Дивергентные митогеномы беспозвоночных животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.09, кандидат наук Николаева Ольга Владимировна

• Николаева Ольга Владимировна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Николаева Ольга Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Структура митохондриального генома

1.1.1 Митохондриальная ДНК

1.1.2 Особенности организации митохондриальных геномов животных

1.2 Молекулярные маркеры для филогенетической реконструкции

1.3 Модели замещения в митогеномике

1.4 КтогЬупсЬа

1.4.1 Образ жизни и экология

1.4.2 Морфология

1.4.3 Таксономия и систематика

1.4.4 Ископаемые киноринхи

1.5 КешаШшогрЬа

1.5.1 Образ жизни и экология

1.5.2 Морфология

1.5.3 Таксономия и систематика

1.6 Orthonectida и Dicyemida - загадочные паразиты беспозвоночных

1.6.1 ОгШопесйёа

1.6.2 Бюуеш1ёа

1.6.3 Филогения ОгШопесйёа и Б1суеш1ёа 30 ЧАСТЬ II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сбор материала и выделение ДНК

2.2 Секвенирование, сборка и аннотация митохондриальных геномов

2.3 Секвенирование РНК

2.4 Обогащение нативной митохондриальной ДНК волосатиков инвертированными повторами

2.5 Анализ инвертированных повторов в митохондриальных

геномах волосатиков

2.6 Определение первичной последовательности некодирующего региона

в митогеноме ¡пОЫа 1тг1

2.7 Определение нуклеотидного состава митохондриальных геномов

2.8 Анализ порядка генов

2.9 Филогенетический анализ

2.10 Поиск синапоморфий и оценка вероятности их приобретения и потери 40 ЧАСТЬ III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Структурная организация митохондриальных геномов

3.1.1 Киноринхи Echinoderes svetlanae и Pycnophyes kielensis

3.1.1.1 Общая организация

3.1.1.2 Порядок генов

3.1.1.3 Дуплицированные гены метиониновых тРНК

3.1.2 Волосатики Gordionus alpestris, Gordionus woherstorffii, Gordius sp. и Chordodes sp

3.1.2.1 Общая организация

3.1.2.2 Порядок генов

3.1.2.3 Кодирующие палиндромы

3.1.2.4 Эволюция порядка генов в митогеномах Ecdysozoa

3.1.3 Ортонектида Intoshia linei

3.1.3.1 Общая организация

3.1.3.2 Порядок генов

3.1.3.3 Транскрипция митохондриальных генов

3.1.3.4 Число ридов кДНК митохондриальных белок-кодирующих генов

3.1.4 Дициемида Dicyema sp

3.1.4.1 Общая организация

3.2 Филогенетический анализ

3.2.1 Белок-кодирующие гены

3.2.1.1 Ecdysozoa

3.2.1.2 Lophotrochozoa

3.2.2 Синапоморфии

3.2.2.1 Синапоморфии порядка генов

3.2.2.2 Синапоморфии в аминокислотных последовательностях 104 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 112 ВЫВОДЫ 114 Список литературы

УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

митогеном - митохондриальный геном

мтДНК - митохондриальная ДНК

н. - нуклеотид

п.н. - пар нуклеотидов

ПЦР - полимеразная цепная реакция

рДНК - рибосомная ДНК

рРНК - рибосомная РНК

т.п.н. - тысяч пар нуклеотидов

тРНК - транспортная РНК

LBA (Long Branch Attraction) - эффект (артефакт) притяжения длинных ветвей LSU (Large Subunit) - большая рибосомная субчастица

NGS (Next Generation Sequencing) - высокопроизводительное секвенирование

ORF (Open Reading Frame) - открытая рамка считывания

PCGs (Protein-Coding Genes) - белок-кодирующие гены

RNA-seq (RNA sequencing) - секвенирование РНК

SSU (Small Subunit) - малая рибосомная субчастица

TDRL (Tandem Duplication and Random Loss) - случайная дупликация и потеря блоков генов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дивергентные митогеномы беспозвоночных животных»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования.

Филогенетический анализ позволяет определять порядок ветвления и иногда даже время расхождения видов, благодаря чему возможно реконструировать сценарии происхождения различных таксономических групп от их предков. Молекулярная филогенетика исследует взаимоотношения между организмами или генами путем сравнения гомологичных нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Сравнивая гомологичные последовательности из разных организмов, можно устанавливить иерархию отношений на общем филогенетическом дереве.

Задача определения родства между различными организмами сложна, поскольку фенотипически похожие организмы могут иметь совершенно различные биохимические и молекулярные признаки. В случае одноклеточных организмов, в том числе бактерий, морфологические, физиологические и многие другие признаки недостаточно информативны для использования в качестве филогенетических маркеров. При недостатке фенотипических признаков есть опасность, что биологически разные виды будут сведены в один таксономический вид либо наоборот, разные жизненные стадии одного организма будут описаны как разные виды. Другой пример - паразиты с вторично упрощенным строением, морфологические признаки которых бывает трудно сопоставить с родственными свободноживущими видами. В результате родственные организмы могут быть выделены в отдельные таксоны. Использование молекулярных признаков в качестве филогенетических маркеров позволяет преодолевать возможные ошибки в систематике и таксономии.

При исследовании филогении нового для науки организма в первую очередь ставится задача его идентификации и соотнесения с уже известными организмами, данные по которым содержатся в общедоступных базах данных. На данный момент в самой обширной базе нуклеотидных и аминокислотных последовательностей ОепБапк собрана информация о представителях большинства известных таксонов всех рангов. Благодаря этому, во многих случаях решение филогенетической задачи сводится к нахождению по базе данных ближайших последовательностей и построению по ним филогенетического дерева. Часто этого оказывается достаточно для определения семейства, рода или вида организма, из которого была получена данная последовательность. Но иногда данных о первичной структуре оказывается недостаточно и приходится применять альтернативные методы, которые могли бы привнести дополнительную информацию для установления

филогении. К ним можно отнести предсказания вторичной структуры тРНК, интронов и рибосомных спейсеров, взаимного расположения интронов, порядка генов митохондриального генома, поиск синапоморфий и компенсаторных замен и т.д. К решению каждой конкретной задачи нужно применять творческий подход, выражающийся в выборе типа анализа, подборе видов для анализа и применяемой модели построения филогенетического дерева.

Митохондриальные геномы (митоненомы) широко используют в филогенетике ввиду ряда особенностей их структуры и эволюции. В течение многих лет их с успехом применяли и продолжают применять для идентификации видов, филогеографии и других целей, особенно на микроэволюционном уровне. В меньшей степени митогеномы используют для реконструкции крупномасштабной филогении. Это обусловлено рядом причин, одна из которых - быстрая эволюция (дивергенция) митохондриальных геномов. То же обстоятельство, которое является преимуществом митохондриальных марекров для микроэволюционных исследований, препятствует адакватному сравнению далеких видов. Особенно большие затрудения для филогенетического анализа вызывают т. н. диверегные митогеномы - те, эволюция которых проходила быстрее, чем митогеномов «в среднем».

Целью данной работы является изучение структурных и эволюционных особенностей дивергентных митогеномов беспозвоночных животных и применимости различных типов анализа молекулярных данных для поиска родственных связей на основе митохондриальной ДНК. Для исследования были выбраны митохондриальные геномы двух видов киноринх (КшоЛупЛа) - Echinoderes svetlanae и Pycnophyes kielensis, одного вида ортонектид (Orthonectida) Intoshia linei, одного вида дициемид (Dicyemida) Dicyema sp. и четерых видов волосатиков (Nematomorpha) - Gordionus alpestris, Gordionus woherstorffii, Gordius sp. и Chordodes sp.

В рамках работы были поставлены следующие задачи:

• Аннотировать митохондриальные геномы.

• Сравнить порядок генов дивергентных и прочих митогеномов.

• Провести филогенетический анализ по белок-кодирующим генам митохондриальных геномов.

• Провести тестирование различных дополнительных филогенетических методов, в том числе ориентированных на учет вторичной структуры нуклеиновых кислот.

• Определить положение группы Orthonectida на филогенетическом дереве Ме^оа и исследовать ее родственные связи с Dicyemida.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования данной диссертационной работы являются восемь митохондриальных геномов беспозвоночных животных: киноринх (Echinoderes svetlanae и Pycnophyes kielensis), ортонектид (Intoshia linei), дициемид (Dicyema Бр.) волосатиков (Gordionus alpestris, Gordionus wolterstorffii, Gordius sp. и Chordodes Бр.). Предметом исследования в диссертации является аннотация митогеномов и проведение филогенетических исследований по данным их первичной и вторичной структур.

Научная новизна. В ходе работы были впервые собраны и аннотированы восемь полных или почти полных митохондриальных геномов беспозвоночных животных. Полученные данные были использованы для предсказания аминокислотных последовательностей кодируемых белков, тРНК и рРНК, а также проведения филогенетического анализа.

Теоретическая и практическая ценность исследования. Полученные результаты расширяют выборку доступных для анализа последовательностей митохондриальных геномов беспозвоночных животных, в том числе предсказанных аминокислотных последовательностей митохондриальных белков и вторичных структур тРНК. Найден метод оценки частот гомоплазии одиночных аминокислот и порядка митохондриальных генов с применением базы данных RefSeq.

Методы исследования. В работе использованы молекулярно-генетические (секвенирование ДНК и РНК, обработка ДНК рестриктазами и нуклеазами), биоинформатические (аннотация митогеномов, определение первичных и вторичных нуклеотидных последовательностей, анализ порядка генов, филогенетический анализ, анализ синапоморфий) и статистические методы научного исследования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вероятность независимого появления одинаковых аминокислот в митохондриальных белках, оцененная по базе данных RefSeq, может быть применена в филогенетическом анализе.

2. Применение модели сайт-специфичных замен (САТ) в филогенетическом анализе позволяет снизить или преодолеть эффект притяжения длинных ветвей (ЬБЛ).

3. Синапоморфии (сходство по производному состоянию признака) одиночных аминокислот и порядка расположения митохондриальных генов могут применяться как дополнительный метод при анализе родства даже в случае сильно дивергированных последовательностей.

4. Ортонектиды и дициемиды не группируются в монофилетичный таксон Mesozoa.

Степень достоверности данных. Статистическая обработка данные проводилась с использованием программы RStudio (США). Результаты исследования доложены на международные конференцияx и опубликованы в рецензируемые журналаx.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатный работ, в том числе, 3 статьи в журналаx Scopus и Web of Science, в т.ч. 2 статьи в журналаx Q1.

Апробация диссертации. Результаты работы представлены на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодьк ученьк «Ломоносов-2016» (Москва, Россия, 2016), VI Всероссийской конференции с международным участием «Школа теоретической и морской паразитологии» (Севастополь, Россия, 2016) и V Moscow International Conference «Molecular phylogenetics and biodiversity biobanking» (Москва, Россия, 2018).

Личный вклад автора. Автору принадлежит ключевая роль в постановке целей и задач диссертационного исследования. Личный вклад автора в статьи, опубликованные по материалам диссертации:

1. Popova (Nikolaeva) O.V., Mikhailov K.V., Nikitin M.A., Logacheva M.D., Penin A.A., Muntyan M.S., Kedrova O.S., Petrov N.B., Panchin Y.V., Aleoshin V.V. «Mitochondrial genomes of Kinorhyncha: trnM duplication and new gene orders within animals» в журнале PLoS ONE, издательство Public Library of Science (United States), 2016, том 11, № 10, с. e0165072. IF = 2.806, квартиль Q1 (здесь и далее квартиль указана на момент публикации). О.В. Попова аннотировала мштондриальные геномы двуx видов кинориж, определила иx нуклеотидные составы и аминокислотные составы предсказанные белок-кодирующиx генов, провела анализ порядка генов, составила модель тРНК с учетом вторичной структуры, провела филогенетический анализ на основе данные по белок-кодирующим генам и генам тРНК, провела визуализацию генетическиx карт митоxондриальныx геномов и филогенетическиx деревьев, написала исxодный черновик статьи, подготовила статью к подаче в журнал и участвовала в переписке с редактором и рецензентами статьи. К.В. Михайлов, М.А. Никитин, М.Д. Логачева, А.А. Пенин, М.С. Мунтян, О.С. Кедрова, Н.Б. Петров, Ю.В. Панчин и В.В. Алешин собрали материал, выделили ДНК, подготовили библиотеки для секвенирования, провели NGS, собрали мштондриальные геномы и проверили используемый генетический код.

2. Zverkov O.A., Mikhailov K.V., Isaev S.V., Rusin L.Y., Popova (Nikolaeva) O.V.,

Logacheva M.D., Penin A.A., Moroz L.L., Panchin Y.V., Lyubetsky V.A., Aleoshin V.V.

8

«Dicyemida and Orthonectida: Two stories of body plan simplification» в журнале Frontiers in Genetics, издательство Frontiers Research Foundation. (Lausanne, Switzerland), 2019, том 10, № 44З. IF = 3.260, квартиль Q2. О.В. Попова определила первичную структуру участка митохондриальной ДНК Intoshia linei с длинным инвертированным повтором (0.4 т.п.н.) с помощью капиллярного секвенирования, аннотировала митохондриальный геном I. linei, картировала границы генов и псевдогенов в кольцевых мини-репликонах диспергированного митохондриального генома Dicyema spp., определила нуклеотидные составы геномов и аминокислотные составы предсказанных белок-кодирующих генов, предсказала вторичные структуры тРНК, провела анализ порядка генов I. linei, анализировала экспрессию митохондриальных генов I. linei, провела визуализацию генетических карт митохондриальных геномов, участвовала в подготовке статьи к подаче в журнал и переписке с редактором и рецензентами статьи. О.А. Зверков, К.В. Михайлов, СВ. Исаев, Л.Ю. Русин, М.Д. Логачева, А.А. Пенин, Л.Л. Мороз, Ю.В. Панчин, В.А. Любецкий и В.В. Алешин собрали материал, выделили ДНК и РНК, подготовили библиотеки для секвенирования, провели NGS, собрали митохондриальные геномы и транскриптом, провели филогенетический анализ.

