Экофизиология представителей сем. Crassulaceae dc. в холодном климате тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Бачаров, Дмитрий Сергеевич

• Бачаров, Дмитрий Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бачаров, Дмитрий Сергеевич

1.2.

Глава 2.

2.1. 2.2.

2.9.

Глава 3.

Общая характеристика представителей семейства Crassulaceae DC. Распространение видов Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea, и Sedum acre

Эколого-физиологические особенности растений Объекты и методы исследований

Исходный материал и условия выращивания растений для опытов Введение 14С02 в растение

Газометрические определения фотосинтеза и дыхания

Анализ функционального состояния фотосинтетического аппарата растений методом регистрации индукции флуоресценции хлорофилла

Определение биохимических показателей Определение показателей функциональной структуры Определение всхожести семян

Микрокалореспирометрические определения скорости роста растений

Статистическая обработка данных

Функциональная анатомия вегетативных и генеративных органов растений Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea и Sedum acre

3.1. Анатомическая структура вегетативных органов

3.2. Анатомо-морфологические и эколого-физиологичесике особенности семян Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea и Sedum acre

Глава 4. Морфофизиологические и ростовые характеристики растений.

Содержание в биомассе азота, углерода и растворимых углеводов

4.1. Метаболитическая активность, интенсивность дыхания и относительная скорость роста у Hylotelephium triphyllum, Rhodiola rosea и Sedum acre

4.2. Дыхание органов растений Hylotephium triphyllum и Sedum acre в течение вегетации

4.3. Накопление и распределение биомассы у культивируемых и дикорастущих растений Hylotelephium triphyllum

4.4. Концентрация азота и углерода в биомассе

4.5. Рост, развитие и морфологическая характеристика Sedum acre в условиях культуры

Глава 5. Пигментный комплекс и С02-газообмен растений Hylotelephium triphyllum и Sedum acre

5.1. Характеристика пигментов растений

5.2. Фотосинтез и дыхание растений Hylotelephium triphyllum и Sedum acre

5.3. Влияние стрессовых условий на СОг-газообмен толстянковых на Севере

Глава 6. Экологические особенности толстянковых на Севере обсуждение результатов)

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экофизиология представителей сем. Crassulaceae dc. в холодном климате»

Изучение взаимодействия растения со средой на функциональном уровне и оценка соответствия их метаболизма условиям произрастания является одной из приоритетных задач современной экофизиологии. Актуальными остаются эколого-физиологические исследования растений крайних местообитаний, редких и полезных видов в связи с обострением экологических проблем.

На Севере растения произрастают в суровых условиях (пониженные температуры, бедность и высокая кислотность почв, короткий вегетационный период и др.), поэтому важно исследовать их функциональное состояние и адаптивные возможности с учетом эволюционного происхождения и экологической стратегии (Заленский, 1977; Гамалей, 2004; Головко, 2005).

Суккуленты и суккулентоподобные растения - малораспространенная на Севере группа. Большинство суккулентов обитают преимущественно в аридных и полуаридных регионах с теплым сухим климатом благодаря способности ассимилировать углерод по САМ-типу. Суккулентоподобные растения распространены в разных климатических зонах. Они адаптируются к дефициту почвенной влаги на морфологическом и анатомическом уровнях и обычно не способны к САМ-типу фотосинтеза.

На Европейском Северо - Востоке сем. Crassulaceae, виды которого являются суккулентами и суккулентноподобными растениями, представлено четырьмя родами: Tillaea, Rhodiola, Sedum и Hylotelephium (Флора Северо - Востока., 1976). Род Tillaea представлен единственным видом Tillaea aquatica, встречающимся почти во всех областях Голарктики. Род Rhodiola представлен двумя видами - родиола розовая и р.четырехнадрезная, род Hylotelephium - очиток пурпурный, род Sedum - очиток едкий.

К настоящему времени наиболее полно изучен род Rhodiola. Исследованы структура популяций и биоморфология р.розовой (Фролов, Полетаева, 1998), приведены данные о химическом составе (Саратиков, Краснов 2004; Kosman е.а., 2004), выявлены физиологические особенности растений из уральской и арктической частей ареала при культивировании (Далькэ, 2002). Фитоценологические и популяционные характеристики Sedum acre и Hylotelephium triphyllum отражены в работе Т.В. Бабак (2005). Наша работа продолжает эколого-биологические исследования представителей сем. толстянковые на Севере с применением экофизиологических методов и подходов.

