Экспериментальное изучение состава и структуры альпийских гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника: ресурсное манипулирование и оценка роли доминантов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Ахметжанова, Асем Алиякпаровна

• Ахметжанова, Асем Алиякпаровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ахметжанова, Асем Алиякпаровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Роль почвенных ресурсов как фактора формирования высокогорных сообществ

1.1.1. Азот и фосфор в высокогорных почвах

1.1.2. Содержание элементов минерального питания в альпийских растениях

1.1.3. Реакция растений и изменение структуры сообщества при внесении элементов минерального питания (ЭМП)

1.2. Изменение структуры высокогорных сообществ при удалении доминирующих видов

1.2.1. Конкуренция. Определение конкуренции

1.2.2. Конкуренция и положительные отношения между растениями в травяных сообществах

1.2.3. Методы изучения конкуренции

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района работы

2.1. Географическое положение

2.2. Рельеф и геология

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Растительность

Глава 3. Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) как особый тип высокогорных сообществ

3.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение

3.2. Почвы

3.3. Влияние зоогенных нарушений

3.4. Биомасса гераниево-копеечниковых лугов

3.5. Биоморфологический состав

3.6. Семенная продуктивность растений и почвенный банк

3.7. Фенологические особенности

3.8. Свободноживущие и эпифитные водоросли

Глава 4. Реакция растений и изменение структуры гераниево-копеечникового луга при внесении дополнительных ЭМП 46 4.1. Методика полевой работы 46 4.1.1 Заложение экспериментальных площадок

4.1.2. Нормы внесения элементов минерального питания

4.1.3. Сроки внесения элементов минерального питания

4.1.4. Изучение биомассы растений

4.1.5. Изучение численности побегов растений

4.1.6. Оценка флористической насыщенности

4.1.7. Изучение параметров листьев растений при внесении ЭМП

4.2. Статистическая обработка

4.2.1. Обработка данных по биомассе

4.2.2. Обработка данных по численности побегов растений

4.2.3. Оценка изменения флористической насыщенности

4.2.4. Обработка данных по параметрам листьев растений

4.3. Результаты

4.3.1. Изменение надземной биомассы растений

4.3.2. Изменение массы побегов отдельных видов

4.3.3. Изменение общей численности побегов растений

4.3.4. Изменение численности генеративных побегов растений

4.3.5. Флористическая насыщенность

4.3.6. Изменение параметров листьев растений при внесении ЭМП

4.4. Обсуждение результатов

4.4.1. Сравнение реакции ГКЛ с другими сообществами

4.4.2. Флористическая насыщенность

4.4.3. Реакция отдельных видов растений

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспериментальное изучение состава и структуры альпийских гераниево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника: ресурсное манипулирование и оценка роли доминантов»

Актуальность. Сохранение уникального биоразнообразия на нашей планете является важнейшей задачей современной экологии. Оно не возможно без знания механизмов формирования и поддержания состава и структуры природных сообществ. Кавказ представляет собой один из мировых центров биологического разнообразия. Высокогорные экосистемы Кавказа относительно мало трансформированы человеком, поэтому представляют собой удобный объект для экспериментальных экологических исследований.

Режим поступления ресурсов часто выступает важнейшим фактором, определяющим структуру и продуктивность растительных сообществ. Конкурентоспособность видов определяется доступностью основных элементов минерального питания. Исследование этих вопросов является актуальной задачей современной экологии. Многочисленными исследованиями было показано, что азот, в первую очередь, и фосфор - во-вторую, лимитируют продукцию отдельных видов растений и в целом сообществ холодных биомов (Кбгпег, 1999). При внесении этих элементов структура низкопродуктивных высокогорных и арктических сообществ претерпевает существенные изменения в двух направлениях: 1) усиливается роль злаков и осок (граминоиды) (Jonasson, 1992; Bret-Harte et al., 2004; Dahler, 1992; Gerdol et al., 2000; Gerdol et al., 2002; Gough, Hobbie, 2003), 2) увеличивается биомасса более высокорослых растений, например, Betula nana (Roem et al., 2002; Shaver et al., 2001). Однако реакция относительно продуктивных сообществ высокогорий на внесение элементов минерального питания (ЭМП) практически не исследована.

