ДНК-маркеры для оценки полиморфизма и селекционно ценных признаков подсолнечника: Helianthus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Тихобаева, Виктория Евгеньевна

• Тихобаева, Виктория Евгеньевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Тихобаева, Виктория Евгеньевна

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биологические особенности и генетическая изменчивость рода Helianthus L

1.2. ДНК-маркеры селекционно ценных признаков подсолнечника

1.3. Болезни и вредители подсолнечника

1.3.1. Ложная мучнистая роса (Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de

Toni)

1.3.2. Заразиха (Orobanche cumana Wallr.)

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2. Полевые испытания

2.3. Определение устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе и заразихе в лабораторных условиях

2.4. Молекулярно-генетические исследования

2.4.1. Выделение ДНК из растительной ткани

2.4.2. Проведение ПЦР-анализа

2.4.3. Определение последовательности нуклеотидов ДНК

2.4.4. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Полиморфизм ДНК культурного и дикорастущего подсолнечника

(Helianthus L.)

3.1.1. RAPD- и SSR-анализ геномной ДНК однолетних видов

подсолнечника рода Helianthus L

3.1.2. SSR-анализ геномной ДНК культурного подсолнечника

Н. annuus

3.1.3. Анализ полиморфизма хлоропластной ДНК подсолнечника

3.2. Определение информативных ДНК маркеров гена Rfi -восстановителя фертильности пыльцы ЦМС РЕТ1

3.3. Скрининг селекционного материала подсолнечника на устойчивость

к ложной мучнистой росе и заразихе

3.4. Генотипирование линий подсолнечника с различной устойчивостью

к ложной мучнистой росе и заразихе

4. Заключение

5. Выводы

6. Список литературы

7. Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ДНК-маркеры для оценки полиморфизма и селекционно ценных признаков подсолнечника: Helianthus L.»

Введение

Актуальность исследования. Анализ организации и изменчивости генома высших растений - не только фундаментальная, но и прикладная проблема. Точная идентификация исходного материала, его конкретных признаков на всех этапах селекционного процесса актуальна в работе селекционеров.

Подсолнечник в Российской Федерации - наиболее рентабельная и возделываемая масличная культура. Согласно данным Минсельхоза РФ, в 2012 году масличные культуры были высеяны на площади 9,4 млн. га, из которых подсолнечник составил 6,2 млн. га (http://www.zerno.avs.ru/news). Около 80 % валового сбора семян и до 90 % производимого растительного масла приходится на эту культуру (Келигов, 2009; Повстяной, 2009).

Одним из перспективных подходов в селекции растений является молекулярно-генетическое маркирование конкретных признаков в генофонде как культурных, так и дикорастущих форм растений, изучение генетического разнообразия, определение родства на внутривидовом и внутриродовом уровнях (Гостимский и др., 2005, Dong et al, 2007). К настоящему времени у подсолнечника обнаружен ряд ДНК-маркеров для выявления в генотипе селекционно ценных генов. Так, например, специфические ДНК-маркеры разработаны для идентификации генов Rf у родительских форм подсолнечника, контролирующих ЦМС и восстановление фертильности пыльцы (Gentzbittel et al., 1995; Horn et al., 2003; Feng, Jan, 2008; Schnabel et al., 2008; Анисимова и др., 2009; Yue et al., 2010). Большой интерес для селекции представляют также гены устойчивости к наиболее распространенным заболеваниям подсолнечника, таким

как ложная мучнистая роса и заразиха. За последние годы было обнаружено несколько генов, контролирующих эти признаки (Fernandez-Martinez et al., 2009; Qi et al., 2011a, 20116;. Bachlava et al., 2011). Так, например, было показано, что устойчивость к ложной мучнистой росе связана с наличием доминантных Р1-генов (Mulpuri, 2009; Bachlava et al., 2011; Антонова и др., 2011а; Liu et al., 2012), а иммунность подсолнечника к растению-паразиту заразихе определяется наличием генов Or (Солоденко и др., 2005, 2009). Поиск современных подходов для точного определения доноров устойчивости, каковым может стать ДНК-маркирование селекционно ценных признаков, актуален, в связи с постоянным возникновением новых, более вирулентных рас этих патогенов (Tang et al., 2003; Fernández-Martínez et al., 2009, 2010; Антонова и др., 2010, 2011a, 20116).

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование и разработка маркеров ядерной и хлоропластной ДНК для изучения генетического разнообразия селекционных линий и образцов, внутри- и межвидового полиморфизма однолетних видов рода Helianthus L., а также селекционно ценных признаков подсолнечника.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. Исследовать полиморфизм по ДНК-маркерам геномной ДНК селекционных линий ДОС ВНИИМК и коллекционных образцов ВИР однолетних видов подсолнечника рода Helianthus.

2. Определить информативные SSR-маркеры внутри- и межвидового полиморфизма подсолнечника.

3. Исследовать полиморфизм хлоропластного генома по ДНК-маркерам с целью генотипирования селекционных линий ДОС ВНИИМК и коллекционных образцов ВИР однолетних видов подсолнечника рода Helianthus.

4. Определить наиболее информативные ДНК-маркеры ядерного гена Rfi -восстановителя фертильности пыльцы ЦМС РЕТ1 подсолнечника и на их основе создать мультиплексную маркерную систему.

5. Провести скрининг селекционного материала подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе и заразихе.

6. Определить информативные ДНК-маркеры устойчивости отцовских (Иллиний) и материнских (ЦМС-линий) подсолнечника к ложной мучнистой росе и заразихе, соответственно.

Научная новизна исследования. Впервые на селекционном материале подсолнечника ДОС ВНИИМК экспериментально определены ДНК-маркеры, >1 ¡1 позволяющие дифференцировать линейный материал. Выявлены полиморфные участки хлДНК у коллекционных образцов подсолнечника ВИР и проведено полногеномное секвенирование пластома инбредных линий культурной и дикорастущей форм Н. аппит. Определены информативные ДНК-маркеры устойчивости к ложной мучнистой росе и заразихе.

Практическая значимость работы. С помощью ЯДРО- и ЭЗК-анализов генотипированы линии подсолнечника селекции ДОС ВНИИМК и коллекционные образцы ВИР однолетних видов рода НеИаМкт Ь. Создана и запатентована мультиплексная маркерная система, позволяющая идентифицировать растения подсолнечника с цитоплазматической мужской стерильностью (РЕТ1) и носителей гена - восстановителя фертильности пыльцы. В полевых и лабораторных условиях выделены генотипы подсолнечника, устойчивые к ложной мучнистой росе и заразихе.

Результаты исследований включены в состав учебных материалов для занятий студентов факультета биологических наук Южного федерального университета по специальным курсам кафедры генетики.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на II Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия» (Пермь, 2009); III, IV и V Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов-на-Дону, 2009, 2011, 2013); 14-й Пущинской Международной школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010); 8-ой Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века - будущее российской науки» (Ростов-на-Дону, 2010); 49- 51-й Международной научной студенческой конференции

«Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2011-2013); 6-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2011); VII Съезде физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Н. Новгород, 2011); Международной летней школе молодых ученых при РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева «Биотехнологии в сельском хозяйстве (AgroBioTech) 2012» (Москва, 2012); VI Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2012); Международной научной конференции X съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров «Генетика и биотехнология XXI века: проблемы, достижения, перспективы» (Минск, Республика Беларусь, 2012); III Вавиловской международной конференции «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (Санкт-Петербург, 2012); Научной конференции «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии» (Ростов-на-Дону, 2013); 2nd International Scientific Conference «European Applied Sciences: modern approaches in scientific researches» (Stuttgart, Germany, 2013); Международной научно-практической конференции «Клеточная биология и биотехнология растений» (Минск, Республика Беларусь, 2013); Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013); International young scientists conference «Perspectives for development of molecular and cellular biology IV» (Yerevan, Armenia, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 научных работ, из них 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Исследование выполнено в рамках государственной темы Министерства образования и науки РФ (регистрационный № 4.5642.2011); при финансовой поддержке ФЦП Министерства образования и науки РФ (госконтракт № 16.740.11.0485); гранта «УМНИК» (проект № 14268).

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность и признательность с.н.с., зав. лабораторией молекулярной генетики НИИ биологии ЮФУ Н.В. Маркину, за помощь в проведении молекулярно-генетических исследований; директору ДОС ВНИИМК Ф.И. Горбаченко и зав. лабораторией селекции и иммунитета подсолнечника Т.В. Усатенко, за предоставленный материал для исследования, полевые данные и помощь в проведении полевых и лабораторных испытаний подсолнечника на устойчивость к JIMP и заразихе; д.б.н., зав. отделом генетических ресурсов технических и прядильных культур ВИР В.А. Гавриловой за предоставленные коллекционные образцы подсолнечника; к.б.н., в.н.с. лаборатории эволюционной геномики факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В. Ломоносова М.Д. Логачевой и д.б.н., в.н.с. НИИ биологии ЮФУ И.В. Корниенко за помощь в проведении анализа нуклеотидных последовательностей ДНК.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биологические особенности и генетическая изменчивость

рода Helianthus L.

Род Helianthus L. относится к классу Dicotylédones (Двудольные), семейству Астровые - Asteraceae L. (Тахтаджян, 1970), трибе Heliantheae, подтрибе Helianthinae (Robinson, 1991). Род Helianthus имеет разъединенный ареал: около 50 видов сосредоточено в Северной Америке и 17 видов встречается в Южной Америке. Дикорастущие подсолнечники Северной и Южной Америки произрастают преимущественно в прериях, иногда встречаются на прибрежных равнинах, в сосновых лесах, иногда на болотах и отмелях рек.

Полиморфный род Helianthus, по оценкам разных систематиков, включает от 10 до 254 видов. По-видимому, в ранг вида были возведены разнообразные декоративные формы подсолнечника, известные к тому времени. Согласно последней классификации (Schilling, Heiser, 1981; Seiler, Rieseberg, 1997) род Helianthus включает 13 однолетних диплоидных видов и 36 многолетних, с разной степенью плоидности. Эта классификация базируется на анализе морфологических признаков, ареала каждого вида, учитывает число хромосом и возможности скрещивания.

Первые данные, полученные при исследовании с использованием RFLP (restriction fragment length polimorphism) - метода изучения рестрикционных фрагментов ДНК (Gentzbittel et al, 1992), подтверждают классификацию Е. Шиллинга и Ч. Хейзера. В связи с этим названия видов в данной работе приведены согласно этой классификации.