З. Mikhailov K.V., Efeykin B.D., Panchin A.Y., Knorre D.A., Logacheva M.D., Penin A.A., Muntyan M.S., Nikitin M.A., Popova (Nikolaeva) O.V., Zanegina O.N., Vyssokikh M.Y., Spiridonov S.E., Aleoshin V.V., Panchin Y.V. «Coding palindromes in mitochondrial genes of Nematomorpha» в журнале Nucleic Acids Research, издательство Oxford University Press (United Kingdom), 2019, том 47, № 13, с. 6858-6870. IF = 11.502, квартиль Ql. О.В. Попова обрабатывала материал перед выделением ДНК, провела эксперимент по реассоциации ДНК Gordionus alpestris и обработке нуклеазой Mung bean с целью обогащения нативной ДНК инвертированными повторами, аннотировала митохондриальные геномы четырех видов волосатиков, определила их нуклеотидные составы и аминокислотные составы предсказанных белок-кодирующих генов, анализировала экспрессию митохондриальных генов G. alpestris, провела визуализацию генетических карт митохондриальных геномов, участвовала в подготовке статьи к подаче в журнал и переписке с редактором и рецензентами статьи. К.В. Михайлов, Б.Д. Ефейкин, А.Ю. Панчин, Д.А. Кнорре, М.Д. Логачева, А.А. Пенин, М.С. Мунтян, М.А. Никитин, О.Н. Занегина, М.Ю. Высоких, С.Э. Спиридонов, В.В. Алешин и Ю.В. Панчин собрали материал, выделили ДНК и РНК, подготовили библиотеки для секвенирования, провели NGS, собрали митохондриальные геномы и транскриптом, измерили дыхательную

активность тканей, провели филогенетический анализ.

9

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, списка сокращений, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 151 странице, содержит 32 рисунка и 23 таблицы. Список литературы включает 458 источников, из них 9 отечественных и 449 зарубежных.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Структура митохондриального генома 1.1.1 Митохондриальная ДНК

Митохондрия - это двумембранная органелла, производящая около 90% энергии клетки в форме аденозинтрифосфата (АТФ) в процессе окислительного фосфорилирования [1]. Митохондрии также играют важную роль в биосинтезе [2,3], цикле трикарбоновых кислот, ß-окислении жирных кислот, транспорте кальция [4], а также участвуют в регуляции апоптоза [5,6] и клеточного цикла [7,8]. В отличие от большинства других клеточных органелл, митохондрии имеют собственную митохондриальную ДНК (мтДНК). Каждая митохондрия содержит одну или несколько копий мтДНК, расположенных в митохондриальном матриксе [4].

Взаимодействие между ядерным и митохондриальным геномами имеет решающее значение для обеспечения функционирования клетки, а также связано с фенотипическим разнообразием [9,10] и обособлением видов благодаря генетической несовместимости [11]. Митохондрия является потомком а-протеобактериального симбионта, геном которого уменьшился в размере из-за направленного переноса митохондриальных генов в ядерный геном [12-15]. Ближайшим родственником митохондрий является возбудитель тифа Rickettsia - облигатный внутриклеточный паразит, происходящий от свободноживущих бактерий [16,17]. Митохондриальный геном кодирует только некоторые из белков, необходимых для поддержания жизнедеятельности митохондрии [18], большинство митохондриальных белков (вплоть до 99%) закодированы в ядерной ДНК и импортируются в митохондрию [19]. Перенос ДНК между митохондрией и клеточным ядром, возникший в процессе эволюции, продолжается до сих пор. В результате переноса митохондриального гена в ядро он может сохранить функциональность или стать псевдогеном. В случае если митохондриальный генетический код отличается от стандартного ядерного кода, как у животных, перенесенные в ядро митохондриальные гены обычно становятся псевдогенами [20]. При успешном функциональном переносе белок-кодирующего гена в ядерный геном он может впоследствии исчезнуть из митогенома [21-23]. Однако потеря гена в митогеноме не обязательно компенсируется его функциональным переносом в ядро, как в случае генов рибосомных белков, которые часто теряются у наземных растений [24,25]. Кроме того, функция митохондриального гена может быть заменена гомологичным геном из

хлоропластной или ядерной ДНК с последующей утратой митохондриального гена [26,27]. В отличие от ядерной геномной ДНК, в каждой клетке содержатся сотни или тысячи копий мтДНК, количество которых варьирует в зависимости от вида организма, ткани [28] или условий культивирования [29,30]. Как правило, все копии мтДНК одинаковые, но иногда наблюдается гетероплазмия - наличие нескольких гаплотипов мтДНК в одной клетке. Большое количество копий мтДНК предоставляет возможность для межмолекулярной рекомбинации, описанной у растений [31,32], грибов [33,34], простейших [35] и беспозвоночных [36]. Ранее распространенное мнение, что мтДНК животных наследуются исключительно клонально по материнской линии и потому не подвержена рекомбинации [37-39], было опровергнуто статистическим анализом последовательностей мтДНК [40] и прямыми измерениями [41,42]. Установлено, что во время оплодотворения в ооцит млекопитающих входит до 100 митохондрий из сперматозоида [43]. Обычно отцовская мтДНК разрушается в среде ооцита, но если этого не происходит, то в одном организме могут сосуществовать несколько гаплотипов мтДНК [44]. Это может произойти в зоне гибридизации, где репродуктивные барьеры сформированы не полностью [45], и шансы на выживание отцовской мтДНК в зиготе повышаются. Последующее взаимодействие между разными гаплотипами мтДНК внутри одной клетки может привести к появлению новых рекомбинантных мтДНК [36,44,45]. Так, рекомбинации мтДНК в природных популяциях найдены у нематод [46], бабочек [47], рыб [48,49], человека [42,50], скорпионов [51] и ящериц [52]. У грибов существует множество паттернов наследования мтДНК, с вовлечением одной или обеих родительских мтДНК, в том числе с образованием новой рекомбинантной мтДНК [53].

Митохондриальная ДНК физически изолирована внутри митохондрии, наследуется

независимо от ядерной ДНК и обладает собственными механизмами экспрессии и

регуляции. Она имеет собственную, кодируемую ядром, систему репликации с другой

частотой возникновения ошибок по сравнению с ядерной ДНК [18]: у млекопитающих

мтДНК накапливает мутации быстрее, чем ядерная, у растений - медленнее. В процессе

эволюции предковый митохондриальный геном породил удивительное разнообразие

структур, включая геномы с различным количеством линейных и кольцевых хромосом,

размер которых варьирует от нескольких килобаз (103 п.н.) до нескольких мегабаз (106

п.н.) [54-56]. У большинства БПа1епа мтДНК представлена единственной кольцевой

молекулой ДНК [57]. Однако у ряда билатерий встречается несколько кольцевых

хромосом: более трех у представителя МеБ020а Dicyema [58], две у коловраток Brachionus

[59,60], шесть у нематод Globodera [61,62], две у сеноедов Liposcelis [63], две у трипсов

12

комплекса Scirtothrips dorsalis [64], а также до 20 в нескольких генетически независимых линиях паразитических вшей [65-67]. Линейная мтДНК обнаружена в двух больших кладах небилатеральных животных - кишечнополостных Medusozoa и известковых губок Calcarea [57]. Линейные мтДНК Medusozoa обладают двумя характерными особенностями - инвертированными повторами на концах хромосом (теломеры) и двумя дополнительными открытыми рамками считывания (ORF) [68-73]. Все известные на данный момент Calcarea имеют несколько линейных хромосом в составе митогенома, но, в отличие от Medusozoa, не содержащих теломер [57]. Размеры полных митохондриальных геномов могут различаться более чем на порядок. Митохондриальные геномы животных относительно малы и в среднем составляют 15 т.п.н. [57]. Митохондриальный геном дрожжей значительно больше, чем у животных - в среднем у штаммов Saccharomyces cerevisiae его размер составляет около 80 т.п.н. [74-76]. Митохондриальный геном эктомикоризного гриба Tuber calosporum имеет размер 287403 п.н. [77]. Размеры митогеномов растений варьируют в широких пределах при минимальном размере около 100 т.п.н. [19]. В пределах одного митогенома растений встречаются короткие гомологичные последовательности, специфическая рекомбинация между которыми приводит к выщеплению небольших кольцевых молекул мтДНК, существующих одновременно с полноразмерным митохондриальным геномом [78,79].

Кодируемые митохондриями гены можно разделить на три класса - рРНК, тРНК и

белок-кодирующие гены. Два основных гена рРНК, кодирующие малую (SSU) и большую

субъединицу (LSU) рРНК, присутствуют во всех митохондриальных геномах и могут

значительно отличаться по размерам, особенно по сравнению с генами их бактериальных

и хлоропластных аналогов [21]. В некоторых случаях гены митохондриальной рРНК

представлены фрагментами, которые разбросаны по всему митохондриальному геному и

транскрибируются отдельно, собираясь затем в функциональную молекулу рРНК [80]. Ген

митохондриальной 5S рРНК отсутствует в большинстве исследованных мтДНК и

присутствует только у наземных растений, некоторых зеленых, красных и бурых

водорослей [81] и простейших Reclinomonas [82]. Неравномерная представленность этого

гена в мтДНК эукариот свидетельствует о его неоднократных независимых утратах в

процессе эволюции митохондриальных геномов. Число генов митохондриальных тРНК

сильно варьирует у эукариот - от их полного отсутствия у споровиков и кинетопластиды

Trypanosoma brucei до 22-27 в большинстве митогеномов [19,83]. Преобладающим

объяснением потери генов тРНК является их функциональная замена ядерными тРНК,

которые могут обслуживать и цитоплазматический, и митохондриальный синтез белков

13

[21]. Число генов, кодирующих митохондриальные белки, варьирует от трех у возбудителя малярии Plasmodium falciparum и всех других представителей типа Apicomplexa [84] до 106 у почвенного жгутиконосца Andalucia godoyi [85]. Митохондриальные геномы животных кодируют только ферменты дыхательных комплексов I-IV [1]. У простейших, грибов и растений в митохондриальных геномах также закодировано множество дополнительных рибосомных белков [78,86]. Многие митогеномы растений и грибов содержат сапосплайсирующиеся интроны I и II групп [87]. Интроны группы I часто содержат гены хоминг-эндонуклеаз [88] и более характерны для митогеномов грибов, а группы II - растений. Помимо интронов, митогеномы грибов могут содержать плазмидо-подобные последовательности ДНК, в том числе кодирующие гены ДНК-полимеразы [89], а также содержащие прямые и инвертированные повторяющиеся элементы [82]. У Podospora anserina многочисленные кольцевые плазмидо-подобные элементы накапливаются в процессе старения вследствие деградации мтДНК [90], в то время как у некоторых штаммов Aspergillus amstelodami они сосуществуют с нативным митогеномом [91,92]. Представители родов Agaricus и Neurospora обладают криптическими независимо реплицирующимися митохондриальными плазмидами [93,94]. Кроме того, в митогеномах простейших могут быть закодированы гены белков, вовлеченных в процессы импорта веществ в митохондрии [95,96].

1.1.2 Особенности организации митохондриальных геномов животных

Примечательное однообразие структуры мтДНК большинства билатерий

свидетельствует о том, что ее основные характерные черты возникли после разделения

Bilateria и Cnidaria в позднем докембрии, но до радиации билатерий в раннем кембрии

[57]. Длина митохондриальных геномов, их структура и порядок генов у позвоночных

гораздо консервативнее, чем у беспозвоночных [97-100]. Митохондриальный геном

большинства видов животных представлен одной кольцевой молекулой ДНК размером от

11 т.п.н у Chaetognatha [101-104] до более чем 50 т.п.н у двустворчатого моллюска

Scapharca broughtonii [105] со средней длиной около 15 т.п.н [57], причем значительные

отклоненения от средних значений встречаются редко. Типичный митогеном животных

содержит 37 генов, кодирующих 13 белков дыхательной цепи (nad1-6, nad4L, cox 1-3, cytb,

atp6 и atp8), 2 субъединицы рибосомной РНК (рРНК) и 22 гена транспортных РНК (тРНК),

а также один большой некодирующий (контрольный) регион. Межгенные участки малы и,

в основном, представлены единичными нуклеотидами. Помимо сходства по составу генов,

14

наблюдаются и различия. Так, ген atp8 отсутствует у некоторых нематод [106,107] и плоских червей [108-110]. У Chaetognatha отсутствуют гены atp6, atp8 и большинство генов тРНК [101,102,111]. Предположительно, дополнительные белки могут быть закодированы в альтернативных (конкурирующих) ORF внутри обычных митохондриальных генов [112-114].

Хотя практически все митогеномы животных содержат один и тот же набор генов, порядок их взаиморасположения различен. Показано, что изменения в порядке митохондриальных генов могут быть использованы при изучении и анализе родственных связей, поскольку предполагается, что порядок генов является теоретическим «гибридом» молекулярных и морфологических признаков, объясняющих ультраструктурные изменения в геноме [115]. Так, сравнительный анализ порядка генов в митохондриальных геномах подтвердил принадлежность клад Sipuncula и Myzostomida к аннелидам [116119], а также монофилию Aculifera [120]. Порядок митохондриальных генов внутри таксономической группы может быть как очень консервативен, как у позвоночных, так и вариабелен, как у моллюсков [121,122], мшанок [123-126], клещей [127-129] или оболочников [130-132]. Тем не менее, установлено, что специфичный для таксона порядок митохондриальных генов сохраняется неизменным на протяжении долгого периода времени [119,133-135]. Поскольку перестановки генов тРНК в митогеномах довольно распространены [136], ими часто пренебрегают при анализе порядка генов между таксонами высокого ранга. Однако взаиморасположение некоторых генов тРНК может сохраняться и у далеко разошедшихся таксонов, таких как типы и классы внутри Lophotrochozoa [121,137,138]. Поэтому анализ расположения генов тРНК может быть полезен при исследовании структурных синапоморфий, особенно если в данной группе расположение белок-кодирующих генов и генов рРНК консервативно. Анализ порядка генов в геномах Bilateria выявил наличие у них консервативных блоков генов, включающих в себя белок-кодирующие гены и гены рРНК [136]. Всего было выделено четыре блока, содержащих от двух до семи генов. Гены внутри консервативных блоков сохраняют свое взаиморасположение у большинства видов, тогда как сами блоки более свободно перемещаются относительно друг друга. С использованием этой гипотезы о консервативных блоках генов были предложены реконструированные порядки генов для некоторых таксонов Bilateria, в том числе Ecdysozoa [139,140], Lophotrochozoa [119,141] и Deuterostomia [135,142,143]. Однако таксонам с изменчивым порядком генов (нематоды или хетогнаты), а также таксонам очень высокого ранга (Bilateria или Metazoa) приписать

какой-то один общий порядок генов затруднительно. Также непросто однозначно

15

реконструировать предковый порядок генов для таких таксонов. Среди Ecdysozoa порядок митохондриальных генов в целом более вариабелен, чем у других таксонов того же ранга, что делает его потенциальным ценным источником информации для филогенетических исследований в данной группе [117,140,144-146].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Николаева Ольга Владимировна, 2022 год

Список литературы

1. Yan C., Duanmu X., Zeng L., Liu B., Song Z. Mitochondrial DNA: Distribution, Mutations, and Elimination // Cells. 2019. T. 8. c. 379.

