Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Эркенова, Мадина Асхатовна

• Эркенова, Мадина Асхатовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Эркенова, Мадина Асхатовна

Введение

Глава 1. Сезонное развитие листьев (обзор литературы).

1.1. Длительность вегетационного периода как фактор сезонного развития растений.

1.2. Развертывание листьев.

1.3. Отмирание листьев.

1.4. Длительность жизни листьев.

1.4. Феноритмотипы.

Глава 2. Физико-географические условия района исследований и краткая характеристика растительности.

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф и геология.

2.3. Гидрография.

2.4. Климат.

2.5. Почвы.

2.6. Характеристика растительности.

Глава 3. Особенности гераниево-копеечниковых лугов (ГКЛ) и альпийских ковров (АК).

3.1. Гераниево-копеечниковые луга как особый тип высокогорных сообществ.

3.1.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение.

3.1.2. Почвы.

3.1.3. Влияние зоогенных нарушений.

3.1.4. Биомасса гераниево-копеечниковых лугов.

3.1.5. Биоморфологический состав.

3.1.6. Семенная продуктивность растений и почвенный банк.

3.1.7. Фенологические особенности.

3.2. Ковры как особый тип высокогорных сообществ.

3.2.1. Альпийские ковры в системе доминантной классификации.

3.2.2. Типология и синтаксономия ковров.

3.2.3. Флористический состав и жизненные формы растений.

3.2.4. Структура фитомассы и продукция.

3.2.5. Семенная продуктивность и семенной запас в почве.

3.2.6. Консортивные связи растений ковров.

3.2.7. Сезонная и сукцессионная динамика.

Глава 4. Методика исследования.

4.1. Сбор полевых данных.

4.2. Статистическая обработка данных.

Глава 5. Результаты и обсуждение.

5.1. Развертывание листьев растений альпийских ковров.

5.2. Перезимовка и отмирание листьев растений альпийских ковров.

5.3. Развертывание листьев растений гераниево-копеечниковых лугов.

5.4. Отмирание листьев растений гераниево-копеечниковых лугов.

5.5. Сравнение длительности развертывания и отмирания листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

5.6. Группы видов по ритмике развертывания и отмирания листьев.

5.7. Доли листьев летней и зимней генерации у изучаемых растений.

Глава 6. Длительность жизни листьев.

6.1. Длительность жизни листьев растений альпийских ковров.

6.2. Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов.

6.3. Сравнение длительности жизни листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

6.4. Связь ритмики развития листьев с их эколого-морфологическими свойствами.

6.5. Сравнение параметров листьев летнезеленых и летне-зимнезеленых видов альпийских растений.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров Северо-Западного Кавказа»

Актуальность. Изучение биологии альпийских растений всегда представляло большой интерес для исследователей. Этот интерес объясняется тем, что наблюдения над растениями в специфических условиях высокогорий (низкая температура воздуха, краткость вегетационного периода, заторможенность биологического круговорота) дают богатый сравнительный материал, который важен для познания адаптаций растений и необходим для углубленного понимания биологических закономерностей, определяющих рост и развитие растений. Изучение этих процессов, а также характера побегообразования и интенсивности процессов отмирания, необходимо для познания жизненной формы растений и определения степени влияния условий среды на ее формирование (Стешенко, 1965). Данные о сезонности развития растений позволяет выявить общие закономерности накопления растительной массы, структурные и функциональные особенности растительных сообществ, а также разработать научные основы охраны и рационального использования растительного покрова.

В настоящее время знание биологических особенностей растений верхних поясов гор становится чрезвычайно актуальным в связи с нарастающими темпами хозяйственного освоения высокогорных районов. Вопросы улучшения кормовой базы животноводства и рационального землепользования тесно переплетаются с задачами охраны растительного покрова. Изучение сезонного развития растений и растительных сообществ имеет важное значение как для выяснения закономерностей развития фитоценозов, так и для разработки правильного режима использования растительности. Оно способствует и решению таких важных проблем, как восстановление истории формирования растительности и ее современный генезис (Работнов, 1950).