Особое место среди альпийских фитоценозов занимают разнотравные луга с доминированием герани голостебельной (Geranium gymnocaulon') и копеечника кавказского (Hedysarum caucasicum), широко распространенные в высокогорьях северозападного Кавказа. Эти сообщества приурочены к местам с относительно благоприятными условиями и характеризуются высокой продукцией. Поэтому представляет значительный научный интерес изучить реакцию компонентов этих лугов на увеличение доступности почвенных ресурсов и на удаление доминирующих видов.

При внесении дополнительных ЭМП могут изменяться не только продукция, состав и структура сообщества путем изменения биомассы, выпадения или вселения видов, но и эколого-морфологические свойства самих растений. Среди таких эколого

1 Латинские названия, здесь и далее, приведены по флоре 'Гебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001) морфологических признаков растений определенное место занимают особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с приспособлением растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Особенно интересно посмотреть, что произойдет с параметрами листьев растений при увеличении доступности ЭМП, так как растения богатых почв обычно имеют высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению Vendramini et al. (2002) для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность - величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см2 листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Изменение рассматриваемых признаков листьев при увеличении доступности ЭМП практически не изучены у высокогорных растений Кавказа.

При внесении дополнительных почвенных ресурсов усиливается роль доминирующих видов, в нашем случае, прежде всего Geranium gymnocaulon, но интересно посмотреть, как изменится структура сообщества при удалении доминантов. Существуют ли виды, которые могут занять место доминантов при их удалении? Появится ли вид или виды, которые смогут компенсировать отчужденную из ценоза биомассу? Это зависит от биологических и ценотических особенностей остающихся видов, их количественного участия в ценозе и способности эффективного потребления освободившихся ресурсов. Эксперименты с удалением отдельных видов растений или групп видов являются одним из распространенных способов изучения конкуренции. Такие эксперименты проводили в разных типах сообществ, включая тундры и высокогорья, в том числе и Кавказа. Однако в горных областях все же таких исследований немного. Наш эксперимент продолжает серию экспериментов по удалению доминантов на высокогорных сообществах Кавказа. Более ранние результаты нашего эксперимента (1996-2002 гг.) были опубликованы О.В.Чередниченко (2003).

Целью нашей работы было исследовать изменения состава и структуры гераниево-копеечникового луга (ГКЛ) в экспериментах с дополнительным внесением почвенных ресурсов и удалением доминирующих видов. В задачи работы входило:

1. Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ, массы отдельных побегов растений и их численности при изменении доступности почвенных ресурсов;

2. Изучить изменения параметров листового аппарата растений при увеличении доступности ресурсов;

3. Определить изменение надземной биомассы растений ГКЛ и численность их побегов при удалении доминирующих видов Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum.

Объект исследования. Объектом исследования явились альпийские гераниево-копеечниковые луга.

Научная новизна. В настоящей работе впервые представлены результаты долговременных (9-11 лет) экспериментов по внесению почвенных ресурсов (N, Р, Са, НгО) и удалению доминантов в продуктивных сообществах альпийского пояса северозападного Кавказа. Нами установлен новый тип реакции высокогорных сообществ на обогащение почвы лимитирующими ресурсами - резкое усиление участия основного двудольного доминанта {Geranium gymnocaulon). Возможной причиной такой реакции является увеличение удельной листовой поверхности у листьев этого вида в варианте с одновременным внесением азота и фосфора. Выявлены индивидуальные реакции видов на внесение почвенных ресурсов и удаление доминантов. Показано, что не доминирующие виды, усиливая свой рост при удалении доминантов, не способны полностью компенсировать биомассу удаленных растений.

Теоретическое и практическое значение. Исследование механизмов формирования и изменения состава и структуры естественных сообществ под влиянием изменения доступности почвенных ресурсов является важной теоретической проблемой в современной высокогорной экологии. Полученные нами данные могут быть использованы для прогнозирования изменения растительности высокогорий при антропогенной эвтрофикации и необходимы при разработке мероприятий по охране и рациональному природопользованию на охраняемых и используемых территориях северо-западного Кавказа.