2. Ding Y., Teng Y.S., Zhuo G.C., Xia B.H., Leng J.H. The Mitochondrial tRNA His G12192A Mutation May Modulate the Clinical Expression of Deafness-Associated tRNA Thr G15927A Mutation in a Chinese Pedigree // Curr Mol Med. 2019. T. 19. № 2. c. 136-146.

3. Luevano-Martinez L.A., Caldeira da Silva C.C., Nicastro G.G., Schumacher R.I., Kowaltowski A.J., Gomes S.L. Mitochondrial alternative oxidase is determinant for growth and sporulation in the early diverging fungus Blastocladiella emersonii // Fungal Biol. 2019. T. 123. № 1. c. 59-65.

4. Mishra P., Chan D.C. Metabolic regulation of mitochondrial dynamics // J. Cell Biol. 2016. T. 212. c. 379-387.

5. Desagher S., Martinou, J.C. Mitochondria as the central control point of apoptosis // Trends Cell Biol. 2000. T. 10. c. 369-377.

6. Suen D.F., Norris K.L., Youle R.J. Mitochondrial dynamics and apoptosis // Genes Dev. 2008. T. 22. c. 1577-1590.

7. Arakaki N., Nishihama T., Owaki H., Kuramoto Y., Suenaga M., Miyoshi E., Emoto Y., Shibata H., Shono M., Higuti T. Dynamics of mitochondria during the cell cycle // Biol. Pharm. Bull. 2006. T. 29. c. 1962-1965.

8. Finkel T., Hwang P.M. The Krebs cycle meets the cell cycle: Mitochondria and the G(1)-S transition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. T. 106. c. 11825-11826.

9. Zeyl C., Andreson B., Weninck E. Nuclear-mitochondrial epistasis for fitness in Saccharomyces cerevisiae // Evolution. 2005. T. 59. c. 910-914.

10. Solieri L., Antúnez O., Pérez Ortín J.E., Barrio E., Giudici P. Mitochondrial inheritance and fermentative: oxidative balance in hybrids between Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces uvarum // Yeast. 2008. T. 25. c. 485-500.

11. Lee H.-Y., Chou J.-Y., Cheong L., Chang N.-H., Yang S.-Y., Leu J.Y. Incompatibility of nuclear and mitochondrial genomes causes hybrid sterility between two yeast species // Cell. 2008. T. 135. c. 1065-1073.

12. Margulis L. Origin of Eukaryotic Cells // New Haven, CT: Yale Univ. Press. 1970. 349 c.

13. Taylor F.J.R. Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes // Taxon. 1974. T. 23. c. 229-258.

14. Wallace D.C. Why do we still have a maternally inherited mitochondrial DNA? Insights from evolutionary medicine // Annu. Rev. Biochem. 2007. T. 76. c. 781-821.

15. Gray M.W. Mitochondrial evolution // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2012. T. 4. c. a011403.

16. Gray M.W., Schnare M.N. Evolution of rRNA gene organization // Zimmermann R.A., Dahlberg A.E. (Eds.). Ribosomal RNA: Structure, Evolution, Processing, and Function in Protein Biosynthesis. CRC Press, Boca Raton, FL. 1996. c. 49-69.

17. Andersson S., Zomorodipour A., Andersson J.O., Sicheritz-Ponten T., Alsmark U.C., Podowski R.M., Näslund A.K., Eriksson A.S., Winkler H.H., Kurland C.G. The genome sequence of Rickettsiaprowazekii and the origin of mitochondria // Nature. 1998. T. 396. c. 133140.

18. Attardi G. Animal mitochondrial DNA, an extreme example of genetic economy // Int Rev Cytol. 1985. T. 93. c. 93-145.

19. Lang B.F., Gray M.W., Burger G. Mitochondrial Genome Evolution and the Origin of Eukaryotes // Annual Review of Genetics. 1999. T. 33. c. 351-397.

20. Wolstenholme D.R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution // Int Rev Cytol. 1992. T. 141. c. 173-216.

21. Adams K.L., Palmer J.D. Evolution of mitochondrial gene content: gene loss and transfer to the nucleus // Mol Phylogenet Evol. 2003. T. 29. № 3. c. 380-395.

22. Grewe F., Zhu A., Mower J.P. Loss of a trans-splicing nad1 Intron from Geraniaceae and transfer of the maturase gene matR to the nucleus in Pelargonium // Genome Biol Evol. 2016. T. 8. № 10. c. 3193-3201.

23. Hall N.D., Zhang H., Mower J.P., McElroy J.S., Goertzen L.R. The mitochondrial genome of Eleusine indica and characterization of gene content within Poaceae // Genome Biol Evol. 2020. T. 12. № 1. c. 3684-3697.

24. Petersen G., Cuenca A., Moller I.M., Seberg O. Massive gene loss in mistletoe (Viscum, Viscaceae) mitochondria // Sci Rep. 2015. T. 5. № 1. c. 17588.

25. Zervas A., Petersen G., Seberg O. Mitochondrial genome evolution in parasitic plants // BMC Evol Biol. 2019. T. 19. № 1. c. 87.

26. Adams K.L., Daley D.O., Whelan J., Palmer J.D. Genes for two mitochondrial ribosomal proteins in flowering plants are derived from their chloroplast or cytosolic counterparts // Plant Cell. 2002. T. 14. № 4. c. 931-943.

27. Mollier P., Hoffmann B., Debast C., Small I. The gene encoding Arabidopsis thaliana mitochondrial ribosomal protein S13 is a recent duplication of the gene encoding plastid S13 // Curr Genet. 2002. T. 40. № 6. c. 405-409.

28. Preuten T., Cincu E., Fuchs J., Zoschke R., Liere K., Börner T. Fewer genes than organelles: extremely low and variable gene copy numbers in mitochondria of somatic plant cells // Plant J. 2010. T. 64. c. 948-959.

29. Shay J.W., Pierce D.J., Werbin H. Mitochondrial DNA copy number is proportional to total cell DNA under a variety of growth conditions // J. Biol. Chem. 1990. T. 265. c. 1480214807.

30. Hori A., Yoshida M., Shibata T., Ling F. Reactive oxygen species regulate DNA copy number in isolated yeast mitochondria by triggering recombination-mediated replication // Nucleic Acids Res. 2009. T. 37. c. 749-761.

31. Arrieta-Montiel M.P., Shedge V., Davila J., Christensen A.C., Mackenzie S.A. Diversity of the Arabidopsis mitochondrial genome occurs via nuclear-controlled recombination activity // Genetics. 2009. T. 183. c. 1261-1268.

32. Galtier N. The intriguing evolutionary dynamics of plant mitochondrial DNA // BMC Biol. 2011. T. 9. c. 61.

33. Dujon B., Slonimski P.P., Weill L. Mitochondrial genetics IX: a model for recombination and segregation of mitochondrial genomes in Saccharomyces cerevisiae. Genetics. 1974. T. 78. c. 415.

34. Fourie G., van der Merwe N.A., Wingfield B.D., Bogale M., Tudzynski B., Wingfield M.J., Steenkamp E.T. Evidence for inter-specific recombination among the mitochondrial genomes of Fusarium species in the Gibberella fujikuroi complex // BMC Genomics. 2013. T. 14. c. 605.

35. Gray M.W., Burger G., Lang B.F. Mitochondrial evolution. Science. 1999. T. 283. c. 1476-1481.

36. Ladoukakis E.D., Zouros E. Direct evidence for homologous recombination in mussel (Mytilus galloprovincialis) mitochondrial DNA // Mol. Biol. Evol. 2001. T. 18. c. 1168-1175.

37. Hutchison C.A., Newbold J.E., Potter S.S., Edgell M.H. Maternal inheritance of mammalian mitochondrial DNA // Nature. 1974. T. 251. c. 536-538.

38. Kroon A.M., Vos W.M., Bakker H. The heterogeneity of rat-liver mitochondrial DNA // Biochim. Biophys. Acta. 1978. T. 519. c. 269-273.

39. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M., Wallace D.C. Maternal inheritance of human

mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. T. 77. c. 6715-6719.

117

40. Eyre-Walker A., Awadalla P. Does human mtDNA recombine? // J. Mol. Evol. 2001. T. 53. c. 430-435.

41. D'aurelio M. Heterologous mitochondrial DNA recombination in human cells // Hum. Mol. Genet. 2004. T. 13. c. 3171-3179.

42. Kraytsberg Y., Schwartz M., Brown T.A., Ebralidse K., Kunz W.S., Clayton D.A., Vissing J., Khrapko K. Recombination of human mitochondrial DNA // Science. 2004. T. 304. c. 981.

43. Sutovsky P., Moreno R.D., Ramalho-Santos J., Dominko T., Simerly C., Schatten G. Ubiquitinated sperm mitochondria, selective proteolysis, and the regulation of mitochondrial inheritance in mammalian embryos // Biol. Reprod. 2000. T. 63. c. 582-590.

44. Städler T., Delph L.F. Ancient mitochondrial haplotypes and evidence for intragenic recombination in gynodioecious plant // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2002. T. 99. c. 1173011735.

45. Jaramillo-Correa J.P., Bousquet J. Mitochondrial genome recombination in the zone of contact of two hybridising conifers // Genetics. 2005. T. 171. c. 1951-1962.

46. Lunt D.H., Hyman B.C. Animal mitochondrial DNA recombination // Nature. 1997. T. 387. c. 247.

47. Andolfatto P., Scriber J.M., Charlesworth B. No association between mitochondrial DNA haplotypes and a female-limited mimicry phenotype in Papilio glaucus // Evolution. 2003. T. 57. c. 305-316.

48. Hoarau G., Holla S., Lescasse R., Stam W.T., Olsen J.L. Heteroplasmy and evidence for recombination in the mitochondrial control region of the flatfish Platichthys flesus // Mol. Biol. Evol. 2002. T. 19. c. 2261-2264.

49. Ciborowski K.L., Consuegra S., Garcia de Leaniz C., Beaumont M.A., Wang J., William Jordan C. Rare and fleeting: an example of interspecific recombination in animal mitochondrial DNA // Biol. Lett. 2007. T. 3. c. 554-557.

50. Luo S., Valencia C.A., Zhang J., Lee N.C., Slone J., Gui B., Wang X., Li Z., Dell S., Brown J., Chen S.M., Chien Y.H., Hwu W.L., Fan P.C., Wong L.J., Atwal P.S., Huang T. Biparental inheritance of mitochondrial DNA in humans // Proc Natl Acad Sci USA. 2018. T. 115. c. 13039-13044.

51. Gantenbein B., Fet V., Gantenbein-Ritter I.A., Balloux F. Evidence for recombination in scorpion mitochondrial DNA (Scorpiones: Buthidae) // Proc. R. Soc. B. 2005. T. 272. c. 697704.

52. Ujvari B., Dowton M., Madsen T. Mitochondrial DNA recombination in a free-ranging Australian lizard // Biol. Lett. 2007. T. 3. c. 189-192.

53. Xu J.P., Wang P.F. Mitochondrial inheritance in basidiomycete fungi // Fungal Biol Rev. 2015. T. 29. № 3-4. c. 209-219.

54. Gray M.W., Lang B., Burger G. Mitochondria of protists // Annu Rev Genet. 2004. T. 38. c. 477-524.

55. Gualberto J.M., Mileshina D., Wallet C., Niazi A.K., Weber-Lotfi F., Dietrich A. The plant mitochondrial genome: dynamics and maintenance // Biochimie. 2014. T. 100. c. 107-120.

56. Smith D.R., Keeling P.J. Mitochondrial and plastid genome architecture: reoccurring themes, but significant differences at the extremes // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2015. T. 112. c. 10177-10184.

57. Lavrov D.V., Pett W. Animal mitochondrial DNA as we do not know it: mt-genome organization and evolution in nonbilaterian lineages // Genome Biol. Evol. 2016. T. 8. c. 28962913.

58. Watanabe K.I., Bessho Y., Kawasaki M., Hori H. Mitochondrial genes are found on minicircle DNA molecules in the mesozoan animal Dicyema // J. Mol. Biol. 1999. T. 286. c. 645-650.

59. Suga K., Mark Welch D.B., Tanaka Y., Sakakura Y., Hagiwara A. Two circular chromosomes of unequal copy number make up the mitochondrial genome of the rotifer Brachionusplicatilis // Mol Biol Evol. 2008. T. 25. c. 1129-1137.

60. Hwang D., Suga K., Sakakura Y., Park H.G., Hagiwara A., Rhee J.S., Lee J.S. Complete mitochondrial genome of the monogonont rotifer, Brachionus koreanus (Rotifera, Brachionidae) // Mitochondrial DNA. 2014. T. 25. c. 29-30.

61. Armstrong M.R., Blok V.C., Phillips M.S. A multipartite mitochondrial genome in the potato cyst nematode Globoderapallida // Genetics. 2000. T. 154. c. 181-192.

62. Gibson T., Blok V.C., Dowton M. Sequence and characterization of six mitochondrial subgenomes from Globodera rostochiensis: multipartite structure is conserved among close Nematode relatives // J. Mol. Evol. 2007. T. 65. c. 308-315.

