Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Аджиева, Рада Башировна

• Аджиева, Рада Башировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аджиева, Рада Башировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

2.1. Географическое положение

2.2. Климат

2.3. Почвы

2.4. Общая характеристика высокогорной растительности

2.5. Основные потребители первичной продукции

2.5.1. Наземные беспозвоночные фитофаги

2.5.2. Мелкие млекопитающие

2.5.3. Копытные

3. ВЫСОКОГОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТГБЗ И ЕЕ

ХАРАКТЕРСТИКА

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши

3.2. Пестроовсяницевые луга

3.3. Гераниево-копеечниковые луга

3.4. Альпийские ковры

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

5. МЕТОДИКА РАБОТЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

6.1. Экспериментальные изучения отавности в условиях засушливого сезона 2000 г.

6.2. Восстановление биомассы надземных побегов на следую* щий год после дефолиации в засушливый сезон

6.3. Долговременный эксперимент по изучению отавности растений гераниево-копеечниковых лугов

6.4. Долговременный эксперимент по изучению отавности растений альпийских ковров

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы»

Актуальность темы. Способность растений компенсировать частичную потерю своей биомассы - весьма важное приспособление в условиях интенсивного воздействия фитофагов. Высокогорные экосистемы Кавказа развивались под влиянием выпаса диких и домашних копытных, поэтому для большинства растений здесь свойственна значительная устойчивость к периодической дефолиации, хотя разные виды растений различаются по этому признаку.

Анализ работ по влиянию фитофагов в наземных экосистемах показывает, что растения могут выносить существенный уровень изъятия биомассы без снижения первичной продукции (Halaj, Wise, 2001). Возможность компенсационного роста растений после дефолиации зависит как от свойств самих растений (наличия подземных запасающих органов, расположения почек возобновления, скорости роста и т.п.), так и от характера окружения (интенсивности конкуренции - доступности почвенных ресурсов и света), а также от времени, частоты и степени дефолиации. Растения богатых почв более устойчивы к дефолиации по сравнению с видами характерными для бедных почв (Hanley, 1998). Отрастание lpomopsis arizonica после дефолиации существенно снижалось при усилении воздействия конкурентов, уменьшения доступности ресурсов и вторичном воздействии фитофагов (Maschinski, Whitham, 1989 см: Briske, 1996). Изучение реакции растений Австралии на выпас показало, что при небольшом количестве осадков под влиянием выпаса уменьшают свое участие значительно больше видов, чем при обильных осадках (Vesk, Westoby, 2001).

Реакция высокогорных растений на отчуждение биомассы мало исследована. При экспериментальном удалении листьев и стеблей альпийского вида Oxytropis sericea биомасса отросших листьев существенно ниже (чем на контроле), достигая 13% от удаленных, а генеративных побегов растения после дефолиации совсем не образовывали. После удаления листьев запас углеводов в многолетних тканях снижался (Wyka, 1999).

Усилившееся антропогенное воздействие на высокогорные системы ведет к принципиальным изменениям их состава и структуры. Выпас разной интенсивности — один из основных направлений использования альпийских фитоценозов. Реакция растений на выпас во многом определяется их способностью к восстановлению после отчуждения надземной биомассы. Поэтому изучение такой реакции весьма актуально для прогнозирования изменения фитоценозов под воздействием выпаса.

Цель настоящей работы - изучение отавности альпийских растений после искусственной дефолиации. В задачи работы входило:

1. Оценить влияние дефолиации (отчуждения надземной биомассы) на дальнейшее образование биомассы для растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

2. Изучить изменение численности побегов и массы отдельных побегов альпийских растений при разных режимах дефолиации.

3. Выявить наиболее и наименее устойчивые к дефолиации виды альпийских растений.

4. Сравнить реакцию растений альпийских сообществ двух типов на дефолиацию при различных погодных условиях (в средние по метеорологическим условиям годы и при летней засухе). Положения выносимые на защиту:

1. Увеличение кратности дефолиации и ее продолжительности снижает способность растений восстанавливать свою биомассу

2. Масса отдельных побегов большинства видов при дефолиации снижалась сильнее, чем их численность

3. Растения более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов устойчивее к дефолиации в неэкстремальных условиях, чем растения низкопродуктивных альпийских ковров

4. Различия в устойчивости видов к дефолиации в различных сообществах

5. При благоприятных метеорологических условиях растения гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации чем растения альпийских ковров, а в условиях летней засухи - наоборот.