Цель и задачи исследования

Целью работы было сравнительное изучение эколого-физиологических и структурных характеристик Hylotelephium triphyllum, Sedum acre и Rhodiola rosea в связи с адаптацией растений к условиям Севера. В задачи входило:

1. Изучить функциональную анатомию и определить количественные характеристики мезоструктуры листьев.

2. Изучить морфофизиологические особенности семян.

3. Выявить закономерности роста, накопления и распределения биомассы по органам растений.

4. Определить содержание и соотношение фотосинтетических пигментов и антоцианов.

5. Рассмотреть закономерности изменения СОг - газообмена растений в зависимости от внешних факторов.

Научная новизна

Впервые дана сравнительная эколого-физиологическая характеристика трех видов растений (родиола розовая, очиток пурпурный и о.едкий) - представителей сем. Crassulaceae на Европейском Северо-Востоке. Установлено, что у р.розовой основная фотосинтезирующая ткань листа - мезофилл, четко дифференцирована на палисадную и губчатую, у о.пурпурного и о.едкого мезофилл не дифференцирован, все клетки округлой формы. Листья о.едкого имели специализированные водозапасающие клетки. Водозапасающая ткань сильнее развита в летне-зеленых листьях по сравнению с зимне-зелеными. Хлоропласты о.едкого мельче и их втрое больше в клетке, чем у двух других видов.

Выявлено накопление хлорофиллов в осенний период у о.едкого, что можно рассматривать как адаптивную реакцию, позволяющую сохранить фотосинтетический аппарат растений в течение перезимовки. Листья очитков отличались сравнительно низким содержанием зеленых и желтых пигментов. При адаптации к высокой инсоляции в эпидерме листьев о.пурпурного накапливались антоцианы. Скорость ассимиляции С02 сильно зависела от свето-температурных условий. Диапазон оптимальных для фотосинтеза температур составлял у очитков 12-24°С, у р.розовой - 8-18°С. При действии супероптимальных температур (25-28°С) и высокой освещенности выявлено подавление транспорта электронов в мембранах тилакоидов хлоропластов. Экспериментально показано, что засуха и засоление в сочетании с повышенными температурами вызывали депрессию видимого фотосинтеза растений. В отличие от р.розовой, о.едкий и о.пурпурный способны переходить на САМ-тип фотосинтеза в стрессовых условиях. Выявлена гетероспермия у р.розовой, что проявлялось в разнокачественности семян по анатомо-морфологическим и физиологическим признакам.

Практическая значимость

В работе впервые дана эколого-физиологическая характеристика растений о. пурпурного и о. едкого, выявлена их реакция на различные факторы среды. Полученные данные могут быть использованы при культивировании о.едкого и о.пурпурного в качестве лекарственных и декоративных растений, при организации мониторинга природных ценопопуляций. Предложен способ повышения всхожести семян р.розовой, определены оптимальные условия для проращивания семян р.розовой и очитков.

Результаты исследований использованы при чтении курса «Физиология растений» и спецкурса «Экологическая физиология растений» для студентов-биологов Сыктывкарского государственного университета.

Работа выполнена в Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2002-2005 гг.) и является частью плановых тем: «Физиология многолетних травянистых растений на Севере» (№ Гр 01.9.60003715) и «Физиолого-биохимические основы адаптации и репродукции растений в холодном климате» (№ Гр 01.2.00Ю7254). Частично поддержана грантами: РФФИ № 04-04-48255 "Пигменты и их роль в устойчивости фотосинтетического аппарата растений к различным стрессам в условиях холодного климата»; целевая программа поддержки междисциплинарных проектов, выполняемых в содружестве между учеными СО, ДВО и УрО РАН «Механизмы адаптации фотосинтетического аппарата растений на разных уровнях его организации».