Место и время работы. Настоящие исследования проведены в Карачаево-Черкесской Республике в Тебердинском государственном биосферном заповеднике на стационаре Малая Хатипара. Эксперименты заложены в 1996 и 1998 гг., наблюдения на экспериментальных площадках и анализ надземной биомассы растений проведен лично нами с 2002 по 2007 годы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем участникам экспедиции, принимавшим участие в полевых исследованиях, особенно Т.Г. Елумеевой за помощь при разборе укосов и ценные замечания по тексту диссертации,

И.И.Шидакову и Richard van Logtestijn (Вриё университет, Амстердам) за выполнение химического анализа растений. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю В.Г. Онипченко за ценные советы и помощь в написании настоящей работы. Большой вклад в работу внесла О.В. Чередниченко, которая в течение многих лет принимала участие в сборе данных по численности побегов растений на гераниево-копеечниковом лугу.

Работа проведена в июле-августе 2002-2007 года на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском государственном биосферном заповеднике в рамках выполнения проектов гранта РФФИ № 06-04-63029, № 05-04-48578, а также совместного проекта гранта РФФИ-НВО (NWO) № 05-04-89002-HBQ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ахметжанова, Асем Алиякпаровна

выводы

1. Общая надземная биомасса растений на площадках гераниево-копеечниковых лугов после пятилетнего внесения элементов минерального питания и воды значимо изменилась. Наибольшая надземная биомасса была отмечена в варианте с внесением азота и фосфора одновременно, ее среднее значение превысило таковое в контроле на 31%. Таким образом, азот выступает первым лимитирующим продукцию элементом минерального питания, а фосфор - вторым, что наблюдается во многих высокогорных фитоценозах умеренной зоны. Как абсолютное, так и относительное увеличение биомассы на этом варианте было самым низким по сравнению с другими альпийскими сообществами, что связано с исходно высокой продукцией изучаемого фитоценоза.

2. Увеличение биомассы ГКЛ в варианте NP было обусловлено более чем двукратным увеличением биомассы основного доминанта Geranium gymnocaulon и не сопровождалось увеличением участия не доминирующих видов, т.е. существенным изменением структуры сообщества. Такая реакция ГКЛ резко отличает это сообщество от всех исследованных ранее альпийских и тундровых сообществ. Существенное увеличение биомассы Geranium gymnocaulon в варианте NP, видимо, вызвало снижение численности вегетативных и генеративных побегов ряда массовых видов (Carum meifolium, Hedysarum caucasicum, Leontodon hispidus и др. виды).

3. Выявлена четкая реакция биомассы отдельных видов на внесение отдельных ресурсов, т. е. расхождение видов по лимитирующим ресурсам. Carum meifolium, и Carex atrata увеличили биомассу в варианте N; Geranium gymnocaulon — в варианте NP; Hedysarum caucasicum — в варианте Р; Matricaria caucasica, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa - в варианте Са; Minuartia aizoides и Scorzonera сапа — в варианте Н20.

4. Численность побегов большинства видов растений снизилась в результате внесения дополнительных ЭМП и воды. Самое большое число случаев снижения численности побегов наблюдалось на вариантах N и NP.

5. Флористическая насыщенность значимо снизилась в течение 9 лет эксперимента в варианте NP, где было отмечено увеличение общей продукции. Видимо, конкуренция за свет явилась основным фактором снижения флористической насыщенности.

6. При увеличении доступности азота и фосфора, а также при снижении кислотности почвы увеличиваются размерные параметры листьев и содержание воды в них. Высокая конкурентная способность Geranium gymnocaulon и ее отзывчивость на внесение NP может быть связана с высокой эффективностью использования ресурсов и ее способностью увеличивать удельную листовую поверхность в ответ на дополнительное внесение элементов минерального питания.

7. В результате удаления доминантов на ГКЛ были показаны случаи как положительной, так и отрицательной реакции со стороны оставшихся видов. Конкуренция между доминантами слабо выражена, что может быть связано с расхождением в потреблении ресурсов и занятием разных экологических ниш.