Научная новизна. Впервые получены данные по реакции растений на долговременную дефолиацию в условиях нормальных по увлажнению и экстремально засушливых лет. Результаты работы являются новыми как для Северного Кавказа, где аналогичные исследования ранее не проводились, так и для альпийских сообществ гумидных высокогорий России.

Теоретическое и практическое значение работы. Способность восстановливать надземную биомассу после повреждений - одно из фундаментальных адаптивных свойств растений, используемое при выделении их функциональных типов (Grime, 2001). Без изучения этого признака невозможно создание функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики альпийских сообществ. Поэтому исследование реакции растений на отчуждение биомассы имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии.

На основании полученных результатов, имитирующих отчуждение надземной биомассы при выпасе овец, возможна выработка практических рекомендаций по интенсивности выпаса в отдельных сообществах с целью сохранения структуры и продуктивности высокогорных экосистем. Результаты работы могут быть использованы для составления экологических шкал реакции растений на дефолиацию, а также при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений.

Апробация работ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры природоведения Карачаево-Черкесского государственного университета, были представлены на всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г), доложены на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГПУ 22-27 апреля 2002 г. (г. Карачаевск). Работа прошла предзащиту на заседании диссертационного совета по биологическим наукам при Ставропольском университете 31 марта 2005 г.

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалом диссертации опубликовано 4 работы, еще 1 работа находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 106 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 107 наименований (из них 27 на иностранных языках). Работа содержит 20 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология», Аджиева, Рада Башировна

выводы

Проведенные наблюдения позволяют сделать следующие выводы:

1. Большинство видов альпийских растений существенно снижали биомассу после одно-, двух- или трехкратной дефолиации. Снижение биомассы было обусловлено сокращением численности побегов и снижением массы каждого побега.

2. Значительное число видов сильнее снижало массу отдельных побегов, чем их численность. Наименьшая масса отдельных побегов после дефолиации отмечена у Pedicularis nordmanniana, Potentilla crantzii, Sibbaldia procumbens. Численность побегов многих растений в ответ на дефолиацию изменялась меньше, чем биомасса. Более того, она могла несколько превышать начальные значения даже после трехкратного отчуждения в течение двух лет (у Geranium gymnocaulon, Rumex alpestris).

3. В разных сообществах есть виды сильнее и слабее устойчивые к дефолиации. На гераниево-копеечниковых лугах наиболее устойчивыми видами оказались: Geranium gymnocaulon, Carex atrata, Rumex alpestris, Pulsatilla aurea. Наименее устойчивые виды этого сообщества — Festuca brunnescens, Agrostis vinealis, Hedysarum caucasicum, Phleum alpinum.

К наиболее устойчивым к дефолиации видам альпийских ковров можно отнести Carex oreophila, Hyalopoa pontica, Taraxacum stevenii. Наименее устойчивые виды альпийских ковров — Minuartia aizoides, Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supinum.

Трехкратная дефолиация в течение трех лет привела к практически полной гибели растений многих видов гераниево-копеечниковых лугов {Agrostis vinealis, Festuca brunnescens, Hedysarum caucasicum, Matricaria caucasica, Phleum alpinum).

4. Виды гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации по сравнению с видами альпийских ковров. Однако, в условиях летней засухи выявлена большая устойчивость к дефолиации растений альпийских ковров, позднее освобождающихся от снега. Даже трехкратная дефолиация в течение трех лет не вызывала полной гибели ни у одного из исследуемых видов.

Однако в условиях летней засухи выявлена большая устойчивость к дефолиации растений альпийских ковров, позднее освобождающихся от снега.