Альпийские экосистемы являются удобным объектом исследований, так как в высокогорных условиях влияние абиотических факторов среды, в том числе и климата, проявляется наиболее рельефно (Павлов и др., 1999). Так, изменение длины вегетационного периода вследствие повышения температур, увеличение поступления в почву азота - всё это может повлиять на растительность высокогорий, в частности, вызвать миграцию растений с меньших высот и внедрение этих видов в существующие фитоценозы (Кбтег, 1999). Изменение структуры высокогорных фитоценозов может привести к изменению продуктивности, что повлияет на хозяйственную деятельность человека, издавна использующего высокогорья как пастбища домашнего скота. Однако многие аспекты биологии альпийских растений Кавказа остаются малоисследованными. К таким вопросам относится, в частности, и длительность жизни листьев растений высокогорий.

В связи с этим целью нашей работы было изучить сезонное развитие листьев и выяснить длительность их жизни на примере растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов северо-западного Кавказа.

В задачи работы входило:

1. Изучить особенности ритмики развертывания и отмирания листьев растений и сравнить длительность этих процессов у растений двух исследованных альпийских сообществ.

2. Определить долю листьев летней и зимней генерации у летне-зимнезеленых альпийских растений и выделить группы видов по ритмике развертывания и отмирания листьев.

3. Оценить среднее время жизни листьев от момента развертывания до начала отмирания и сравнить альпийские сообщества по этому показателю.

4. Выявить связь ритмики развития листьев с их эколого-морфологическими свойствами.

Объекты исследования

Объектами исследования были выбраны два высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ): гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.

Научная новизна

Впервые для 31 вида альпийских растений северо-западного Кавказа получены данные по длительности жизни, развертывания и отмирания листьев. Впервые показано, что доля листьев зимней генерации у Сагех pyrenaica и Сагех oreophila превышает долю листьев летней генерации, в то время как у остальных исследованных летнезимнезеленых видов доля листьев зимней генерации невелика. Выделены 4 группы видов растений по ритмике развертывания и отмирания листьев.

Теоретическая и практическая ценность

Полученные данные вносят существенный вклад в изучение ритмики сезонного развития высокогорных фитоценозов Кавказа. Познание этих закономерностей важно для изучения общей проблемы адаптации растений к экстремальным условиям высокогорий и предсказания динамики I растительных сообществ в условиях глобального потепления климата.

Полученные данные могут быть использованы для разработки прогностических моделей изменения растительности и выработки рекомендаций для рационального природопользования.

Место и время работы. Работа была проведена на высокогорном стационаре МГУ имени М.В.Ломоносова на горе Малая Хатипара в ТГПБЗ (Карачаево-Черкесская республика) в период с 2004 по 2007 год в составе Тебердинской экспедиции МГУ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем людям, без помощи и участия которых не была бы возможна эта работа: научному руководителю, профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство, Т.Г. Елумеевой за ценные замечания по тексту диссертации, 1 моему брату Мурату Эркенову, доц. кафедры химии и биологии О.А. Логвиненко, к.б.н. А.А. Ахметжановой, а также всем участникам Тебердинской экспедиции МГУ за помощь и моральную поддержку. Я выражаю особую благодарность руководству Тебердинского государственного биосферного заповедника и Карачаево-Черкесского государственного университета им. У.Д. Алиева.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, они были представлены на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (Теберда, 2003), на научных сессиях "Алиевские чтения" преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (Карачаевск, 2005, 2006).

Публикации результатов исследования

В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Эркенова, Мадина Асхатовна

выводы

1. Среди исследуемых видов растений альпийских ковров 7 видов относятся к летнезеленым и 6 видов — к факультативно летне-зимнезеленым. На гераниево-копеечниковых лугах 13 видов относятся к летнезеленым, 4 вида к факультативно-летне-зимнезеленым и 1 вид (Rhododendron caucasicum) к вечнозеленым.

2. Самое раннее развертывание листьев летнезеленых растений альпийских ковров наблюдается у Gagea fistidosa и Catabj-osella variegata. Отдельные листья у летнезеленых растений альпийских ковров развертываются среднем от 8,2 до 11 дней, гераниево-копеечниковых лугов от 9,6 до 16 дней, в то время как у летне-зимнезеленых растений альпийских ковров длительность развертывания листьев летней генерации от 9,4 до 10,7 дней, зимней генерации — от 11,6 до 14,4 дней. Аналогичные величины для растений гераниево-копеечниковых лугов - от 10,6 до 12,8 дней и 10,4 до 12,0 дней.