8. При удалении доминантов надземная биомасса оставшихся видов значимо увеличилась в варианте с удалением обоих доминантов, но общий уровень биомассы надземных органов остался низким по сравнению с контролем. Полной компенсации потерь биомассы в результате удаления доминантов не происходит даже на 10-й год эксперимента.

5.4.3. Заключение

В результате проведенных экспериментов на альпийских гераниево-копеечниковых лугах были показаны случаи как положительной, так и отрицательной реакции растений на удаление основных доминантов. Наибольшее число положительных реакций со стороны оставшихся видов было связано с удалением Geranium gymnocaulon. Ввиду своих эколого-морфологических особенностей этого доминанта удаление его уменьшило напряженность конкуренции в сообществе, что дало возможность оставшимся видам увеличить свое участие. При совместном удалении обоих доминантов также было отмечено большое количество положительных реакций. Наибольшее число отрицательных реакций со стороны оставшихся видов отмечено при удалении Hedysarum caucasicum. Из этого следует, что этот вид в меньшей степени конкурирует с другими видами растений, а в большей мере оказывает положительное воздействие на соседние растения.

Таким образом, оба доминанта ГКЛ оказывают разное влияние на структуру сообщества. Доминанты также конкурируют между собой, но в слабой степени, что может быть связано расхождением в потреблении ресурсов и занятием разных экологических ниш.

В целом, на удаление доминантов, особенно Geranium gymnocaulon, положительно реагируют многие виды, что свидетельствует о их возможном лимитировании недостатком ресурсов. В то же время при внесении почвенных ресурсов, особенно азота и фосфора, участие большинства этих видов снижается, что связанос усилением позиции основного доминанта. Таким образом, обе серии экспериментов подтверждают важную роль ресурсного лимитирования, преломляющегося через конкурентные отношения, в формировании гераниево-копеечниковых лугов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ахметжанова, Асем Алиякпаровна, 2008 год

1. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта. Тр. Кавк. гос. зап., вып. 9, М., 1967, с. 3-58.

2. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т.4. С. 5-94.

3. Буш Е.А. О результатах научных работ Югоосетинского горно-лугового стационара БИН АН СССР // Советская ботаника, 1940, с. 11-45.

4. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. Т.З. 430 с.

5. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 почвоведение, 1996. - № 1. - С. 3-10.

6. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С. 88107.

7. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов). Под ред. И.А.Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М., б.и., 2001. 100 с.

8. Герасимова М.А. Экспериментальное изучение роли конкуренции и фитофагии в организации альпийских сообществ северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). Дипломная работа. Каф. геоботаники МГУ, 2003. -111 с.

9. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. №3. — С. 5-12.

10. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. — Баку, 1936.-т. 1.-260 с.

11. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. Вып. 1. М., 1974.-С. 6-20.

12. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Т. 5. М.: МГУ, 1980, с. 47-57.

13. Китаев Л.М. Особенности экстремального снегонакопления в горных и предгорных областях (на примере Большого Кавказа) // Метеорология и гидрология, 2003. — №7.-с. 60-68.

14. Летопись природы Тебердинского государственного заповедника за 1969-1982 гг. М., Главохота РСФСР (рук.).

15. Малеев В.П: Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое районирование СССР /

16. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл.

17. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - Вып. 6. — с. 52-62. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. - № 6. - С. 689-695.

18. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей //

19. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. унта, 1986. С. 9-24.

20. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Труды / Ботан. ин т им. B.J1. Комарова АН СССР. Серия 3 (Геоботаника), вып. 6, 1950.-С. 7-204.

21. Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М.: Наука, 1973. 178 с.

22. Работнов Т.А. Луговедение. 2-е изд., перераб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 319 с.

23. Работнов Т.А. Экология луговых трав. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. — 176 с.

24. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1998.-240 с.

25. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - Вып. 5. - С. 77-87.

26. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. Т. 96, Вып. 4, с. 117-122.

27. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Книжное изд-во, 1957. т. 1. - С. 51-85.

28. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967. Вып. 13, ч. 3. 332 с.

29. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. — Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1960.- 172 с.

30. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 — почвоведение, 1989. № 2. -С. 55-56.