Однолетние виды имеют четко выраженный главный стебель и стержневой корень, черешковый лист и семенное размножение. Все они хорошо скрещиваются между собой и, как правило, дают фертильное потомство (Гаврилова, Анисимова, 2003).

Культурный подсолнечник - однолетнее растение. Имеет стержневой корень, прямостоячий деревянистый неветвящийся стебель с рыхлой сердцевиной, крупные овально-сердцевидной формы с заостренным концом и пильчатыми краями листья на длинных черешках, соцветие - корзинка в виде плоского, выпуклого или вогнутого диска, окруженного оберткой из нескольких рядов листочков. Плод - семянка сжатояйцевидной формы с четырьмя не резко выраженными гранями. Подсолнечник - перекрестноопыляющееся растение (Вавилов, 1986).

Урожайность семян подсолнечника зависит от условий года. В последние 30 лет в основных зонах возделывания она колеблется в пределах 1,0 - 4,0 т/га. Потенциальная урожайность лучших гибридов достигает 5,0 т/га. Главным фактором, затрудняющим получение высоких урожаев семян подсолнечника во всем мире, является поражение растений болезнями (Якуткин, 2001). Основные районы выращивания в РФ: Северный Кавказ, Центрально-черноземные области, Поволжье; в странах СНГ: Украина, Молдова и Казахстан. Ведущие селекционные учреждения, создающие гибриды и сорта подсолнечника: ВНИИ масличных культур им. B.C. Пустовойта, Армавирская опытная станция ВНИИМК, Вейделевский научно-производственный сельскохозяйственный институт селекции и семеноводства подсолнечника ЦЧР, Донская опытная станция масличных культур им. JI.A. Жданова ВНИИМК, Воронежская опытная станция ВНИИМК, Тамбовский НИИСХ (Гашкова, 2009).

Любая популяция обнаруживает внешнюю или фенотипическую изменчивость по большинству качественных и количественных признаков. При этом не всегда ясно, какая доля морфологической изменчивости обусловлена генетическим разнообразием, а какая возникает за счет изменчивости внешней среды. Известно, что скрытая генетическая изменчивость намного выше, чем

можно заключить из простых наблюдений за морфологией. Каждый этап развития генетики сопровождался внедрением новых методов генетического анализа, использование которых позволяло выявить генетическую изменчивость. Под генетическим полиморфизмом понимается устойчивое сосуществование в популяции двух (или более) генотипически различающихся форм, причем частота ^ наиболее редкой формы достаточно велика, чтобы ее поддержание можно было объяснить спонтанным мутационным процессом. Генетический полиморфизм конкретизирует термин «генетическая изменчивость». Как правило, феномен полиморфизма связывают с поддержанием нескольких аллельных форм гена, что обусловлено присутствием в популяции гомо- и гетерозиготных генотипов по данному локусу. Для количественной оценки генетической изменчивости природных популяций используют два показателя: гетерозиготность - средняя частота особей, гетерозиготных по некоторым локусам и полиморфность -средняя доля полиморфных локусов. Конкретные значения этих показателей зависят от методов выявления генетической изменчивости. В период 1900 - 1930 гг., основным методом генетического анализа был метод скрещиваний, в частности, близкородственных скрещиваний, или инбридинг.

«Род НеИаШкш отличается четко выраженным полиплоидным рядом. Он включает диплоидные (2п = 34), тетраплоидные (2п = 68) и гексаплоидные (2п = 102) виды. Гаплоидное число хромосом равно 17. К диплоидным относятся культурный - Н. аппит, все его однолетние дикорастущие формы, а также большинство многолетних видов (Гаврилова, 2003).

Итальянскими учеными установлен факт изменчивости размера генома, числа хромосом и содержания ДНК в пределах растения подсолнечника. Так, А. Каваллини и Р. Кремонини обнаружили явление хромосомного мозаицизма (анеусоматии) у самоопыленных линий Н. аппиш (СауаШш, 1985; Сгетотш, 1986). Число хромосом у них колебалось от 17 до 34. Подобную изменчивость числа хромосом наблюдали у линии НА 89 Н. аппит и однолетнего дикорастущего Н. йеЫШ с1еЫШ, а также в поколениях и ¥2 от их скрещивания. Наиболее высокой частотой появления анеусоматических растений

характеризовалась линия НА 89, промежуточной - дикорастущий вид и низкой -гибридные поколения F] и F2. Установлено, что анеусоматия возникает в процессе развития зародыша, уменьшается в ходе развития растения и исчезает в премейотической стадии (Cremonini et al., 1991). Таким образом, несмотря на одинаковое количество хромосом, диплоидные виды имеют разные геномы»'' , -(Гаврилова, Анисимова, 2003).

Особенностью рода Helianthus как объекта генетических исследований является сильная генетическая изоляция видов, выработанная в ходе дивергентной эволюции и направленная на поддержание целостности вида. В отличие от ряда других высших растений, у подсолнечника не выдержана прямая связь между степенью генетического родства, оцениваемого по результатам скрещиваний, и уровнем морфобиологического сходства (Heiser et al., 1962, 1964). В эволюции видов этого растения, наряду с внешними факторами существенную роль сыграли и внутренние, генетические механизмы. К последним относятся хромосомные перестройки, авто- и аллополиплоидия, которые привели к возникновению генетических барьеров, и, вследствие этого, к изоляции видов. Интрогрессивная гибридизация (особенно на ранних этапах становления видов) привела к широкому обмену генетической информацией и возникновению значительного морфобиологического полиморфизма (Heiser, 1961).

В настоящее время проводится активное изучение скрещиваемости и получения гибридов между культурным подсолнечником и дикорастущими видами. Это связано с тем, что дикорастущие виды являются ценными источниками цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и генов восстановителей фертильности пыльцы (Rf), а также устойчивости к патогенам и неблагоприятным условиям (Анащенко и др., 1978, 1985; Пустовойт и др., 1976, 1978; Seiler, 1988).

Установлено, что однолетние дикорастущие виды легко поддаются гибридизации с культурным подсолнечником (Анащенко, Попова, 1985) и дают фертильное потомство при любом направлении скрещиваний. На основе таких гибридов получены источники ЦМС (Christov, 1990-1992, 1996а, б; Leclerq, 1969;

Serieys, 1999) и восстановители фертильности пыльцы к ЦМС petiolaris (Анащенко, Попова, 1985; Miller, 1996) и ЦМС rigidus, созданы селекционные линии, в том числе обладающие ценными генами устойчивости к различным болезням (Miller, Gulya, 1991; Seiler, 1991,1992).

, Многолетние дикорастущие виды труднее скрещиваются с культурным ' подсолнечником, чем однолетние. В случае удачной гибридизации потомство Fi может быть частично или полностью стерильно (Пустовойт, 1976; Georgieva-Todorova et al., 1979, 1984). Поэтому в селекцию чаще вовлекаются однолетние дикорастущие виды подсолнечника для обеспечения фертильного потомства в F|.

Известно, что полиморфизм генома обусловлен наличием полиморфных локусов, представляющих собой нейтральные мутации, не проявляющиеся фенотипически и не влияющие на жизнеспособность и репродуктивные свойства особей. Такие локусы сконцентрированы в некодирующих областях генома и более подвержены изменчивости, чем кодирующие участки, а их наследование подчиняется менделевским закономерностям. Информативность полиморфных локусов определяется уровнем их генетической изменчивости в различных популяциях. С помощью молекулярных методов анализа наиболее просто выявляются два типа геномного полиморфизма: 1) количественные изменения мини- и микросателлитных последовательностей ДНК, создающие целую серию уникальных по характеру и частоте аллелей для каждого вариабельного локуса, и 2) качественные замены отдельных нуклеотидов, обусловливающие появление полиморфных сайтов рестрикции. Эти типы полиморфных локусов представляют собой наиболее удобные генетические маркеры. Анализируя родословные можно проследить наследование аллелей этих маркеров в ряду поколений, определить сцепление друг с другом, с известными генами и с анонимными последовательностями ДНК (http://medicalplanet.Su/genetica/l39.html).

Феномен цитоплазматической наследственности впервые был экспериментально продемонстрирован при изучении наследования спонтанных хлорофильных мутаций у высших растений. Впоследствии пластиды выделили в самостоятельную наследственную систему растительной клетки. В это же время

произошло открытие на кукурузе феномена цитоплазматической мужской стерильности, который сразу же был реализован в практических целях для получения гибридных гетерозисных семян этой сельскохозяйственной культуры, а также стимулировал исследования митохондрий растений, как носителей генетической информации. Тем не менее, развитие генетики пластид и я митохондрий, в отличие от классической ядерной генетики, происходило не достаточно интенсивно. Это отставание в развитии было вызвано тем, что методология формальной генетики, базирующаяся на законах Менделя, не могла быть применима для анализа изменчивости и наследования цитогенов. В отличие от ядерных генов, локализованных в аутосомах эукариотической клетки, гены органелл перманентно полиплоидны, в зиготу при скрещивании попадают не в равных пропорциях и относительно случайно распределяются в дочерние клетки при митотических делениях (Даниленко, Давыденко, 2003).

Бурное развитие нехромосомной наследственности растений началось только в начале 60-х годов прошлого века, после открытия ДНК в митохондриях и хлоропластах. Широкое внедрение в биологию молекулярно-генетических методов способствовало прогрессу в этой области генетики. Не вызывает сомнений, что пластиды и митохондрии, в отличие от других компартментов эукариотических клеток, имеют собственные геномы и белоксинтезирующие системы, которые чрезвычайно сложно взаимодействуют в единой информационной клеточной системе как между собой, так и с ядерным геномом. Несмотря на то, что геномы клеточных органелл, в отличие от ядерного генома, имеют незначительную информационную емкость, они непосредственно связаны с ключевыми энергетическими процессами - фотосинтезом и дыханием. В связи с этим, их вклад в формирование структурно-функциональных признаков, в том числе устойчивость и продуктивность растений, практически сопоставим с вкладом ядерных генов.