3. Длительность отмирания отдельных листьев летнезеленых растений альпийских ковров составляет в среднем от 8,6 до 11,9 дней. У растений гераниево-копеечниковых лугов этот показатель мало варьирует, составляя в среднем от 9,6 до 11,8 дней. Листья летней генерации у летне-зимнезеленых растений альпийских ковров отмирают за 12,6 - 18,3 дней, растений гераниево-копеечниковых лугов от 10,2 дней {Luzula midtiflora) до 14,3 дней {Carex atrata), в то время как листья, уходящие в зиму зелеными отмирают в течение нескольких месяцев.

4. Доля листьев зимней генерации у Carex pyrenaica и С. oreophila превышает долю листьев летней генерации, в то время как у остальных исследованных летне-зимнезеленых видов доля зимующих листьев невелика.

5. Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений альпийских ковров отмечена у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня), наибольшая - у Potentilla verna (43,6 дней). Среди летне-зимнезеленых растений наименьшая длительность жизни листьев летней генерации была

124 отмечена у Taraxacum stevenii (в среднем 35,4 дней), наибольшая - у Carex oreophila (49,5 дней). Длительность жизни листьев зимней генерации у летне-зимнезеленых видов растений составляет от 10 месяцев до 11 месяцев.

Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов отмечена у Phleum alpinum (31,6 день). Дольше всех живут листья у Pulsatilla aurea (57,7 дней). Среди летне-зимнезеленых видов средняя продолжительность жизни листьев летней генерации сильно не варьирует (в среднем от 34 до 43 дней).

Длительность жизни листьев зимней генерации Carex atrata и Festuca brunnescens в среднем составляет 10,6 месяцев, у Deschampsia flexuosa - 10,7 месяцев, у Luzula multiflora - 10,8 месяцев.

7. Найдена отрицательная связь между длительностью жизни листьев и содержанием в них азота. Содержание азота в листьях растений альпийских ковров отрицательно скоррелировано с длительностью их отмирания. Для всех исследуемых видов растений отношение C:N положительно скоррелировано с длительностью жизни листьев. Масса листьев (как сухая, так и влагонасышенная) показала отрицательную связь с длительностью их жизни.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Эркенова, Мадина Асхатовна, 2009 год

1. Андреева И.И. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. — Бюл. Гл. Сада. 1963. №51. - С. 67-77.

2. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1988. -С. 93-107.

3. Балоян С.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов горы Арагац // Рукопись депонир. ВИНИТИ, № 3639 В. 86. - Ереван, 1987. - 9 с.

4. Барабанов Е.И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного развития растений некоторых полусаванновых сообществ в Таджикистане // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1970. Т. 75. - № 1. - С. 39-48.

5. Батчаева О.М., Захаров А.А., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003.- Т. 108.-№4.-С. 53-57.

6. Беданокова О.А. Ритм сезонного развития растений псоммофильно-разнотравной овсяницево-перистоковыльной ассоциации песчаной степи Наурзумского заповедника // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1977. Т.82. - № 4. С. 89-102.

7. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1962. Т. 27. - № 5. - С. 90-104.

8. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растений разных высотных поясов южного склона Крымских гор. Автореф. . канд. биол. наук. — М., 1967.-23 с.

9. Беспавлова З.Г., Борисова И.Г., Попова Т.А. Степная зона // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях (Сб. трудов). -M.-JL: Наука, 1966. С. 55-71.

10. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. - С. 5-94.

11. Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1960. Т. 65. -№ 6.-с. 78-91. *

12. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. Т. 3. 430 с.

13. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.П. Ботаника. Анатомия и морфология. М., 1978. - 352 с.

14. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1996. - № 1.-С. 3-10.

15. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник, Вып. 9. -Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1977. С. 27-87.

16. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Под. ред. И.А. Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М.: б.и., 2001. - 100 с.

17. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботанический журнал, 1966. -Т. 51.-№2.-С. 257-265.

18. Восканян В.Е. К биологии Taraxacum stevenii (Spr.) DC. в альпийском и субнивальном поясах Армянской ССР // Биол. ж. Армении, 1985. Т. 38.-№б.-С. 488-493.