31. Судзиловская Н. А., Онипченко В.Г. Влияние увеличения доступности почвенных ресурсов на численность побегов растений альпийских пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. — Т. 108. — Вып. 5. — С. 54-58.

32. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 3-49.

33. Фомин С.В., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -С. 61-67.

34. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (.Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северозападного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. -Т. 94, Вып. З.-С. 6-13.

35. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

36. Чередниченко О.В., Юрцева О.В. О потенциальной способности корневищно-стержнекорневых растений к вегетативному размножению // Тр. Тебердин. гос. заповедника, М., 1999.-вып.15.-С. 106-117.

37. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. Т. 108, Вып. 4. — С. 37-44.

38. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.

39. Штина Э.А. Методы изучения почвенных водорослей // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 58-74.

40. Штина Э.А., Онипченко В.Г., Разран Л.М. Почвенные водоросли высокогорных фитоценозов Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Альгология, 1995, т. 5, № 1, с. 17-28.

41. Aksenova A.A., Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. Plant interactions in alpine tundra: 13 years of experimental removal of dominant species // Ecoscience, 1998, v. 5, N 2, p. 258-270.

42. Allen E.B., Forman R.T.T. Plant species removals and old-field community structure and stability//Ecology, 1976, V. 57, № 6, p. 1233-1243.

43. Aarssen L. W., Epp G. A. Neighbour manipulations in natural vegetation: a review // Journal of Vegetation Science, 1990.-№ 1.-p. 13-30

44. Bertness M.D., Shumway S.W. Competition and facilitation in marsh plants // American Naturalist, 1993, v. 142, p. 718-724.

45. Bilbrough C.J., Welker J.M., Bowman W.D. Early spring nitrogen uptake by snow-covered plants: a comparison of arctic and alpine plant function under the snowpack // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2000. V. 32. - No 4. - P. 404-411.

46. Bobbink R. Effects of nutrient enrichment in Dutch chalk grassland // Journal of Applied Ecology, 1991.-V. 28, №1, p. 28-51.

47. Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology, 1993, V. 74, No. 7, p. 2085-2097.

48. Callaway R.M., Reinhart K.O., Moore G.W., Moore D.J., Pennings S.C. Epiphyte host preferences and host traits: mechanisms for species-specific interactions // Oecologia,2002, v. 132, №2, p. 221-230.

49. Callaway R.M. Positive interactions among plants // Botanical Review, 1995. V. 61. - № 4. -P. 306-349.

50. Dahler W. Long-term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of

51. Canadian Journal of Botany, 1983, v. 61, № 12, p. 3117-3127. Diaz S., Symstad A.J., Chapin F.S.III, Wardle D.A., Huenneke L.F. Functional diversity revealed by removal experiments // Trends in Ecology and Evolution, 2003, v. 18, № 3, p. 140-146.

52. Dormann C.F., Van der Wal R., Bakker J.P. Competition and herbivoiy during salt marsh succession: the importance of forb growth strategy // Journal of Ecology, 2000, v. 88, №4, p. 571-583.

53. Dormann C.F., Brooker R.W. Facilitation and competition in the high Arctic: the importance of the experimental approach // Acta Oecologica, 2002, v. 23, № 5, p. 297-301.

54. Ebersole J.J. Recovery of alpine vegetation on small, denuded plots, Niwot Ridge, Colorado, U.S.A. //Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2002, v. 34, № 4, p. 389-397.

55. Eek L., Zobel K. Structure and diversity of a species — rich grassland community, treatered with additional illumination, fertilization and mowing // Ecography, 2001. v. 24, № 2. p. 157-164.

56. Fowler N.L. Competition and coexistence in North Carolina grassland. II. The effects of the experimental removal of species // Journal of Ecology, 1981, v. 69, № 3, p. 843-854.

57. Gerdol R., Brancaleoni L., Menghini M., Marchesini R. Response of dwarf shrubs to neighbour removal and nutrient addition and their influence on community structure in a subalpine heath //Journal of Ecology, 2000, v. 88. - № 2, - p. 256-266.