Успех селекции при создании гибридов с высокой продуктивностью и комплексной устойчивостью к факторам среды во многом зависит от генетического потенциала родительских линий. Зачастую, при анализе

генетического разнообразия у высших растений, основной акцент делается на комбинацию ядерных аллелей. При этом практически не учитывается потенциал цитоплазматической изменчивости и новые ядерно-цитоплазматические комбинации. Ядерный геном играет существенную роль в онтогенезе растений. Однако в настоящее время доказаны эффекты цитоплазматических генов, как на экспрессию количественных признаков, так и на адаптивный потенциал растений к экстремальным факторам среды (Давыденко 1989, Goloenko et. al. 2001). Взаимодействие геномов ядра и цитоплазмы подтверждается исследованиями изменчивости одновременно органельной и ядерной ДНК. Кроме того, так как ДНК пластид и митохондрий имеет однородительский тип наследования, полиморфизм геномов органелл может расширить представления о таких явлениях, как опосредованный половым размножением дрейф генов (McCauley, 1994) и направленность интрогрессии в популяциях гибридного происхождения (Edwards-Burke et al., 1997).

ДНК органелл обладают гораздо меньшим уровнем изменчивости по сравнению с ядерным геномом. Наряду с этим, сокращается генетическая изменчивость в процессе окультуривания и дальнейшей селекции. Так Рейзеберг и Сейлер (Rieseberg, Seiler, 1990), исследовавшие большую коллекцию диких и культурных линий подсолнечника, обнаружили, что культурные формы демонстрируют уменьшенную аллозимную изменчивость и характеризуются одним единственным хлДНК RFLP гаплотипом.

Проведение анализа хлоропластной и митохондриальной ДНК родительских линий культурного подсолнечника (Helianthus annuus L.) и дикорастущих форм позволит выявить дополнительный резерв генетической изменчивости. Таким образом, создание набора информативных ДНК-маркеров хлоропластного и митохондриального геномов необходимо, чтобы расширить или, по меньшей мере, сохранить спектр изменчивости, не утратив при окультуривании уникальные и редкие плазмотипы.

1.2. ДНК-маркеры селекционно ценных признаков подсолнечника

Главные достижения в повышении урожайности подсолнечника связаны с созданием линий с повышенной комбинационной способностью для получения гибридов или достижениями селекции в области устойчивости к неблагоприятным факторам среды, например, получение более низких растений для регионов, где существует большой риск полегания (Schneiter, 1992), или с большим наклоном корзинки - для регионов с высокой температурой воздуха и интенсивной солнечной радиацией или с высоким риском повреждения посевов птицами (Hanzel, 1992). Во многих регионах, где производят подсолнечник, повышение урожайности было связано с увеличением устойчивости к болезням (Толмачев, 1991; Alonso et al., 1996; Sadras et al., 2000; Игнатова и др., 2006). В связи с этим, изучение генетического контроля устойчивости к патогенам подсолнечника является одним из основных направлений генетики и селекции подсолнечника (Sunflower technology and production, 1997; Jan, Gulya, 2006; Velasco et al., 2006; Radi, Gulya, 2007; Fernandez-Martinez et al., 2009; Qi et al., 201 la, 20116;. Bachlava et al., 2011 и др.).

Помимо повышения урожайности в настоящее время большое внимание уделяют селекции подсолнечника на изменение качественного состава масла семян, в частности повышение содержания олеиновой кислоты и природных антиоксидантов - токоферолов (альфа (витамин Е), бета, гамма и дельта) (Demurin et al., 1996; Hass et al., 2006; Fernandez-Martinez et al., 2007, 2009; Skoric et al., 2008 и др.).

Для характеристики растений широко используют морфологические, биохимические (белковые) и молекулярные (на уровне ДНК) маркеры. Однако морфологические признаки имеют определенные ограничения, связанные с субъективностью анализа, некоторые диагностические признаки проявляются только на конкретной стадии развития, они недостаточно полиморфны и в

большинстве случаев не кодоминантны, а также зависят от воздействий окружающей среды (Чесноков, 2005; Картель и др., 2009). Основным ограничением для применения биохимических маркеров является малое число локусов в геноме, которое может быть ими маркировано или определено. Полиморфизм разного рода белков зависит от органа или тканей растений, из , ^ которых их выделяли (Чесноков, 2005).

Методы, основанные на использовании ДНК-маркеров, имеют ряд преимуществ, к числу которых можно отнести высоко воспроизводимые результаты, их детекция не зависит от условий окружающей среды, стадии роста растения и типа изучаемой ткани, они распределены по всему геному и обладают высоким полиморфизмом. Количество ДНК маркеров очень велико - практически любой ген и даже его аллели могут быть маркированы. ДНК-маркеры не взаимодействуют с другими признаками, т.е. не проявляют свойств эпистаза, они обычно доминантны или кодоминантны (Картель и др., 2009).

Одну из научных и народно-хозяйственных областей, где молекулярные маркеры находят свое практическое применение, представляет селекция растений. Во-первых, маркеры могут дать новую расширенную и дополненную картину внутри- и межвидового генетического разнообразия. Во-вторых, маркеры дают возможность построения генетических карт, которые позволяют локализовать и идентифицировать локусы количественных и качественных признаков, и устанавливать их эффекты действия или взаимодействия. Данная информация может принести прямую пользу и практические выгоды для селекции, важнейшая из которых - использование маркеров генов для введения интересующих исследователя аллелей в реципиентные геномы (Чесноков, 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тихобаева, Виктория Евгеньевна, 2013 год

Список использованной литературы

1. Анащенко, A.B. Селекция подсолнечника на устойчивость к болезням: обзорная информация. / A.B. Анащенко. - М.: ВАСХНИЛ-ВНИИИТЭИ, 1978. - 48 -с.

2. Анащенко, A.B. Коллекция дикорастущего подсолнечника и пути ее использования в селекции / A.B. Анащенко, А.И. Попова // С.-х. биология. - 1985. - № 10.-С. 9-11.

3. Анисимова, И.Н. Молекулярные маркеры в идентификации генов восстановления фертильности пыльцы у подсолнечника / И.Н. Анисимова, В.А. Гаврилова, В.Т. Рожкова, Г.И. Тимофеева, М.А. Тихонова // Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - № 6. - С. 6-9.

4. Анисимова, И.Н. Скрининг генетических ресурсов растений с использованием молекулярных ДНК маркеров: основные принципы, постановка ПЦР, электрофорез в агарозном геле: методические указания / И.Н. Анисимова, Н.В. Алпатьева, Г.И. Тимофеева. - СПб.: ВИР, 2010. - 31 с.

5. Анисимова, И.Н. Молекулярно-генетическое разнообразие источников цитоплазматической мужской стерильности и восстановления фертильности в коллекциях подсолнечника / И. Н. Анисимова, В.А. Гаврилова, Н.В. Алпатьева, А.Г. Пинаев, Г.И. Тимофеева, В.Т. Рожкова, М.В. Дука. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2011. - Т. 167. - С. 133-144.

6. Антонова, Т.С. О способности возбудителя ложной мучнистой росы проникать в проростки подсолнечника через эпидермис гипокотиля / Т.С.Антонова, Н.М. Арасланова // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. -2000. - Вып. 123.-С. 16-20.

7. Антонова, Т.С. Вирулентность популяций заразихи на подсолнечнике в регионах Северного Кавказа / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.З. Гучетель,

E.H. Трембак, T.A. Челюстникова, C.A. Рамазанова // Вестник Россельхозакадемии. - 2009а. - №3. - С. 66-69.

8. Антонова, Т. С. Распространение и вирулентность заразихи (Orobanche ситапа Warll.) на подсолнечнике в Ростовской области / Т.С. Антонова, Г.М. Ситало, Н.М. Арасланова, С.З. Гучетель, С.А. Рамазанова, Т.А. Челюстникова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 20096. -Вып. 1 (140).-С. 31-37.

9. Антонова, Т.С. Морфотипы заразихи, паразитирующей на подсолнечнике в Ростовской области / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.А. Рамазанова, С.З. Гучетель, Т.А. Челюстникова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2010. - Вып. 1 (142-143). - С. 38-46.

10. Антонова, Т.С. Результаты оценки образцов подсолнечника коллекции ВИР на устойчивость к расам возбудителя ложной мучнистой росы, распространенным в Краснодарском крае / Т.С. Антонова, М.В. Ивебор, В.Т. Рожкова, Н.М. Арсланова, В.А. Гаврилова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2011. - Т. 167. - С. 90-95.

11. Антонова, Т.С. Вирулентность заразихи, поражающей подсолнечник, в Волгоградской и Ростовской областях / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.А. Рамазанова, С.З. Гучетель, Т.А. Челюстникова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2011. - Вып. 1 (146-147). - С. 127-130.

12. Бейлин, И.Г. Заразихи и борьба с ними / И.Г. Бейлин. - М.: ОГИЗ Сельхозгиз, 1947. - 76 с.

13. Бейлин, И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты / И.Г. Бейлин. - М.: Наука, 1968.- 118 с.

14. Брик, А. Ф. Молекулярно-генетическая идентификация и паспортизация сортов сои (Glycine max L.) / А.Ф. Брик, Ю.М. Сиволап // Генетика. - 2001. - Т. 37. - № 9. - С. 1266-1273.

15. Вавилов, П.П. Растениеводство / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, B.C. Кузнецов и др.; под ред. П.П. Вавилова. - М.: Агропромиздат, 1986. - 512 с.

16. Гаврилова, В. А. Генетика культурных растений. Подсолнечник / В.А. Гаврилова, И.Н. Анисимова. - Санкт-Петербург: Изд-во ВИР, 2003. - 209 с.

17. Гаврилова, В. А. Генетическая изменчивость видов рода Heliantus L. и возможность ее использования в селекции: дис. ... д-ра. биол. наук:03.00.15 / Гаврилова Вера Алексеевна. - СПб., 2003. - 299 с.

18. Гаврилова, В. А. Доноры восстановления фертильности пыльцы линий ЦМС подсолнечника для гетерозисной селекции: идентифицированный генофонд растений и селекция / В.А. Гаврилова, В.Т. Рожкова; под ред. Б.В. Ригина, Е.И. Гаевской. - СПб: ВИР, 2005. - С. 377-389.

19. Гашкова, И.В. Основные сельскохозяйственные культуры. Подсолнечник культурный [Электронный ресурс] / Н.В. Гашкова // Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения. - 2009. - Режим доступа: http://www.agroatlas.ru/ru/content/cultural/Helianthus_annuus_K.

20. Горбаченко, Ф. И. Селекция подсолнечника на Дону / Ф.И. Горбаченко, О.Ф. Горбаченко // Фундаментальные исследования. - 2005. - № 2. -С. 11-15.

21. Горленко, М.В. Сельскохозяйственная фитопатология / М.В. Горленко. -М.: Высшая школа, 1968. -435с.

22. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. - М.: Стандартинформ, 2011. - 29 с.

23. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, В.К. Боброва // Генетика. - 1999. -Т. 35.-№ 11.-С. 1538-1549.

24. Гостимский, С. А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, Ф.А. Коновалов // Генетика. - 2005. - Т. 41. - № 4. - С. 480-492.

25. Гучетель, С.З. Применение RAPD-ПЦР маркеров для дифференциации физиологических рас Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni, поражающих подсолнечник в Краснодарском крае / С.З. Гучетель, Т.А.

Челюстникова, M.B. Ивебор, Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.А. Рамазанова // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 5. - С. 82-87.

26. Давыденко, О.Г. Роль цитоплазматической изменчивости в эволюции и селекции растений / О.Г. Давыденко // Цитология и генетика. — 1989. — Т. 24. — С. 66-76.

27. Даниленко, Н.Г. Миры геномов органелл / Н.Г. Даниленко, О.Г. Давыденко. - Минск: Тэхналопя, 2003. - 494 с.

28. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта: с основами статистической обработки результатов исследований / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат. -1985.- 351 с.

29. Дьяков, А.Б. Совершенствование метода отбора иммунных к заразихе растений подсолнечника: вредители и болезни масличных культур / А.Б. Дьяков, Т.С. Антонова. - Краснодар, 1978. - С. 58-65.

30. Дьяков, А.Б. Опасность новых рас заразихи для подсолнечника в России и меры предупреждения возможного ущерба / А.Б. Дьяков, Т.А. Васильева, Ю.Г. Бойко // Масличные культуры. Научно-техн. бюлл. Всероссийского научно-исследоват. института масл. культур. - 2008. - Вып. 1 (138).-С. 3-12.

31. Зажурило, В.К. К вопросу о способах распространения семян подсолнечной заразихи / В.К. Зажурило, С.М. Родионова // Тр. Воронежск. СТАЗРА. - 1936. - Вып. 1 (XII).

32. Зерновой портал Центрального черноземья [Электронный ресурс] -2012. - Режим доступа: http://www.zerno.avs.ru/news.

33. Зубо, Я.О. Применение метода run-on транскрипции для изучения регуляции экспрессии пластидного генома / Я.О. Зубо, В.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, - № 1. - С. 114-122.

34. Ивебор, М.В. Особенности проявления ложной мучнистой росы подсолнечника при заражении семян перед посевом разными расами патогена / М.В. Ивебор, Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова // Масличные культуры. Научно-техн. бюлл. ВНИИМК. - 2009. - Вып.1 (140). - С. 26-31.

35. Игнатова, Е.С. Устойчивость новых сортов и гибридов подсолнечника и льна-долгунца / Е.С. Игнатова, JI.B. Редькина, С.Н. Четвертин // Защита и карантин растений. - 2006. - № 12. - С. 38-42.

36. Картель, H.A. Молекулярные маркеры в изучении хозяйственно-ценных признаков сельскохозяйственных культур / H.A. Картель, C.B. Малышев, О.Ю. Урбанович, A.A. Хацкевич // Молекулярная и прикладная генетика. - 2009. -Т. 9.-С. 19-27.

37. Келигов, И.А. Влияние сроков и норм посева семян на урожайность подсолнечника в Приазовской зоне Ростовской области: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09 / Келигов Илез Алиевич. - Персиановский, 2009. - 152 с.

38. Кожухова, Н.Э. Идентификация и регистрация генотипов кукурузы при помощи молекулярных маркеров / Н.Э. Кожухова, Ю.М. Сиволап // Генетика. - 2004. - Т. 40. - № 1. - С. 59-66.

39. Кудрявцев, A.M. Маркер-опосредованная селекция растений / A.M. Кудрявцев // Молекулярная и прикладная генетика. - 2009. - Т. 9. - С. 28-31.

40. Лемеш, В.А. Молекулярные маркеры в изучении генетических ресурсов льна / В.А. Лемеш // Молекулярная и прикладная генетика. - 2008. - Т. 8.-С. 94-104.

41. Лукомец, В.М. Защита подсолнечника // В.М. Лукомец, В.Т. Пивень, Н.М. Тишков, И.И. Шуляк // Защита и карантин растений. - 2008. - №2. - С. 77108.

42. Лукомец, В.М. Методика проведения полевых агротехнических опытов с масличными культурами / Под ред. В.М. Лукомца, Н.М. Тишков, В.Ф. Баранов, В.Т. Пивень, У.Т. Корреа, И.И. Шуляк. - Краснодар, 2010. - 330 с.

43. Малышев, С. В. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений / C.B. Малышев, H.A. Картель // Молекулярная биология. - 1997. -Т. 31. -№ 2. - С. 197-208.

44. Маркин, Н.В. RAPD-анализ генотипов солеустойчивых форм горчицы СBrassica juncea L.) / H.B. Маркин, A.B. Усатов, M.M. Федоренко //

Экологический вестник научных центров Черноморского экономического сотрудничества. - 2006. - № 2. - С. 78-81.

45. Новотельнова, Н.С. Ложная мучнистая роса подсолнечника: таксономия и биология возбудителя, патогенез заболевания / Н.С. Новотельнова. -М.-Л.: Изд-во Наука, 1966. - 150 с.

46. Панченко, А .Я. Особенности защитной реакции устойчивых форм подсолнечника на внедрение заразихи / А.Я. Панченко, Т.С. Антонова // С.-х. биология. - 1974. - Т. IX. - №4. - С. 554-558.

47. Перестова, Т.А. Биология, селекция и возделывание подсолнечника: сборник докладов ВАСХНИЛ, ВНИИ маслич. культур им. В.С.Пустовойта / Т.А. Перестова, Л.Г. Пухло, А.Б. Дьяков и др.; под общ. ред. В.М. Пенчукова. - М.: Агропромиздат, 1991. - 284 с.

48. Повстяной, В.В. Удобрение подсолнечника в двух видах севооборотов на обыкновенном черноземе Западного Предкавказья: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.04, 06.01.09 / Повстяной Владимир Викторович. - Краснодар, 2009. - 174 с.

49. Попов, В.Н. Исследование генетического разнообразия инбредных линий подсолнечника методами RAPD- и изоферментного анализов / В.Н. Попов, О.Ю. Урбанович, В.В. Кириченко // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 7. - С. 937-943.

50. Попов, П.С. Определение масличности семян методом ядерно-магнитного резонанса: методы биохимических исследований в селекции масличных культур / П.С Попов, Е.Х. Аспиотис. - Краснодар, 1973. - С. 3-15.

51. Пустовойт, Г.В. Результаты и перспективы селекции подсолнечника на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации /Г.В. Пустовойт, В.П. Илатовский, Э.Л. Слюсарь // С.-х. биология. - 1976. - Т. 11. - № 4. - С. 600611.

52. Пустовойт, Г.В. Наследование устойчивости к основным патогенам у межвидовых гибридов подсолнечника: сборник ВНИИМК / Г.В. Пустовойт, Е.Л. Крохин. - Краснодар, 1978. - С. 40-44.

53. Пустовойт, Г.В. Методика конкурсного испытания подсолнечника во ВНИИМК: рекомендации / Г.В. Пустовойт, В.Н. Суровикин, Д.И. Обыдало. -Краснодар, 1983. - 7 с.

54. Рамзанова, С.А. Технология генотипирования сои на основе SSR-локусов ДНК / С.А. Рамзанова, С.З. Гучетель, Т.А. Челюстникова, Т.С. Антонова // Масличные культуры. - 2009. - Вып. 2 (141). - С. 91-95.

55. Сайт NCBI [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.ncbi.nlm.nih.gov.

56. Саналатий, A.B. Идентификация генотипов подсолнечника украинской селекции при помощи SSRP-анализа / A.B. Саналатий, А.Е. Солоденко, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. - 2006. - Т. 40. - №4. - С. 3743.

57. Сиволап, Ю.М. RAPD-анализ молекулярно-генетического полиморфизма подсолнечника (.Helianthus annuus L.) / Ю.М. Сиволап, А.Е. Солоденко, В.В. Бурлов // Генетика. - 1998. - Т. 34. - № 2. - С. 266-271.

58. Солоденко, А.Е. Идентификация генотипов подсолнечника с помощью микросателлитных маркеров / А.Е. Солоденко, A.B. Саналатий, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. - 2004. - Т. 38. - № 2. - С. 15-19.

59. Солоденко, А.Е. Маркирование гена устойчивости к заразихе Ог3 у подсолнечника / А.Е. Солоденко, A.B. Толмачев, К.В. Ведмедева. Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. - 2005. - С. 9-12.

60. Солоденко, А.Е. Система ДНК-маркеров гена устойчивости подсолнечника к растению-паразиту заразихе / А.Е. Солоденко, A.B. Трояновская, Ю.М. Сиволап, К.В. Ведмедева // Вюник Запор1зького нащонального ушверситету. - 2009. - № 2. - С. 27-29.

61. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения [Электронный ресурс] / Г.Е. Сулимова // Лаборатория сравнительной генетики животных ИОГен им. Н.И.Вавилова РАН. - 2004. - Режим доступа: http://www.lab-cga.ru/articles/JornalO 1/Statial .html.

62. Тахтаджян, A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений /

A.Л. Тахтаджян. - Л., 1970. - 304 с.

63. Тихонова, М.А., Использование SCAR маркера гена Rfl для выявления доноров восстановителей фертильности пыльцы ЦМС на основе Helianthus rigidus II М.А. Тихонова, H.B. Маркин, И.Н. Анисимова, Т.Т. Рожкова,

B.А. Гаврилова // Сборник тезисов к съезду генетиков и селекционеров. - 2009. -Ч. 1.-С. 341.

64. Тихонова, М.А. Сравнительный анализ родительских линий и гибридов подсолнечника на основе двух типов цитоплазматической мужской стерильности - PET 1 и RIG 0: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.07, 06.01.05 / Тихонова Марина Александровна. - Санкт-Петербург. - 2011. - 22 с.

65. Толмачев, В.В. Идентификация рас заразихи и генов устойчивости подсолнечника к «молдавской расе» / В.В. Толмачев / Растениеводство, генетика и селекция технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1991. -№ 144.-С. 92-101.

66. Федяева, В.В. Растительный покров: природные условия и естественные ресурсы Ростовской области / В.В. Федяева. - Ростов-на-Дону: Батайск, 2002. - С. 226-282.

67. Флора Нижнего Дона: справочник / Под ред. Г.М. Зозулина, В.В. Федяевой. - Ростов-на-Дону.: Изд-во Ростов, ун-та, 1985. -Ч. 2. - 240 с.