19. Гамцемлидзе З.Г. Биоэкологические и ценотические особенности субнивальных растений Казбеги // Высокогорная экосистема Казбеги / Сб. трудов. М.-Тбилиси: «Мецниереба», 1977. - С. 43-49.

20. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Условия среды, состав и сезонная ритмика криофильных лугов полярного Урала // Экология, 1996. № 3. - С. 182186.

21. Горшкова А.А. Перезимовка растений в Иркутско-Балаганской лесостепи // Научные чтения памяти М.Г. Попова, 3-е чтение. — Иркутск: Восточно-Сиб. фил. СО АН СССР, Книжн. изд., 1960 а. С. 45-67.

22. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.-368 с.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. №3. — С. 512.

24. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1948. - 264 с.

25. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. — М.: Наука, 1975.-233 с.

26. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М.: 2005. - 256 с.

27. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Вып. 5. / Под ред. проф. Т.А. Работнова — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.-С. 47-57.

28. Забелкин Н.А., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный // Биологическая флора Московской области. Вып. И / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. -М.: Аргус, 1995. С. 166-191.

29. Зангиев М.Г. К фенологии главнейших типов букового леса в Белакано-Закатальском горном массиве // Изв. АН Азерб. ССР, сер. биол. и с.-х. наук в.с., 1959. -№ 6. С. 31-39.

30. Зангиев М.Г. Фенология буковых лесов южного макросклона Большого Кавказа // Проблемы фенологического прогнозирования / Сб. трудов ВГО СССР- Л.:, 1970.-С. 28-34.

31. Заноха Л.Л. Сезонная динамика растительных сообществ в подзоне южных тундр Таймыра // Южные тундры Таймыра Л.:, 1986. - С. 135-150.

32. Зироян А.Н. Сезонная ритмика основных видов полупустынных, лугостепных и альпийских растений горы Арагац // Биол. журн. Армении, 1983. -№3.- С. 212-218.

33. Игошева Н.И. Фенологическая ритмика околоснежных высокогорных лугов Полярного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984.-е. 128-135.

34. Китаев Л.М. Особенности экстремального снегонакопления в горных и предгорных областях (на примере Большого Кавказа) // Метеорология и гидрология, 2003. № 7. - С. 60 - 68.

35. Кияк В.Г. Изменение жизненных форм видов альпийских фитоценозов Карпат // Структура высокогорных фитоценозов украинских Карпат / Под ред. К.А. Малиновского. Киев, 1993. - С. 89-96.

36. Ковакина В. А. Биологические особенности некоторых зимнезеленых растений Крайнего Севера // Ботанический журнал, 1958. Т. 43. - № 9.-С. 1326-1333.

37. Комир З.В. Ритм сезонного развития травянистых растений природной флоры Кавказа, интродуцированных в условиях северо-востока Украины // Вестн. Харьк. ун-та, 1985. № 269. - С. 37-41.

38. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и южного Казахстана. Изд. 2-е, кн. 2. Ташкент: Изд-во АН Узб. ССР, 1962. - 547 с.

39. Культиасов М.В. Проблемы становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 1. - 126 с.

40. Ладыгина Г.М. О высотном распределении и некоторых вопросах динамики пустынь Горно-Бадахшанской Автономной области // Проблемы ботаники, 1960.-Т. 5.-С. 137-141.

41. Лебедева Л.П. Динамика и продуктивность субальпийских лугов северного макросклона Киргизского Хребта. Фрунзе: Илиле, 1984. - 338 с.

42. Лынов Ю.С. Особенности сезонного развития ранневесенних эфемероидов в зонах среднегорий и высокогорий Чаткальского и Гиссарского хребтов

43. Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1977. Т. 82. - № 4. - С. 120-124.

44. Лынов Ю.С. Феноритмотипический состав растений в среднегорных и высокогорных сообществах Чаткальского хребта // Ботанический журнал, 1982. Т. 67. - № 3. - С. 355-359.

45. Лынов Ю.С. Структура вегетационного периода в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // Тр. / Среднеаз. регион. НИИ Госкомгидромета, 1983.-№97/178. -С. 14-22.

46. Лынов Ю.С. Сезонное развитие растений в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня: факторы и темпы // Ботанический журнал, 1985. № 8. - С. 1101-1111.

47. Лынов Ю.С. Зимние факторы сезонного развития растений в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // Экология, 1986. № 4. - С. 78-80.