63. Wei D.D., Shao R., Yuan M.L., Dou W., Barker S.C., Wang J.J. The multipartite mitochondrial genome of Liposcelis bostrychophila: insights into the evolution of mitochondrial genomes in bilateral animals // PLoS One. 2012. T. 7. № 3. c. e33973.

64. Dickey A.M., Kumar V., Morgan J.K., Jara-Cavieres A., Shatters R.G. Jr, McKenzie C.L., Osborne L.S. A novel mitochondrial genome architecture in thrips (Insecta: Thysanoptera):

extreme size asymmetry among chromosomes and possible recent control region duplication // BMC Genomics. 2015. T. 16. c. 439.

65. Cameron S., Yoshizawa K., Mizukoshi A., Whiting M., Johnson K. Mitochondrial genome deletions and minicircles are common in lice (Insecta: Phthiraptera) // BMC Genomics. 2011. T. 12. c. 394.

66. Jiang H., Barker S., Shao R. Substantial variation in the extent of mitochondrial genome fragmentation among blood-sucking lice of mammals // Genome Biol Evol. 2013. T. 5. c. 12981308.

67. Dong W., Song S., Jin D., Guo X., Shao R. Fragmented mitochondrial genomes of the rat lice, Polyplax asiatica and Polyplax spinulosa: intragenus variation in fragmentation pattern and a possible link between the extent of fragmentation and the length of life cycle // BMC Genomics. 2014. T. 15. c. 44.

68. Shao Z., Graf S., Chaga O., Lavrov D. Mitochondrial genome of the moon jelly Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa): a linear DNA molecule encoding a putative DNA-dependent DNA polymerase // Gene. 2006. T. 381. c. 92-101.

69. Kayal E., Lavrov D. The mitochondrial genome of Hydra oligactis (Cnidaria, Hydrozoa) sheds new light on animal mtDNA evolution and cnidarian phylogeny // Gene. 2008. T. 410. c. 177-186.

70. Voigt O., Erpenbeck D., Wörheide G. A fragmented metazoan organellar genome: the two mitochondrial chromosomes of Hydra magnipapillata // BMC Genomics. 2008. T. 9. c. 350.

71. Kayal E., Bentlage B., Collins A.G., Kayal M., Pirro S., Lavrov D.V. Evolution of linear mitochondrial genomes in medusozoan cnidarians // Genome Biol Evol. 2012. T. 4. c. 1-12.

72. Kayal E., Bentlage B., Cartwright P., Yanagihara A.A., Lindsay D.J., Hopcroft R.R., Collins A.G. Phylogenetic analysis of higher-level relationships within Hydroidolina (Cnidaria: Hydrozoa) using mitochondrial genome data and insight into their mitochondrial transcription // PeerJ. 2015. T. 3. c. e1403.

73. Smith DR., Kayal E., Yanagihara A.A., Collins A.G., Pirro S., Keeling P.J. First complete mitochondrial genome sequence from a box jellyfish reveals a highly fragmented linear architecture and insights into telomere evolution // Genome Biol Evol. 2012. T. 4. c. 52-58.

74. Schatz G. The protein import System of Mitochondria // The Journal of Biological Chemistry. 1996. T. 271. c. 31763-31766.

75. Neupert W. Protein import into mitochondria // Annual Review of Biochemistry. 1997. T. 66. c. 863-917.

76. Pfanner N., Craig E.A., Honlinger A. Mitochondrial preprotein translocase // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 1997. T. 13. c. 25-51.

77. Li X., Li L., Bao Z., Tu W., He X., Zhang B., Ye L., Wang X., Li Q. The 287,403 bp Mitochondrial Genome of Ectomycorrhizal Fungus Tuber calosporum Reveals Intron Expansion, tRNA Loss, and Gene Rearrangement // Front Microbiol. 2020. T. 11. c. 591453.

78. Morley S.A., Nielsen B.L. Plant mitochondrial DNA // Frontiers in Bioscience. Landmark. 2017. T. 22. c. 1023-1032.

79. Kozik A., Rowan B.A., Lavelle D., Berke L., Schranz M.E., Michelmore R.W., Christensen A.C. The alternative reality of plant mitochondrial DNA: One ring does not rule them all // PLoS Genet. 2019. T. 15. № 8. c. e1008373.

80. Schnare M.N., Gray M.W. Spliced leader-associated RNA from Crithidia fasciculata contains a structure resembling stem/loop II of U1 snRNA // FEBS Lett. 1999. T. 459. c. 215217.

81. Oudot-Le Secq M.P., Fontaine J.M., Rousvoal S., Kloareg B., Loiseaux-De Goer S. The complete sequence of a brown algal mitochondrial genome, the ectocarpale Pylaiella littoralis (L.) Kjellm // J. Mol. Evol. 2001. T. 53. c. 80-88.

82. Bullerwell C.E., Leigh J., Forget L., Lang B.F. A comparison of three fission yeast mitochondrial genomes // Nucleic Acids Res. 2003. T. 31. c. 759-768.

83. Gray M.W., Lang B.F., Cedergren R., Golding G.B., Lemieux C., Sankoff D., Turmel M., Brossard N., Delage E., Littlejohn T.G., Plante I., Rioux P., Saint-Louis D., Zhu M., Burger G. Genome structure and gene content in protist mitochondrial DNAs // Nucleic Acids Res. 1998. T. 26. c. 865-878.

84. Feagin J.E. The extrachromosomal DNAs of apicomplexan parasites // Annu Rev Microbiol. 1994. T. 48. c. 81-104.

85. Burger G., Gray M.W., Forget L., Lang B.F. Strikingly bacteria-like and gene-rich mitochondrial genomes throughout jakobid protists // Genome Biol Evol. 2013. T. 5. № 2. c. 418-38.

86. Bertgen L., Mühlhaus T., Herrmann J.M. Clingy genes: Why were genes for ribosomal proteins retained in manymitochondrial genomes? // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Bioenergetics. 2020. T. 1861. № 11. c. 148275.

87. Sandor S., Zhang Y., Xu J. Fungal mitochondrial genomes and genetic polymorphisms // Appl Microbiol Biotechnol. 2018. T. 102. № 22. c. 9433-9448.

88. Lang B.F., Laforest M.J., Burger G. Mitochondrial introns: a critical view // Trends Genet. 2007. T. 23. № 3. c. 119-125.

89. Beaudet D., Nadimi M., Iffis B., Hijri M. Rapid mitochondrial genome evolution through invasion of mobile elements in two closely related species of arbuscular mycorrhizal fungi // PLoS One. 2013. T. 8. № 4. c. 12.

90. Albert B, Sellem C.H. Dynamics of the mitochondrial genome during Podospora anserina aging // Curr Genet. 2002. T. 40. № 6. c. 365-373.

91. Lazarus C.M., Earl A.J., Turner G., Küntzel H. Amplification of a mitochondrial DNA sequence in the cytoplasmically inherited 'ragged' mutant of Aspergillus amstelodami // Eur J Biochem. 1980. T. 106. № 2. c. 633-641.

92. Lazarus C.M., Küntzel H. Anatomy of amplified mitochondrial DNA in "Ragged" mutants of Aspergillus amstelodami: Excision points within protein genes and a common 215 bp segment containing a possible origin of replication // Curr Genet. 1981. T. 4. № 2. c. 99-107.

93. Natvig D.O., May G., Taylor J.W. Distribution and evolutionary significance of mitochondrial plasmids in Neurospora spp. // J Bacteriol. 1984. T. 159. № 1. c. 288-293.

94. Robison M.M., Horgen P.A. Widespread distribution of low-copy number variants of mitochondrial plasmid pEM in the genus Agaricus // Fungal Genet Biol. 1999. T. 26. № 1. c. 6270.

95. Yabuki A., Gyaltshen Y., Heiss A.A., Fujikura K., Kim E. Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Affinity to Jakobids // Scientific reports. (2018). T. 8. № 1. c. 16219.

96. Gray M.W., Burger G., Derelle R. Klimes V., Leger M.M., Sarrasin M., Vlcek C., Roger A.J., Elias M., Lang B.F. The draft nuclear genome sequence and predicted mitochondrial proteome of Andalucia godoyi, a protist with the most gene-rich and bacteria-like mitochondrial genome // BMC Biol. 2020. T. 18. c. 22.

97. Dowton M., Cameron S.L., Dowavic J.I., Austin A.D., Whiting M.F. Characterization of 67 mitochondrial tRNA gene rearrangements in the Hymenoptera suggests that mitochondrial tRNA gene position is selectively neutral // Mol. Biol. Evol. 2009. T. 26. № 7. c. 1607-1617.

98. Kundu S., Kumar V., Tyagi K., Chakraborty R., Singha D., Rahaman I., Pakrashi A., Chandra K. Complete mitochondrial genome of Black Soft-shell Turtle (Nilssonia nigricans) and comparative analysis with other Trionychidae // Sci. Rep. 2018. T. 8. c. 17378.

99. Yoshizawa K., Johnson K.P., Yao I., Sweet A.D., Ferreira R.L., Cameron S.L. Mitochondrial phylogenomics and genome rearrangements in the barklice (Insecta: Psocodea) // Mol. Phylogenet. Evol. 2018. T. 119. c. 118 -127.

100. Prada C.F., Boore J.L. Gene annotation errors are common in the mammalian

mitochondrial genomes database // BMC Genomics. 2019. T. 20. № 1. c. 73.

122

101. Helfenbein K.G., Fourcade H.M., Vanjani R.G., Boore J.L. The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes // Proc Natl Acad Sci USA. 2004. T. 101. c. 10639-10643.

102. Papillon D., Perez Y., Caubit X., Le Parco Y. Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome // Mol Biol Evol. 2004. T. 21. c. 2122-2129.

103. Faure E., Casanova J. Comparison of chaetognath mitochondrial genomes and phylogenetical implications // Mitochondrion. 2006. T. 6. c. 258-262.

104. Miyamoto H., Machida R., Nishida S. Complete mitochondrial genome sequences of the three pelagic chaetognaths Sagitta nagae, Sagitta decipiens and Sagitta enflata // Comp Biochem Physiol Part D Genomics Proteomics. 2010. T. 5. c. 65-72.

105. Liu Y., Kurokawa T., Sekino M., Tanabe T., Watanabe K. Complete mitochondrial DNA sequence of the ark shell Scapharca broughtonii: an ultra-large metazoan mitochondrial genome // Comp Biochem Physiol Part D Genomics Proteomics. 2013. T. 8. c. 72-81.

106. Okimoto R., Macfarlane J., Clary D., Wolstenholme D. The mitochondrial genomes of two nematodes, Caenorhabditis elegans and Ascaris suum // Genetics. 1992. T. 130. c. 471-498.

107. Sultana T., Kim J., Lee S.H., Han H., Kim S., Min G.S., Nadler S.A., Park J.K. Comparative analysis of complete mitochondrial genome sequences confirms independent origins of plant-parasitic nematodes // BMC Evol Biol. 2013. T. 13. c. 12.

108. Le T.H., Blair D., Agatsuma T., Humair P.F., Campbell N.J., Iwagami M., Littlewood D.T., Peacock B., Johnston D.A., Bartley J., Rollinson D., Herniou E.A., Zarlenga D.S., McManus D.P. Phylogenies inferred from mitochondrial gene orders—a cautionary tale from the parasitic flatworms // Mol Biol Evol. 2000. T. 17. c. 1123-1125.

109. Von Nickisch-Rosenegk M., Brown W.M, Boore J.L. Complete sequence of the mitochondrial genome of the tapeworm Hymenolepis diminuta: gene arrangements indicate that Platyhelminths are Eutrochozoans // Mol Biol Evol. 2001. T. 18. c. 721-730.

110. Sola E., Alvarez-Presas M., Frias-Lopez C., Littlewood D.T., Rozas J., Riutort M. Evolutionary analysis of mitogenomes from parasitic and free-living flatworms // PLoS One. 2015. T. 10. c. e0120081.

111. Barthelemy R., Seligmann H. Cryptic tRNAs in chaetognath mitochondrial genomes // Comput Biol Chem. 2016. T. 62. c. 119-132.

112. Guo B., Zhai D., Cabezas E., Welsh K., Nouraini S., Satterthwait A.C., Reed J.C. Humanin peptide suppresses apoptosis by interfering with Bax activation // Nature. 2003. T. 423. c. 456-461.

113. Faure E., Delaye L., Tribolo S., Levasseur A., Seligmann H., Barthrelremy R.-M. Probable presence of an ubiquitous cryptic mitochondrial gene on the antisense strand of the cytochrome oxidase I gene // Biol. Direct. 2011. T. 6. c. 56.

114. Capt C., Passamonti M., Breton S. The human mitochondrial genome may code for more than 13 proteins // Mitochondrial DNA. 2016. T. 27. № 5. c. 3098-3101.

115. Dowton M., Castro L.R., Austin A.D. Mitochondrial gene rearrangements as phylogenetic characters in the invertebrates: the examination of genome 'morphology' // Invertebr. Syst. 2002. T. 16. № 3. c. 345-356.

116. Bleidorn C., Schmidt-Rhaesa A., Garey J.R. Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data // Invertebrate Biol. 2002. T. 12. c. 357-364.

117. Mwinyi A., Meyer A., Bleidorn C., Lieb B., Bartolomaeus T., Podsiadlowski L. Mitochondrial genome sequence and gene order of Sipunculus nudus give additional support for an inclusion of Sipuncula into Annelida // BMC Genomics. 2009. T. 10. c. 27.

118. Shen X., Ma X., Ren J., Zhao F. A close phylogenetic relationship between Sipuncula and Annelida evidenced from the complete mitochondrial genome sequence of Phascolosoma esculenta // BMC Genomics. 2009. T. 10. c. 1-11.

119. Weigert A., Golombek A., Gerth M., Schwarz F., Struck T.H., Bleidorn C. Evolution of mitochondrial gene order in Annelida // Mol Phylogenet Evol. 2016. T. 94(Pt A). c. 196-206.