68. Чесноков, Ю.В. Молекулярные маркеры в управлении генетическими ресурсами растений: идентифицированный генофонд растений и селекция / Ю.В. Чесноков; редкол. Б.В. Ригин, Е.И. Гаевский. - Санкт-Петербург, 2005. - С. 240250.

69. Шабаров, А.К. Заразиха становится проблемой на посевах подсолнечника [Электронный ресурс] / А.К. Шабаров // РАС. - 2010. - Режим доступа: http://saratov-ras.ru/latest-news/zaraziha.html

70. Шкорич, Д. Селекция подсолнечника на устойчивость к заразихе (Orobanche ситапа Wallr.): сб. докл. междунар. конф. «Современные проблемы научн. обеспеч. про-ва подсолнечника», посвящ. 120-летию со дня рождения акад.

B.C. Пустовойта 19-22 июля 2006 г./ Д. Шкорич, С. Йоцич. - Краснодар, 2006. -

C. 17-24.

71. Якуткин, В.И. Болезни подсолнечника в России и борьба с ними / В.И. Якуткин // Защита и карантин растений. - 2001. - № 10. - С. 26-29.

72. Якуткин, В.И. Мониторинг вирулентности возбудителя ложной мучнистой росы и оценка устойчивости подсолнечника к болезни: методические рекомендации / В.И. Якуткин, Е.М. Ахтулова. - СПб.: ВИЗР, 2003. - 25.с.

73. Agarwal, М. Advances in molecular marker techniques and their applications in plant sciences / M. Agarwal, N. Shrivastava, H. Padh // Plant Cell Rep. -2008. - Vol. 27. - № 4. - P. 617-631.

74. Alonso, L.C. New highly virulent sunflower broomrape (Orobanche cernua Loefl.) pathotype in Spain: advances in Parasitic Plant Research / L.C. Alonso, J. Fernandez-Escobar, G. Lopez [et al.]; eds. M.T. Moreno [et al.]. - Junta de Andalucia: Seville, 1996. - P. 639-644.

75. Anderson, J.A. Optimizing parental selection for genetic linkage maps / J.A. Anderson, G.A. Churchill, J.E. Autrique, S.D. Tanksley, M.E. Sorrells // Genome. -1993.-V. 36.-P 181-186.

76. Arias, D.M. Genetic relationships among domesticated and wild sunflowers (Helianthus annuus, Asteraceae) / D.M. Arias, L.H. Rieseberg // Econ. Bot. - 1995. -Vol. 49.-№3.-P. 239-248.

77. Bachlava, E. Downy mildew (PI (8) and PI (14)) and rust (R (Adv)) resistance genes reside in close proximity to tandemly duplicated clusters of non-TIR-like NBS-LRR-encoding genes on sunflower chromosomes 1 and 13 / E. Bachlava, O.E. Radwan, G. Abratti [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2011. - Vol. 122. - № 6. - P. 1211-1221.

78. Berry, S.T. Molecular marker analysis of Helianthus annuus L. 1. Restriction fragment length polymorphism between inbred lines of cultivated sunflower / S.T. Berry, R.J. Allen, S.R. Barnes, P.D.S. Caligari // Theor. Appl. Genet. - 1994. -Vol. 89.-P. 435-441.

79. Berry, S.T. Molecular marker analysis of Helianthus annuus L. 2. Construction of a RFLP linkage map for cultivated sunflower / S.T. Berry, A.J. Leon, C.C. Hanfrey, P. Challis, A. Burkholz, S.R. Barnes, G.K. Rufener, M. Lee, P.D.S. Galigari // Theor. Appl. Genet. - 1995. - Vol. 91. - P. 195-199.

80. Bert, P.F. Comparative genetic analysis of quantitative traits in sunflower (Helianthus annuus L.). 1. Characterisation of QTL involved in resistance to Sclerotinia sclerotiorum and Diaporthe helianthi / P.F. Bert, I. Jouan, D. Tourvieille de Labrouhe, [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2002. - Vol. 105. - P. 985-993.

81. Besnard, G. Specifying the introgressed regions from H. argophyllus in cultivated sunflower - Helianthus annuus L. to mark Phomopsis resistance genes / G. Besnard, Y. Griveau, M.C. Quillet [et al.]// Theor. Appl. Genet. - 1997. - Vol. 94. - P. 131-138.

82. Boom, R. Rapid and simple method for purification of nucleic acids / R. Boom., C.J.A. Sol, M.M.M. Salimans, C.L. Jansen, P.M.E. Wertheim-Van Dillen, J. Van Der Noordaa // J. Clin. Microb. - 1990. - V. 28. - № 3. _ p. 495-503.

83. Bouzidi, M.F. Molecular analysis of a major locus for resistance to downy mildew in sunflower with specific PCR-based markers / M.F. Bouzidi, S. Badaoui, F. Cambon, F. Vear, De Labrouhe D. Tourvielle, P. Nicolas, S. Mouzeyar // Theor Appl Genet. - 2002. - V. 104. - P. 592-600.

84. Brahm, L. Molecular markers as a tool in breeding for resistance against sunflower downy mildew: Proc. 15th Int. Sunflower Conf. / L. Brahm, V. Hahn, T. Rocher, W. Friedt. - Toulouse, France, 1996. - Vol. 2. - P. 43-48.

85. Brunei, D. A microsatellite marker of Helianthus annuus L. / D. Brunei // Plant Mol. Biol. - 1994a. - Vol.24. - P. 397-400.

86. Brunei, D. Denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) and direct sequencing of PCR direct sequencing of PCR amplified genomic DNA: rapid and reliable identification of Helianthus annuus L. cultivars / D. Brunei // Seed Sci. -19946. - Vol. 22. - P. 185-194.

87. Budar, F. Male sterility in plants: occurrence, determinism significance and use / F. Budar, G. Pelletier // Life Sciences. - 2001. - Vol. 324. - P. 543-550.

88. Cavallini, A. Aneusomaty in sunflower (Helianthus annuus L.) / A. Cavallini, R. Cremonini // Zeitsc. Pflanzenzucht. - 1985. - Bd 95. - S. 118-124.

89. Cazaux, E. Phenotypic and molecular analysis of «sunflower x Helianthus mollis» interspecific cross: proc. of the 14th Int. Sunflower Conf./ E. Cazaux, H. Serieys, P. Lambert [et al.]. - Beijing, China. - 1996. - P. 1093-1098.

90. Choumane ,W. Structure and variability of nuclear genes in the genus Helianthus / W. Choumane, P. Heizmann // Theor. Appl. Genet. - 1988. - Vol. 76. - P. 481-489.

91. Christov, M. A new sources of cytoplasmic male sterility in sunflower originating from Helianthus argophillus / M. Christov // Helia. - 1990. - V. 13. - P. 5561.

92. Christov, M. Possibilities and problems in the hybridization of cultivated sunflower with species of the genus Helianthus L. / M. Christov // Helia. - 1991. - V. 14. - P. 35-40.

93. Christov, M. New sources of mail sterility and opportunities for their utilization in sunflower hybrid breeding / M. Christov // Helia. - 1992. - V. 15. - P. 4148.

94. Christov, M. Hexaploid Helianthus species as rich source of germplasm for sunflower breeding: proc. of the EUCARPIA Simp. / M. Christov. - Ukrain, 1996a. - P. 46-56.

95. Christov, M. Hybridization of cultivated sunflower and wild Helianthus species: compositae: systematic, biology, utilization / M. Christov; ed. Hind D. J. K. -Kew: Royal Botanic Garden, 1996. - V. 2. - P. 603 - 615.

96. Cremonini, R. Origin and fate of aneusomaty in sunflower (Helianthus annuus L.) / R. Cremonini, A. Cavallini // Plant Breed. - 1986. - V. 97. - P. 89-92.

97. Cremonini, P. Interspecific hybridization in sunflower. Cytological studies of the hybrid between Helianthus annuus L. and Helianthus debilis debilis Nutt. / P. Cremonini, S. Palla, G.P. Vannozzi // Helia. - 1991. - № 14. - P. 43-50.

98. Demurin, Y. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds as a basis of breeding for improved oil quality // Y. Demurin, D. Skoric, D. Karlovic // Plant Breeding. - 1996. - Vol. 115. - P. 35-36.

99. Dong, G.J. Studying genetic diversity in the core germpiasm of confectionary sunflower (Helianthus annuus L.) in China based on AFLP and morphological analysis / G.J. Dong, G.S. Liu, K.F. Li // Genetika. - 2007. - V. 43. - № 6.-P. 762-770.

100. Ebrahimi, A. QTL mapping of seed-quality traits in sunflower recombinant inbred lines under different water regimes / A. Ebrahimi, P. Maury, M. Berger [et al.] // Genome. - 2008. - Vol. 51. - № 8. - P. 599-615.

101. Edwards-Burke, M.A. Frequency anddirection of hybridization in sympatric populations of Pinus taeda and P. echinata (Pinaceae)/ M.A. Edwards-Burke, J.L. Hamrick, R.A. Price // Am J Bot. - 1997. - Vol. 84. - P. 879-886.

102. Ellis, J.G. Structure and function of proteins controlling strain-specific pathogen resistance in plants / J.G. Ellis, D. Jones // Curr. Opin. Plant. Biol. - 1998. -V.l.-P. 288-293.

103. Faure, N. Using RAPD balk analysis for the study of wild Helianthus annuus populations: abstr. 4th Europe Conf. Sunflower Biotechnol. / N. Faure, H. Serieys, M.C. Quillet [et al.]. - Montpellier, France, 1998. - P. 55.

104. Feng, J. Introgression and molecular tagging of Rf4, a new male fertility restoration gene from wild sunflower Helianthus maximiliani L. / J. Feng, C.C. Jan // Theor. Appl. Genet. - 2008. - Vol. 117. - № 2. - P. 241-249.

105. Fernandez-Martinez, J.M. Breeding for specialty oil types in sunflower // J.M. Fernandez-Martinez, B. Perez-Vich, L. Velasco, J. Dominguez // Helia. - 2007. -Vol. 30. - № 46. - P. 75-84.

106. Fernarndez-Martinez, J.M. Sunflower: oil crops: handbook of Plant Breeding / J.M. Fernarndez-Martinez, B. Perez-Vich, L. Velasco; eds. J. Vollmann, I. Rajcan. - New York, 2009. - Vol. 4. - P. 155-232.