48. Лынов Ю.С. Сезонные и пространственно-высотные различия термического фактора в фенологии растений (на примере Западного Тянь-Шаня) // Тр. Среднеаз. регион, н.-и. гидрометеорол. ин-т. — Ташкент, 1991. — № 139.-С. 143-148.

49. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего севера -М.: Наука, 1986.-208 с.

50. Малышева Г.С. Феноритмотипы южнотаежных ельников Европейской части СССР // Ботанический журнал, 1973. Т. 58. - № 3. - С. 369-377.

51. Малышева Г.С. Феноритмотипы растений горных лесов южного склона Северо-Западного Кавказа // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. - № 10.-С. 1403-1413'.

52. Малышева Г.С. Особенности вегетации горных лесов Северо-Западного Кавказа // Лесоведение, 1979. № 1. - С. 11-19

53. Магомедов А.А. Ритм годичного развития некоторых сообществ нагорных ксерофитов Дагестана // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1971.-Т. 76.-№ 5.-С.107-119.

54. Магомедов А.А. Побегообразование и ритмы годичного развития растений некоторых галофитных и нагорно-ксерофитных сообществ Дагестана. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1973. — 25 с.

55. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники. 1960. - Т. 5. - С.170-181.

56. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Под ред. док. с/х. н В.Г. Нестерова. Изд. 7. JL-М., Гослесбумиздат, 1950.- 267 с.

57. Наринян С.Г. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью // Доклады АН АрмССР, 1948.-Т. 9.-№2. -С. 81-84.

58. Наринян С.Г. О некоторых особенностях фенологии альпийских ковров на г. Арагац // Известия АН Арм. ССР (биологич. науки), 1959. Т. XII. - № 11.-С. 47-69.

59. Наринян С.Г. К экологии и фенологии альпийских ковров на горе Арагац (Армянская ССР) // Проблемы ботаники. Т. 5. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 195-217.

60. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы.I

61. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 194 с.

62. Нахуцришвили Г.Ш. Об экологии высокогорных растений в зимнее время // Известия АН ГрузССР. Сер. Биол., 1975. Т. 1. - № 3. - С. 260-264.

63. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция / под. ред. Т.И. Серебряковой. Л.: Наука, 1981, С. 249-264.

64. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.- 124 с.

65. Овчинников П.Н. Основные направления видообразования в связи с происхождением типов растительности Средней Азии // Тр. / АН ТаджССР, 1955. Вып. 31. - С. 54-69.

66. Одишария К.Ю. Продолжительность жизни листьев растений // Тр. / Сухумский ботан. сад, 1974. Вып. 20. - С. 30-40.

67. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987. т.48. - N 5. - С. 687 - 695.

68. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. -Вып. 6. - С. 52-62.

69. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 9-24.

70. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. Т. 98. - № 6. - С. 71-79.

71. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. № 6. - С. 689-695.

72. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. унта, сер. 16 Биология, 1998. № 3. - С. 42-45.

73. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких идомашних копытных. История пастбищных экосистем / Отв. ред. Л.Г. Динесман. -М.: Наука, 1992. С. 109-129.

74. Покаржевская Г.А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1995. Т. 100. - Вып. 2. -С. 50-58.

75. Полтараус Б. В. Климат Домбая. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 108 с.

76. Попов К.Т. Явление зимнезелености во флоре северного макросклона Северного Кавказа // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М., 1983. - С. 71-90.

77. Прозоровский Н.А. Наблюдения над осенним и зимним состоянием степных растений // Тр. / Центр, чернозем, гос. заповедник. -М., 1940. Вып. 1. -С. 273-301.

78. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1966. - 310 с.

79. Семагина Р.Н. Ритм сезонного развития растений субтропических лесов Сочинского побережья Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1980. Т. 85. - № 2. - С. 88-97.

80. Семенова A.M. Фенологическое развитие субальпийских лугов Юго-Осетии. Советская ботаника, 1939. № 4. - С. 95-100.

81. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. -Вып. 5. - С. 77-87.

82. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. Т. 96, Вып. 4. С. 117-122.

83. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных и луговых сообществ в зависимости от разных режимов их использования // Проблемы ботаники. Т. 6. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 399-409.

84. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Книжное изд-во, 1957. Т. 1. -С.51-85.

