Долговременная реакция альпийских растений на изменение экологических условий: эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Тетевина, Ирина Олеговна

• Тетевина, Ирина Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тетевина, Ирина Олеговна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Факторы формирования состава и структуры растительных сообществ

1.2. Пересадка растений-фитометров

1.3. Пересадка участков дернины

2. Физико-географическая характеристика и растительность района исследований

2.1. Географическое положение

2.2. Особенности рельефа и геоморфология

2.3. Почвы

2.4. Климат

2.5. Растительность

3. Характеристика объектов исследования

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши

3.2. Пестроовсяницевые луга

3.3. Гераниево-копеечниковые луга

3.4. Альпийские ковры

4. Методика работы

4.1. Постановка эксперимента

4.2. Методика учета побегов

4.3. Методы обработки данных 43 4.3. История исследования

5. Результаты и обсуждение

5.1. Общие результаты пересадок

5.2. Реакции наиболее многочисленных видов изучаемых сообществ на пересадки

5.2.1. Альпийские лишайниковые пустоши

5.2.2. Пестроовсяницевые луга

5.2.3. Гераниево-копеечниковые луга

5.2.4. Альпийские ковры

5.3. Вселение видов на экспериментальные площадки из окружающих сообществ

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Долговременная реакция альпийских растений на изменение экологических условий: эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины»

Актуальность исследования

Исследование механизмов сосуществования видов и поддержания биологического разнообразия является наиболее актуальной задачей современной экологии. Отсутствие или присутствие видов в составе растительных сообществ может быть обусловлено как абиотическими факторами, так и биотическими (взаимоотношениями с другими растениями и их консортами). Но во многих случаях отсутствие видов может быть обусловлено непоступлением их диаспор на данные участки сообществ или неспособностью особей растений образовывать жизнеспособные семена в тех или иных условиях среды.

Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для изучения многих вопросов фитоценологии. В связи с тем, что высокогорные сообщества подвержены значительным изменениям в связи с изменением климата (изменяется режим температур, снежности, сдвигаются границы между сообществами), изучение факторов формирования их состава и структуры стало одной из основных задач фитоценологии. Остается открытым вопрос, какую роль играют межвидовые отношения и абиотические факторы в формировании высокогорных фитоценозов.

Для исследования этих вопросов мы использовали экспериментальный подход, а именно эксперимент с пересадками участков дернины. К сожалению, исследования с использованием метода пересадок в экспериментальной фитоценологии немногочисленны. Необходимо отмстить, что в большинстве этих работ основные выводы о взаимоотношениях между растениями и влиянии на них условий среды были сделаны в первые (или даже в первый) годы после постановки эксперимента. Но далеко не всегда реакция видов растений в первые годы проведения эксперимента такая же, как в более поздние. Именно поэтому такие «преждевременно» выявленные закономерности во взаимоотношениях между растениями не всегда оказываются однозначными и зачастую противоречат результатам разных авторов. Поэтому необычайно актуальны наблюдения за долговременными реакциями растений при перенесении их в другие условия, которые были выполнены в настоящей работе.

Цель исследования. Целью исследования было проследить изменения состава и структуры альпийских сообществ при переносе в условия других сообществ.

Исходя из поставленной цели мы решали следующие задачи: 1) сравнить устойчивость и скорость выпадения альпийских растений в несвойственных им сообществах;

2) выявить виды, увеличившие свое участие при переносе в несвойственные им сообщества;

3) оценить скорость внедрения видов на участки перенесенных сообществ;

4) сравнить исследуемые сообщества по их подверженности внедрению в измененных условиях.

Научная новизна исследования. Нами впервые обработаны результаты долговременных (девятнадцать лет) наблюдений за реакцией видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в другие сообщества. Выявлено, что син- и аутоэкологические оптимумы многих исследуемых видов не совпадают: для тринадцаги видов условия «новых» сообществ оказались более благоприятными, чем условия исходных. Наиболее устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды: больше половины видов пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов значимо не изменяли или увеличивали численность своих побегов при пересадке в другие условия. Большинство видов альпийских ковров и альпийских лишайниковых пустошей уменьшают численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия АЛП и АК соответственно. Показано, как с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав участков дернины, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем состав луговых сообществ.

Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на изменения климата. Полученные данные могут быть также использованы при разработке методов восстановления нарушенных фитоценозов высокогорий Кавказа.

Объекты исследования. Объектами исследования были выбраны четыре высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XVII международном ботаническом конгрессе (Vienna, 2005) и на I (IX) молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006). По результатам эксперимента был сделан доклад на экологическом семинаре на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета

Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. По материалам диссертации опубликовано четыре работы и одна находится в печати.

Место и время работы. Данная работа является частью проводимых с 1977 года комплексных исследований альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Эксперимент был заложен на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаево-Черкессия) в 1989 году. В диссертацию включены материалы исследований, в которых автор принимал непосредственное участие в 2002 - 2006 годах и данные, полученные участниками экспедиции в предыдущие годы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое руководство и помощь в написании работы. Кроме того, автор выражает благодарность А. В. Сеннову и Е. В. Волковой за постановку полевого эксперимента и за вклад в работу в первые годы наблюдений. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществления настоящего исследования. Также автор благодарит всех участников Тебердинской экспедиции за поддержку и создание теплой атмосферы в лагере.

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Тетевина, Ирина Олеговна

1) Проведенные эксперименты показали разнообразную реакцию видов, слагающих одно сообщество, на изменение экологических условий.2) Для многих видов растений исследуемых сообществ выявлена высокая устойчивость (или даже предпочтение) к условиям других сообществ, что говорит об их широкой экологической амплитуде и несовпадении аут- и синэкологических оптимумов. При этом виды пестроовсяницевых лугов и гераниево-копеечниковых лугов оказываются более устойчивыми к пересадкам, чем виды альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров.3) Абсолютное большинство видов альпийских ковров на пересадку в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых пустошей реагировали уменьшением численности побегов, и наоборот. При этом ни один из видов растений ковров не отреагировал на пересадку в условия пустошей положительно.4) Виды пестроовсяницевых лугов оказываются весьма устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Для шести видов, характерных для пестроовсяницевых лугов, суровые условия альпийских ковров — большое снегонакопление и короткий вегетационный период - оказались благоприятными. И только один вид пестроовсяницевых лугов - Nardus stricta - отрицательно реагировал на пересадку во все три «новые» сообщества и уменьшал численность своих побегов на контрольных площадках.5) Виды гераниево-копеечниковых лугов так же оказались достаточно устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Наиболее неблагоприятными для растений этих лугов оказались условия альпийских лишайниковых пустошей: в девяти случаях наблюдалось значимое уменьшение численности побегов.6) Ряд видов успешно вселился на пересаженные экспериментальные участки дернины из акцепторных сообществ. Активность внедрения на экспериментальные участки дернины уменьшается в ряду: альпийские лишайниковые пустоши, альпийские ковры, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга. Таким образом, альпийские лишайниковые пустоши отличаются наиболее низкой устойчивостью к внедрению, а пестроовсяницевые луга — наибольшей.7) За счет вселения видов, с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены.Состав площадок, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем флористический состав луговых сообществ.8) Растения одного вида, произрастающего в нескольких сообществах, часто по-разному реагирует на пересадку в условия одного и того же сообщества, что может свидетельствовать об экотопической дифференциации этого вида.9) Развитие многих видов сдерживается в луговых сообществах конкуренцией с доминантами лугов. Развитие многих видов в суровых бесснежных условиях альпийских лишайниковых пустошей и, наоборот, обильного снегонакопления альпийских ковров может сдерживаться абиотическими факторами этих сообществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тетевина, Ирина Олеговна, 2008 год

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа. Баку: Элм, 1978. 158 с.