107. Fernández-Martínez, J.M. Update on breeding for resistance to sunflower broomrape / J.M. Fernández-Martínez, J. Domínguez, B. Pérez-Vich, L. Velasco // Helia. - 2010. - Vol. 33. - № 52. - P. 1-11.

108. Flores-Berrios, E. AFLP mapping of QTLs for in vitro organogenesis traits using recombinant inbred lines in sunflower (Helianthus annuus L.) / E. Flores-Berrios, L. Gentzbittel, H. Kayyal [et al.] I I Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 101. - P. 12991306.

109. Fluhr, R. Sentinels of Disease. Plant Resistance Genes / R. Fluhr // Plant Physiology. - 2001. - V.127. - P. 1367-1374.

110. Gagliardi, D. Polyadenylation accelerates the degradation of the mitochondrial mRNA associated with cytoplasmic male sterility in sunflower / D. Gagliardi, C.J. Leaver // EMBO J. - 1999. - Vol. 18. - P. 3757-3766.

111. Garayalde, A. F. Wild sunflower diversity in Argentina revealed by ISSR and SSR markers: an approach for conservation and breeding programmes / A.F. Garayalde, M. Poverene, M. Cantamutto, A.D. Carrera // Ann. Appl. Biol. - 2011. -Vol. 158.-P. 305-317.

112. Gedil, M.A. An integrated restriction fragment length polymorphism -amplified fragment length polymorphism linkage map for cultivated sunflower / M.A. Gedil, C. Wye, S. Berry [et al.] // Genome. - 2001. - Vol. 44. - P. 213-221.

113. Gentzbittel, L. Molecular phylogeny of the Helianthus genius, based on nuclear restriction fragment length polymorphism analisis / L. Gentzbittel, A. Perrault, P. Nicolas // Mol. Biol. Evol. - 1992. - V. 9. - P. 872-892.

114. Gentzbittel, L. RFLP studies of genetic relationships among inbred lines of the cultivated sunflower Helianthus annuus L.: evidence for distinct restorer and maintainer germplasm pools / L. Gentzbittel, Y.-X. Zhang, F. Vear [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1994. - Vol. 89. - P. 419-425.

115. Gentzbittel, L. Development of a consensus linkage RFLP map of cultivated sunflower (.Helianthus annuus L.) / L. Gentzbittel, F. Vear, Y.-X. Zhang [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1995. - V. 90. - P. 1079-1086.

116. Georgieva-Todorova, Y. Hybridization of diploid sunflower Helianthus annuus (2n = 34) with some tetraploid Helianthus species / Y. Georgieva-Todorova, M. Lakova, N.E. Bohorova // Z. Pflanzenzucht. - 1979. - B. 83. - S. 340-349.

117. Georgieva-Todorova, Y.D. Interspecific hybridization in the genius Helianthus L. / Y.D. Georgieva-Todorova // Z. Pflanzenziichtung. - 1984. - V. 93. - P. 265-279.

118. Goloenko, I.M. Some nucleicytoplasmic combinations of barley substituted lines collection change the productivity characteristics: in Genetic Collection, Isogenic and Alloplasmic Lines: proc. Intern. Conf. / I.M. Goloenko, A.A. Teljatnicova, N.V. Lukhanina, O.G. Davydenko. - Novosibirsk, 2001. - P. 70-74.

119. Gulya, T.J. Distribution of Plasmopara halstedii races from sunflower around the world: Advances in Downy Mildew Research. Proceedings, Second International Downy Mildew Symposium, Olomouc and Kostelec na Hane / T.J. Gulya, A. Lebeda, P. Spencer. - Czech Republic, 2007. - S. 135-142.

120. Gupta, P.K. Single nucleotide polymorphisms: A new paradigm for molecular marker technology and DNA polymorphism detection with emphasis on their use in plants / P.K. Gupta, J.K. Roy, M. Prasad // Current science. - 2001. - Vol. 80. -№4.-P. 524-535.

121. Haanstra, J.P.W. An integrated high-density RFLP-AFLP map of tomato based on two Lycopersicon esculentum x L. pennellii F2 populations / J.P.W. Haanstra, C. Wye, H. Verbakel [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 99. - P. 254-271.

122. Hanzel, J.J. Development of bird resistant sunflower: proc. 13th Int. Sunflower Conf. / J.J. Hanzel. - Pisa, Italy, 1992. - P. 1059-1064.

123. Hass, C.G. Three non-allelic epistatically interacting methyltransferase mutations produce novel tocopherol (vitamin E) profiles in sunflower / C.G. Hass, S. Tang, S. Leonard [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2006. - Vol. 113. - P. 767-782.

124. Heiser, C.B. Morphological and cytological variation in Helianthus petiolaris with notes on related species / C.B. Heiser // Ibid. - 1961. - V. 15. - P. 247258.

125. Heiser, C.B. Species crosses in Helianthus. I. Diploid species / C.B. Heiser, W.C. Martin, D.M. Smith // Brittonia. - 1962. - V. 14. - P. 137-147.

126. Heiser, C.B. Species crosses in Helianthus. II. Poliploid species // Rhodora. - 1964. - V. 66. - № 768. - P. 344-358.

127. Hongtrakul, V. Amplified fragment length polymorphism as a tool for DNA fingerpringting sunflower germplasm: genetic diversity among oilseed inbred lines / V. Hongtrakul, G.M. Huestis, S.J. Knapp // Theor. Appl. Genet. - 1997. - Vol. 95.-P. 400-407.

128. Horn, R. A mitochondrial 16kD protein is associated with cytoplasmic male sterility in sunflower / R. Horn, R.H. Kohler, K.A. Zetsche // Plant Mol. Biol. -1991.-Vol. 17.-P. 29-36.

129. Horn, R. Molecular mapping of the Rfl gene restoring pollen fertility in PET1 - based F! hybrids in sunflower (Helianthus annuus L.) / R. Horn, B. Kusterer, E. Lazarescu [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2003. - Vol. 106. - P. 599-606.

130. Jameaux, L. Looking for molecular and physiological markers of osmotic adjustment in sunflower / L. Jameaux, A. Steinmetz, E. Belhassen, // New Phytol. -1997. -№ 137.-P. 117-127.

131. Jan, C.C. Registration of a sunflower germplasm resistant to rust, downy mildew, and virus / C.C. Jan, T.J. Gulya // Crop Sei. - 2006. - Vol. 46. - P. 1829.

132. Knapp, S.J. Genetic mapping in sunflowers: DNA markers in plants / S.J. Knapp, S. Berry, L.H. Rieseberg: eds. R.L. Phillips, I.K. Vasil. - Kluwer, Netherlands, 2001.-P. 379-403.

133. Knogge, W. Fungal infection of plants / W. Knogge // Plant Cell. - 1996. -V. 8.-P. 1711-1722.

134. Kohler, R.H. Cytoplasmic male sterility in sunflower is correlated with the co-transcription of a new open reading frame with the atpA gene / R.H. Kohler, R. Horn, A. Lossl, K. Zetsche // Mol. Gen. Gen. - 1991. - Vol. 227. - P. 369-376.

135. Kohler, R.H., Последовательность митохондриального orfH522 [Электронный ресурс]/ R.H. Kohler, R. Horn, A. Lossl, K. Zetsche // NCBI. - 1991. -Режим доступа: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/X55963.!.

136. Kolkman, J.M. Acetohydroxyacid synthase mutations conferring resistance to imidazolinone or sulfonylurea herbicides in sunflower / J.M. Kolkman, M.B. Slabaugh, J.M. Bruniard [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2004. - Vol. 109. - P. 11471159.

137. Laver, H.K. Mitochondrial genome organization and expression associated with cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus) / H.K. Laver, S.J. Reynolds, F. Monegar, C.J. Leaver// Plant J. - 1991. - Vol. 1. -P. 185-194.

138. Lawson, W.R. Genetic diversity in sunflower (Helianthus annuus L.) is revealed by random amplified polymorphic DNA analysis / W.R. Lawson, R.J. Henry, J.K. Kochman, G.A. Kong // Aust. J. Agric. Res. - 1994. - Vol. 45. - P. 1319-1327.

139. Lawson, W.R. A mobile genetic unit associated with disease resistance in sunflower: proc. 15th Int. Sunflower Conf. / W.R. Lawson, I. Godwin, G.A. Kong, J.K. Koshman. - France, Toulouse, 2000. - V. 2. - P. 44-49.

140. Leclercq, P. Une sterilite male chez le tournesol / P. Leclercq // Ann. Amel. Plantes. - 1969. - Vol. 19. - P. 99-106.

141. Leon, A.J. Use of RFLP markers for genetics linkage analysis of oil percentage in sunflower seed / A.J. Leon, M. Lee, G.K. Rufener [et al.] // Crop Sci. -1995.-Vol. 35.-P. 558-564.

142. Leon, A.J. Genetic analysis of seed oil concentrations across generations and environments in sunflower (Helianthus annuus L.) / A.J. Leon, F.H. Andrade, M. Lee // Crop Sci. - 2003. - Vol. 43. - P. 135-140.

143. Liu, Z. Molecular mapping of the P/16 downy mildew resistance gene from HA-R4 to facilitate marker-assisted selection in sunflower / Z. Liu, Jr. T.J. Gulya, G.J. Seiler, B.A. Vick, C. Jan // Theor. and Appl. Genetics. - 2012. - V. 125. - P. 121-131.

144. Lu, H.Y. Molecular mapping of the recessive branching gene M and the fertility restoration gene Rfl in sunflower / H.Y. Lu, P. Blanchard, P. Vincourt // Helia. - 1998. - V. 21. -№29. -P. 1-8.

145. Lu, Y.H. Development of SCAR markers linked to the gene Or5 conferring resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in sunflower / Y.H. Lu, J.M.

Melero-Vara, J.A. Garcia-Tejada, P. Blanchard // Theor. Appl. Genet. - 2000. - V. 100. -P. 625-632.

146. Mandel, J.R. Genetic diversity and population structure in cultivated sunflower and a comparison to its wild progenitor [Электронный ресурс] / J.R. Mandel, J.M. Dechaine, L.F. Marek, J.M. Burke // Theor. Appl. Genet. - 2011. -Режим доступа: http://www.springerlink.eom/content/l 1гЮ2617606x368.

147. Martin, G.B. Fanctional analysis of plant disease resistance genes and their downstream effectors / G.B. Martin // Curr. Opin. Plant. Biol. - 1999. - V.2. - P. 273279.