85. Серебряков И.Г. Биология тяньшанской ели и типы ее насаждений в Заилийском и Кунгей-Алатау // Ученые записки Московского государственного университета, вып. 82. — Труды Ботанического сада, Кн. 5, 1945.-С.103-175.

86. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Моск. ун-та, 1947. № 6. - С. 75-108.

87. Серебрякова Т.И. О ритмике сезонного развития некоторых оранжерейных растений Ботанического сада МГУ // Вестн. Моск. ун-та, 1948. — № 3. -С. 104-118.

88. Серебряков И.Г. О длительности жизни листа и факторах, ее определяющих // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1951. Т. 19, каф. ботаники. - Вып. 1. - С. 3-18.

89. Серебряков И.Г. Ритм развития растений и метеорологические условия // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1951. Т. 56. — № 2. С. 63-67.

90. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1954. Т. 37, каф. ботаники. - Вып. 2. - С. 21-89.

91. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1961. Т. 66. - № 5. - С. 78-97.

92. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1962. Т. 67. - № 3. -С. 65-81.

93. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1964. Т. LXIX. — № 5. - С. 62-72.

94. Сохадзе М.Е. Ритм сезонного развития растений бородачевой степи Ширакского плоскогорья // Тр. / ин-т ботаники АН Груз. ССР. -Тбилиси: «Мецниереба», 1974. Т. 27. - С. ???.

95. Справочник по климату СССР. Л.:Гидрометиздат, 1967. Вып. 13, ч. 3.-332 с.

96. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 почвоведение, 1989. - № 2. - С. 55-56.

97. Стешенко А.П. Биология и структурные особенности растений верхней части высокогорного пояса Памира // Докл. на совещ. по вопр. высокогорн. флоры и растительности. Л.: Изд-во АНН СССР, 1958. - С. 169-203.

98. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники, вып. VII. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. — М.-Л.: Наука, 1965.-С. 111-115.

99. Стешенко А.П. Особенности сезонного ритма роста и развития растений предельных высот произрастания на Памире // Растительность и растениеводческое освоение Памира. Душанбе: Изд-во «Дониш», 1967.-Т.1.-С. 170-203.

100. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР. -М.; Л., 1938. Т. 1. - С. 15-37.

101. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-154 с.

102. Толмачев А.И. К истории возникновения темнохвойной тайги. Л.: Изд-во АН СССР, 1954.- 156 с.

103. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. — Т. 1. — С. 3-49.

104. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. Т. 94, Вып. 3. - С. 6-13.

105. Царева В.Т. Семейства Astaraceae астровые (сложноцветные) // Биологическая флора Мурманской области. Академия наук СССР Апатиты, Кольский филиал АН СССР, 1987. - С. 90-107.

106. Шаталина М.С. Особенности распространения рододендронов в Тебердинском заповеднике // Биологические науки, 1963. № 4. - С. 116-121.

107. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2007, т. 112, вып. 4, с. 42-50.

108. Шнелле Ф. Фенология растений: Л., 1961. - 259 с.

109. Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennialsi are there general patterns? J. Ecol. 19966 № 84. - P. 597-608.

110. Alonso I., Hartley S.E. Effects of nutrient supply, light availability and herbivory on the growth of heather and three competing grass species // Plant Ecology, 1998. V. 137. - № 2. - P. 203-212.

111. Arroyo M.T.K., Armesto J.J., Villagran C. Plant phenological patterns in the high andean Cordillera of central Chile // Journal of Ecology, 1981. V. 69. - №l.-P. 205-223.

112. Bell К. L., Bliss L. Over winter phenology of plants in a polar semidesert // «Arctic», 1977. V. 30. - № 2. - P. 14-31.

113. Bowman W.D., Fisk M.C. Primary production // Structure and function of an alpine ecosystem: Niwot Ridge, Colorado / Bowman W.D., Seastedt T.R. (eds.). Oxford: Oxford University Press, 2001. - P. 177-197.

114. Braun-Blanquet J. Die Schneebodengeseelschaften (Klasse der Salicetea herbaceae) // Fragmenta Phytosociologica Raetica 1. SIGMA Communications. -Chur, 1975, B. 195/196, s.42-71.

115. Callaghan T.V. Intra-specific variation in Phleum alpinum L. with specific reference to polar populations // Arctic and alpine research, 1974. V. 6. - P. 361-401.

