные черты ассимиляционного аппарата растений приенисейских степей: Автореф. канд. дисс. Томск. 1985.

36. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Т. 4. Экология. 2008. 256 с.

37. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., М.Л. Чечулин, Г. Церенханд, ПД. Гунин, В.И. Пьяиков Структурно-функциональные основы экспансии Ephedra sinica в степных экосистемах Монголии // Физиология растений, 2004. Т. 51. №4. С. 521 528.

38. Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Иванова Л.А. Изменение листовых параметров как показатель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности. Физиология растений. 2008. Т. 55. № 3. С. 332 — 339.

39. Иванов С.Л. (1961) Климатическая теория образования органических веществ. М. 88с.

40. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. 1973. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л.: «Наука». 277с.

41. Калинкина Л.Г., Назаренко Л.В., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе // Физиология растений. 1990. Т.37. С. 617-621.

42. Келлер Б.А. Явления крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления // Избранные сочинения, М.: Академия наук СССР, 1951. С. 212-236.

43. Кириченко Е.Б. Экофизиология мяты: адаптационный потенциал и продукционный потенциал. М.: Наука, 2008. 140 с.

44. Кислюк И.М. Адаптивные и деструктивные реакции растительных клеток на изменения температуры среды: Автореф. докт. дис. JI. 1985.

45. Ковда В. А., Происхождение и режим засоленных почв, т. 1-2, М. JI., 19461947.

46. Кожина И.С., Ковалева В.И., Сенченко Г.Г., Букреева Т.В. Эфирное масло Artemisia lercheana Web. ex Stechm. // Химия природ, соед. 1968. Т. 4. С. 321-322.

47. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент. Т. 1-Т.2. 1961-1962.

48. Крашенинников И.М. 1921. К систематике рода Artemisia // Ботанические материалы Гербария Главного бот. сада РСФСР. Т. II. Вып. 45-48. С. 177-191.

49. Крашенинников И.М. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia в связи с особенностями палеогеографии Евразии. Матер, по истории флоры и растит. СССР. М. Изд. АН СССР. Вып. 2. С. 87 196.

50. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органов галофитов // Физиология растений. 1994. 41,578-582.

51. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

52. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторных отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. № 3. С. 579595.

53. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. Т.55. № 12. С. 1734 1747.

54. Лавренко Е.М. Характеристика степей как типа растительности // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203-206.

55. Лачко О.А. Эколого-биологические особенности и хозяйственная ценность полыни белой (Artemisia lerchiana Сеть(Ткань).) в условиях Северо-Западного Прикаспия // Экология растений степной зоны. Элиста, 1983. С. 48-54.

56. Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. (2007) Словарь фитоанатомических терминов. М. Изд. ЛКИ. 109 с.

57. Лыу Дам Кы, Кириченко Е.Б. (1989) Накопление биомассы и изменение содержания эфирных масел в онтогенезе мяты полевой (Mentha arvensis) II Бюлл. ГБС. Вып. 151. С. 71-75.

58. Любименко В.Н. Избранные труды. Т. 1-2. Киев. 1963.

59. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Гос. изд-во сельхоз. литер., 1958.559 с.

60. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ. 1989. Т. 6. 167 с.

61. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. УрГУ. Свердловск. 1978. С. 5 — 30.

62. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа // Физиология растений. 1973. Т. 20. С. 1191 1197.

63. Мокроносов А.Т., Шмакова Т.В. Сравнительный анализ мезоструктуры фотосинтетического аппарата у мезофитных и ксерофитных растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск. 1978. С.

64. Нобел П. Физиология растительной клетки. М: Мир, 1973. 288с.

65. Очирова К.С., Паутов А.А., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Пути структурной адаптации полыней к условиям Калмыкии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI / Материалы Всероссийской конференции. Петразоводск. 2008. 4.1. С.215-217.

66. Племенков В.В. (2007) Химия изопреноидов. Калининград-Казань-Барнаул. 322 с.

67. Полевой В.В. (1989) Физиология растений. М.: Высшая школа. 465 с.

68. Поляков П.П. 1961. Род Artemisia JI. //Флора СССР. М.; Л. Т.26. С 425 631.

69. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений разных ботанико-геграфических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 115 130.

70. Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 334 344.

71. Работнов Т.А. Биологические и экологические основы рационального использования и улучшения сенокосов и пастбищ // Природные сенокосы и пастбища. М.: Сельхозгиз. 1963. С. 22 63.

72. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. 334с.

73. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae (Compositae). Спб.: Наука, 1993. 352 с.

74. Рибкша Г.В., Б1глова С.Г., Компашуць I.I. Хлоропласта — основш сховища та запасш резервуари води в клггиш в умовах водного стрессу // Укр. ботатчний журн. 1981. Т. 38. №.1. С.

75. Рихтер А.А., Соболевская К.Б., Сухоруков К.Т. Новая полынь Нижнего Поволжья, дающая камфору как главную составную часть эфирного масла // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. Саратов, 1927. Т. 4. С. 410-421.

76. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989.-211с.

77. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии. 2003. Т. 43. с. 225-266.

78. Рыбалко К.С., Массагетов П.С., Евстратова Р.И. О сесквитерпеновых лактонах из некоторых видов полыни // Мед. пром. СССР, 1963, № 6, с.41-43.

79. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-востока Европейской России, ее генезис и современное состояние: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 2000. - 43с.

80. Сафронова И.Н. 1996. Пустыни Мангышлака (очерк растительности). Спб. Тр. БИНРАН. Вып. 18. С.

81. Сафронова И.Н. 1998. Фитоценотическая характеристика полынников Мангышлака — Artemisia terrae-albae, Artemisia lerchiana, Artemisia kemrndicae II Бот. журн. Т. 83. №4. С. 16-30.