120. Osca D., Irisarri I., Todt C., Grande C., Zardoya R. The complete mitochondrial genome of Scutopus ventrolineatus (Mollusca: Chaetodermomorpha) supports the Aculifera hypothesis // BMC Evol. Biol. 2014. T. 14. c. 1-10.

121. Guerra D., Bouvet K., Breton S. Mitochondrial gene order evolution in Mollusca: Inference of the ancestral state from the mtDNA of Chaetopleura apiculata (Polyplacophora, Chaetopleuridae) // Mol Phylogenet Evol. 2018. T. 120. 233-239.

122. Sun S., Li Q., Kong L., Yu H. Evolution of mitochondrial gene arrangements in Arcidae (Bivalvia: Arcida) and their phylogenetic implications // Mol Phylogenet Evol. 2020. T. 150. c. 106879.

123. Waeschenbach A., Telford M.J., Porter J.S., Littlewood D.T.J. The complete mitochondrial genome of Flustrellidra hispida and the phylogenetic position of Bryozoa among the Metazoa // Mol Phylogenet Evol. 2006. T. 40. c. 195-207.

124. Jang K.H., Hwang U.W. Complete mitochondrial genome of Bugula neritina (Bryozoa, Gymnolaemata, Cheilostomata): phylogenetic position of Bryozoa and phylogeny of lophophorates within the Lophotrochozoa // BMC Genomics. 2009. T. 10. c. 167.

125. Nesnidal M.P., Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. The complete mitochondrial genome of Flustra foliacea (Ectoprocta, Cheilostomata) - compositional bias affects phylogenetic analyses of lophotrochozoan relationships // BMC Genomics. 2011. T. 12. c. 572.

126. Kutyumov V.A., Predeus A.V., Starunov V.V., Maltseva A.L., Ostrovsky A.N. Mitochondrial gene order of the freshwater bryozoan Cristatella mucedo retains ancestral lophotrochozoan features // Mitochondrion. 2021. T. 59. c. 96-104.

127. Shao R., Barker S.C., Mitani H., Takahashi M., Fukunaga M. Molecular mechanisms for the variation of mitochondrial gene content and gene arrangement among chigger mites of the genus Leptotrombidium (Acari: Acariformes) // J Mol Evol. 2006b. T. 63. c. 251-61.

128. Wang T., Zhang S., Pei T., Yu Z., Liu J. Tick mitochondrial genomes: structural characteristics and phylogenetic implications // Parasit Vectors. 2019. T. 12. № 1. c. 451.

129. Zhang Y.K., Yu Z.J., Zhang X.Y., Bronislava V., Branislav P., Liu J.Z. The mitochondrial genome of the ornate sheep tick, Dermacentor marginatus // Exp Appl Acarol. 2019. T. 79. № 3-4. c. 421-432.

130. Gissi C., Pesole G., Mastrototaro F., Iannelli F., Guida V., Griggio F. Hypervariability of ascidian mitochondrial gene order: exposing the myth of deuterostome organelle genome stability // Mol Biol Evol. 2010. T. 27. c. 211-215.

131. Stach T., Braband A., Podsiadlowski L. Erosion of phylogenetic signal in tunicate mitochondrial genomes on different levels of analysis // Mol Phylogenet Evol. 2010. T. 55. c. 860-870.

132. Griggio F., Voskoboynik A., Iannelli F., Justy F., Tilak M.K., Turon X., Pesole G., Douzery E.J., Mastrototaro F., Gissi C. Ascidian mitogenomics: comparison of evolutionary rates in closely related taxa provides evidence of ongoing speciation events // Genome Biol Evol. 2014. T. 6. № 3. c. 591-605.

133. Shao R., Aoki Y., Mitani H., Tabuchi N., Barker S.C., Fukunaga M. The mitochondrial genomes of soft ticks have an arrangement of genes that has remained unchanged for over 400 million years // Insect Mol Biol. 2004. T. 13. c. 219-224.

134. Valles Y., Boore J.L. Lophotrochozoan mitochondrial genomes // Integr Comp Biol. 2006. T. 46. c. 544-557.

135. Kang H., Li B., Ma X., Xu Y. Evolutionary progression of mitochondrial gene rearrangements and phylogenetic relationships in Strigidae (Strigiformes) // Gene. 2018. T. 674. c. 8-14.

136. Bernt M., Bleidorn C., Braband A., Dambach J., Donath A., Fritzsch G., Golombek A.,

Hadrys H., Jühling F., Meusemann K., Middendorf M., Misof B., Perseke M., Podsiadlowski L.,

125

von Reumont B., Schierwater B., Schlegel M., Schrödl M., Simon S., Stadler P.F., Stöger I., Struck T.H. A comprehensive analysis of bilaterian mitochondrial genomes and phylogeny // Mol Phylogenet Evol. 2013. T. 69. c. 352-364.

137. Stöger I., Schrödl M. Mitogenomics does not resolve deep molluscan relationships (yet?) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2013. T. 69. № 2. c. 376-392.

138. Mikkelsen N.T., Kocot K.M., Halanych K.M. Mitogenomics reveals phylogenetic relationships of caudofoveate aplacophoran molluscs // Mol. Phylogenet. Evol. 2018. T. 127. c. 429-436.

139. Webster B.L., Copley R.R., Jenner R.A., Mackenzie-Dodds J.A., Bourlat S.J., Rota-Stabelli O., Littlewood D.T., Telford M.J. Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan // Evol Dev. 2006. T. 8. c. 502-510.

140. Braband A., Cameron S.L., Podsiadlowski L., Daniels S.R., Mayer G. The mitochondrial genome of the onychophoran Opisthopatus cinctipes (Peripatopsidae) reflects the ancestral mitochondrial gene arrangement of Panarthropoda and Ecdysozoa // Mol Phylogenet Evol. 2010. T. 57. c. 285-292.

141. Podsiadlowski L., Braband A., Struck T.H., von Döhren J., Bartolomaeus T. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea // BMC Genomics. 2009. T. 10. c. 364.

142. Bourlat S.J., Rota-Stabelli O., Lanfear R., Telford M.J. The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes // BMC Evol Biol. 2009. T. 9. c. 107.

143. Zhou X., Lin Q., Fang W., Chen X. The complete mitochondrial genomes of sixteen ardeid birds revealing the evolutionary process of the gene rearrangements // BMC Genomics. 2014. T. 15. № 1. c. 573.

144. Timmermans M.T.N., Vogler A.P. Phylogenetically informative rearrangements in mitochondrial genomes of Coleoptera, and monophyly of aquatic elateriform beetles (Dryopoidea) // Mol Phylogenet Evol. 2012. T. 63. c. 299-304.

145. Yamauchi H., Harada M., Tajima R. Determination of Insect Order by Analyzing Mitochondrial Gene ND5 // Shokuhin Eiseigaku Zasshi. 2018. T. 59. № 6. c. 265-268.

146. Tyagi K., Kumar V., Poddar N., Prasad P., Tyagi I., Kundu S., Chandra K. The gene arrangement and phylogeny using mitochondrial genomes in spiders (Arachnida: Araneae) // Int J Biol Macromol. 2020. T. 146. c. 488-496.

147. Lumbsch H.T., Leavitt S.D. Goodbye morphology? A paradigm shift in the delimitation

of species in lichenized fungi // Fungal Divers. 2011. T. 50. c. 59-72.

126

148. Ajawatanawong P. Molecular Phylogenetics: Concepts for a Newcomer // Adv Biochem Eng Biotechnol. 2017. T. 160. c. 185-196.

149. Cruickshank R.H. Molecular markers for the phylogenetics of mites and ticks // Syst. Appl. Acarol. 2002. T. 7. c. 3-14.

150. Altenhoff A.M., Dessimoz C. Inferring orthology and paralogy // Methods Mol. Biol. 2012. T. 855. c. 259-279.

151. Zhang N., Zeng L., Shan H., Ma H. Highly conserved low-copy nuclear genes as effective markers for phylogenetic analyses in angiosperms // New Phytol. 2012. T. 195. c. 923937.

152. Patwardhan A., Ray S., Roy A. Molecular markers in phylogenetic studies—a review // J Phylogenetics Evol Biol. 2014. T. 2. c. 2.

153. Kjer K.M. Use of rRNA secondary structure in phylogenetic studies to identify homologous positions: an example of alignment and data presentation from the frogs // Mol Phylogenet Evol. 1995. T. 4. № 3. c. 314-330.

154. Nosenko T., Schreiber F., Adamska M., Adamski M., Eitel M., Hammel J., Maldonado M., Muller W.E., Nickel M., Schierwater B., Vacelet J., Wiens M., Wörheide G. Deep metazoan phylogeny: when different genes tell different stories // Mol. Phylogenet. Evol. 2013. T. 67. c. 223-233.

155. Yli-Mattila T., Paavanen-Huhtala S., Fenton B., Tuovinen T. Species and strain identification of the predatory mite Euseius finlandicus by RAPD-PCR and ITS sequences // Exp Appl Acarol. 2000. T. 24. № 10-11. c. 863-880.

156. Galtier N., Gouy M. Inferring phylogenies from DNA sequences of unequal base compositions // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. T. 92. № 24. c. 11317-11321.

157. Case R.J., Boucher Y., Dahllöf I., Holmström C., Doolittle W.F., Kjelleberg S. Use of 16S rRNA and rpoB genes as molecular markers for microbial ecology studies // Appl Environ Microbiol. 2007. T. 73. c. 278-288.

158. Ettoumi B., Guesmi A., Brusetti L., Borin S., Najjari A., Boudabous A., Cherif A. Microdiversity of deep-sea Bacillales isolated from Tyrrhenian sea sediments as revealed by ARISA, 16S rRNA gene sequencing and BOX-PCR fingerprinting // Microbes Environ. 2013. T. 28. c. 361-369.

159. Yarza P., Yilmaz P., Pruesse E., Glöckner F.O., Ludwig W., Schleifer K.H., Whitman W.B., Euzeby J., Amann R., Rossello-Mora R. Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences // Nat Rev Microbiol. 2014. T. 12. c. 635-645.

160. Poretsky R., Rodriguez-R L.M., Luo C., Tsementzi D., Konstantinidis K.T. Strengths and limitations of 16S rRNA gene amplicon sequencing in revealing temporal microbial community dynamics // PLoS One. 2014. Т. 9. с. e93827.

161. Galtier N., Nabholz B., Glemin S., Hurst G.D.D. Mitochondrial DNA as a marker of molecular diversity: a reappraisal // Mol Ecol. 2009. Т. 18. № 22. с. 4541-4550.

162. Duchene S., Archer F.I., Vilstrup J., Caballero S., Morin P.A. Mitogenome phylogenetics: the impact of using single regions and partitioning schemes on topology, substitution rate and divergence time estimation // PLoS One. 2011. Т. 6. № 11. с. 13.

163. Газиев А.И., Шайхаев Г.О. Ядерно-митохондриальные псевдогены // Молекулярная биология. 2010. Т. 44. № 3. с. 405-417.

164. Bensasson D., Zhang D., Hartl D.L., Hewitt G.M. Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses // Trends Ecol. Evol. 2001. Т. 16. с. 314-321.

165. Weissensteiner H., Forer L., Fuchsberger C., Schopf B., Kloss-Brandstatter A., Specht G., Kronenberg F., Schonherr S. mtDNA-server: next-generation sequencing data analysis of human mitochondrial DNA in the cloud // Nucleic Acids Res. 2016. Т. 44. с. W64-W69.

166. Gon9alves V.F. Mitochondrial Genetics // Adv Exp Med Biol. 2019. Т. 1158. с. 247-255.

167. Brown W.M., George M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc Natl Acad Sci USA. 1979. Т. 76. № 4. с. 1967-1971.

168. Haag-Liautard C., Coffey N., Houle D., Lynch M., Charlesworth B., Keightley P.D. Direct estimation of the mitochondrial DNA mutation rate in Drosophila melanogaster // PLoS Biol. 2008. Т. 6. № 8. с. 1706-1714.

169. Nabholz B., Glemin S., Galtier N. Strong variations of mitochondrial mutation rate across mammals - the longevity hypothesis // Mol Biol Evol. 2008. Т. 25. № 1. с. 120-130.

170. Allio R., Donega S., Galtier N., Nabholz B. Large variation in the ratio of mitochondrial to nuclear mutation rate across animals: implications for genetic diversity and the use of mitochondrial DNA as a molecular marker // Mol Biol Evol. 2017. Т. 34. № 11. с. 2762-2772.

171. Alexeyev M., Shokolenko I., Wilson G., LeDoux S. The maintenance of mitochondrial DNA integrity-critical analysis and update // Cold Spring Harb Perspect Biol. 2013. Т. 5. № 5. с. 17.

172. Lynch M., Koskella B., Schaack S. Mutation pressure and the evolution of organelle genomic architecture // Science. 2006. Т. 311. № 5768. с. 1727- 1730.

173. Jung P.P., Friedrich A., Reisser C., Hou J., Schacherer J. Mitochondrial genome evolution in a single protoploid yeast species // G3-Genes Genomes Genetics. 2012. Т. 2. № 9. с. 1103-1111.

174. Burger G., Gray M.W., Lang B.F. Mitochondrial genomes: anything goes // Trends Genet. 2003. T. 19. № 12. c. 709-716.

175. Duan Y., Wu R.H., Jiang Y.L., Li T., Wu Y.Q., Luo L.Z. Substitution bias and evolutionary rate of mitochondrial protein-encoding genes in four species of Cecidomyiidae // Genetika. 2013. T. 49. № 12. c. 1357-63.

176. Wang M., Lv S. Substitution saturation analysis of mitochondrial cytochrome C oxidase subunit 1 (COX1) gene of Angiostrongylus cantonensis // Zhongguo Ji Sheng Chong Xue Yu Ji Sheng Chong Bing Za Zhi. 2014. T. 32. № 3. c. 205-209.

177. Gon9alves L.T., Bianchi F.M., Depra M., Calegaro-Marques C. Barcoding a can of worms: testing cox1 performance as a DNA barcode of Nematoda // Genome. 2021. T. 64. № 7. c. 705-717.