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. Т. К. Головко. Благодарен сотрудникам Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН и особенно И.В. Далькэ, Г.Н. Табаленковой, C.B. Куренковой, О.В. Дымовой, С.П. Масловой за ценные замечания и советы при проведении экспериментов и оформлении диссертации, Т.В. Бабак за консультации по описанию морфологии растений, студентам кафедры ботаники СыктГУ Е.С. Тимофеевой и О.В. Атландировой за помощь при постановке экспериментов и обработке материала. Выражаю благодарность ведущему инженеру М.Д. Сивкову за техническое содействие при проведении экспериментов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бачаров, Дмитрий Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлены различия в функциональной анатомии листьев растений Hylotelephium triphyllum, Sedum acre и Rhodiola rosea - представителей сем. Crassulaceae DC. на Севере. Мезофилл R.rosea четко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, у H.triphyllum и S.acre все клетки округлой формы. Клетки мезофилла R.rosea и H.triphyllum содержат по 50-55, S.acre - около 170 хлоропластов. Объем клетки, приходящийся на хлоропласт, у S.acre в 5 раз больше, чем у R.rosea. Листья S.acre имеют слой специализированных водозапасающих клеток, у двух других видов вода запасается в вакуолях хлорофиллсодержащих клеток.

2. Листья R.rosea отличались вдвое большим содержанием фотосинтетических пигментов, у H.triphyllum и S.acre выше доля хлорофиллов, принадлежащих светособирающему комплексу, что характеризует их как умеренно светолюбивые растения. При адаптации H.triphyllum к высокой инсоляции в листьях снижалась концентрация хлорофиллов и каротиноидов, сильно возрастало количество внепластидных пигментов - антоцианов. У зимнезеленых побегов S.acre в осенний период отмечали накопление хлорофиллов, что можно рассматривать как приспособительную реакцию, позволяющую сохранить пигментный аппарат растений при перезимовке.

3. Скорость ассимиляции С02 листьев толстянковых сильно зависела от свето-температурных условий. Оптимальный для фотосинтеза H.triphyllum и S.acre диапазон составлял 12-24°С и по сравнению с R.rosea сдвинут на 3-5°С в область более высоких температур. При оптимальной температуре (18-20°С) и насыщающей освещенности £100120 Вт/м2) скорость фотосинтеза H.triphyllum и S.acre составляла соответственно 12 и 5 мг СОг/г сухой массы ч, что в З-б раз ниже, чем у R.rosea. При действии супероптимальной температуры (25-28°С) и высокой освещенности выявлено снижение скорости видимого поглощения С02 листьев и транспорта электронов в тилакоидах хлоропластов H.triphyllum и R.rosea.

4. В экспериментальных условиях под действием засухи и засоления скорость фотосинтеза снижалась у всех трех видов. Поглощение С02 и повышение кислотности клеточного сока в ночные часы у H.triphyllum и S.acre в условиях водного стресса можно рассматривать как переход растений к CAM-типу фотосинтеза. Растения R.rosea не проявляли признаков САМ- метаболизма.

5. По скорости роста и дыхательной способности растения сильно различались: R.rosea > H.triphyllum > S.acre. В диапазоне превалирующих в течение вегетационного периода температур (5-20°С) величина этих показателей у всех видов возрастала с повышением температуры на 10°С примерно вдвое. Рост побегов S.acre начинался при 8-10°С, R.rosea - при более низких температурах. Способность растений R.rosea поддерживать сравнительно высокую дыхательную активность при пониженных температурах позволяет растениям начинать рост рано весной и занимать более северные и горные местообитания.

6. Установлено, что растения S.acre и H.triphyllum формировали не имеющие покоя полноценные семена с высокой всхожестью, 80-90%. Семена R.rosea различались по окраске кожуры, имели низкую всхожесть и нуждались в стратификации. У семян с темной кожурой эмбриогенез останавливался на глобулярной стадии, светло окрашенные семена имели зародыш с разной степенью сформированности. Раствор гиббереллина стимулировал выход семян из покоя, повышал всхожесть с 30-40 до 90-100%. У всех трех видов семена лучше прорастали на свету при температуре 20°С.

7. В целом, полученные данные свидетельствуют о том, что представители толстянковых различались существенно по структурно-функциональным показателям, уровню активности и адаптированности метаболизма к северным условиям, что проявляется в их экологической стратегии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бачаров, Дмитрий Сергеевич, 2006 год

1. Андреева В.Н. Особенности распространения и экологии Rhodiola rosea L. в условиях Мурманской области // Биологические проблемы Севера /Отв.ред. Апатиты: - 1979. С.19-20.

2. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическиа флора Мурманской области. -Апатиты:Корельский филиал АН СССР, 1987.- 234 с.

3. Андрианова Ю.С., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.:Наука, 2000. - 136 с.

4. Арктическая флора СССР /Отв.ред. Б.А. Юрцева. Л.: Наука, 1984. - Вып. IX. 4.1 С.9-18. Бабак Т.В. Биология и экология видов рода Sedum s.l. таежной зоны европейского северо-востока России: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Сыктывкар., 2005. - 21 с.

5. Бачаров Д.С., Тарбаева В.М., Далькэ И.В., Головко Т.К. Морфолого-анатомические и физиологические особенности семян Rhodiola rosea (Crassulaceae) // Ботанический журнал. 2004.- Т.89. - №4. - С.625-631

6. Байрамов А.А, Касумов Ф.Ю. К биологии очитка едкого на Апешоре // Известия академии наук Азербайджанской ССР. Серия биологических наук. 1975.- №6.- С.10-12

7. Белозерова Л.С., Гой В. Превращение пировиноградной кислоты и углеводов у взрослых растений и «деток» Bryophyllum daigremontianum // Вестник ЛГУ. 1976. - №3. - С.140-142

8. Белозерова Л.С., Гой В. Формирование суккулентного типа обмена органических кислот у растения Bryophyllum daigremontianum в онтогенезе // Физиология растений. 1981. -№3. - С.85-88

9. Белостоков Г.П. О строении семян некоторых древесных пород // Ботанический журнал. -1962. Т.47. - №11. - С. 1611-1629

10. Борисова А.Г. Конспект системы семейства Толстянковые Crassulaceae DC. - В кн.: Флора СССР. - М-Л.:Изд-во АН СССР, 1939. - Т.9.- С.8-134

11. Бутник А.А, Тимченко О.В. Строение эпидермы листьев видов семейства Chenopodiaceae // Ботанический журнал. 1987. - Т.72 - №8.- С.1021-1030

12. Бялт B.B. Анализ географического распространения толстянковых (Crassulaceae) в Евразии: Матер, докл. первой Международной науч.-прак.конф. «Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов» СПб., 2004.- С.118-120

13. Бялт В.В. Заметки о некоторых видах родов Hylotelephium и Sedum (Crassulaceae) флоры Восточной Европы // Ботанический журнал. 1996. - Т.81.- №9. - С.59-62

14. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустнных растений. Л.:Наука, 1977. 256 с.

15. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: С.-Петерб. ун-т., 2004. -424 с.

16. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований фотосинтеза в Арктике /В кн. Эколого-физиологические исследований фотосинтеза и дыхания растений. Л.:Наука, 1989. - С.65-114.

17. Головко Т.К., Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н. Функциональные характеристики представителей природной флоры Приполярного Урала (Национальный парк «Югыд-ВА»): Тез. докл. Междунар. конф. «Проблемы физиологии растений Севера». Петразоводск -2005. С.55

18. Головко Т.К. Дыхание растений клевера красного // Физиолого-биохимичечкие основы продуктивности клевера красного на Севере: Сб.науч.тр. /Коми филиала АН СССР/ Отв.ред. И.В.Забоева. Сыктывкар., 1978. - С.51-62

19. Гончарова С.Б. О таксономиии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) Российского Дальнего Востока // Ботанический журнал. 2000. - №9. - С. 120-128

20. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.:Наука, 1989. -204 с.

21. Горышина Т.К., Заботина Л.Н., Исследование ассимиляционного аппарата у некоторых видов под пологом елового леса и на субальпийском лугу в Карптах // Лесоведение. -1977. №2. - С. 20-29

22. Гляд В.М. Определение моно- и олигосахаридов в растениях методом нормально-фазовойвысокоэффективной хроматографии: Науч.докл. «Новые научные методики» /КНЦ УрО РАН/Сыктывкар. 1999 .- Вып.55.- 16 с.

23. Губанова Т.Б. О морозостойкости некоторых видов опунций в условиях южного берега Крыма: Матер, докл. конфер. «Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов» -СПб. 2004. - С.35-38

24. Гусев H.A. Состояние воды в растении.- М.: Наука, 1974. 130 с.