82. Сафронова, 2003 // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области). 2003. С. 30 32.

83. Сафронова И.Н. 2006. Характеристика растительности Палассовского района Волгоградской области // Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье. Сб. науч. тр. Волгоград. С. 5 9.

84. Свешникова В. М. Доминанты Казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика). Л.: Наука. 1979. 191 с.

85. Свешникова В. М. Материалы по водному режиму полыней Казахстана // Тр. Ботан. ин-та им. Комарова. M.-JL: АН СССР. Сер. III. Вып. 15. 1963. 174 190. (а)

86. Свешникова В. М., Заленский О. В. Водный режим растений аридных территорий Средней Азии и Казахстана // Вопросы географии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 227-237.

87. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 377с.

88. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

89. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А., Кульпина Т.Г. Терпеноидосодержащие структуры растений сем. Астровые и связи их с таксономией и филогенией // Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений. Томск. 1996. С. 149-151. (а)

90. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А. Терпеноидосодержащие структуры представителей подтрибы Asrerinae (Asteraceae) И Тр. Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. Спб. 1996. С.116 117. (б)

91. Синьковский Л.П. Полыни подрода Seriphidium как кормовые растения и опыт введения в культуру в Средней Азии // Тр. ин-та животноводства и ветеринарии. Сталтнабад. 1959. Т.З. Вып. 4. 169 с.1

92. Слемнев II.Н. Об информационных возможностях потенциальных интенсивностей фотосинтеза // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / под ред. Семихатовой О.А. Л.: Наука, 1989. С. 14 25.

93. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений. Физиология растений. 2008. 55(6). С. 803-822

94. Строганов Б.П. (1962) Физиологические основы солеустойчивости растений (при разнокачественном засолении почвы). Изд. АН СССР. М. 368 с.

95. Суслякова Г.О. Биологические особенности полыни (Artemisia lerchiana Web ex Stechm.) в естественных условиях и в культуре Северо-Западного Прикаспия // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1997. 24 с.

96. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн, 2001. 448 с.

97. Ткачев А.В., Королюк Е.А., Юсубов М.С., Гурьев A.M. (2002) Изменение состава эфирного масла при разных сроках хранения сырья // Химия растительного сырья. № 1. С.19 30.

98. Теличенко М.М., Остроумов С.А. (1990) Введение в проблемы биохимической экологии. М.: Наука, 285 с.

99. Филатова Е.М. 1979. Эколого-географический анализ полыней Казахстана // Ботан. матер, гербария Ин-та ботан. АН КазССР. Вып. 11. С. 69 — 77.

100. Филатова Н.С. 1984. Полыни СССР (Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Бесс). Peterm. // Новости систематики высших растений. Л. Т. 21. С. 155 — 185.

101. Ханина М.А Серых Е.А.,. Амельченко В.П,. Покровский JI.M, Ткачев А.В. Результаты интродукционного исследования полыни Якутской Artemisia jacntica Drob.//Химия растительного сырья. 1999. № 3. С. 63-78.

102. Цеденова Л.П., Романов О.Е., Романова Т.О., Лаврентьева Е.П. Антимикробная активность Artemisia lerchiana Web. ex Stechm., произрастающей в Калмыкии // Растит, ресурсы. 1999. Т. 35. С. 58-60.

103. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 271 с.

104. Manuel J. Reigosa,Nuria Pedrol,Luis Gonzalez Allelopathy: a physiological process with ecological implications. 2006

105. Allen JF, Forsberg J. Molecular recognition in thylakoid structure and function. Trends Plant Sci. 2001 Jul;6(7):317-26.

106. Alonso R., Elvira S., Castillo F.J., Gimeno B. S. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pimis halepensis. Plant, Cell and Environment. Vol. 24. 2001. P. 905-916.

107. Amtmann A. Laurie S., Leigh R.A., Sanders D. (1997) Multiple inward channels provide flexibility in Na+/K+ discrimination at the plasma membrane of barley suspension culture cells // J. Exp. Bot., 48: 481 497.

108. Amtmann A and Sanders D (1999) Mechanisms of Na+ uptake by plant cells // Adv. Bot. Res., 29:75- 112.

109. Andersson J.M., Andersson В.: The dynamic photosynthetic membrane and regulation of solar energy conversion. Trends bioehem. Sci. 1988.13: 351 355.

110. Aro, E.-M., Virgin, I., Andersson, В.: Photoinhibition of Photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover.-Biochim. biophys. Acta 1143: 113-134, 1993.

111. Asada K. Mechanisms for Scavenging Reactive Mole cules Generated in Chloroplasts under Light Stress // Photoinhibition of Photosynthesis: From Molecular Mechanisms to the Field/Eds Baker N.R., Bowyer J.R. Oxford: Bios Sci. Publ., 1994. P. 129-142.

112. Ascenso L., Pais S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): ontogeny and histochemistry product//Bot. Gaz. 1987. V. 148 (2). 1987. P. 221-227.

113. Backhausen J. E., Kitzmann C., Scheibe R. Competition between Electron Acceptors in Photosynthesis: Regulation of the Malat Valve during CO2 Fixation and Nitrite Reduction // Photosynth. Res. 1994. V. 42. P. 75 86.

114. Baxter CJ, Redestig H, Schauer N, Repsilber D, Patil KR, Nielsen J, Selbig J, Liu J, Fernie AR, Sweetlove LJ (2007) The metabolic response of heterotrophic Arabidopsis cells to oxidative stress. Plant Physiol 143: 312-325.

115. Bendall D.S., Manasse R.S. Cyclic Photophosphorylation and Electron Transport // Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1229. P. 23-38.

116. Bennett NR, Wallsgrove, RM. 1994. Transley Review No. 72. Secondary metabolites in plant defence mechanisms. New Phytologist 127: 617-633.