148. McCauley, D.E. Contrasting the distribution of chloroplast DNA and allozyme polymorphism among local populations of Silene alba. Implication for studies of gene flow in plants: proc Natl Acad Sci / D.E. McCauley. - USA, 1994. - Vol. 91. -P. 8127-8131

149. MedicalPlanet [Электронный ресурс] // Режим доступа: http://medicalplanet.su/genetica/139.html.

150. Melo-Vara, J.M. Update on sunflower broomrape situation in Spain: racial status and breeding for resistance / J.M. Melo-Vara, J. Dominguez, J.M. Fernandez-Martinez // Helia. - 2000. - Vol. 23. - № 33. - P. 45-46.

151. Menz, M.A. A High-density genetic map of Sorghum bicolor (L.) Moench based on 2926 AFLP, RFLP and SSR markers / M.A. Menz, R.R. Klein, J.E. Mullet [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2002. - Vol. 48. - № 5-6. - P. 483-499.

152. Mestries, E. Analysis of quantitative trait loci associated with resistance to Sclerotinia sclerotiorum in sunflowers (Helianthus annuus L.) using molecular markers / E. Mestries, L. Gentzbittel, D. Tourvieille de Labrouhe, P. Nicolas // Mol. Breed. -1998.-Vol. 4.-P. 215-226.

153. Meyers, B.C. Plant desease resistance genes encode members of an ancient and diverse protein family within the nucleotide-binding superfamily / B.C. Meyers, A.W. Dickerman, R.W. Michelmore, S. Sivaramakrishnan, B.W. Sobral, N.D .Young // Plant J. - 1999. - V.20. - P. 317-332.

154. Micic, Z. Identification and validation of QTL for Sclerotinia midstalk rot resistance in sunflower by selective genotyping / Z. Micic, V. Hahn, E. Buer [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2005. - Vol. 111. - P. 233-242.

155. Miller, J.F. Inheritance of resistance to race 4 of downy mildew derived from interspecific crosses in sunflower / J.F. Miller, T.J. Gulya // Crop Sci. - 1991. -V.31.-P. 40-43.

156. Mokrani, L. Mapping and analysis of quantitative trait loci for grain oil content and agronomic traits using AFLP and SSR in sunflower (Helianthus annuus L.) / L. Mokrani, L. Gentzbittel, F. Azanza [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2002. - Vol. 106.-P. 149-156.

157. Molinero-Ruiz, M.L. Inheritance of resistance to two races of downy mildew Plasmopara halstedii in two Helianthus annuus L. lines / M.L. Molinero-Ruiz, J.M. Melero-Vara, J. Dominguez // Euphytica. - 2003. - V. 131. - P 7-51.

158. Moneger, F. Nuclear restoration of cytoplasmic male sterility in sunflower is associated with tissue-specific regulation of a novel mitochondrial gene / F. Moneger, C.J. Smart, C.J.Leaver // EMBO J. - 1994. - Vol. 86. - P. 259-268.

159. Mouzeyar, S. RFLP and RAPD mapping of the sunflower Pll locus for resistance to plasmopara halstedi race 1 / S. Mouzeyar, P. Roeckel-Drevert, L. Gentzbittel [et al.] // Theor.Appl.Genet. - 1995. - Vol. 91. - P. 733-737.

160. Mueller, U.G. AFLP genotyping and fingerprinting / U.G. Mueller, L. Wolfenbarger // Trends Ecol. Evol. - 1999. -Vol. 14. - P. 389-394.

161. Mulpury, S. Inheritance and molecular mapping of a downy mildew resistance gene, P/13 in cultivated sunflower (Helianthus annuus L.) / S. Mulpury, Z. Liu, J. Feng, T.J. Gulya, C.-C. Jan // Theor. Appl. Genet. - 2009. - V.l 19. - P. 795-803.

162. Osbourn, A.E. Performed antimicrobial compounds and plants defense against fungal attack / A.E. Osbourn // Plant Cell. - 1996. - V.8. - P 1821-1831.

163. Pancovic, D.M. Identification of RAPD markers linked to draught tolerance by bulked segregant analysis: proc. 15th Int. Sunflower Conf./ D.M. Pancovic, Z.O. Sakac, M.I. Plesnicar, D.M. Skoric. - Toulouse, France, 2000. - Vol. 2. - P. 38-43.

164. Paniego, N. Microsatellite isolation and characterization in sunflower (Helianthus annuus L.) / N. Paniego, M. Echaide, M. Muñoz, L. Fernández, S. Torales, P. Faccio, I. Fuxan, M. Carrera, R. Zandomeni, E.Y. Suárez, H. E. Hopp // Genome. -2002.-Vol. 45.-P. 34^3.

165. Paniego, N. Sunflower: Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants / N. Paniego, R. Heinz, P. Fernandez [et al.]; ed. C. Kole. - Berlin-Heidelberg, Germany, 2007. - Vol. 2: Oilseeds. - P. 153-177.

166. Peerbolte, R.P. The CARTISOL sunflower RFLP map (146 loci) extended with 291 AFLP markers: proc 18th Sunflower Res. Forum / R.P. Peerbolte, J. Peleman.

- Fargo, USA, 1996. - P. 11-12.

167. Perez-Vich, B. Mapping minor QTL for increased stearic acid content in sunflower seed oil / B. Perez-Vich, S.J. Knapp, A.J. Leon [et al.] // Molecular Breeding.

- 2004. - Vol. 13. - № 4. _ p. 313-322.

168. Perez-Vich, B. Molecular analysis of the high stearic acid content in sunflower mutant CAS-14 / B. Pérez-Vich, A.J. Leon, M. Grondona [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2006. - Vol. 112. - № 5. - P. 867-875.

169. Perry, M.D. DNA isolation and AFLP genetic fingerprinting of shape Theobroma cacao (L.) / M.D. Perry, M.R. Davey, J.B. Power [et al.] // Plant Mol. Biol. Reporter. - 1998. - Vol. 16. - № 1. - P. 49-59.

170. Pizarro, G.G. Comparative analysis of genetic relationships in sunflower inbred lines, based on isozymic, RAPD and pedigree data: 15 International Sunflower Conference / G.G. Pizarro, A.D. Carrera, M. Poverene. - Touluse, France, 2000. - P. 111.

171. Poormohammad K.S. Genetic variability for physiological traits under drought conditions and differential expression of water stress-associated genes in sunflower (Helianthus annuus L.) / S. Poormohammad Kiani, P. Grieu, T. Hewezi [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2007. - Vol. 114. - № 2. - P. 193-207.

172. Powell, W. Polymorphism revealed by simple sequence repeats / W. Powell, G.C. Machray, J. Provan // Trends Plant Sci. - 1996. - Vol. 7. - P. 215-222.

173. Qi, L. Identification of resistance to new virulent races of rust in sunflowers and validation of DNA markers in the gene pool / L. Qi, T. Gulya, G.J. Seiler [et al.] // Phytopathology. - 201 la. - Vol. 101. - № 2. -P. 241-249.

174. Qi, L.L. Molecular mapping of the rust resistance gene R (4) to a large NBS-LRR cluster on linkage group 13 of sunflower [Электронный ресурс] / L.L. Qi, B.S. Hulke, B.A. Vick, T.J. Gulya // Theor. Appl. Genet. - 20116. - Режим доступа: http://www.springerlink.com/content/vp04w77124u02112.

175. Rachid Al-Chaarani, G.R. QTL analysis of sunflower partial resistance to downy mildew (Plasmopara halstedii) and black stem (Phoma macdonaldii) by the use of recombinant inbred lines (RILs) / G.R. Rachid Al-Chaarani, A. Roustaee, L. Gentzbittel [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2002. - Vol. 104. - P. 490^196.

176. Radwan, O. Development of PCR markers for the P15/P18 locus for resistance to Plasmopara halstedii in sunflower, Helianthus annuus L. from complete CC-NBS-LRR sequences / O. Radwan, M. F. Bouzidi, P. Nicolas,-S. Mouzeyar // Theor Appl Genet. - 2004. - V.109. - P. 176-185.

177. Rieseberg, L.H. Molecular evidence and the origin and development of the domesticated sunflower (Helianthus annuus, Asteraceae) / L.H. Rieseberg, G.J. Seiler // Econ. Bot. - 1990. - Vol. 44. - № 3. - P. 79-91.

178. Robinson, H.A revision of the tribal and subtribal limits of the Heliantheae (Asteraceae) II Smithsonian Contr. Bot. - 1991. - № 51. - P. 1-102.

179. Ronicke, S. Quantitative trait loci analysis of resistance to Sclerotinia sclerotiorum in sunflower / S. Ronicke, V. Hahn, A. Vogler, W. Friedt // Phytopathol. -2005. - Vol. 95. - P. 834-839.

180. Rouppe van der Voort J. N. Use of allele specificity of comigrating AFLP markers to align genetic maps from different potato genotypes / J.N.R. van der Voort, P. van Zandvoort, H.J. van Eck [et al.] // Mol. Gen. Genet. - 1997. - Vol. 255. - № 4. - P. 438-447.

181. Sackston, W.E. Sunflower desease mapping in Europe and adjacent Mediterreanean countries: proc. 8th Int. Sunflower Conf. / W.E. Sackston. -Minneapolis, MN. - 1978. - P. 7-29.

182. Sadras, V.O. Intraspecific competition and fungal diseases as sources of variation in sunflower yield / V.O. Sadras, N. Trapani, V.R. Pereyra [et al.] // Field Crops Res. - 2000. - Vol. 67. - P. 51-58.

183. Saghai-Maroof, M.A. Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics / M.A. Saghai-Maroof, K.M. Soliman, R.A. Jorgensen, R.W. Allard // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1984. - Vol. 81. - P. 8014-8018.

184. Schilling, E.E. Infrageneric classification of Helianthus (Compositae) / E.E. Schilling, C.B. Heiser// Taxon. - 1981. - № 30. - P. 393-403.

185. Schnabel, U. Development of markers for the use of the PEF1 cytoplasm in sunflower hybrid breeding / U. Schnabel, U. Engelmann, R. Horn // Plant Breed. -2008. - Vol. 127. - P. 587-591.

186. Schneiter, A.A. Production of semidward sunflower in the northern Great Plains of the United States / A.A. Schneiter // Field Crops Res. - 1992. - Vol. 30. - P. 391^101.

187. Seiler, GJ. The genus Helianthus as a source of genetic variability for cultivated sunflower: proc. 12th Sunflower Conf. / G.J. Seiler. - Yugoslavia, 1988. - V. l.-P. 17-58.