116. Canaday B.B., Fonda R.W. The influence of supalpine snowbanks on vegetation pattern, production and phenology // Bull. Torrey Bot. Club, 1974. V. 101. - № 6. - P. 340-350.

117. Choler P. Consistent shifts in alpine plant traits along a mesotopographicalgradient Arctic, Antarctic, and Alpine Research V. 37, № 4, 2005, pp. 444453

118. Coley P.D., Briant J.P., Chapin F.S. III. Resource of availability and plant anti-herbivore defense // Science, 1985. V. 230. - P. 895-899.

119. Diemer M., Korner C., Prok S. Leaf life spans in wild perennial herbaceous plants: a survey and attempts at a functional interpretation // Oecologia, 1992. V. 89.-P. 10-16.

120. Diemer M., Korner C. Lifetime leaf carbon balances of herbaceous perennial plants from low and high altitudes in the Central Alps // Functional Ecology, 1996.-V. 10. -№ l.-P. 33-43.

121. Diemer M. Life span and dynamics of leaves of herbaceous perennials in high-elevation environments: 'news from the elephant's leg' // Functional Ecology, 1998. V. 12. - P. 413-425.

122. Dierssen К. Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeboden. (Zur Abgrenzung der Klasse Salicetea herbaceae) // Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 97, 1984. № 3-4. - P. 359-382.

123. Eckstein R.L., Karlsson P.S., Weih M. Leaf life span and nutrient resorption as determinants of plant nutrient conservation in temperate-arctic regions //New Phytologist, 1999. -V.143. -№ 1. P. 177-189.

124. Galen C., Stanton M.L. Responses of snowbed plant species to changes in growing season length//Ecology, 1995.-V. 76.-№5.-P. 1546-1557.

125. Hnatiuk R.J. Plant and function in alpine New Guinea // Tropical alpine environments: plant from and function / Rundel P.W., Smith A. P., Meinzer F.C. (eds.) Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. - P. 307-318.

126. Karlsson S. Vintergron eller loofalande vad betyder det for en vaxt i fjallen? // Fauna och flora (Sver.). - 1980. - № 1. - P. 25-31.

127. Karlsson P.S. Leaf longevity in evergreen shrubs: variation within and among European species // Oecologia, 1992. V. 91. - № 3. - P. 346-349.

128. Kikuzawa K. Ecology and evolution of phonological pattern, leaf longevity and leaf habit // Evolutionary trends in plants, 1989. V. 3. - P. 105-110.

129. Kikuzawa K., Kudo G. Effect of the length of the snow-free period on leaf longevity in alpine shrubs: a cost-benefit model // Oikos, 1995. V. 2. - P. 214-220.

130. Korner C. Alpine plant life. Berlin : Springer, 1999. - 343 p.

131. Korner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin. Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. - 344 p.

132. Kudo G. Effects of snow free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches // Arctic and alpine research, 1991. V. 24. - № 4 - P. 436443.

133. Kudo G., Ito K. Plant distribution in relation to the length of the growing season in a snow-bed in the Taisetsu Mountains, northern Japan // Vegetatio, 1992. -V. 98.-№2.-P. 165-174.

134. MacGillivray C.W., Grime J.P. Genome size predict frost resistance in British herbaceous plants: implication for rates of vegetation responses to global warming // Functional Ecology, 1995. V. 9. - № 2. - P. 320-325.

135. McGraw James В., Chester Ann L., Stuart Lee. A note on July senescence in tundra plants at eagle creek, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research, 1983.-V. 15. -№2.-P. 267-269.

136. Monk C.D. An ecological significance of evergreenness // Ecology, 1996. V. 47. - № 3. - P. 504-505.

137. Moore P. The advantages of being evergreen // Nature, 1980. V. 285. - № 5766. -P. 535-536.

138. Moore P.D. Why be an evergreen? // Nature, 1984. V. 312. - № 5996. - P. 703.

139. Munne-Bosch S., Alegre L. Die and let life: leaf senescence contributes to plant survival under drought stress // Functional Plant Biology, 2004. V. 31. - № 3.-P. 203-216.

140. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 130, 2002. 168 p.

141. Onipchenko V.G. Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (ed. Onipchenko V.G.). Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers, 2004, xx + 407 p.