2. Амирханов A.M., Комжа A.JL, Филонов Н.Д., Щербаков В.В. Список видов сосудистых растений бассейна р. Ардон (Северо-Осетинский заповедник). В кн.: "Экосистемы экстемальных условий среды в заповедниках РСФСР". М.: б.и., 1986. - с. 107- 128.

3. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: Кол. фил. АНСССР, 1987. 120 с.

4. Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: б.и., 1988. с. 93 - 107.

5. Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 2001. т. 106. - № 5. - с. 66-73.

6. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972.-т. 4.-с. 5-94.

7. Владыченский A.C. Некоторые особенности биологического круговорота в биогеоценозах альпийского пояса Западного Кавказа // Биологич. науки, 1990. № 1. — с. 120-130.

8. Владыченский A.C., Гришина JI.A. Почвы тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. с. 65 - 87.

9. Волкова Е.В. Опыт изучения экологических ареалов альпийских растений северозападного Кавказа (экспериментальное исследование). Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 2007. 179 с.

10. Волкова Е. В., Онипченко В. Г. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: динамика численности побегов // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 2000. т. 105. — № 5. - с. 32 - 37.

11. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр.:/ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977а. — т.9. — с. 3 — 26.

12. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр.:/ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19776. — т.9. — с. 37 87.

13. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1981.-е. 88 107.

14. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр.: / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1991. —т.8.— с. 8-15.

15. Воробьева Ф. М., Малышев А. А., Ткаченко В. И. Тебердинский заповедник. М.: Знание, 1970.-47 с.

16. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список) // Флора и фауна заповедников, вып. 99. М., 2001. 99 с.

17. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.

18. Гогина Е.Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Ботанич. журн., 1960. т. 45. -№ 9. - с. 1330 - 1336.

19. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 5770-84. Ялта, 1984. 26 с.

20. Гришина JI.A., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987.-т. 296.-№> 1.-с. 218-220.

21. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. № 3. - с. 5-12.

22. Гришина JI.A., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Доклады АН СССР, 1987. т. 296. - № 1. - с. 218 - 220.

23. Гроссгейм A.A., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. сер. В. - т. 1. - 84 с.

24. Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г. Естественная разногодичная динамика пестроовсяницевого луга Тебердинского заповедника // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2006. т. 111.- вып. 2. - с. 62-71.

25. Ефремов Ю.В., Панов В.Д., Ильичев Ю.Г. Рельеф и современные экзогенные процессы в верховьях рек Теберды, Малый и Большой Зеленчук // Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа. Ставрополь, 2000. вып. 3. — с. 84 --94.

26. Захаров A.A., Эбзеева М.А., Онипченко В.Г. Естественная динамика альпийских ковров // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд.биол., 2001. т. 106. — № 5. — с. 74 — 82.

27. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института. М., 1914. т. 5. - 368 с.

28. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6. - с. 810 - 848.

29. Комжа A.JL, Амирханов A.M. Экология и высотное распространение некоторых видов семейства Сурегасеае на Центральном Кавказе // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2002. т. 107. - вып. 6. - с. 29 — 37.

30. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. -т. 1. с. 85 - 112.

31. Короткий М.Ф. К вопросу о распределении растительности лугов и лесов в зависимости от почвю // Мат-лы по изуч. растительн. Псков, губ. Псков, 1921. — вып. 1.

32. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Заффен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М. -Л., 1950.-т. 1 3.

33. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945. — № 2. — с. 83-101.

34. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. — с. 189 206.

35. Магакъян А.К. Естественные кормовые угодья Аштаракского района Армянской ССР и перспективы их использования // Труды экспедиции по инвентаризации естественных кормовых угодий Армянской ССР, 1939. — т. 1. — вып. 1. — с. 17 — 202.

36. Макаров М.И. Элементы баланса веществ в условиях альпийской лишайниковой пустоши Северного Кавказа// Вестник Моск. ун-та, сер. 17. Почвоведение, 1983. — № 3. -с. 55-58.

37. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники, 1960. — т. 5. — с.170 181.

38. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим. Тбилиси: Мецниереба, 1971.-200 с.

39. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. Тбилиси: Мецниереба, 1974. -194 с.

40. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстримальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). JL: Наука, 1984. - 123 с.

41. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1983. -214 с.

42. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985. т. 90. -№ 1. — с. 59-66.

43. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Черкесск: б.и., 1989.-22 с.

44. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. т. 95. — вып. 6. — С. 52 - 62.

45. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. М., 1995. — 383 с.

46. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. — № б. — с. 689 — 695.

47. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций. М.:Наука, 1991. с. 165 - 180.

48. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., № 1675-В87. М., 1987. 32 с.

49. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -с. 9-24.

50. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. т. 99. - № 3. - с. 58 - 64.

51. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988. -№ 3. с. 42-45.

52. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. т. 100. - в. 2. - с. 50 - 58.

53. Прозоровский A.B. Изучение биозенотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов // Сов. бот., 1940. — п 5-6.

54. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 384 с.

55. Работнов Т.А. Фитоценология. М. Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 384 с.

56. Работнов Т.А. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере северо-западного Кавказа). М.: Наука, 1987. -77с.

57. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 237 с.

58. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестн. опытн. дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924. с. 37 — 73.

59. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

60. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск, 1979. 168 с.

61. Семенова-Тян-Шанская A.M. Корневые системы растений субальпийских лугов Юго-Осетии // Труды ботанического ин-та В.Л. Комарова АН СССР. Сер. III (геоботаника) / Под ред. Е.М. Лавренко. М.: Изд-во АН СССР, 1948. с. 89 - 119.

62. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. т. 95. - вып. 5. — с. 77 - 87. j

63. Серебряков А.К. Почвы тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник, вып. 1. Ставрополь, 1957. с. 51 — 84.

64. Смоляницкий Л.Я. К методике экофизических исследований и трансплантации мохообразных (метод монолитов) // Бриол. в СССР, ее достиж. и переспективы: Конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко, 10-12 сент., 1991. Львов, 1991.-е. 186- 188.

65. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967. Вып. - 13. - ч.З. - 332 с.

66. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Из-во АН Тадж. ССР, 1960.- 172 с.

67. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн., 1956.-т. 41.- №4.

68. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с.

69. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos) в альпийских сообществах северно-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989. т. 94. - №3.-с. 6- 13.

70. Цепкова H.JL, Гольдберг JI.M. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелье Адылсу) // Тр. / Высркогорн. геофизический ин-т, 1990. № 79. -с. 55-69.

71. Чередниченко О.В. Естественная разногодичная динамика геранево-копеечниковых лугов Тебердинского заповедника // Заповедное дело, 2001. — вып. 9. с. 53 — 70.

72. Чередниченко О.В. Экспериментальная оценка роли доминирующих видов в формировании структуры гераниево-копеечниковых лугов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 2003. — т. 108. — N 4. — с. 37-44.

73. Шенников А. П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении // Журн. общ. биол., 1942. т. 3. - 5-6.

74. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Академия наук СССР, 1953. 399 с.

75. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М. — Л., 1960. и т. 5. - с. 127 - 134.

76. Brooks P.D., Schmidt S.K., Willims M.W. Winter production of C02 and N20 from alpine tundra: environmental controls and relationships to inter-system С and N fluxes. Oecologia, 1997. -V. 110.-403-413.

77. Cajander A.K. Der gegenseitinge Kampf in der Pflanzenwelt // Veroff. Geobot. Inst. Rubel., 1925.-Bd3.

78. Cernusca A. Betandesstrutur, Bioklima und Energiehaushalt von alpinen Zwergstrauchbestanden // Oecol Plant, 1976. V. 11. - p. 71 — 102.

79. Cherednichenko O.V. Plant life forms // Alpine Ecosistems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenco V.G.). Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers. 2004. p. 77 -91.

80. Egerton J. J. G., Wilson S. D. Plant competition over winter in alpine shrubland and grassland, Snowy Mountains, Australia // Arctic and Alpine Research, 1993. V. 25. - № 2. -p. 124-129.