25. Далькэ И.В. Эколого-физиологические и морфологические характеристики Rhodiola rosea L из арктической и уральских частей ареала /Автореф. дис канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. - 21 с.

26. Далькэ И.В. Головко Т.К. Оптимальная температура и освещенность для фотосинтеза толстянковых на Севере (на примере Rhodiola rosea L.) // Вестник Башкирского ун-та. -2001. №2. - С.29-31

27. Далькэ И.В., Головко Т.К. Морфофизиологическая характеристика уральских и арктических растений Rhodiola rosea (Crassulaceae) при выращивании в подзоне средней тайги // Ботанический журнал. 2005. - Т.41. - Вып.4. - С. 1-11

28. Дымова О.В., Головко Т.К. Адаптация к свету фотосинтетического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans L.) 11 Физиология растений. 1998. - №4. - С. 521-528

29. Дымова О.В., Головко Т.К. Структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата Ajuga reptans L. в холодном климате // Физиология растений. 2001. - № 3. -С.406-413

30. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986 - 320 с.

31. Ильинский А.П. Растительность земного шара. М-Л.: Академия наук СССР, 1937 - 458 с.

32. Ишмуратова М.М Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Ботанический журнал. 2002. - Т.87. - №5. - С.38-50

33. Заленский O.B. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // Тимирязевские чтения. Л.:Наука, 1977. - Вып. 37. - 57 с.

34. Заленский О.В., Глаголева Т.А., Некучаева Е.В. Метаболизм углерода у некоторых пустынных растений с суккулентными ассимиляционными побегами // Ботанический журнал. 1981. - Т.бб. - №3. - С.324-331

35. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск.:Изд-во БГУ, 1980. -144 с.

36. Ким Е.Ф, Днепровский Ю.М. Морфолого-биологические особенности семян золотого корня // Успехи изучения лекарственных растений Сибири Томск:Томский ун.т, 1973. - С. 5255

37. Кожевников Ю.П. Заметки о видах Sedum (Crassulaceae) // Ботанический журнал. 1989. - Т.74.- № 4. - С. 534-543

38. Краснов Е.А, Саратиков A.C., Суров Ю.П. Растения семейства толстянковых. -Томск:Томский ун.т, 1979.- 208 с.

39. Кридл P.C., Брайденбах Р.В., Фонтана А. Дж., Генри Дж.-М., Смит Б.Н. Хансен Л.Д. Реакция дыхания растений на климат определяет их географическое распространение // Физиология растений. 1996. - Т.43.- №6. - С.813-821

40. Крокер В, Бартон Л.В. Физиология семян. М.: Иностранная литература, 1955. - 399 с.

41. Лакин Б.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа, 1990. - 351 с. Лархер В. Экология растений. - М.:Мир, 1978. - 186 с.

42. Левин Г.М. Суккуленты: номинация и классификация: Матер, докл. конф. «Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов» Спб. - 2004. - С.144-145

43. Лихонос Т.А, Калашник H.A. Кариосистематическое изучение некоторых видов рода

44. Rhodiola (Crassulaceae) // Ботанический журнал.- 1999. T.84. - №.11. - С. 107-112 Лукаткин A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс -. Саранск: Мордовский ун-т, 2002,- 208 с.

45. Мерзляк H.H. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. 1998.- N4.- С.19-24

46. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата: Сб.науч.тр. /УрО РАН/Отв.ред. А.Т. Мокроносова. Свердповск.'Уральсикй ун-т, - 1978. -С. 5-30

47. Николаева М.Г., Алексеева Х.А., Далецкая Т.В., Поздова Л.М., Полякова E.H., Разумова М.В. Условия прорастания семян растений Крайнего Севера // Бюл.Гл. ботан.сада. 1983.- Вып.128. С.90-94

48. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. Спб.:Наука, 1999. -233 с.

49. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.:Наука, 1985. - 348 с.

50. Николаева М.Г., Юдин В.Г. Биология прорастания семян, сформировавшихся в условиях Заполярья // Бюл.Гл.ботан.сада. 1978. - Вып.110. - С.80-82

51. Паланов A.B. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов семейства Crassulaceae DC. в связи с их систематикой /Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1989а. -16 с.