117. Blankenship R. E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Science Ltd., 2002. 321 p.

118. Blumwald E. and Poole R.J. Na /Н antiport in isolated tonoplast vesicles from storage tissue of Beta vulgaris. Plant Physiol. 1985, V. 78, P. 163-167.

119. Blumwald E. Sodium Transport and Salt Tolerance in Plants. // Curr. Opin. in Cell Biol. 2000. V. 12. P. 431-434.

120. Blumwald E., Aharon G.S., Apse M.P. 2000. Sodium transport in plant cells // Biochim. Biophys. Acta, 1465: 140 151.

121. Bohnert IIJ, Shen В (1999) Transformation and compatible solutes. Sci Hortic 78: 237-260.

122. Bonaventura C, Myers J. 1969. Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa. Biochimica et Biophysica Acta 189, 366-383.

123. Bonn B, Moortgat GK (2003) Sesquiterpene ozonolysis: origin of atmospheric new particle formation from biogenic hydrocarbons. Geophys Res Lett 30: 1585.

124. Bray EA, Bailey-Serres J, Weretilnyk E (2000) Responses to abiotic stresses. In W Gruissem, В Buchannan, R Jones, eds, Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp 1158-1249.

125. Briens M., Larher F. Osmoregulation in Halophytic Higher Plants: a Comparative Study of Soluble Carbohydrates, Polyols, Betains and Free Proline. // Plant, Cell and Environ. 1982. V.5. P.287 292.

126. Brubaker CL, Lersten NR Paraveinal mesophyll: review and survey of the subtribe Erythrininae (Phaseoleae, Papilionoideae, Leguminosae) // Plant syst., Evol. 1995. Vol. 196. P. 31-62.

127. Bruce D., Samson G., Carpenter C. The Origins of Non-Photochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis: Direct Quenching by P680+ in Photosystem BE Enriched Membranes at Low pH // Biochemistry. 1997. V. 36. P. 749-755.

128. Bukhov, N.G., Carpentier, R., Samson, G.: Heterogeneity of photosystem I reaction centers in barley leaves as related to the donation from stromal reductants. — Photosynth. Res. 70:273-279,2001.

129. Carlquist S., 1975. Ecological strategies of xylem evolution. Berkeley: Univ. Calif Press. 190 p.

130. Carlquist S. Wood anatomy of Compositae: a summary with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966. V. 6. n. 2. P. 25 — 44.

131. Carlquist S. Vessel grouping in dicotyledon wood: significance and relationship to imperforate tracheary elements // Aliso. 1984. Vol. 10. N4. P505 525.

132. Carlquist S., 2001. Comparative wood anatomy. В.: Springer. 600 p.

133. Castro-Diez P., Cornelissen J.H.C. Leaf Structure and Anatomy as Related to Leaf Mass per Area Variation in Seedlings of a Wide Range of Woody Plant Species and Types // Oecologia. 2000. V. 124. P. 476 486.

134. Cha JD, Jeong MR, Jeong SI, Moon SE, Kim JY, Kil BS, Song YH. Chemical composition and antimicrobial activity of the essential oils of Artemisia scoparia and A. capillaris // Planta Med. 2005 Feb;71(2): 186-90.

135. Chandler SF, Thorpe ТА (1987) Characterization of growth, water relations, and praline accumulation in sodium-sulfate tolerant callus of Brassica napus L cv Westar (Canola). Plant Physiol 84: 106-111.

136. Cheeseman J.M. Hydrogen Peroxide and Plant Stress: A Challenging relationship // Plant Stress / Global Sci. Books, 2007. P. 4 15.

137. Chen THH, Murata N (2002) Enhancement of tolerance of abiotic stress by metabolic engineering of betaines and other compatible solutes. Curr Opin Plant Biol 5: 250-257

138. Chen Z, Newman I, Zhou M, Mendham N, Zhang G, Shabala S (2005) Screening plants for salt tolerance by measuring K+ flux: a case study for barley. Plant Cell Environ 28: 1230-1246

139. Chen ZH, Zhou MX, Newman IA, Mendham NJ, Zhang GP, Chen ZH, Zhou MX, Newman IA, Mendham NJ, Zhang GP, Shabala S (2007) Potassium and sodium relations in salinised barley tissues as a basis of differential salt tolerance. Funct Plant Biol 34: 150-162

140. Chou Ch.-H. (1999) Roles of allelopathy in plant biodive and sustainable agriculture // CRS J. Crit.Rev. Sci. V. 18. P. 609 636.

141. Close D.C., McArtur C. Rethinking the Role of Many Plant Phenolics Protection from Photodamage not Herbivores? // Oikos. 2002. V. 99. P. 166 - 172.

142. Colmer TD, Flowers TJ, Munns R (2006) Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat. J Exp Bot 57: 1059-1078

143. Croteau R., Kutchan T.M., Lewis N.G. (2000) Natural products (Secondary Metabolites) // Biochemistry and Molecular Biology of Plants / Eds Buchanan В., Gruissem W., Jones R. Rockville (Maryland): Am. Soc. Plant Physiol. P. 1250 1310.

144. Davenport RJ, Munoz-Mayor A, Jha D, Essah PA, Rus A, Tester M (2007) The Na+ transporter AtHKTl;l controls retrieval of Nal from the xylem in Arabidopsis. Plant Cell Environ 30: 497-507

145. De Angeli A, Monachello D, Ephritikhine G, Frachisse JM, Thomine S, Gambale F, Barbier-Brygoo II. The nitrate/proton antiporter AtCLCa mediates nitrate accumulation in plant vacuoles. Nature, 2006, V. 442, P.939-942.