58. Gerdol R., Brancaleoni L., Marchesini R., Bragazza L. Nutrient and carbon relations in subalpine dwarf shrubs after neighbour removal or fertilization in northern Italy // Oecologia, 2002, v. 130, № 3, p. 476-483.

59. Gough L., Osenberg C.W., Gross K.L., Collins S.L. Fertilization effects on species density and'primary productivity in herbaceous plant communities // Oikos, 2000, v. 89, №3, p. 428-439.

60. Gough L., Hobbie S. Responses of moist non acidic tundra to altered environment: productivity, biomass, and species richness // Oikos, 2003 - V.103, №1, p. 204 — 216.

61. Grellmann D. Plant responses to fertilization and exclusion of grazers on an arctic tundra heath // Oikos, 2002, V. 98, №2, p. 190 204.

62. Grime J.P. Plant strategies and processes // Chichester, J. Wiley and Sons, 1979, — 371 p.

63. Grime J.P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects // Journal of Ecology, 1998. -V. 86. -№ 6. P. 902-910.

64. Hattenschwiler S., Tiunov A.V., Scheu S. Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems // Annual Review Ecology of Evolution and Systematics, 2005, v. 36, p. 191-218

65. Hegg O., Feller U., Dahler W. and Scherrer C. Long term influence of fertilization in a Nardetum. Phytosociology of the pasture and nutrient contents in leaves // Vegetatio, 1992, V. 103. -№ 2. P. 151-158.

66. Herben Т., Krahulec F., Kovarova M., Hadincova V. Fine scale dynamics in mountain grassland. In: Krahulec F. et al. (eds.) Spatial processes in plant communities, 1990, p. 173-184.

67. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S., Wildova R. Year-to-year variation in plant competition in a mountain grassland // Journal of Ecology, 2003, v. 91, № 1, p. 103-113.

68. Hobbie S.E., Shevtsova A., Chapin F.S.III Plant responses to species removal and experimental warming in Alaskan tussock tundra // Oikos, 1999, v. 84, № 3, p. 417434.

69. Jacot K.A., Luscher A., Suter M., Nosberger J., Hartwig U.A. Significance of legumes for the distribution of plant species in grassland ecosystems at different altitudes in the Alps // Plant Ecology, 2005, v. 180, № 1, p. 1-12.

70. Johannisson C., Hogberg P. N15 abundance of soils and plants along an experimentally induced forest nitrogen supply gradient // Oecologia, 1994, V. 97, № 3, p. 322-325.

71. Jonasson, S. 1992. Plant responses to fertilization and species removal in tundra related to community structure and clonality. Oikos, 1992, V. 63, № 3, p. 420-429.

72. Keddy P.A. Competition. London: Chapman and Hall, 1989. - 198 p.

73. Keddy P., Fraser L.H., Wisheu I.C. A comparative approach to examine competitive response of 48 wetland plant species // Journal of Vegetation Science, 1998. № 9. - p. 777 -786.

74. McLellan A.J., Fitter A.H., Law R. On decaying roots, mycorrhizal colonization and the design of removal experiments // Journal of Ecology, 1995, v. 83, № 2, p. 225-230.

75. Moen J., Oksanen L. Long-term exclusion of folivorous mammals in two arctic-alpine plant communities: a test of the hypothesis of exploitation ecosystems // Oikos, 1998, v. 82, № 2, p. 333-346.

76. Molau U., Alatalo J. M. Responses of subarctic-alpine plant communities to simulated environmental change: biodiversity of bryophytes, lichens, and vascular plants // ' Ambio, 1998, V. 27, № 4, p. 322-329.

77. Niinemets U. Adaptive adjustments to light in foliage and whole-plant characteristics depend on relative age in the perennial herb Leontodon hispidus II New Phytologist, 2004, v. 162, № 3, p. 683-696.

78. Nilsson M.-C., Wardle D.A., Zackrisson O., Jaderlund A. Effects of alleviation of ecological stresses on an alpine tundra community over an eight-year period // Oikos, 2002, V. 97, № 1, p. 3-17.

79. Olofsson J. Positive and negative plant-plant interactions in two contrasting arctic-alpine plant communities // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2004, v. 36, № 4, p. 464-467.

80. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 130, 2002,- 168 p.