Несмотря на интенсивную (даже трехкратную за сезон) дефолиацию в течение трех лет многие изученные растения не отмирали, а сохраняли способность давать новые побеги. Поэтому в экспериментах, где используется метод истощения для удаления отдельных видов, необходимо проводить более частую дефолиацию в течение нескольких лет.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аджиева, Рада Башировна, 2005 год

1. Андреяшкина Н.И., Игошева Н.И. Реакция некоторых растений лесотундры на удаление фотосинтезирующих органов // Биоценотическая роль консументов / Тр. ин-та экологии растений и животных. — Свердловск, 1979. — Вып. 125. — С. 32-38.

2. Абатуров Б.Д., Ракова М.В., Середнева Т.А. Воздействие малых сусликов на продуктивность растительности в пустыне // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. - С. 111-127.

3. Абатуров Б.Д., Лопатин В.Н. Влияние пастбищного удаления фитомассы на продуктивность растительности // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. - С. 27-37.

4. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.-284 с.

5. Андреев Н.Г. Луговедение. М.: Агропромиздат, 1985. - 252 с.

6. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области / под ред. проф. Работнова Т.А. М.: Изд-во МГУ, 1974. - С. 6-20.

7. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках / Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1988.-С. 93-107.

8. Борлаков Х.У., Галкин М.А. Ядовитые и вредные растения: Справочник. Ставрополь, 1986. - 110 с.

9. Ю.Бобырь Г.Я., Онипченко В.Г. Воздействие крупных хищников напопуляцию тура в Тебердинском заповеднике // Тез. докл. 5 съезда Всес. териолог, о-ва АН СССР (29 января 2 февраля 1990 г., Москва). - М., 1990. - Т. 2. - С. 265-266.

10. П.Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.:Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

11. Братенкова Е.С. Пастбищное использование лугов в лесотундре. VI симпозиум "Биологические проблемы Севера" (тезисы докладов). -Якутск, 1974.-Вып. 3.

12. Ворбьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1977а. Т. 9. С. 3-26.

13. Н.Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — Ставрополь:ч

14. Ставр. книж. изд-во, 19776. Т. 9. - С. 27-87.

15. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР / Науч. труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. - С. 88107.

16. Воробьева Ф.М. Флора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского зап-ка. Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1991.

17. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М.: б.и., 2001. - Вып. 99. - 100 с.

18. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макоров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17, Почвоведение, 1996. N1. - с. 3-11.

19. Бахтина Т.В. Динамика урожайности и использование листьев некоторых кормовых кустарников тундры в оленеводстве // Проблемы Севера. М.-Л.: Наука, 1964. - Вып. 8.

20. Волкова Е.В., Онипченко В.Г., Буртин А.Ю. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: флористическая насыщенность и биомасса побегов // Бюлл. Моск. о-ва испыт природы, отд. биол., 1999. Т. 104. - № 2. - С. 21-28.

21. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника. Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1991.-Вып. 13.-137 с.

22. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв СевероЗападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. N 4. - С. 5-13.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Петрова А.Д. и др. (ответ, ред. Т.А. Роботнов) Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере северозападного Кавказа). — М.: Наука, 1987. 77 с.

24. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: изд-во МОИП, новая серия, 1948, т. 4. - 268 с.

25. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - 234 с.

26. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Рукопись депонированная в ВИНИТИ. Ялта, 1984 N5770-84 Деп.- 215 с.

27. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Изменение растительного покрова овцеводческих пастбищ глинистой пустыни и предгорной полупустыни Средней Азии под влиянием выпаса // Ботан. журн., 1956, т. 41, N7.-С. 962-975.

28. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Влияние выпаса на пастбища предгорной полупустыни. М.: М-во совхозов СССР, 1956. 24 с.

29. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.-Л.: Наука, 1955.- 160 с.

30. Галактионова Т.Ф., Егорова А.А., Захарова В.И., Матвеева И.П., Неустроева А.И. Биологические особенности кормовых ценозообразователей в нижнем течении реки Колымы // Биология кормовых растений в зоне вечной мерзлоты. — Новосибирск: Наука, 1976.

31. Дуров В.В. Использование кабаном растительных кормов на СевероЗападном Кавказе // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. - С. 40-42.

32. Евсеев В.И., Слугина А.Ф. Отавы и их использование в засушливых и сухих степях // Кормодобывание. Оренбург, 1938. - Вып. 4. - С. 43-104.