146. Demmig-Adams В., Gilmore A., Adams WW In vivo functions of carotenoids in plants//FASEB J. 1996. V. 10. P. 404-412.

147. Demmig-Adams В., Adams W. W. Photoprotection in an ecological context: the remarkable complexity of thermal energy dissipation // New Phytolog. 2006. Vol. 172. P. 11-21.

148. Delauney AJ, Verma DPS (1993) Proline biosynthesis and osmoregulation in plants. Plant J 4: 215-223.

149. De Moraes CM, Mescheer MC, Tumlinson JH (2001) Caterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel nonspecific females. Nature 410: 577-580.

150. Dicke M, Van Loon JJA (2000) Multitrophic effects of herbivore-induced plant volatiles in an evolutionary context. Entomol Exp Appl 97: 237-249.

151. Diettert R.A. The morphology of Artemisia tridentate Nutt. // Lloydia. 1938. V. 1. n. l.P. 1-74.

152. Ensminger I., Busch F., Huner N.P.A. Photostasis and Cold Acclimation: Sensing Low Temperature through Photosynthesis // Physiol. Plant. 2006. V. 126. P. 28-44.

153. Epstein E., Rains D.W., Elzam O.E. (1963) Resolution of dual mechanism of potassium absorbtion by barley roots // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 49: 684 692.

154. Eskling M, Arvidsson P-0 and Akerlund H-E (1997) The xanthophylls cycle, its regulation and components. Physiol plant 100: 806 816.

155. Ferreira J.F.S., Janick J. Floral morphology of Artemisia annuna with special reference to trichomes // Int. J. Plant Sci. 1995.V. 156 (6). P. 807 815.

156. Fitter A.H., Hay R.K.M. Environmental Physiology of Plants. San. Diego: Academic. 2002. 367 p.

157. Flowers TJ, Hajibagheri MA, Clipson NJW. 1986. Halophytes. Q. Rev. Biol. 61:31337

158. Foyer C.H., Noctor G. Oxygen Processing in Photosynthesis: Regulation and Signalling // New Phytol. 2000 V. 146. P. 359 388.

159. Frank, H. and R. J. Cogdell. 1993. Photochemistry and function of carotenoids in photosynthesis. In Carotenoids in Photosynthesis (Edited by A. Young and G. Britton), pp. 253-326. Chapman, Hall, London.

160. Fryer MJ The antioxidant effects of thylacoid vitamin E (x-tocopherol). Plant Cell Environ (1992). 15:381-392.

161. Fu J., Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress. Environm. and Experimen. Botany. Vol.45. 2001. P. 105-114.

162. Gambale F. and Uozumi N. (2006) Properties of shaker-type potassium channels in higher plants // J Membr Biol. 210(1): 1-19. Epub 2006 Jun 22.

163. Gently В., Briantais J.M., Baker N.R. The Relationship Between the Quantum Yield of Photosynthetic Electron Transport Chain and Photochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence // BBA. 1989. V. 990. P. 87-92.

164. Gershenzon J. (1994) Metabolic costs of terpenoid accumulation in higher plants. J Chem Ecol 20: 1281-1328.

165. Gershenzon J., McConkey M.E., Croteau R.B. (2000) Regulation of monoterpene accumulation in leaves of peppermint. Plant Physiol. 122: 205-213.

166. Gierth M, Maser P (2007) Potassium transporters in plant involvement, in K+ acquisition. Redistribution and homeostasis. FEBS Lett 581: 2348-2356.

167. Glenn L.P., Brown J.J., Blumwald E. Salt Tolerance and Crop Potential of Halophytes. // Crit. Rev. Plant Sci. 1999. V.18. P. 227 255.

168. Gong Q, Li P, Ma S, Indu Rupassara S, Bohnert HJ (2005) Salinity stress adaptation competence in the extremophile Thellungiella halophila in comparison with its relative Arabidopsis thaliana. Plant J 44: 826-839.

169. Gorham J, Bristol A, Young EM, Jones RGW (1991) The presence of the enhanced K/Na discrimination trait in diploid triticum species. Theor Appl Genet 82: 729-736

170. Gorham J, Hughes L, Wyn Jones RG. 1981. Low-molecular-weight carbohydrate in some salt stressed plants. Physiologia Plantarum 53: 27-33

171. Gosgrove DJ, Hedrich R. Stretch-activated chloride, potassium and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba L. Planta, 1991, V.186, P.143-153.

172. Grime J.P. (1979) Plant Strategies and Vegetation Processes. New York: John Wiley and Sons. 222 p.

173. Grime J.P. (2001) Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. John Wiley , Sons, Chichester, New York, Toronto.

174. Gunning B.E.S., Pate J.S., 1974. Transfer cells // Dynamic aspects of plant ultrastructure/Ed. Robards A.B. L.: McGraw Hill. P. 441-480.

175. Gunning B.E.S., Pate J.S., Briarty L.G., 1968. Specialized "transfer cells" in minor veins of leaves and their possible significance in phloem translocation // J. Cell Biol. V. 37. № 3. P. 7-12.

176. Hammer KA, Carson CF, Riley TV (2003) Antifungal activity of the components of Melaleuca alternifolia (tea tree) oil. J Appl Microbiol 95: 853-860.

177. Hare PD, Cress WA, Van Staden J (1998) Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress. Plant Cell Environ 21: 535-553.

178. Hassan NS, Wilkins DA (1988) In vitro selection for salt tolerant lines in Lycopersicon peruvianum. Plant Cell Rep 7: 463-466.

179. Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato leaves by moderately elevated temperatures. Plant Cell Environ 16:461-467

180. Havaux M., Kloppstech K. The Protective Functions of Carotenoids and Flavonoid Pigments against Excess Visible Radiation at Chilling Temperature Investigated in Arabidopsis npq and tt Mutants // Planta. 2001. V. 213. P. 953-966.