81. Onipchenko V.G. Alpine ecosystems ■ in the Northwest Caucasus (ed. Onipchenko V.G.). Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers, 2004, xx + 407 p.

82. Onipchenko V.G., Makarov M.I., van der Maarel E. Influence of alpine plants on soil nutrient concentrations in a monoculture experiment // Folia Geobotanica, 2001, v. 36, n 3, p. 225-241.

83. Owen W.R. Growth and reproduction in an alpine cushion plant: Astragalus kentrophylla var. implexus II Great Basin Naturalist, 1995, v. 55, № 2, p.l 17-123.

84. Polley H.W., Wilsey B.J., Derner J.D., Johnson H.B., Sanabria J. Early-successional plants regulate grassland productivity and species composition: a removal experiment // Oikos, 2006, v. 113, № 2, p. 287-295.

85. Roem W. J., Klees H., Berendse F. Effects of nutrient addition and acidification on plant species diversity and seed germination in heathland // Journal of Applied Ecology, 2002, V. 39, №6, p. 937-948.

86. Sammul M., Kull K., Oksanen L., Veromann P. Competition intensity and its importance: results of field experiments with Anthoxanthum odoratum II Oecologia, 2001, v. 125, № 1, p. 18-25.

87. Sammul M., Kull K., Tamm A. Clonal growth in a species-rich grassland: results of a 20-year fertilization experiment // Folia Geobotanica, 2003, v. 38, № 1, p. 1-20.

88. Seastedt T.R., Vaccaro L. Plant species richness, productivity, and nitrogen and phosphorus limitations across a snowpack gradient in alpine tundra, Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2001. V. 33. - № 1. - P. 100-106.

89. Shaver G.R., Johnson L.C., Cades D.H., Murray G., Laundre J.A., Rastetter E.B., Nadelhoffer K.J., Giblin A.E. Biomass and C02 flux in wet sedge tundras: responses to nutrients, temperature, and light // Ecological Monographs, 1998, v. 68, № 1, p. 75-97.

90. Shaver G.R., Bret-Harte M.S., Jones M.H., Johnstone J., Gough L., Laundre J., Chapin F.S.III Species composition interacts with fertilizer to control long-term change in tundra productivity//Ecology, 2001, v. 82, № 11, p. 3163-3181.

91. Shevtsova A., Haukioja E., Ojala A. Growth response of subarctic dwarf shrubs, Empetrum nigrum and Vaccinium vitis-idaea, to manipulated environmental conditions and species removal // Oikos, 1997, v. 78, № 3, p. 440-458.

92. Shipley W. No significant relationship exists between seedling relative growth rate under nutrient limitation and potential tissue toxicity // Functional Ecology, 2002, v. 16, № l,p. 122-127.

93. Schwinning S., Weiner J. Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plants // Oecologia, 1998. v. 113. - p. 447 - 455.

94. Silander J.A., Antonovics J. Analysis of interspecific interactions in a coastal plant community A perturbation approach // Nature, 1982, v. 298, p. 557-560.

95. Silletti A.M., Knapp A.K., Blair J.M. Competition and coexistence in grassland codominants: responses to neighbour removal and resource availability // Canadian Journal of Botany, 2004, v. 82, № 4, p. 450-460.

96. Theodose T.A., Bowman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology, 1997, V. 78, No 6, p. 1861-1872.

97. Tilman D. Resource competition and community structure // Princeton: Princeton University Press, 1982,-297 p.

98. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton: Princeton University Press, 1988. 360 p.

99. Van Groenendael J.M., Klimes L., Klimesova J., Hendriks R.J.J., Comparative ecology of clonal plants consequences // Plant life histories, Silvertown J., Franco M., Harper J.L. (eds.). Cambridge: Cambridge University Press, 1997, p. 191-209.

100. Vendramini F., Diaz S., Gurvich D.E., Wilson P.J., Thompson K., Hodgson J.G. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species // New Phytologist, 2002, v. 154, № l,p. 147-157.

101. Walter H., Harnickell E., Mueller Dombois D. Klimadiagramm - Karten. - Stuttgart: Gustav Fischer, 1975. - 36 S.