142. Onipchenko V.G., Zhakova O.E. The structure of large soil invertebrate communities (mesofauna) in the alpine ecosystems of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana, 1997, V. 6, №1-2, P . 35-38.

143. Pangtey Y.P.S., Rawal R.S., Bankoti N.S., Samant S.S. Phenology of high-altitude plants of Kumaun in Central Himalaya, India // Inter. Journal of Вiometeorology, 1990. V. 34. - № 2. - P. 122-127.

144. Pate J. S., Dixon K. W., Orshan G. Growth and life from characteristics of kwongan species // Kwongan, plant life of the sandplain / Pate J.S., Beard J. S. (eds). Nedlands: Univ. of Western Australia Press, 1982. - P. 84-100.

145. Prock S. Symphanologie der Pflanzen eines kalkalpinen Rasens mit besonderer Beriicksichtigung der Wachstrumsdynamik und Reservestoffspeicherung charakteristischeu Arten // Ber. nat med. - Verein Innsbruck, 1990. - Bd. 77.-S. 31-56.

146. Prock S., Korner C. A cross-continental comparison of phenology, leaf dynamics and dry matter allocation in arctic and temperate zone herbaceous plants from contrasting altitudes // Ecological Bulletins, 45. Copenhagen, 1996. -P. 93-103.

147. Reich P.B., Walters M. В., Ellsworth D.S. Leaf life span in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems// Ecological Monographs, 1992. -V. 62. -№ 3. -P. 365-392.

148. Reich P.B., Uhl C., Walters M.B., Ellsworth D.S. Leaf lifespan as a determinant of leaf structure and function among 23 amazonian tree species // Oecologia, 1991.-V. 86.-P. 16-24.

149. Reich P., Walters M. В., Ellsworth D.S. Relationships opf leaf dark respiration to leaf nitrogen, specific leaf area and leaf life-span: a test across biomes and functional groups. //Oecologia. -1998. V. 114. - P. 471-482.

150. Robertson K.P., Woolhouse H.W. II Journal of Ecology, 1984. V. 72. - № 2. - P. 423-435.

151. Rogers R.W., Clifford H.T. The taxonomic and evolutionary significance of leaf longevity//New Phytologist, 1993.-V. 123.-P. 811-821.

152. Rorison I.H. Plant growth in response to variations in temperature: field and laboratory studies // Plant and their atmospheric environment / Grace J., Ford E.D. & Jarvis P.G. (eds.) Oxford e.a.: Blackwell SP, 1981. - P. 313332.

153. Ruser P., Urbas P. Ecological significance of leaf life span among Central European grass species//Oicos,2000.-V. 91. № 1.-P.41-50.

154. Saeki Т., Nomoto N. On the seasonal change of the photosynthetic activity of some deciduous and evergreen broadleaf trees // Botanical Magazine, 1958. -V.71.-P. 235-241.

155. Sandra V., Popscu A., Peicea I. Les associations de la classe Salicetea herbaceae Br.-Bl. 47 des Carpates roumaines // Rev. roum. biol. Ser. biol. veg., 1988. -V. 33. -№ 2. -P. 93-102.

156. Stoutjesdijk Ph., Barkman T.T. Microclimate, vegetation and fauna. Knivsta: Opulus Press, 1992. - 216 p.

157. Sun S. Leaf expansion rate, final leaf size and leaf expansion period are not necessarily correlated // Oikos, 2003. -V. 100. -№ 1. P. 200-201.

158. Tjoelker M.G., Craine M.J., Wedin D., Reich P.B. and Tilman D. Linking leaf and room train syndromes among 39 grassland and savannah species //New Phytologist, 2005. -№167. P. 493-508.

159. Walter H., Harnickell E., Mueller Dombois D. Klimadiagramm - Karten. -Stuttgart: Gustav Fischer, 1975. - 36 S.

160. Westoby M., Wright I.J. The leaf size twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species // Oecologia, 2003, v. 135, N4, p. 621-628

161. Withington J.M., Reich P.B., J. Oleksyn D.M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees. //Ecological Monographs, 2006. -V. 76. -№3. -P. 381-397.

162. Wright I.J., Westoby M., Reich P.B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span // Journal of Ecology, 2002. V. 90. - № 3. - P. 534-543.