181. He J-S, Wang Z, Wang X, Schmid B, Zuo W, Zhou M, Zheng C, Wang M, Fang J A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau / New Phytol. 2006. Vol. 170. P835-848.

182. Hedrich R. Voltage-dependent chloride channels in plant cells: identification, characterization and regulation of a guard cell anion channel. Current Topics in membranes, 1994. V.42,P.2-33.

183. Hoffmann Т., Odum J.R., Bowman F., Collins D., Klockow D., Flagan R.C., Seinfeld J.H. (1997) Formation of organic aerosols from the oxidation of biogenic hydrocarbons. J. Atmos. Chem. 26: 189-212.

184. Horton P. and Ruban .A. (2004) Molecular design of the photosystcm II light harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection (review). Journal of Experimental Botany56, 365-373.

185. Ishitani M, Majumder AL, Bornhouser A, Michalowski CB, Jensen RG, Bohnert HJ. 1996. Coordinate transcriptional induction of myo-inositol metabolism during environmental stress. Plant Journal 9: 537-548.

186. James RA, Munns R, von Caemmerer S, Trejo C, Miller C, Condon AG. 2006. Photosynthetic capacity is related to the cellular and subcellular partitioning of Na+, K+ and СГ in salt-affected barley and durum wheat. Plant Cell Environ. 29:2185-97.

187. Juteau F, Masotti V, Bessiere JM, Dherbomez M, Viano J.Antibacterial and antioxidant activities of Artemisia annua essential oil // Fitoterapia. 2002 Oct;73(6):532-5.

188. Juteau F, Jerkovic I, Masotti V, Milos M, Mastelic J, Bessiere JM, Viano J .2003. Composition and antimicrobial activity of the essential oil of Artemisia absinthium from Croatia and France. Planta Med., 69 (2): 158-161.

189. Kargul J, Barber J. Photosynthetic acclimation: structural reorganisation of light harvesting antenna—role of redox-dependent phosphorylation of major and minor chlorophyll a/b binding proteins. FEBS J. 2008, .Mar. 275(6): 1056-68.

190. Keller F., Ludlow M.M. Carbohydrate metabolism in drought-stressed leaves of pigeonpea (iCajanus cajan L.) // J. Exp.Bot. 1993. Vol. 44. P. 1351-1359.

191. Kim JK, Bamba T, Harada K, Fukusaki E, Kobayashi A (2007) Time-course metabolic profiling in Arabidopsis thaliana cell cultures after salt stress treatment. J Exp Bot 58: 415-424.

192. Kohler B, Raschke K. The Delivery of Salts to the Xylem. Three Types of Anion Conductance in the Plasmalemma of the Xylem Parenchyma of Roots of Barley. Plant Physiol, 2000, V. 122, P. 243-254.

193. Komor E. (2000) Source physiology and assimilate transport: the interaction of sucrose metabolism, starch storage and phloem export in source leaves and the effects on sugar status in plants. Australian Journal of Plant Physiology 27, 497-505.

194. Kordali S, Cakir A, Mavi A, Yildirim. 2005. Screening of chemical composition and antifungal and antioxidant activities of the essential oils from three Turkish Artemisia soecies. J. Agric. Food Chem. 53: 1408 1416.

195. Kouril R, Zygadlo A, Arteni AA, de Wit CD, Dekker JP, Jensen PE, Scheller HV, Boekema EJ. Structural characterization of a complex of photosystem I and light-harvesting complex II of Arabidopsis thaliana. Biochemistry. 2005 Aug 23;44(33): 10935-40.

196. Koyro HW. 2006. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.). Environmental and Experimental Botany 56: 136-146.

197. Lassanyi Zs., Stieber Gy. The volatile oil secretory system of the tarragon (Artemisiadacunculus I.) leaf //Acta Agronomica Academia. Scientiarum Hungaricae. 1976. V.25 (3-4). P. 269-280.

198. Latowski D., Grzyb J., Strzalka K. The xanthophyll cycle -molecular mechanisms and physiological significance//Acta Physiol. Plant. 2004. Vol. 26. N 2. P. 197-212.

199. Lebaudy A, Ve'ry A-A, Sentenac H (2007) K+ channel activity in plants: genes, regulations and functions. FEBS Lett 581: 2357-2366.

200. Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes//Methods Enzymol. 1987. Vol. 148. P. 350-382.

201. Loreto F., Pinelli P., Manes F., Kollist II. (2004) Impact of ozone on monoterpene emissions and evidence for an isoprene-like antioxidant action of monoterpcncs emitted by Quercus ilex leaves. Tree Physiol. 24: 361-367.

202. Lovelock CE, Ball MC. Influence of salinity on photosynthesis of halophytes. In A Lauchli, U Liittge, eds, Salinity: Environment-Plants-Molecules. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 2002, P. 315-339.

203. Lu C., Jiang G., Wang B. and Kuang T. Photosystem II photochemistry and photosynthetic pigment composition in salt-adapted halophyte Artimisia anethifolia grown under outdoor conditions. J. of Plant Physiology Volume 160, Issue 4, 2003, Pages 403-408

204. Maathuis FJM, Amtmann A (1999) K+ nutrition and Na+ toxicity: the basis of cellular Kl/Nal ratios. Ann Bot 84: 123-133.

205. Maathius FJM, Sanders D (1997) Regulation of K+ absorption in plant root cells by external K+: interplay of different plasma membrane K+ transporters // J. Exp. Bot. 48: 451 -458.

206. Macpherson AM., Telfer A., Barber J., Truscott T.G. Direct Detection of Singlet Oxygen from Isolated Photosystem II Reaction Centers // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1143. P. 301 -309.

207. Marschner H (1995) The Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London

208. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive Properties of the Plant Pigment Systems // Photosynthetica. 1993. 29(2). C.195 -203.