81. Ellenberg H. Physiologisches und ökologisches Verhalten derselben Pflanzenarten // Ber. Dt. Bot. Ges., 1953. Bd. 65. - P. 350 - 361.

82. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977. V. 111. - № 982. -p. 1169-1194.

83. Goldberg D.E., Novoplavsky A. On the relative importance of competition in unproductive environments. Journal of Ecology, 1997. V. 85. - № 4. - p. 409 - 418.

84. Hunt R., Nicholls A.O. Stress and the coarse control of growth root-shoot partitioning in herbaceous plants. Oikos, 1986.-V. 47.-№2.-p. 149- 158.

85. Ivanenko M.N., Onipchenko V.G. Wild ungulates // Alpine Ecosistems in the Northwest Caucasus / edited by OnipchenKO V.G. Kluwer Academic Pblishers, 2004.

86. Körner C. Alpine plant life. Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, Heidelberg: Springer, 1999.-IX.- 343 p.

87. Kudo G., Ito K. Plant distribution in relation to the length of the growing season in a snow-bed in the Taisctsu Mountians, nothem Japan // Vegetatio. 1992. V. 98. - № 2. - p. 165- 174.

88. Landolt E. Unsere Alpenflora. Zurich, 1961.-223 s.

89. Lipson D.A., Monson R.K. Plant-microbe competition for soil amino acids in the alpine tundra: effects of freeze-thaw and dry-rewet events // Oecologia. 1998. - V. 113. -N 3. - p. 406-414.

90. MacGillivray C.W., Grime J.P. Genome size predict frost resistance in British herbaceous plants: implications for rates of vegetation response to global warming // Functional Ecology, 1995. V. 9. - №2. - p. 320 - 325.

91. Maranön T., Bartolome J.W. Reciprocal transplants of herbaceous communities between Quercus agrifolia woodland and adjacent grassland // Journal of Ecology, 1993. V. 81. - p. 673-682.

92. May D. E., Webber P. J., May T. A. Success of transplanted alpine plants on Niwot Ridge, Colorado // Arctic and Alpine Research, 1982. V. 37. - p. 73 - 81.

93. McGraw. Experimental ecology of Dryas cctopetala ecotypes // III Environmental factors and plant growth. Arct Alp Res 17, 1985b. p. 229 - 239.

94. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Tech. Hoch Schule, Stiftung Rübel, in Zürich. 2002. - Heft 130.

95. Partridge T.R., Wilson J.B. The use of field transplants in determining environmental tolerance in salt marshes of Otago, New Zealand. // New Zealand Journal of Botany, 1998. -V. 26.-p. 183-192.

96. Press M.C., Scoles J.D., Watling J.R. Parasitic plants: physiological and ecological interactions with their hosts // Physiological plant ecology. Oxford: Blackwell Science, 1999. -p. 175-197.

97. Sennov A.V., Onipchenko V.G. Experimental research of alpine communities with use of reciprocal transplantations // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich. 1994. - H 115. - p. 41 - 60.

98. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984. -V. 58.- № 1.-29-55.

99. Souse W.P. The role of disturbance in natural communities // Annual Review of Ecology and Systematics, 1984.- V. 15.-p. 353 391.

100. Silvertown J.W. Introduction to plant population ecology. 2nd Ed. Longman; N.Y., 1987. -203.

101. Tilman D. Resourse competition and community structure. — Princeton: Princeton Univ. Press, 1982.-297 p.

102. Tyler G. Cover distribution of vascular plants in relation to soil chemistry and soil depth in a granite rock ecosystem // Vegetatio, 1996. V. 127. - № 2. - p. 215 - 223.

103. Walter H., Haraickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm-Karten. Stuttgart: Fischer, 1975.-36 S.

104. Wildi O., Orloci L., Numerical exploration of community patterns. -2nd edition -Amsterdam: SPB Academic Publishing, 1990. 171 p.