52. Паланов A.B. О роде Hylotelephium (Crassulaceae) // Ботанический журнал. 19896. - Т.74.- №1. С. 43-47

53. Паутова И.А. Основные черты строения листа в p.Rhodiola L.: Тез. докл. перв. Междунар. науч. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» Спб. -1995.- С.67 -68

54. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Высшая школа, 1974. - 288 с.

55. Полякова E.H., Николаева М.Г. Изменение изоферментного состава кислой фосфатазы при нарушении покоя семян клена татарского // Физиология растений. 1990. - Т.37. - №4. -С.707-711

56. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон /В кн. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.:Наука, 1989.- С.115-139

57. Попова О.Ф., Спемнев H.H., Попова И.А., Маслова Т.Г. Содержание пигментов у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботанический журнал. 1984.- Т.69. - №3. - С.334-343 Поплавская Г.И. Экология растений. - М.: Наука, 1948 - 295 с.

58. Саратиков A.C., Краснов Е.А. Родиола розовая (золотой корень) Томск.¡Томский ун-т, 2004. - 292 с.

59. Семихатова O.A. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее // Ботанический журнал. 2000. - №4. - С.15-22 Семихатова O.A., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений. Спб: С.-Петерб. ун-т., 2001. - 220 с.

60. Скрябин С.З. Условия прорастания семян растений крайнего Севера. // Бюл.Гл. ботан.сада. 1983. - Вып.128. - С.90-94.

61. Сравнительная анатомия семян /Отв. ред. М.Ф.Данилова М.Наука, 1996,- Т.5. - С.25-32 Стешенко А.П. О всхожести семян растений Полярного Урала // Ботанический журнал. -1966. - Т.51. - №2. - С.221-233

62. Тахтаджян А.Л. Система Магнолиофитов. Л.:Наука, 1987. - 439 с.

63. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. -Л.:Гидрометеоиздат, 1984. 264 с.

64. Флора Северо-востока Европейской части СССР /Отв.ред. А.И. Толмачева. Л.:Наука, 1976. - Т.З. - 293 с.

65. Фролов Ю.М. Полетаева И.И. Родиола розовая на Европейском Северо-Востоке. -Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 102 с.

66. Хит О. Фотосинтез: Физиологические аспекты.- М.:Мир, 1972. 315 с.

67. Черник В.В. О наличии эндосперма в семенах ильмовых // Бюл.Гл.ботан.сада. 1983. -Вып.128. - С.62-66

68. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.Гидрометеоиздат:, 1973. - 251 с.

69. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и С4- растений: механизмы регуляции. М.:Мир,1986. 598 с.

70. Barker D.H., Seaton G.G.R., Robinson S.A. Internal and external photoprotection in developing leaves of the CAM plant Cotyledon orblculata // Plant Cell and Environment. 1997. - Vol.20. -P.617-624

71. Burger J. Edwards G.E. Photosyntetic efficiency, and photodamage by UV and visible radiation, in red versus green leaf Coleus varieties // Plant and Cell Physiology. 1996. - Vol.37. - P.395-399

72. Charles-Edwards D.A., Charles-Edwards J. An analysis of the temperature response curves of CO2 exchange in the leaves of two temperature and one tropical grass species // Planta. -1970. Vol.94. - P.140-151

73. Cushman J.C. Borland A.M. Induction of Crassulacean acid metabolism by water limitation // Plant, Cell and Environment.- 2002. Vol.25. - P.295-310

74. Cushman J.C., Michalowski C.B., Bohnert H.J. Developmental control of Crassulaceae acid metabolism inducibility by salt stress in the common ice plant // Plant Physiologia. 1990. -Vol.94. - P. 1137-1142

75. Daniel P.P., Woodward F.I., Bryant J.A., Etherington J.R. Nocturnal accumulation of acid in leaves of Wall Pennywort (Umbilicus rupestns) following exposure to water stress 11 Annals of Botany. 1985. - Vol.55. - P.217-223

76. Ford B.J. Even plants excrete 11 Nature. 1986.- Vol.323. - P.763-772

77. Galambosi B. Rhodiola rosea L., from wild collection to field production // Medical plantconservation.- 2005. Vol.11.- P.31-35

78. Gamier E.,Vancaeyzeele S. Carbon and nitrogen content of congeneric annual and perennial grass species: relationships with growth // Plant, Cell and Environment. 1994. - Vol.17. -P.399-407

79. Grieve A. Modern Herbal. The Medicinal, Culinary, Cosmetic and Economic Properties, Cultivation and Folk-Lore of Herbs, Grasses, Fungi, Shrubs and Trees with their Modern Scientific Uses. N-Y., 1981. - 902 p.