188. Seiler, G.J. Registration of 15 interspesific sunflower germplasm lines derived from wild annual species / G.J. Seiler // Crop Sci. - 1991. - № 31. - P. 13891390.

189. Seiler, G.J. Utilization of wild sunflower species for the improvement of cultivated sunflower / G.J. Seiler // Field Crops Res. - 1992. - V. 30. - P. 195-230.

190. Seiler, G.J. Germplasm resources of sunflower/ G.J. Seiler, L.H. Rieseberg // Sunflower Technology and Production. - 1997. - P. 21-65.

191. Serieys, H. Identification, study, and utilization in breeding programs of new CMS sources / H. Serieys // Helia. - 1999. - Vol. 22. - P. 71-84.

192. Skoric, D. Genetic possibilities for altering sunflower oil quality to obtain novel oils / D. Skoric, S. Jocic, Z. Sakac, N. Lecic // Can. J. Physiol. Pharmacol. - 2008. -Vol. 86. -№ 4. -P. 215-221.

193. Slabaugh, M.B. Haplotyping and mapping a large cluster of downy mildew resistance gene candidates in sunflower using multilocus intron fragment length polymorphisms / M.B. Slabaugh, J.K. Tu, S. Tang [et al.] // Plant Biotechnol. J. - 2003. -Vol. l.-P. 167-185.

194. Solodenko, A. Genotyping of Helianthus based on microsatellite sequences / A. Solodenko, Yu. Sivolap // Helia. - 2005. - Vol. 28. - № 42. - P. 19-26.

195. Sossey-Alaoi, K. Evidence for several genomes in Helianthus / K. Sossey-Alaoi, H. Serieys, M. Tersac [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1998. - Vol. 97. - P. 422430.

196. Spring, O.A. New races of sunflower downy mildew (Plasmopara halstedii) in Germany / O.A. Spring, F. Miltner, T.J. Gulia // J. Phytopathol. - 1994. - V. 142.

197. Sunflower technology and production / ed. A.A Schneiter. - Madison, USA: Agronomy Society of America, 1997. - 765 p.

198. Takken, L.W. Plant resistance genes: their structure, function and evolution / L.W. Takken, H.A.J. Matthieu Frank, H.A.J. Matthieu Joosten // European Juornal of Plant Pathology. - 2000. - V. 106. - P. 699-713.

199. Tamura, K.D. MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance and maximum parsimony methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Mol. Biol. Evol. -201 l.-V 28.-P 2731-2739.

200. Tang, S. Simple sequence repeat map of the sunflower genome / S. Tang, J.K. Yu, M.B. Slabaugh, K.Shintani, J. Knapp // Theor. Appl. Genet. - 2002. - Vol. 105.-P. 1124-1136.

201. Tang, S. Genetic mapping of the Or 5 gene for resistance to Orobanche race E in sunflower / S. Tang., A. Heesacker., V.K. Kishore, A. Fernandez, E.S. Sadik, G. Cole, St. J. Knap // Crop. Sci. - 2003. - V. 43. - P. 1021-1028.

202. Tang, S. Ty3/gypsy-like retrotransposon knockout of a 2-methyl-6-phytyl-1,4-benzoquinone methyltransferase is non-lethal, uncovers a cryptic paralogous mutation, and produces novel tocopherol (vitamin E) profiles in sunflower / S. Tang, G.G. Hass, S.J. Knapp // Theor. Appl. Genet. - 2006a. - Vol. 113. - P. 783-799.

203. Tang, S. Quantitative trait loci for genetically correlated seed traits are tightly linked to branching and pericarp pigment loci in sunflower / S. Tang, A.J. Leon, W.C. Bridges, S.J. Knapp // Crop Sci. - 20066. - Vol. 46. - P. 721-734.

204. Timme, R.E. A comparison of the first two published chloroplast genomes in Asteraceae: Lactuca and Helianthus [Электронный ресурс] /, J.V. Kuehl, J.L. Boore, R.K. Jansen // NCBI. - 2006. - Режим доступа: http://ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/94502469.

205. Tourvieille de Labrouhe, D. New nomenclature of race of Plasmopara halstedii (sunflower downy mildew): proc. 15th Internat. sunflower conf. Toulouse. France / D. Tourvieille de Labrouhe, T.J. Gulya, Y.K. Rashid. - 2000. - V.2. - P. 161166.

206. Vear, F. The genetics of resistance to five races of downy mildew Plasmopara halstedii / F. Vear, L. Gentzbittel, J. Philippon, S. Mouzeyar, E. Mestries, P. Roeckel-Drevet, D. Tourvieille de Labrouhe, P. Nicolas // Theor. Appl. Genet. -1997.-V. 95.-P. 584-589.

207. Velasco, L. Inheritance of resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) race F in a sunflower line carrying resistance genes from wild sunflower species / L. Velasco, B. Perez-Vich, C.C. Jan, J.M. Fernandez-Martinez // Plant Breed. - 2006. -Vol. 126.-P. 67-71.

208. Vera-Ruiz, E.M. Genetic mapping of the tph\ gene controlling beta-tocopherol accumulation in sunflower seeds / E.M. Vera-Ruiz, L. Velasco, A.J. Leon [et al.] // Mol. Breed. - 2006. - V. 17. - № 3. - P. 291-296.

209. Virk, P.S. Effectiveness of different classes of molecular markers for classifying and revealing variations in rice (Oriza sativa) germplasm // P.S. Virk, J. Zhu, H.J. Newbury // Euphytica. - 2000. - V. 112. - P. 275-284.

210. Vos, P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker [et al.] // Nucleic Acids Res. - 1995. - Vol. 23. - P. 4407^1414.

211. Vranceanu, A.V. Virulence groups of Orobanche cumana Wallr., differential hosts and resistance sources and genes in sunflover / A.V. Vranceanu, V.A.

Tudor, F.M. Stoenescu, N. Pir-vu // Proc. of the 9-th Internat. Sunflower conference. -1980.-Vol. l.-P. 74-82.

212. Vranceanu, A.V. Evolutii ale virulen^ei parasitului Orobanche Cumana Wallr. §i gene corespunzatoare de rezistenja la floareasoarelui: analele I.C.C.P.T. Fundulea / A.V. Vranceanu, V.A. Tudor, F.M. Stroenescu, N. Pir-vu. - Bucuresti, 1981. -Vol. XL VIII. - P. 37-43.

213. Waugh, R. Using RAPD markers for crop improvement / R. Waugh, W. Powell // Trends Biotechnol. - 1992. - V. 10. - P. 186-191.

214. Weeden, N.F. Inheritance and reliability of RAPD markers: appl. RAPD Tech. Plant Breed / N.F. Weeden, G.M. Timmerman, M. Hemmat. - Minneapolis, USA, 1992. - P. 12-17.

215. Werle, E. Convenient single-step, one tube purification of PCR products for direct sequencing / E. Werle, C. Schneider, M. Renner, M. Volker, W. Fiehn // Nucl. Acids Res. - 1994. - Vol. 22. - № 20. - P. 4354-4355.

216. Whitkus, R. Comparative genome mapping of sorghum and maize // R. Whitkus, J. Doebley, M. Lee // Genetics. - 1992. - V. 132. - P. 119-130.

217. Wills, D.M. Chloroplast SSR polymorphisms in the Compositae and the mode of organellar inheritance in Helianthus annuus / D.M. Wills, M.L. Hester, A. Liu, J.M. Burke // Theor. Appl. Genet. - 2005. - Vol. 110. - P. 941-947.

218. Wills, M. Chloroplast DNA variation confirms a single origin of domesticated sunflower (Helianthus annuus L.) / M. Wills, M.J. Burke // Journal of Heredity. - 2006. - Vol. 97. - № 4. - P. 403^108.

219. Yap, I.V. WinBoot: a program for performing bootstrap analysis of binary data to determine the confidence limits of UPGMA-based dendrograms / I.V. Yap, R.J. Nelson // IRRI Disc. Ser. №. 14. Int. Rice Res. Inst., Manila, Philippines, 1996.

220. Yu, J.K. Simple sequence repeat length polymorphisms among elite inbred lines of sunflower: analysis of public sector Cartisol III markers: proc. 15th Int. Sunflower Conf. / J.K. Yu, J. Mangor, S.J. Knapp [et al.]. - Toulouse, France, 2000. -Vol. 2.-P. 7-10.

221. Yu, J.K. Allelic diversity of simple sequence repeat markers among elite inbred lines in cultivated sunflower / J.K. Yu, J. Mangor, L. Thompson [et al.] // Genome. - 2002. - Vol. 45. - P. 652-660.

222. Yue, B. Identifying quantitative trait loci for resistance to Sclerotinia head rot in two USD A sunflower germplasms / B. Yue, S.A. Radi, B.A. Vick [et al.] // Phytopalogy. - 2008. - Vol. 98. - № 8. - P. 926-931.

223. Yue, B. Genetic mapping for the Rf1 (fertility restoration) gene in sunflower (Helianthus annuus L.) by SSR and TRAP markers / B. Yue, B. Vick, X. Cai, J. Hu // Plant Breeding. - 2010. - Vol. 129. - P. 24-28.

224. Zetsche, K. Molecular analysis of cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus). In: Plant mitohondria / K. Zetsche, R. Horn; ed. by U. Kucku, A. Brennike - Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 1993 - P. 411-422.

225. Zhang, L.S. Establishment of an effective set of simple sequence repeat markers for sunflower variety identification and diversity assessment / L.S. Zhang, V. le Clerc, S. Li, D. Zhang // Can. J. Bot. - 2005. - Vol. 83. - P. 66-72.

226. Zhu, Q. Transcriptional activation of plant defense genes / Q. Zhu, W. Droge-Laser, R.A. Dixon, C Lamb // Curr. Opin. Gen. Dev. - 1996. - V.6. - P. 624-630.

227. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda// Genomics. - 1994. - V. 20. - P. 176-183.

228. Zijlstra, C. Identification of Meloidogyne chitwoodi, M. fallax and M. hapla based on SCAR-PCR: A powerful way of enabling reliable identification of population or individuals that share common traits / C. Zijlstra // Europ. J. Plant Physiol. - 2000. - V. 106. - P. 283-290.

229. Zimmer, D.E. Phisiological specialization between races of Plasmopara halstedii in America and Europe / D.E. Zimmer I I Phytopatology. - 1974. - V.64. - P 1465-1467.