178. Mirfendereski R., Hashemi S., Shirali S., Shemshadi B., Lawton S.P. DNA barcoding of Iranian radicine freshwater snails begins to untangle the taxonomy and phylogeography of intermediate hosts of schistosomiasis and fasciolosis from the Middle East and across Central Asia // Infect Genet Evol. 2021. T. 89. c. 104728.

179. Bradley R.D., Durish N.D., Rogers D.S., Miller J.R., Engstrom M.D., Kilpatrick C.W. Toward a molecular phylogeny for Peromyscus: evidence from mitochondrial cytochrome-b sequences // J Mammal. 2007. T. 88. № 5. c. 1146-1159.

180. Dunn C.W., Ryan J.F. The evolution of animal genomes // Curr Opin Genet Dev. 2015. T. 35. c. 25-32.

181. Vitecek S., Kucinic M., Previsic A., Zivic I., Stojanovic K., Keresztes L., Balint M., Hoppeler F., Waringer J., Graf W., Pauls S.U. Integrative taxonomy by molecular species delimitation: multi-locus data corroborate a new species of Balkan Drusinae micro-endemics // BMC Evol Biol. 2017. T. 17. № 1. c. 129.

182. Chan K.O., Grismer L.L., Brown R.M. Comprehensive multi-locus phylogeny of Old World tree frogs (Anura: Rhacophoridae) reveals taxonomic uncertainties and potential cases of over- and underestimation of species diversity // Mol Phylogenet Evol. 2018. T. 127. c. 10101019.

183. Hassanin A., Houck M.L., Tshikung D., Kadjo B., Davis H., Ropiquet A. Multi-locus phylogeny of the tribe Tragelaphini (Mammalia, Bovidae) and species delimitation in bushbuck: Evidence for chromosomal speciation mediated by interspecific hybridization // Mol Phylogenet Evol. 2018. T. 129. c. 96-105.

184. Halanych K.M. The phylogenetic position of the pterobranch hemichordates based on

18S rDNA sequence data // Mol. Phylogenet. Evol. 1995. T. 4. c. 72-76.

129

185. Aguinaldo A.M., Turbeville J.M., Linford L.S., Rivera M.C., Garey J.R., Raff R.A., Lake J.A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature. 1997. T. 387. c. 489-493.

186. Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., Lespinet O., Prud'homme B., de Rosa R. The new animal phylogeny: reliability and implications // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. T. 97. c. 4453-4456.

187. Halanych K.M. The new view of animal phylogeny // Ann. Rev. Ecol. Evol. 2004. T. 35. c. 229-256.

188. Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N.H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M.L., Signorovitch A.Y., Moreno M.A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I.V., Buss L.W., Schierwater B., Dellaporta S.L., Rokhsar D.S. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 2008. T. 454. c. 955-960.

189. Hejnol A., Obst M., Stamatakis A., Ott M., Rouse G.W., Edgecombe G.D., Martinez P., Baguna J., Bailly X., Jondelius U., Wiens M., Müller W.E., Seaver E., Wheeler W.C., Martindale M.Q., Giribet G., Dunn C.W. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods // Proc. R. Soc. B. 2009. T. 276. c. 4261-4270.

190. Philippe H., Derelle R., Lopez P., Pick K., Borchiellini C., Boury-Esnault N., Vacelet J., Renard E., Houliston E., Queinnec E., Da Silva C., Wincker P., Le Guyader H., Leys S., Jackson D.J., Schreiber F., Erpenbeck D., Morgenstern B., Wörheide G., Manuel M. Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships // Curr. Biol. 2009. T. 19. c. 706-712.

191. Philippe H., Brinkmann H., Lavrov D.V., Littlewood D.T., Manuel M., Worheide G., Baurain D. Resolving difficult phylogenetic questions: why more sequences are not enough // PLoS Biol. 2011. T. 9. c. e1000602.

192. Pick K.S., Philippe H., Schreiber F., Erpenbeck D., Jackson D.J., Wrede P., Wiens M., Alie A., Morgenstern B., Manuel M., Wörheide G. Improved phylogenomic taxon sampling noticeably affects nonbilaterian relationships // Mol. Biol. Evol. 2010. T. 27. c. 1983-1987.

193. Foster P.G., Jermiin L.S., Hickey D.A. Nucleotide composition bias affects amino acid content in proteins coded by animal mitochondria // J. Mol. Evol. 1997. T. 44. c. 282-288.

194. Gibson A., Gowri-Shankar V., Higgs P.G., Rattray M. A comprehensive analysis of mammalian mitochondrial genome base composition and improved phylogenetic methods // Mol. Biol. Evol. 2005. T. 22. c. 251-264.

195. Saccone C., Gissi C., Reyes A., Larizza A., Sbisa E., Pesole G. Mitochondrial DNA in

metazoa: degree of freedom in a frozen event // Gene. 2002. T. 286. c. 312.

130

196. Perna N.T., Kocher T.D. Patterns of nucleotide composition at fourfold degenerate sites of animal mitochondrial genomes // J Mol Evol. 1995. T. 41. c. 353-358.

197. Saccone C., De Giorgi C., Gissi C., Pesole G., Reyes A. Evolutionary genomics in Metazoa: the mitochondrial DNA as a model system // Gene. 1999. T. 238. c. 195-209.

198. Lavrov D.V., Boore J.L., Brown W.M. The complete mitochondrial DNA sequence of the horseshoe crab Limuluspolyphemus // Mol Biol Evol. 2000. T. 17. c. 813-824.

199. Hassanin A., Leger N., Deutsch J. Evidence for multiple reversals of asymmetric mutational constraints during the evolution of the mitochondrial genome of Metazoa, and consequences for phylogenetic inferences // Syst Biol. 2005. T. 54. c. 277-298.

200. Hassanin A. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution // Mol. Phylogenet. Evol. 2006. T. 38. c. 100-116.

201. Jones M., Gantenbein B., Fet V., Blaxter M. The effect of model choice on phylogenetic inference using mitochondrial sequence data: Lessons from the scorpions // Mol Phylogenet Evol. 2007. T. 43. c. 583-595.

202. Masta S.E., Longhorn S.J., Boore J.L. Arachnid relationships based on mitochondrial genomes: asymmetric nucleotide and amino acid bias affects phylogenetic analyses // Mol Phylogenet Evol. 2009. T. 50. c. 117-128.

203. Felsenstein J. Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading // Syst. Zool. 1978. T. 27. c. 401-410.

204. Yang Z. Estimating the Pattern of Nucleotide Substitution // J. Mol. Evol. 1994. T. 39. c. 105-111.

205. Adachi J., Hasegawa M. Model of amino acid substitution in proteins encoded by mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. 1996. T. 42. c. 459-468.

206. Yang Z., Nielsen R., Hasegawa M. Models of amino acid substitution and applications to mitochondrial protein evolution // Molecular Biology and Evolution. 1998. T. 15. c. 1600-1611.

207. Abascal F., Posada D., Zardoya R. MtArt: a new model of amino acid replacement for Arthropoda // Mol Biol Evol. 2007. T. 24. № 1. c. 1-5.

208. Carapelli A., Lio P., Nardi F., van der Wath E., Frati F. Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea // BMC Evol. Biol. 2007. T. 7. № Suppl 2. c. S8.

209. Rota-Stabelli O., Yang Z., Telford M.J. MtZoa: a general mitochondrial amino acid substitutions model for animal evolutionary studies // Mol Phylogenet Evol. 2009. T. 52. c. 268272.

210. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach // J. Mol. Evol. 1981. T. 17. c. 368-376.

211. Yang Z. Maximum-likelihood estimation of phylogeny from DNA sequences when substitution rates differ over sites // Mol. Biol. Evol. 1993. T. 10. c. 1396-1401.

212. Yang Z. Among site variation and its impact on phylogenetic analyses // Trends Ecol. Evol. 1996. T. 11. c. 367-370.

213. Huelsenbeck J.P., Nielsen R. Variation in the pattern of nucleotide substitution across sites // J. Mol. Evol. 1999. T. 48. c. 86-93.

214. Goldman N., Thorne J.L., Jones D.T. Using evolutionary trees in protein secondary structure prediction and other comparative sequence analyses // J. Mol. Biol. 1996. T. 263. c. 196-208.

215. Thorne J.L., Goldman N., Jones D.T. Combining protein evolution and secondary structure // Mol. Biol. Evol. 1996. T. 13. c. 666-673.

216. Goldman N., Thorne J.L., Jones D.T. Assessing the impact of secondary structure and solvent accessibility on protein evolution // Genetics. 1998. T. 149. c. 445-458.

217. Lio P., Goldman N. Using protein structural information in evolutionary inference: transmembrane proteins // Mol. Biol. Evol. 1999. T. 16. c. 1696-1710.

218. Dimmic M.W., Mindell D.P., Goldstein R.A. Modeling evolution at the protein level using an adjustable amino acid fitness model // Pac. Symp. Biocomput. 2000. T. 5. c. 18-29.

219. Soyer O., Dimmic M.W., Neubig R.R., Goldstein R.A. Using evolutionary methods to study G-protein coupled receptors // Pac. Symp. Biocomput. 2002. c. 625-636.

220. Bruno W.J. Modeling residue usage in aligned protein sequences via maximum likelihood // Mol. Biol. Evol. 1996. T. 13. c. 1368-1374.

221. Halpern A.L., Bruno W.J. Evolutionary distances for protein-coding sequences: modeling site-specific residue frequencies // Mol. Biol. Evol. 1998. T. 15. c. 910-917.

222. Lartillot N., Philippe H. A Bayesian mixture model for across-site heterogeneities in the amino-acid replacement process // Mol Biol Evol. 2004. T. 21. № 6. c. 1095-109.

223. Herranz M., Stiller J., Worsaae K., Sorensen M.V. Phylogenomic analyses of mud dragons (Kinorhyncha) // Mol Phylogenet Evol. 2021. T. 168. c. 107375.

224. Dinet A. A quantitative survey of meiobenthos in the deep Norwegian sea // Ambio Spec Rep. 1979. T. 6. c. 75-77.

225. Vanhove S., Wittoeck J., Desmet G., van den Berghe B., Herman R.L., Bak R.P.M., Nieuwland G., Vosjan J.H., Boldrin A., Rabitti S., Vincx M. Deep-sea meiofauna communities

in Antarctica: structural analysis and relation with the environment // Mar Ecol Progr Ser. 1995. T. 127. c. 65-76.

226. Vidakovic J. Meiofauna of silty sediments in the coastal area of the North Adriatic, with special reference to sampling methods // Hydrobiologia. 1984. T. 118. c. 67-72.

227. Meadows P.S., Reichelt A.C., Meadows A., Waterworth J.S. Microbial and meiofaunal abundance, redox potential, pH and shear strength profiles in deep sea Pacific sediments // J. Geol. Soc. 1994. T. 151. c. 377-390.

228. Kristensen R.M. Kinorhyncha // eLS. (Ed.). 2001.

229. Budd G.E. Why are arthropods segmented? // Evol. Dev. 2001. T. 3. c. 332-342.

230. Neuhaus B. Kinorhyncha (= Echinodera) //Schmidt-Rhaesa A, editor. Handbook of Zoology. Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha. Vol. 1. Loricifera. Berlin: Walter de Gruyter. 2012. c. 181-348.

231. Nebelsick M. Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of the Kinorhyncha // Zoomorphology. 1993. T. 113. c. 211-232.

232. S0rensen M.V., Pardos F. Kinorhyncha // Schmidt-Rhaesa, A. (Ed.), Guide to the Identification of Marine Meiofauna. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. Munich, 2020. c. 391-414.

233. Herranz M., Leander B.S., Pardos F., Boyle M. Neuroanatomy of mud dragons: a comprehensive view of the nervous system in Echinoderes (Kinorhyncha) by confocal laser scanning microscopy // BMC Evol. Biol. 2019. T. 19. c. 1-20.

234. Nielsen C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla // Oxford University Press. Oxford. 2012. 402 c.

235. Herranz M., Boyle M.J., Pardos F., Neves R.C. Comparative myoanatomy of Echinoderes (Kinorhyncha): a comprehensive investigation by CLSM and 3D reconstruction // Front. Zool. 2014. T. 11. c. 31.

236. Neuhaus B. Postembryonic development of Paracentrophyes praedictus (Homalorharida): neoteny questionable among the Kinorhyncha // Zoologica Scripta. 1995. T. 24. c. 179-192.

237. S0rensen M.V., Accogli G., Hansen J.G. Postembryonic development of Antygomonas incomitata (Kinorhyncha: Cyclorhagida) // J Morphol. 2010. T. 271. № 7. c. 863-882.

238. S0rensen M.V., Dal Zotto M., Rho H.S., Herranz M., Sanchez N., Pardos F., Yamasaki H. Phylogeny of Kinorhyncha based on morphology and two molecular loci // PLoS One. 2015. T. 10. c. e0133440.

239. Higgins R.P. A historical overview of kinorhynch research // Hulings N.C. (ed.) Proceedings of the First International Conference on Meiofauna. Smithsonian Contributions to Zoology. 1971. T. 76. c. 25-31.

240. Schmidt-Rhaesa A. Phylogenetic relationships of the Nematomorpha — a discussion of current hypothesis // Zoologischer Anzeiger. 1998. T. 236. c. 203-216.

241. Lemburg C. Ultrastructure of the sense organs and receptor cells of the neck and lorica of Halicryptus spinulosus larva (Priapulida) // Microfauna Marina. 1995. T. 10. c. 7-30.

242. Ax P. Das System der Metazoa III // Spektrum, Heidelberg. 2001. 283 c.

243. Maas A., Huang D., Chen J., Waloszek D., Braun, A. Maotianshan-Shale nemathelminths: Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2007. T. 254. c. 288-306.

244. Maas A., Waloszek D., Haug J.T., Muller K.J. Loricate larvae (Scalidophora) from the Middle Cambrian of Australia // Mem. Assoc. Australasian Palaeontol. 2009. T. 37. c. 281-302.

245. Peel J.S. A corset-like fossil from the Cambrian Sirius Passet Lagerstatte of North Greenland and its implications for cycloneuralian evolution // J. Paleontol. 2010. T. 84. c. 332340.

246. Sorensen M.V., Hebsgaard M.B., Heiner I., Glenner H., Willerslev E., Kristensen R.M. New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha // J Zool Syst Evol Res. 2008. T. 46. c. 231-239.