80. Guralnick L.J., Ting I.P. Physiological changes in Portulacaria afra (L.) Jacq. during a summer drought and rewatering // Plant Physiology.- 1987. Vol.85. - P.481-486

81. Guralnick L.J., Jackson M.D. The occurrence and phylogenetics of Crassulaceae acid metabolism in the Portulacaria // International Journal of Plant Science. 2001. - Vol.162. -P.257-262

82. Hanscom Z.III., Ting I.P. Responses of succulents to plant water stress // Plant Physiology. -1978.-Vol.61. P.327-330

83. Hansen L.D., Hopkin M.S., Rank D.R., Anekonda T.S., Breidenbach R.W., Cridle R.S. The relation between plant growth and respiration: a thermodynamic model // Planta. 1994. -Vol.194. - P.77-85

84. Heide O.M. Photoperiodic control of dormancy in Sedum telephium and some other herbaceous perennial plants// Physiologia plantarum. 2001. - Vol.113. - P.332-337

85. Henk't Hart. Evolution and classification the European Sedum species (Crassulaceae) // Flora merditerranea. 1991.- Vol.1 - P.31-61

86. Nelson E.A, Sage T.L.,Sage R.F. Functional leaf anatomy of plants with crassulaceaen acid metabolism 11 Functional Plant Biology. 2005. -Vol.32.-P.409-419

87. Kluge М. Is Sedum acre L. a CAM? 11 Oecologia. 1977. - Vol.29. - P.77-83

88. Kondo A., Nose A., Ueno O. Leaf inner structure and immunological localization of some key enzymes involved in carbon metabolism in CAM plants // Journal of Experimental Botany. -1998. Vol.49. - P.1953-1961

89. Kondo A., Nose A., Yuasa H., Ueno O. Species variation in the interacellular localization of pyruvate, Pi dikinase in leaves of crassulacean-acid-metabolism plants: an immunogold electron-microscope study // Planta. 2000. - Vol.210. - P.611-621

90. Martin C.E., Higley M., Wang W. Ecophysiological significance of C02-recycling via Crassulaceae acid metabolism in Talinum calycinum Engelm. (Portulacaceae) // Plant Physiology. 1988. - Vol.88.- P.562-568.

91. Martin C.E., Zee A.K. Сз photosynthesis and Crassulacean acid metabolism in a Kansas rock outcrop succulent Talinum calycinum Engel. (Portulacaceae) // Plant Physiology. 1983. -Vol.29. - P.195-203

92. Martin C.E., Jackson J.L. Photosynthetic pathways in a Midwestern rock outcrop succulent,

93. Sedum nuttaUianum Raf. (Crassulaceae) 11 Photosynthesis Research. 1986. - Vol.8. - P.17-29

94. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of the plant pigment systems // Photosynthetica. 1993. - Vol.29. - P.195-203

95. Maxwell K., von Caemmerre S., Evans J.R. Is a low internal conductance to C02 diffusion a consequence of succulents in plants with crassulacean acid metabolism? // Australian Journal of Plant Physiology. 1997. - Vol.24. - P.777-786

96. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence a practical guide // Journal of Experimental Botany. - 2000. - Vol.51. - P.659-668

97. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-stress-induced pigment changes and evidence for anthocyanin photoprotection in apples // Journal of Photochem Photobiol. 2000. - Vol. 55. -P.155-163

98. Moerman, D. Medical Romanticism and the Sources of Medical Practice // Complementary Therapies in Medicine. 1998. - Vol. 6. - P.198-202

99. Mort M.E., Soltis D.E., Soltis P.S., Francisco-Ortega J., Santos-Guerra A. Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data // American journal of Botany. 2001. - Vol.88. - P.76-91