33. Иванов A.JI. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988.- 25 с. Рукопись депонир. В ВИНИТИ 10.08.88., N6439 В88.

34. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедник. Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1957.-Т. 1.-С. 85-112.

35. Котелина Н.С. Биологическая продуктивность лугов лесотундры // Биологические основы использования природы Севера. -Сыктывкар, 1970.

36. Ларин И.В., Агабанян Ш.Н., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950-1956. — Т. I-III.

37. Ларина Н.И., Тарасов М.А. Опыт количественной оценки питания и дефекации лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) и кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в горах северозападного Кавказа //

38. Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980, т. 6(8), с.138-153.

39. Матвеева И.П. Влияние сроков отчуждения надземной фитомассы у пушицы узколистной и арктофилы на их продуктивность в низовьях реки Колымы // VI симпозиум "Биологические проблемы Севера" (тезисы докладов). Якутск, 1974. - Вып. 3.

40. Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол науки), 1959.-Т. 12.-С. 3-15.

41. Насимович А.А. Очерк экологии западно-кавказского тура // Труды Кавказского гос. заповедника. М., 1949. — Вып. 3. — С. 5-38.

42. Насимович А.А. Новые данные по биологии серны на Западном Кавказе // Труды Кавказского гос. заповедника, вып. 3. 1949. - С. 51-64.

43. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Ленинград: Наука, 1984. - 124 с.

44. Нахуцришвили ГШ. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. М., 1981. - С. 249-264.

45. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Цетрального Кавказа: ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. Тбилиси: Мецниереба, 1974. - 194 с.

46. Нечаева Н.Т. Влияние выпаса на пастбища Каракумов как основа пастбищеоборота // Пустыни СССР и их освоение. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып. 2. - С. 303-369.

47. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Черкесск, б.и., 1989. - 22 с.

48. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1985. Т. 90. - Вып. 1. — С. 59-66.

49. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. - N 6. - С. 689-695.

50. Онипченко В.Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Г.А., Работнова М.В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl., 1947 М., 1992. - 20 с. - Депонировано в ВИНИТИ 22.09.92 г., N 2828 - В92.

51. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа //Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1990. — Т. 95. - Вып. 6. - С. 52-62.

52. Плюшкин А.П., Горшкова А.А. Способность степных пастбищных растений к повторному отрастанию // Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 50-126.

53. Равкин Е.С. Учет численности туров с вертолета // Роль животных в функционировании экосистем. Матер.сов. М., 1975, с.203-205.

54. Рыткова Н.Г. Формирование боковой почки и строение дерновин у Nardus stricta L (Poaceae) // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 82-87.

55. Работнов Т.А.(ред.), / Биоценозы альпийских пустошей (на примере северо-западного Кавказа). М.: Наука, 1987.-77с.

56. Сердюков Б.В. Исследования над отавностью растений летних пастбищ ССР Азербайджана // Труды по геоботаническому обследованию пастбищ Азербайджанской ССР. Серия С. Баку, 1930.-Вып. 1.-48 с.

57. Середнева Т.А., Абатуров Б.Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах. — М.: Наука, 1980. — С. 128-141.

58. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный

59. Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1990. -т. 95.-Вып. 5.-С. 77-87.

60. Семенова Г.Л., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1991. - Т. 96. - Вып. 4. — С. 117122.

61. Снегирева Е.В. Изучение влияния животных на продукцию растений-доминантов луговой степи. // Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1979. - С. 63-85.

62. Справочник по климату СССР.-Л., 1966-1967. Вып. 13.-Ч. 2-3.

63. Ткаченко В.И. Экология куриных птиц высокогорной области Северо-Западного Кавказа // Труды Тебердинского госуд. заповедника. — Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1966. Вып. 6. — С. 3-144.

64. Фомин С.В., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 57-60.

65. Харадзе А.Л., Гвинианидзе З.И., Давлианидзе М.Ф. К кариологическому изучению представителей флоры субнивального комплекса // Проблемы ботаники. Баку, 1977. - Т. 13. - С. 38-43.

66. Ходашева К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние животных-фитофагов на продуктивность растительности луговой степи // Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1979. - С. 10-62.

67. Цепкова Н.Л., Гольдберг Л.М. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелья Адылсу) //Труды высокогорного географического ин-та. 1990. - N 79. - С.55-59.

68. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JI.: Изд-во АН СССР., 1953. - 400 с.

69. Яровенко Ю.А., Ахтаев М.-Х.Р. Предварительная оценка сезонного использования пастбищ дагестанским туром // Биологические ресурсы высокогорий (материалы научн. конференции). -Махачкала, 1988. С. 95-96.

70. Briske P.P. Strategies of plant survival in grazed systems: a functional interpretation // Foraging strategies of grazing animals. Hodgson J. (eds) Wallingford: CAB International 1996, p. 37-67.

71. Dahler W. Long term influence of fertilization in a Nardetum. Results from the test plots of Dr.W. Ludi on the Schynige Platte. // Vegetatio, 1992, v. 103, p.141-150.

72. Ellison L. Influence of grazing on plant succession on rangelands. Bot. Rev., 1960, vol. 26, N1, p. 1-78.

73. Ferrago D.O., Orsterheld M. Effect of defoliation on grass growth. A quantitative review // Oikos, 2002. v.98, N 1, c. 125 133.

74. Green R.A., Detling J.A. Defoliation-induced enhancement of total aboveground nitrogen yield of grasses // Oikos, 2000. V. 91, No 2, p. 280284.

75. Halaj J., Wise P.H. Terrestrial trophic cascades: how much do they trickle // American Naturalist, 2001, V. 157, N3, p. 262-281.

76. Hanley M.E. Seedling herlivory, community composition and plant life history traits // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1998.-V.l.-N2.-p. 191-205.

77. Hartnett D.C., Fay P.A. Plant populations: patterns and processes // Grassland dynamics. Knapp A.K. et. al. (eds). New York, Oxford: Oxford University Press, 1998, -p. 81-100.

78. Hill M.O., Evans D.F., Bell S.A. Long term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales //Journal of Ecology, 1992, v.80, N1, p.1-13.

79. Kaul V., Sapru B.L. The phytosociology and biomass production relationds of seven meadowlans in Srinagar//Vegetatio, 1973, vol. 28, N 1/2, p. 19-39.

80. Laycock W.A., Conrad P.W. How time and intensity of clipping affect tall Bluebelle // J.Range Manag., 1969, vol. 22, N 5, p. 299-303.

81. Lee W.G., Fenner M., Loughnan A., Lloyd K.M. Long-term effects of defoliation: incomplete recovery of a New Zealand alpine tussock grass, Chionochloa pallens, after 20 years // Journal of Applied Ecology, 2000, V. 37, No 2, p. 348-355.

82. Mueggler W.F. Response of mountain grassland vegetation to clipping in Southwestern Montana. Ecology, 1967, Vol. 48, N 6. c. 946 949.

83. Onipchenko V.G. Study area and general description of the investigated communities // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.).

84. Owenspy C.E., Rains J.R., McKendrick J.D. Effect of one year of intensive clipping on big bluestem // J.Range Manag., 1974, v. 27, N 5, p. 341-343.

85. Rawes M. Further results of excluding sheep from high level grasslands in the North Pennines//J. Ecol.; 1981, 69, N 2, 651-669.

86. Robertson J.H. Effect of frequent clipping on the development of certain grass seedlings // Plant Physiol., 1933, vol.8, N 3, p. 425-447.

87. Semenova G.V., Onipchenko V.G. Soil seed banks // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Zurich: Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, 1994. - P. 69-82.

88. Taylor W.E. Effects of artificial defoliation (similating pest damage) on varieties of upland rice // Exp. Agr., 1972, vol. 8, N 1, p. 7983.

89. Traczyk Т., Kochev K, Analysis of a sheep pasture ecosystem in the Pieniny Mountains (The Carpatians). Ill Primary production of Lolia Cynosuretum association // Ecol. pol., 1974, vol. 22, N 3/4, p. 505516.

90. Vesk P.A. Westoby M. Predicting plant species responses to grazing // Journal of Applied Ecology, 2001, v.38, N5, p. 897-909.

91. Wyka T. Carbohydrate storage and use in an alpine population of the perennial herb, Oxytropis sericea II Oecologia, 1999. V. 120. - N 2.-p. 198-208.