209. Mazza C.A., Boccalandro H.E., Giordano C.V., Battista D., Scopel A.L., Ballare C.L. Functional Significance and Induction by Solar Radiation of Ultraviolet-Absorbing Sunscreens in Field-Grown Soybean Crops // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 117125.

210. McConnell D.B., Rugaber P., Sheehan T.J., Henny R.J. Light levels alter leaf anatomy of Aphelandra squarrosa Dania // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984. V. 109. № 3. C.

211. McCord J.M., Fridovicti I. Superoxide Dismutase: An Enzymic Function for Erthyrocuprein (Hemocuprein) // J. Biol. Chem. 1969. V. 244. P. 6049-6055.

212. Meier D. Differences in chloroplast ultrastructure of radish seedlings grown in strong light, weak light and under the influence of bentazon // 5 th Intern. Congr. Photosynthesis. Halkidiki. 1980. Abstr.

213. Merzlyak M.N., Melo T.B., Naqvi K.R. Effect of Anthocyanins, Carotenoids and Flavonols on Chlorophyll Fluorescence Excitation Spectra in Apple Fruit: Signature Analysis, Assessment, Modelling and Relevance to Photoprotection // J. Exp. Bot. 2008. C.

214. Metcalfe C.R., Chalk I. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. 2. Oxford, Clarendon Press. 1950. P. 716-1500.

215. Mittler R (2006) Abiotic stress, the field environment and stress combination. Trends Plant Sci 11: 15-19.

216. Mlot C. (1995) A clearer view of why plants make haze. Science 268: 641-642.

217. Morelli R., Russo-Volpe S., Bruno N., Lo Scalzo R. Fenton-dependent Damage to Carbohydrates: Free radical scavenging Activity of some simple Sugars. // J. Agric. Food Chem. 2003. V.51. P.7418-7425.

218. Moss F.H. The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference to rings of periderm in the wood // Amer. Jour. Bot. 1936. V.23. P. 114 120.

219. Moss F.H. Interxylary cork in Artemisia with a reference to its taxonomic significance // Amer. Jour. Bot. 1940. V. 27. n. 9. P. 762 768.

220. Munns R, Tester M. Mechanisms of Salinity Tolerance // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:651-81.

221. Murakeozy EP, Nagy Z, Duhaze C, Bouchereau A, Tuba Z. 2003. Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology 160: 395—401.

222. Naidu BP, Paleg LG, Jones GP. 2000. Accumulation of proline analogues and adaptation of Melaleuca species to diverse environments in Australia. Australian Journal of Botany 48: 611-620.

223. Niinemets U., Kull O., Tenhinent J.D. Variability in Leaf Morphology and Chemical Composition as a Function of Canopy Light Environment in Coexisting Deciduous Trees // Int J. Plant Sci. 1999. V. 160. P. 537 548.

224. Noctor G. Metabolic Signalling in Defence and Stress: The Central Roles of Soluble Redox Couplex // Plant Cell Environ. 2006. V. 29. P. 409 425.

225. Noiraud N, Maurousset L, Lemoine R. 2001. Transport of polyols in higher plants. Plant Physiology and Biochemistry 39: 717-728.

226. Neubauer C, Yamamoto H (1992) Mehler-peroxidase reaction mediates zeaxanthin-related fluorescence quenching in intact chloroplasts. Plant Physiol 99: 1354-1361.

227. On D.R. When There Is Too Much Light // Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 29-32.

228. Owens Т., Shreve A.P., Albrecht A.C. Dynamics and Mechanism of Singlet Energy Transfer between Carotenoids and Chlorophylls: Light Harvesting and Non-Photochemical

229. Quenching // Research in Photosynthesis / Ed. Murata N. Dordrecht: Kluwer, 1993. V. 1. P. 179-186.

230. Padan E., Schuldiner S. (1993) Na /Н antiporters, key transporters in circulation of Na+ and H+ in cells // Biochim Biophys Acta, 1185: 129 151.

231. Pei ZM, Ward JM, Harper JF, Schroeder JA. A novel chloride channel in Vicia faba guard cell vacuoles activated by a serine/threonine kinase, CDPK. EMBO Journal, 1996, V.15, P.6564-6574.

232. Pare PW, Tumlinson JH (1999) Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiol 121: 325-331.

233. Pate J.S., Gunning B.E.S., 1969. Vascular transfer cells in Angiosperm leaves. A taxonomic and morphological survey // Protoplasma. V. 68. P. 135-156.

234. Possingham J. V., Gran D.G., Rose R.J., Loveys B.R. Effects of green light on the chloroplasts of spinach leaf discs // J. Exp. Bot. 1975. V. 26. N 90. C.

235. Pyankov V.I., Kondratchuk A.V., Shipley B. Leaf structure and specific leaf mass: the alpine desert plant of the Estern Pamirs, Tadjikistan // New Phytol. 1999. Vol. 143. P.131 -142.

236. Rajagopal S, Bukhov NG, Tajmir-Riahi Heidar-Ali; Carpentier R. Control of energy dissipation and photochemical activity in photosystem I by NADP-dependent reversible conformational changes. Biochemistry. 2003;42(40):11839-45.

237. Raven JA (1985) Regulation of pH and generation of osmolarity in vascular plants: a cost-benefit analysis in relation to efficiency of use of energy, nitrogen and water. New Phytol 101:25-77.

238. Ravid U, Putievsky, E. (1985). Composition of essential oils of Thymbra spicata and Satureja thymbra chemotypes. Plant a Med. 51: 337-338.

239. Raunkiaer Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford : Clarendon Press, 1937. — vi, 104 p.

240. Raunkiaer Ch. Types biologiques pour la geographiy botanique // Forhandl. Kgl. Dansk. Vidensk. Selskab. V. 5. 1905. P. 347-437.