247. Campbell L.I., Rota-Stabelli O., Edgecombe G.D., Marchioro T., Longhorn S.J., Telford M.J., Philippe H., Rebecchi L., Peterson K.J., Pisani D. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2011. T. 108. c. 15920-15924.

248. Rota-Stabelli O., Daley A.C., Pisani D. Molecular timetrees reveal a Cambrian colonization of land and a new scenario for ecdysozoan evolution // Curr. Biol. 2013. T. 23. c. 392-398.

249. Dunn C.W., Hejnol A., Matus D.Q., Pang K., Browne W.E., Smith S.A., Seaver E., Rouse G.W., Obst M., Edgecombe G.D., Sorensen M.V., Haddock S.H., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R.M., Wheeler W.C., Martindale M.Q, Giribet G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. T. 452. c. 745-749.

250. Yamasaki H., Fujimoto S., Miyazaki K. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18 S and 28S rRNA gene sequences // Zool. Lett. 2015. T. 1. c. 18.

251. Aleshin V.V., Milyutina I.A., Kedrova O.S., Vladychenskaya N.S., Petrov N.B. Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha derived from 18S rDNA // J Mol Evol. 1998. T. 47. c. 597-605.

252. Petrov N.B., Vladychenskaya N.S. Phylogeny of molting protostomes (Ecdysozoa) as inferred from 18S and 28S rRNA gene sequences // Mol Biol. 2005. T. 39. c. 503-513.

253. Yamasaki H., Hiruta S.F., Kajihara H. Molecular phylogeny of kinorhynchs // Mol Phylogenet Evol. 2013. T. 67. c. 303-310.

254. Borner J., Rehm P., Schill R.O., Ebersberger I., Burmester T. A transcriptome approach to ecdysozoan phylogeny // Mol Phylogenet Evol. 2014. T. 80. c. 79-87.

255. Laumer C.E., Fernández R., Lemer S., Combosch D.J., Kocot K., Riesgo A., Andrade S.C.S., Sterrer W., S0rensen M.V., Giribet G. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla // Proc. R. Soc. B. 2019. T. 286. c. 20190831.

256. Giribet G., Edgecombe G. Current understanding of Ecdysozoa and its internal phylogenetic relationships // Int. Comp. Biol. 2017. T. 57. № 3. c. 455-466.

257. Conway Morris, S. Fossil priapulid worms // Spec. Pap. Palaeontol. 1977. T. 20. c. 1-95.

258. Chen J. The Dawn of Animal World // Jiangsu Science and Technology Press, Nanjing. 2004. 366 c.

259. Dong X., Bengtson S., Gostling N.J., Cunningham J.A., Harvey T.H.P., Kouchinsky A., Val'Kov A.K., Repetski J. E., Stampanoni M., Marone F., Donoghue P.C.J. The anatomy, taphonomy, taxonomy and systematic affinity ofMarkuelia: early Cambrian to Early Ordovician scalidophorans // Palaeontology. 2010. T. 53. c. 1291-1314.

260. Liu Y., Xiao S., Shao T., Broce J., Zhang, H. The oldest known priapulid-like scalidophoran animal and its implications for the early evolution of cycloneuralians and ecdysozoans // Evol. Dev. 2014. T. 16. c. 155-165.

261. Shao T., Liu Y.-H., Wang Q., Zhang H.-Q., Tang H.-H., Li Y. New material of the oldest known scalidophoran animal Eopriapulites sphinx // Palaeoworld. 2015. T. 25. c. 1-11.

262. Xiao S., Muscente A.D., Chen L., Zhou C., Schiffbauer J.D., Wood A.D., Polys N.F., Yuan X. The Weng'an biota and the Ediacaran radiation of multicellular eukaryotes // National Science Review. 2014. T. 1. № 4. c. 498-520.

263. Muscente A.D., Hawkins A.D., Xiao S. Fossil preservation through phosphatization and silicification in the Ediacaran Doushantuo Formation (South China): A comparative synthesis // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2015. T. 434. c. 46-62.

264. Zhang H., Xiao S., Liu Y., Yuan X., Wan B., Muscente A.D., Shao T., Gong H., Cao G. Armored kinorhynch-like scalidophoran animals from the early Cambrian // Sci Rep. 2015. T. 5. c. 16521.

265. Hanelt B., Bolek M.G., Schmidt-Rhaesa A. Going solo: discovery of the first parthenogenetic gordiid (Nematomorpha: Gordiida) // PlosONE. 2012. T. 7. c. e34472.

266. Thomas F., Schmidt-Rhaesa A., Martin G., Manu C., Durand P., Renaud F. Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water-seeking behavior of their terrestrial hosts? // J. Evol. Biology. 2002. T. 15. c. 356-361.

267. Thomas F., Ulitsky P., Augier R., Dusticier N., Samuel D., Strambi C., Biron D.G., Cayre M. Biochemical and histological changes in the brain of the cricket Nemobius sylvestris infected by the manipulative parasite Paragordius tricuspidatus (Nematomorpha) // Int. J. Parasitol. 2003. T. 33. c. 435-443.

268. Daoust S.P., Schatz B., Missé D., Thomas F. Ecology of Gordian knots in natural conditions // Invertebr. Biol. 2012. T. 131. c. 294-300.

269. Bolek M.G., Szmygiel C., Kubat A., Schmidt-Rhaesa A., Hanelt B. Novel techniques for biodiversity studies of gordiids and description of a new species of Chordodes (Gordiida, Nematomorpha) from Kenya, Africa // Zootaxa. 2013. T. 3717. c. 23-38.

270. Schmidt-Rhaesa A. The life cycle of horsehair worms (Nematomorpha) // Acta Parasitologica. 2001. T. 46. c. 151-158.

271. Hanelt B., Janovy J. Jr. Spanning the gap: identification of natural paratenic hosts of horsehair worms (Nematomorpha: Gordioidea) by experimental determination of paratenic host specificity // Invertebrate Biology. 2003. T. 122. c. 12-18.

272. Dorier A. Recherches biologiques et systematiques sur les Gordiaces // Annales Universite de Grenoble. 1930. T. 7. c. 1-183.

273. Dorier A. Etude biologique et morphologique de la larva de Parachordodes gemmatus (Villot) // Travaux du Laboratoire d'Hydrobiologie et de Pisciculture de Grenoble. 1935. T. 25. c. 147-161.

274. Dorier A. Sur le passage a la vie latente des larves des Gordiaces // Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris. 1935. T. 200. c. 491-494.

275. Schmidt-Rhaesa A. Ultrastructural observations of the male reproductive system and spermatozoa of Gordius aquaticus L., 1758 // Invertebrate Reproduction and Development. 1997. T. 32. c. 31-40.

276. Schmidt-Rhaesa A., Nematomorpha. // Schmidt-Rhaesa A. (Ed.), Handbook of Zoology. Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha and Loricifera, vol. 1. De Gruyter, Berlin, 2012. с. 29-145.

277. Hanelt B., Thomas F., Schmidt-Rhaesa A. Biology of the Phylum Nematomorpha // Adv Parasitol. 2005. Т. 59. с. 243-305.

278. Bolek M.G., Coggins J.R. Seasonal occurrence, morphology, and observations on the life history of Gordius difficilis (Nematomorpha: Gordioidea) from southeastern Wisconsin, U.S.A. // J. Parasitol. 2002. Т. 88. с. 287-294.

279. Bolek M.G., Schmidt-Rhaesa A., Hanelt B., Richardson D.J. Redescription of the African Chordodes albibarbatus Montgomery 1898, and description of Chordodes janovyi n. sp. (Gordiida, Nematomorpha) and its non-adult stages from Cameroon, Africa // Zootaxa. 2010. Т. 2631. с. 36-54.

280. Schmidt-Rhaesa A. Morphogenesis of Paragordius varius (Nematomorpha) during the parasitic phase // Zoomorphology. 2005. Т. 124. с. 33-46.

281. Poinar G.O. Palaeochordodes protus n.g., n.sp. (Nematomorpha, Chordodidae), parasites of a fossil cockroach, with a critical examination of other fossil hairworms and helminths of extant cockroaches (Insecta: Blattaria) // Invertebr. Biol. 1999. Т. 118. с. 109-115.

282. Poinar G.O., Buckley R. Nematode (Nematoda: Mermithidae) and hairworm (Nematomorpha: Chordodidae) parasites in early cretaceous amber // J. Invertebr. Pathol. 2006. Т. 93. с. 36-41.

283. Poinar G.O. Global diversity of hairworms (Nematomorpha: Gordiaceae) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. Т. 595. с. 79-83.

284. Щепотьев А.С. О нематодах и близких к ним группах // Санкт-Петербург, типография М.М. Стасюлевича. 1908. 91 с.

285. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система // М.: Наука. 1986. 215 с.

286. Адрианов А.В., Малахов В.В., Юшин В.В. Лорициферы - новый класс беспозвоночных животных // Биология моря. 1989. № 2. с. 70-72.

287. Chitwood B.G., Chitwood M.B., eds. Introduction to Nematology // Baltimore, Maryland: University Park Press. 1950. 334 с.

288. Schmidt-Rhaesa A., Hanelt B., Reeves W.K. Redescription and compilation of Nearctic freshwater Nematomorpha (Gordiida), with the description of two new species // Proc Acad Nat Sci Philadelphia. 2004. Т. 153. с. 77-117.

289. Bleidorn C., Schmidt-Rhaesa A., Garey J.R. The phylogeny of Nematomorpha based on molecular (18S rDNA gene) and morphological data // Invertebrate Biology. 2002. Т. 121. с. 357-364.

290. Schmidt-Rhaesa A., Bartolomaeus T., Lemburg C., Ehlers U., Garey, J.R. The position of the Arthropoda in the phylogenetic system // J. Morphol. 1998. Т. 238. с. 263-285.

291. Garey J.R., Schmidt-Rhaesa A. The essential role of ''minor'' phyla in molecular studies of animal evolution // American Zoologist. 1998. Т. 38. с. 907-917.

292. Zrzavy J., Mihulka S., Kepka P., Bezdek A., Tietz D. Phylogeny of the metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence // Cladistics. 1998. Т. 14. с. 249-285.

293. Giribet G., Distel D.L., Polz M., Sterrer W., Wheeler W.C. Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora Plathelminthes and Chaetognatha: a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology // Systematic Biology. 2000. Т. 49. с. 539-562.

294. Sorensen M.V., Funch P., Willerslev E., Hansen A.J., Olesen J. On the phylogeny of the Metazoa in the light of Cycliophora and Micrognathozoa // Zoologischer Anzeiger. 2000. Т. 239. с. 297-318.

295. Peterson K.J., Eernisse D.J. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences // Evolutionary Development. 2001. Т. 3. с. 170-205.

296. Maggenti A. General Nematology // New York: Springer-Verlag. 1981. 372 с.

297. Kozloff E.N. The genera of the phylum Orthonectida // Cah Biol Mar. 1992. Т. 33. с. 377-406.

298. Slyusarev G.S. Ortonectida. Miscellaneous Invertebrates // Handbook of Zoology. 2018. 332 с.

299. Слюсарев Г.С. Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных животных // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 6. с. 403427.

300. Cheng T.C. General Parasitology, 2nd Edn. // Cambridge, MA: Academic Press. 1986. 827 с.

301. Kozloff E.N. Morphology of orthonectid Rhopalura ophiocomae // J. Parasitol. 1969. Т. 55. с. 171-195.

302. Slyusarev G.S., Starunov V.V. The structure of the muscular and nervous systems of the female Intoshia linei (Orthonectida) // Org. Divers. Evol. 2015. Т. 16. с. 65-71.

303. Малахов В.В. 1990. Загадочные группы морских беспозвоночных: Tricholpax, Orthonectida, Dicyemida, Porifera // Москва: Издательство Московского университета. 144 с.

304. Furuya H., Hochberg F.G., Tsuneki K. Cell number and cellular composition in infusoriform larvae of dicyemid mesozoans (phylum Dicyemida) // Zool. Sci. 2004. Т. 20. с. 877-889.

305. Czaker R. Extracellular matrix (ECM) components in a very primitive multicellular animal, the dicyemid mesozoan Kantharella antarctica // Anat. Rec. 2000. Т. 259. с. 52-59.

306. Furuya H., Tsuneki, K. Biology of dicyemid mesozoans // Zool. Sci. 2003. Т. 20. с. 519532.

307. McConnaghey B.H. The life cycle of the Dicyemid Mesozoa // Univ. Calif. Publ. Zool. 1951. Т. 30. с. 295-336.

308. Van Beneden E. Recherches sur les dicyemides, survivants actuels d'un embranchement des mesozoaires // Bull. Acad. Belg. Cl. Sci. 1876. Т. 41. с. 1160-1205.

309. Догель В.А. Добавление к низшим беспозвоночным. Класс Mesozoa // Руководство по зоологии. - М.; Л. 1937. Т. 1. с. 370-383.

310. Dobrovolskij A.A., Ataev G.L. The nature of reproduction of digenea rediae and sprosycts // Combes C., Jourdane J., Ducreux-Modat A., Pages J. R., eds. Taxonomy, Ecology and Evolution of Metazoan Parasites. Perpignan: University of Perpignan Press. 2003. с. 273290.

311. Атаев Г.Л. Размножение партенит трематод. Обзор основных теорий // Санкт-Петербург: Наука. 2017. 87 с.

312. Katayama T., Wada H., Furuya H., Satoh N., Yamamoto M. Phylogenetic position of the dicyemid mesozoa inferred from 18S rDNA sequences // Biol. Bull. 1995. Т. 189. с. 81-90.

313. Hanelt B., Van Schyndel D., Adema C.M., Lewis L.A., Loker E.S. The phylogenetic position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) based on 18S ribosomal DNA sequence analysis // Mol. Biol. Evol. 1996. Т. 13. с. 1187-1191.

314. Pawlowski J., Montoya-Burgos J.I., Fahrni J.F., Wuest J., Zaninetti L. Origin of the Mesozoa inferred from 18S rRNA gene sequences // Mol. Biol. Evol. 1996. Т. 13. с. 1128-1132.