100. Mossberg, B.,0.f Stenberg, L., Ericsson. S. Den Nordiska floran. Wahlatrem-Widstrand, 1992. - 696 p.

101. Muller D., Kluge M. Immunological evidence for a Crassulacean acid metabolism phosphoenolpyruvate carboxylase in Sedum and Kalanchoe species // Physiologic Vegetate. -1983. Vol.85. - P.346-351

102. Nelson E.A., Sage T.L., Sage R.F. Functional leaf anatomy of plants with crassulaceaen acid metabolism // Functional Plant Biology. 2005.- Vol.32. - P.409-419

103. Osmond C.B. Crassulacean acid metabolism: a curiosity in context // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1978. - Vol. 29. - P.379-414

104. Osmond C.B., Bender M.M., Bum's R.H. Pathways of C02 fixation in the CAM plant Kalanchoe daigremontiana. III. Correlation With 513C Value During Growth and Water Stress // Australian Journal of Plant Physiology. 1976. - Vol.6. - P.787 - 799

105. Peters W., Beck E., Piepenbrock M., Lenz B., Schmitt J. M. Cytokinin as a negative effector of phosphoenolpyruvate carboxylase induction in Mesembryanthemum crystallinum // Plant Physiology. 1997. - Vol.151. - P.362-367

106. Pilon-Smits E.A.H., t'Hart H., van Brederode J. Evolutionary aspects of Crassulacean acid metabolism. In: Winter K, Smith JAC, eds. Crassulacean acid metabolism. Biochemistry, ecophysiology and evolution. Berlin.-Springer, 1996.- P.349-359

107. Poljakoff-Mayber A. Morphological and anatomical changes in plants as a response to salinity stress: In Plants in Saline Environment, Ecological /А. Poljakoff-Mayber Berlin-N-Y.: Springer-Verlag, 1975 - P.97-117

108. Рибкша Г.В. С.Г. Белова С.Г. I.I. Компажець. Хлоропласти ochobh'i сховища та запасш резервуари води в клштиш в умовах водного стресу // Украинский ботанический журнал. -1981. - Т.23. - №1. С.71-76

109. Rabas A.R., Martin С.Е. Movement of water old to young leaves in three species of succulents // Annals of Botany. 2003. - Vol. 92. - P.529-536

110. Taisma M.A., Herrera A. A relationship between fecundity, survival, and the operation of crassulacean acid metabolism in Tatinum triangulare 11 Canadian Journal of Botany. 1998. -Vol.76 - P.1908-1915

111. Thomas M., Beevers H. Physioloical studies on acid metabolism in green plants. II. Evidens of CO2 fixation in Bryophyllum and the study of diurnal variation of acidity in this genus // New Phytologist. 1949. - Vol.48. - P.421-447

112. Sendl A., Mulinacci N., Vincleri F.F., Wagner H. Anti-inflammatory and immunologically active polysacca rides of Sedum telephium 11 Phytochemistry. 1993. - Vol.34. - P.1357-1362

113. Shervin H.W., Farrant J.M. Protection mechanism against excess light in the resurrection plants craterostigma wilmsii and Xerothyta viscosa // Plant Growth Regulation. 1998. - Vol.24. -P.203-210

114. Shirley B.W. Flavonoid biosynthesis: new functions for old pathway // Trends in Plant Science. 1996. - Vol.1. P.377-382

115. Shuber M., Kluge M. In situ studies on crassulaceae acid metabolism in Sedum acre L. and Sedum mite Gil. 11 Oecologia. 1981. - Vol.50. - P.82-87

116. Singaas E.L., Ort D.R., DeLucia E.H. Variation in measured values of photosynthetic quantum yield in ecophysiological studies // Oecologia. 2001. - P.15-23

117. Spinger S.A., Outlaw W.H. Histochemical compartmentation of photosynthesis in the crassulacean acid metabolism plant Crassula falcata // Plant Physiology. 1988,- Vol.88.1. P.633-658.

118. Winter K. Effect of different C02 regimes on the induction of crassulacean acid metabolism in

119. Mesembryanthemum crystallinum // Australian Journal Plant Physiology.- 1979. Vol.6 -P.589-594.