241. Rea P.A., Sanders D. (1987) Tonoplast energization: Two H+ pump, one membrane // Physiol. Plant., 71: 131 141.

242. Reich P.B., Ellsworth D.S., Walters M.B., Vose J.M., Gresham C., Volin JC, Bowman WD Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes // Ecology. 1999. № 6. P.1955- 1969.

243. Reid R, Walker NA. Control of CI- influx in Chara by internal pH. Journal Membr Biol, 1984, V.78, P. 157-162.

244. Reigosa MJ, Sanchez-Moreiras A., Gonzalez L (1999) Ecophysiological approach in allelopathy. Crit Rey Plant Sci 18: 577-608.

245. Reinhard J, Srivivasan MV, Zhang S (2004) Scent-triggered navigation in honeybees. Nature 427: 411.

246. Remberg, P.-O., Bjork, L.-O., Hedner, Т., Sterner, O., Artemisia Extract-Based Method and Preparations Displaying Effect against Allergic Symptoms: Eur. Patent, Sweden, WO 2002041909 (2002); Chem. Abst., vol. 136, no. 395958.

247. Rhodes et al., 2002 D, Nadolska-Orczyk A, Rich PJ. 2002. Salinity, osmolytes and compatible solutes. In Salinity: Environment—Plants—Molecules, ed. A LEauchli, U ЬЁ uttge, pp. 181-204. Dordrecht, Netherlands: Kluwer

248. Rizhsky L, Liang H, Shuman J, Shulaev V, Davletova S, Mittler R (2004) When defense pathways collide. The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress. Plant Physiol 134: 1683-1696.

249. Robinson S.P., Downton W.J.S. Potassium, Sodium and Chloride Ion Concentration in Leaves and Isolated Chloroplasts of the Halophyte Snaeda anstralis R. Br. // Aust. J. Plant Physiol. 1985. V. 12. P. 471 478.

250. Rubio F, Gassmann W, Schroeder JI (1995) Sodium-driven potassium uptake by the plant potassium transporter HKT1 and mutations conferring salt tolerance. Science 270: 1660-1663

251. Rus A, Lee BH, Munoz-Mayor A, Sharkhuu A, Miura K, Zhu JK, Bressan RA, Hasegawa PM (2004) AtHKTl facilitates Na+ homeostasis and K+ nutrition in planta. Plant Physiol 136:2500-2511.

252. Sage RF, Kubien DS (2007) The temperature response of Сз and C4 photosynthesis. Plant, Cell, Environment, 30:1086-1106.

253. Sairam R. K., Deshmukh P. S., Saxena D. C. Role of antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress. Biologia Plantarum. Vol. 41(3). 1998. P. 387-394.274. Singh et all., 2006, 2007

254. Sauer N. Molecular physiology of higher plant sucrose transporters // FEBS Letters. 2007. Vol. 581. P.2309- 2317.

255. Schachtman D., Liu W. Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants. Trends Plant Sci., 1999, V.4, P.281-287.

256. Schachtman D.P. and Schroeder J.I. (1994) Structure and transport mechanism of higt-affinity potassium uptake transporter from higher plants // Nature, 370: 655 658.

257. Serrano R. (1988) Structure and function of proton translocating ATPase in plasma membranes of plants and fungi // Biochim. Biophys. Acta, 947: 1 28.

258. Serrano R. (1989) Structure and function of plasma membrane ATPase // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 40: 61 94.

259. Shabala L, Cuin ТА, Newman IA, Shabala S (2005) Salinity-induced ion flux patterns from the excised roots of Arabidopsis sos mutants. Planta 222: 1041—1050

260. Shabala S (2006) Non-invasive microelectrode ion flux measurements in plant stress physiology. In: Volkov A (ed) Plant Electrophysiology — Theory and Methods. Springer-Verlag, Berlin, pp 35-71

261. Shabala S (2007) Potassium and sodium relations in salinised barley tissues as a basis of differential salt tolerance. Funct Plant Biol 34: 150-162.

262. Shabala S, Babourina O, Newman I (2000) Ion-specific mechanisms of osmoregulation in bean mesophyll cells. J Exp Bot 51: 1243-1253.

263. Shabala S, Lew RR (2002) Turgor regulation in osmotically stressed Arabidopsis epidermal root cells. Direct support for the role of inorganic ion uptake as revealed by concurrent flux and cell turgor measurements. Plant Physiol 129: 290-299.

264. Shabala S, Shabala L, Van Volkenburgh E (2003) Effect of calcium on root development and root ion fluxes in salinised barley seedlings. Funct Plant Biol 30: 507—514.

265. Shabala S. and Cuin T.A. (2008) Potassium transport and plant salt tolerance. Phys. Plantarum 133: 651-669.

266. Shi H, Ishitani M, Kim C, Zhu J-K. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gee SOS1 encodes a putative Na+/H+ antiporter. PNAS, 2000, V.97, P.6896-6901.

267. Shi H, Quintero FJ, Pardo JM, Zhu J-K. The Putative Plasma Membrane Na+/H+ Antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in Plants. The Plant Cell, 2002, V. 14, P.465-477.

268. Shick J.M., Dunlap W.C. Mycosporine-Like Amino Acids and Related Gadusols: Biosynthesis, Accumulation, and UV-Protective Functions in Aquatic Organisms // Annu. Rev. Physiol. 2002. V. 64. P. 223-262.

269. Sharkey, T. D., Schrader, S. M. 2006 High temperature sense. In Physiology and molecular biology of stress tolerance in plants (eds К V. M. Rao, A. S. Raghavendra, K. J. Reddy), pp. 101-129. Dordrecht, The Netherlands: Springer.

270. Singh HP, Batish DR, Kaur S, Arora K, Kohli RK a-pinrne inhibits growth and indices oxidative stress in roots. Ann. Bot. 2006. 98: 1261 1269.