315. Aruga J., Odaka Y.S., Kamiya A., Furuya H. Dicyema Pax6 and Zic: tool-kit genes in a highly simplified bilaterian // BMC Evol. Biol. 2007. Т. 7. с. 201.

316. Kobayashi M., Furuya H., Holland P.W. Dicyemids are higher animals // Nature. 1999. Т. 401. с. 762.

317. Kobayashi M., Furuya H., Wada, H. Molecular markers comparing the extremely simple body plan of dicyemids to that of lophotrochozoans: insight from the expression patterns of Hox, Otx, and brachyury // Evol. Dev. 2009. Т. 11. с. 582-589.

318. Петров Н.Б., Алёшин В.В., Пегова А.Н., Офицеров М.А., Слюсарев Г.С. Новые данные о филогении Mesozoa на основании последовательностей генов 18 и 28S рРНК // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. 2010. Т. 16. № 4. с. 42-45.

319. Suzuki T.G., Ogino K., Tsuneki K., Furuya H. Phylogenetic analysis of dicyemid mesozoans (phylum Dicyemida) from innexin amino acid sequences: dicyemids are not related to Platyhelminthes // J. Parasitol. 2010. Т. 96. с. 614-625.

320. Mikhailov K.V., Slyusarev G.S., Nikitin M.A., Logacheva M.D., Penin A.A., Aleoshin V.V., Panchin Y.V. The genome of Intoshia linei affirms orthonectids as highly simplified spiralians // Curr. Biol. 2016. Т. 26. с. 1768-1774.

321. Lu T.M., Kanda M., Satoh N., Furuya H. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution // Zool. Lett. 2017. Т. 3. с. 6.

322. Schiffer P., Robertson H., Telford M.J. Orthonectids are highly degenerate annelid worms // Curr. Biol. 2018. Т. 28. с. 1970.e3-1974.e3.

323. Kocot K.M. On 20 years of Lophotrochozoa // Org. Divers. Evol. 2016. Т. 16. с. 329343.

324. Kocot K.M., Struck T.H., Merkel J., Waits D.S., Todt C., Brannock P.M., Weese D.A., Cannon J.T., Moroz L.L., Lieb B., Halanych K.M. Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of systematic error // Syst Biol. 2017. Т. 66. с. 256-282.

325. Marletaz F., Peijnenburg K.T.C.A., Goto T., Satoh N., Rokhsar D.S. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans // Curr Biol. 2019. Т. 29. № 2 с. 312-318.

326. Robertson H.E., Schiffer P.H., Telford M.J. The mitochondrial genomes of the mesozoans Intoshia linei, Dicyema sp. and Dicyema japonicum // Parasitol. Open. 2018. Т. 4. с. e16.

327. Zverkov O.A., Mikhailov K.V., Isaev S.V., Rusin L.Y., Popova O.V., Logacheva M.D., Penin A.A., Moroz L.L., Panchin Y.V., Lyubetsky V.A., Aleoshin V.V. Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification // Front Genet. 2019. Т. 10. с. 443.

328. Bolger A.M., Lohse M., Usadel B. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data // Bioinformatics. 2014. Т. 30. с. 2114-2120.

329. Bankevich A., Nurk S., Antipov D., Gurevich A.A., Dvorkin M., Kulikov A.S., Lesin

V.M., Nikolenko S.I., Pham S., Prjibelski A.D., Pyshkin A.V., Sirotkin A.V., Vyahhi N., Tesler

140

G., Alekseyev M.A., Pevzner P.A. SPAdes: a new genome assembly algorithm and its applications to single-cell sequencing // J Comput Biol. 2012. T. 19. c. 455-477.

330. Zerbino D.R., Birney E. Velvet: algorithms for de novo short read assembly using de Bruijn graphs // Genome Res. 2008. T. 18. c. 821-829.

331. Bernt M., Donath A., Juhling F., Externbrink F., Florentz C., Fritzsch G., Pütz J., Middendorf M., Stadler P.F. MITOS: improved de novo metazoan mitochondrial genome annotation // Mol Phylogenet Evol. 2013. T. 69. c. 313-319.

332. Jühling F., Putz J., Bernt M., Donath A., Middendorf M., Florentz C., Stadler P.F. Improved systematic tRNA gene annotation allows new insights into the evolution of mitochondrial tRNA structures and into the mechanisms of mitochondrial genome rearrangements // Nucleic Acids Res. 2012. T. 40. c. 2833-2845.

333. Abeel T., van Parys T., Saeys Y., Galagan J., van de Peer Y. GenomeView: a next-generation genome browser // Nucleic Acids Res. 2012. T. 40. c. e12.

334. Lohse M., Drechsel O., Kahlau S., Bock R. OrganellarGenomeDRAW - a suite of tools for generating physical maps of plastid and mitochondrial genomes and visualizing expression data sets // Nucleic Acids Res. 2013. T. 41. c. 575-581.

335. Langmead B., Salzberg S.L. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2 // Nat. Methods. 2012. T. 9. c. 357-359.

336. Kim D., Pertea G., Trapnell C., Pimentel H., Kelley R., Salzberg S.L. TopHat2: accurate alignment of transcriptomes in the presence of insertions, deletions and gene fusions // Genome Biol. 2013. T. 14. c. R36.

337. Grabherr M.G., Haas B.J., Yassour M., Levin J.Z., Thompson D.A., Amit I., Adiconis X., Fan L., Raychowdhury R., Zeng Q., Chen Z., Mauceli E., Hacohen N., Gnirke A., Rhind N., di Palma F., Birren B.W., Nusbaum C., Lindblad-Toh K., Friedman N., Regev A. Full-length transcriptome assembly from RNA-Seq data without a reference genome // Nat. Biotechnol. 2011. T. 29. c. 644-652.

338. Haas B.J., Papanicolaou A., Yassour M., Grabherr M.G., Blood P.D., Bowden J., Couger M.B., Eccles D., Li B., Lieber M., MacManes MD., Ott M., Orvis J., Pochet N., Strozzi F., Weeks N., Westerman R., William T., Dewey C.N., Henschel R., LeDuc R.D., Friedman N., Regev A. De novo transcript sequence reconstruction from RNA-seq using the Trinity platform for reference generation and analysis // Nat. Protoc. 2013. T. 8. c. 1494-1512.

339. Mistry J., Chuguransky S., Williams L., Qureshi M., Salazar G.A., Sonnhammer E.L.L.,

Tosatto S.C.E., Paladin L., Raj S., Richardson L.J., Finn R.D., Bateman A. Pfam: The protein

families database in 2021 // Nucleic Acids Res. 2021. T. 8. № 49(D1). c. D412-D419.

141

340. Boutet E., Lieberherr D., Tognolli M., Schneider M., Bairoch A. UniProtKB/Swiss-Prot // Methods Mol Biol. 2007. T. 406. c. 89-112.

341. Quinlan A.R., Hall I.M. BEDTools: a flexible suite of utilities for comparing genomic features // Bioinformatics. 2010. T. 26. c. 841-842.

342. Robinson M.D., McCarthy D.J., Smyth G.K. edgeR: a Bioconductor package for differential expression analysis of digital gene expression data // Bioinformatics. 2010. T. 26. c. 139-140.

343. R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. 2014.

344. Kurtz S., Choudhuri J.V., Ohlebusch E., Schleiermacher C., Stoye J., Giegerich R. REPuter: the manifold applications of repeat analysis on a genomic scale // Nucleic Acids Res. 2001. T. 29. c. 4633-4642.

345. Gremme G., Steinbiss S., Kurtz S. GenomeTools: a comprehensive software library for efficient processing of structured genome annotations // IEEE/ACM Trans. Comput. Biol. Bioinform. 2013. T. 10. c. 645-656.

346. Rice P., Longden I., Bleasby A. EMBOSS: the European Molecular Biology Open Software Suite // Trends Genet. 2000. T. 16. c. 276-277.

347. Abascal F., Zardoya R., Telford M.J. TranslatorX: multiple alignment of nucleotide sequences guided by amino acid translations // Nucleic Acids Res. 2010. T. 38. c. W7- W 13.

348. Katoh K., Standley D.M. MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability // Mol Biol Evol. 2013. T. 30. c. 772-780.

349. Roure B., Rodriguez-Ezpeleta N., Philippe H. SCaFoS: a tool for selection, concatenation and fusion of sequences for phylogenomics // BMC Evol Biol. 2007. T. 7 (Suppl 1): S2.

350. Nguyen L.-T., Schmidt H.A., von Haeseler A., Minh B.Q. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies // Mol. Biol. Evol. 2015. T. 32. c. 268-274.

351. Kalyaanamoorthy S., Minh B.Q., Wong T.K.F., von Haeseler A., Jermiin L.S. ModelFinder: fast model selection for accurate phylogenetic estimates // Nat. Methods. 2017. T. 14. c. 587-589.

352. Vacic V., Uversky V.N., Dunker A.K., Lonardi S. Composition Profiler: a tool for discovery and visualization of amino acid composition differences // BMC Bioinformatics. 2007. T. 8. c. 211.

353. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symp Ser. 1999. T. 41. c. 95-98.

354. Kück P., Struck T.H. BaCoCa - a heuristic software tool for the parallel assessment of sequence biases in hundreds of gene and taxon partitions // Mol Phylogenet Evol. 2014. T. 70. c. 94-98.

355. Abascal F., Zardoya R., Posada D. GenDecoder: genetic code prediction for metazoan mitochondria // Nucleic Acids Research. 2006. T. 34. c. 389-393.

356. Dutilh B.E., Jurgelenaite R., Szklarczyk R., van Hijum S.A.F.T., Harhangi H.R., Schmid M., de Wild B., Fran^ijs K.J., Stunnenberg H.G., Strous M., Jetten M.S., Op den Camp H.J., Huynen M.A. FACIL: fast and accurate genetic code inference and logo // Bioinformatics. 2011. T. 27. c. 1929-1933.

357. Bernt M., Merkle D., Ramsch K., Fritzsch G., Perseke M., Bernhard D., Schlegel M., Stadler P.F., Middendorf M. CREx: inferring genomic rearrangements based on common intervals // Bioinformatics. 2007. T. 23 c. 2957-2958.

358. Bernt M., Merkle D., Middendorf M. An algorithm for inferring mitogenome rearrangements in a phylogenetic tree // Nelson C.E., Vialette S., editors. Comparative genomics. RECOMB-CG 2008. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. 2008. T. 5267. c. 143-157.

359. Jühling F., Mörl M., Hartmann R.K., Sprinzl M., Stadler P.F., Pütz J. tRNAdb 2009: compilation of tRNA sequences and tRNA genes // Nucleic Acids Res. 2009. T. 37. c. D159-D162.

360. Capella-Gutierrez S., Silla-Martönez J.M., Gabaldon T. trimAl: a tool for automated alignment trimming in large-scale phylogenetic analyses // Bioinformatics. 2009. T. 25. c. 19721973.

361. Lartillot N., Rodrigue N., Stubbs D., Richer J. PhyloBayes MPI: phylogenetic reconstruction with infinite mixtures of profiles in a parallel environment // Syst Biol. 2013. T. 62. c. 611-615.

362. Schmidt H.A., Strimmer K., Vingron M., von Haeseler A. TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing // Bioinformatics. 2002. T. 18. c. 502-504.

363. Lartillot N., Lepage T., Blanquart S. PhyloBayes 3: a Bayesian software package for phylogenetic reconstruction and molecular dating // Bioinformatics. 2009. T. 25. c. 2286-2288.

364. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Mol Biol Evol. 2011. T. 28. c. 2731-2739.

365. Shimodaira H., Hasegawa M. CONSEL: for assessing the confidence of phylogenetic tree

selection // Bioinformatics. 2001. T.17. c. 1246-1247.

143

366. Shimodaira H. An approximately unbiased test of phylogenetic tree selection // Syst Biol. 2002. T. 51. c. 492-508.

367. Kishino H., Hasegawa M. Evaluation of the maximum likelihood estimate of the evolutionary tree topologies from DNA sequence data, and the branching order in Hominoidea // J. Mol. Evol. 1989. T. 29. c. 170-179.

368. Shimodaira H., Hasegawa, M. Multiple comparisons of log-likelihoods with applications to phylogenetic inference // Mol. Biol. Evol. 1999. T. 16. c. 1114- 1116.

369. Ronquist F., Teslenko M., van der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Höhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space // Syst Biol. 2012. T. 61. c. 539-542.

370. Zhong M., Struck T.H., Halanych K.M. Phylogenetic information from three mitochondrial genomes of Terebelliformia (Annelida) worms and duplication of the methionine tRNA // Gene. 2008. T. 416. c. 11-21.

371. Beagley C.T., Okimoto R., Wolstenholme D.R. Mytilus mitochondrial DNA contains a functional gene for a tRNASer (UCN) with a dihydrouridine arm-replacement loop and a pseudo-tRNASer (UCN) gene // Genetics. 1999. T. 152. c. 641-652.

372. Gissi C., Iannelli F., Pesole G. Complete mtDNA of Ciona intestinalis reveals extensive gene rearrangement and the presence of an atp8 and an extra trnM gene in ascidians // J Mol Evol. 2004. T. 58. c. 376-389.

373. Li R., Lei Z., Li W., Zhang W., Zhou C. Comparative Mitogenomic Analysis of Heptageniid Mayflies (Insecta: Ephemeroptera): Conserved Intergenic Spacer and tRNA Gene Duplication // Insects. 2021. T. 12. c. 170.

374. Hoffmann R.J., Boore J.L., Brown W.M. A novel mitochondrial genome organization for the blue mussel, Mytilus edulis // Genetics. 1992. T. 131. c. 397-412.

375. Segawa R.D., Aotsuka T. The mitochondrial genome of the Japanese freshwater crab, Geothelphusa dehaani (Crustacea: Brachyura): Evidence for its evolution via gene duplication // Gene. 2005. T. 355. c. 28-39.

376. Lessinger A.C., Junqueira A.C.M., Conte F.F., Espin A.M.L.A. Analysis of a conserved duplicated tRNA gene in the mitochondrial genome of blowflies // Gene. 2004. T. 339. c. 1-6.