271. Singh HP, Kaur S, Mittal S, Batish DR, Kohli RK. Essential oil of Artemisia scoparia inhibits plant growth by generating reactive oxygen species and causing oxidative damage // J. Chem Ecol.2009. 35: 154 162.

272. Slone J.H., Kelsey R.G. Isolation and purification of glandular secretory cells from Artemisia tridentata (ssp. vaseyana) by percoll density gradient centrifugation // Amer. Jour. Bot. 1985. V. 72(9). P.1445 1451.

273. Staudt M., Bertin N. (1998) Light and temperature dependence of the emission of cyclic and acyclic monoterpenes from holm oak (Quercus ilex L.) leaves. Plant Cell Environ. 21:385-395.

274. Steudle, E. and Peterson, C.A. (1998) How does water get through roots? Journal of Experimental Botany 49,775-788.

275. Stoop JMH, Williamson JD, Pharr DM. 1996. Mannitol metabolism inplants a method for copingwith stress. Trends in Plant Science 1: 139-144.

276. Taji Т., Ohsumi Ch., Iuchi S., Seki M., Kasuga M., et al. Important role of drought and cold-inducible genes for galactinol synthase in stress tolerance in Arabidopsis thaliana II Plant. J. 2002. Vol. 29. №4. P. 417-426.

277. Takahashi M., Asada K. Superoxide Production in Aprotic Interior of Chloroplast Thylakoids // Arch. Biochem. Biophys. 1988. V. 267. P. 714-722.

278. Todorova, M.N. and Krasteva, M.L., Sesquiterpene Lactones from Artemisia lerchiana Web.// Phy to chemistry, 1996, vol. 42, pp. 1231-1233.

279. Tester M., Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher Plants. // Annals of Bot. 2003. V. 91. P. 503-527.

280. Vernotte C, Etienne AL, Briantais JM. 1979. Quenching of the system II chlorophyll fluorescence by the plastoquinone pool. Biochimica et Biophysica Acta 545, 519-527.

281. Volkov V., Wang В., Dominy P.J., Fricke W., Amtmann A. (2003) Thellungiella halophila, a salt-tolerant relative of Arabidopsis thaliana, possesses effective mechanisms to discriminate between potassium and sodium. Plant Cell Environ. 27: 1-14.

282. Vratny P., Ouhrabkova J., Copicova J. Liquid Chromatography of Non-Reducing Oligasaccharides: A New Detection Principle //J. Chromatogr. 1980. V. 191. P. 313-317.

283. Vuorinen Т., Nerg A-M., Holopainen J.K. (2004) Ozone exposure triggers the emission of herbivore-induced plant volatiles, but does not disturb tritrophic signalling. Environ. Pollut. 131: 305-311.

284. Wagner G J, Wang E, Shepherd R W New Approaches for Studying and Exploiting an Old Protuberance, the Plant Trichome // Annals of Botany 93: 3-11, 2004.

285. Wang T.B., Gassmann W., Rubio F., Schroeder J.I., Glass A.D.M. (1998) Rapid up regulation of HKT1, a high-affinity potassium gene, in root of barley and wheat following with drywall of potassium // Plant Physiol., В 118: 651 659.

286. Wei A, Shibamoto T. Antioxidant activities and volatile constituents of various essential oils. J Agric Food Chem. 2007, 55(5): 1737-42. Epub 2007 Feb 13.

287. Weis E (1981) Reversible heat-inactivation of Calvin cycle: A possible mechanism of temperature regulation of photosynthesis. Planta 151: 33-39

288. Weis E., Berry J A. Quantum Efficiency of Photosystem II in Relation to Energy-Dependent Quenching of Chlorophyll Fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 198-208.

289. Wen X, Qiu N, Lu Q Enhanced thermotolerance of photosystem II in salt-adapted plants of the halophyte Artemisia anethifolia II Planta (2005) 220: 486^197.

290. Wilson PJ, Thompson K., Hodgson JG Specific leaf area and leaf dry matter con tent as alternative predictors of plant strategies //New Phytol. 1999. Vol.l43.P. 155 — 162.

291. Wink M. Evolution of Secondary Metabolites from an Ecological and Molecular Phylogenetic Perspective // Phytochemistry. 2003. V. 64. P. 3 19.

292. Yeo AR (1983) Salinity resistance: physiologies and prices // Physiol. Plant 58: 214 -222.

293. Yu HH, Kim YH, Kil BS, Kim KJ, Jeong SI, You YO. Chemical composition and antibacterial activity of essential oil of Artemisia iwayomogi // Planta Med. 2003 Dec; 69(12): 1159-62.

294. Zhang W-H, Ryan PR, Tyerman SD. Malate-permeable channels and cation channels activated by aluminium in the apical cells wheat roots. Plant Physiology, 20016, V.125, P.l 459-1472.

295. Zimmermann MH Xylem structure and ascent of sap. Berlin. 1983. 143 p.

296. Zimmermann S., Sentenac H. Plant ion channels: from molecular structures to physiological functions // Curr. Opinien in Plant Biol., 1999. V.2. P.477 482.

297. Zingarelli L, Marre MT, Massardi F, Lado P. (1999) Effects of hyper-osmotic stress on K1 fluxes, HI extrusion, transmembrane electric potential difference and comparison with the effects of fusicoccin. Physiol Plant 106: 287-295.1. БЛАГОДАРНОСТИ

298. Большую благодарнось автор выражает профессору В.А. Сагалаеву за помощь в выборе объекта исследования, а также профессору И.Н. Сафроновой за интерес к моей работе, ценные советы и замечания по диссертации.

299. Особую признательность и самую теплую благодарность я выражаю своим родителям, супругу и сыну, которые оказывали неоценимую помощь и способствовали моей работе.