Диссипотрофные бактерии ксилотрофного сообщества в пресноводных экосистемах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Зайчикова, Марина Викторовна

• Зайчикова, Марина Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зайчикова, Марина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Научно-практическое значение.

Апробация работы.

Публикации.

Структура диссертации.

Место проведения работы и благодарности.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 1. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ КАК ГЛОБАЛЬНЫЙ

ПРОЦЕСС.

1.1. Масштабы процесса.

1.2. Особенности лесо-болотных систем севера России.

ГЛАВА 2. ДРЕВЕСИНА.

2.1. Нахождение древесины в природе.

2.2. Состав древесины.

2.3. Разложение древесины.

ГЛАВА 3. ГРИБЫ-КСИЛОТРОФЫ.

3.1. Микогенная деструкция древесины в условиях наземных экосистем.

3.2. Характер разложения древесины.

ГЛАВА 4. МИКО-БАКТЕРИАЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО ПОЧВ.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ КСИЛОТРОФНОГО СОБЩЕСТВА

ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

5.1. Грибы в условиях водных биоценозов.

5.2. Микроорганизмы ксилотрофного консорциума в условиях пресноводных экосистем.

ГЛАВА 6. ДИСТРОФНЫЕ ВОДЫ.

6.1.Формирование дистрофных вод.

6.2. Физико-химические характеристики дистрофных вод.

6.3. Гуминовые соединения.

ГЛАВА 7. БАКТЕРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА В ПРЕСНОВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ.

7.1. Анализ бактериального разнообразия микробного сообщества.

7.2. Омброфилы — обитатели дистрофных ультрапресных вод.

7.3. Бактерии начальной стадии формирования дистрофных вод.

7.4. Типичные представители пресноводной микробиоты.

7.4.1. Порядок Р1апс1отусе(а1е8.

7.4.2. Группа УеггисописгоЫа.

7.4.3. Семейство ХаШ/гоЬас1егасеае.

7.4.4. Порядок Саи1оЪа&епа1е8.:.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Диссипотрофные бактерии ксилотрофного сообщества в пресноводных экосистемах»

Актуальность проблемы.

Большая часть территории России находится в бореальной зоне, для которой характерна обильная лесная растительность и гумидный тип климата с преобладанием осадков над испарением. В таких условиях происходит формирование лесо-болотных экосистем, являющихся областью водосбора для большей части пресноводных водоемов этой зоны (реки, озера, болота), со специфической для каждого водоема омброфильной микробиотой [Заварзин, 2009]. Микрофлора озер, которые представляют собой конечные внутриконтинентальные водоемы стока, подробно изучена сотрудниками лаборатории Кузнецова [Горленко, Дубинина, 1977; Кузнецов, Дубинина, 1989]. Бактериальное разнообразие сфагновых болот, как важнейшего компонента гидрологической сети, интенсивно изучается многими исследователями [Добровольская, 2002; Заварзин, Дедыш, 2008].

В лесо-болотных экосистемах основным источником органического вещества является древесина. Масштабы процесса разложения древесного отпада на территории России составляют, по данным Замолодчикова, 254.87 Мт Сорг, что соответствует ежегодному приросту леса по балансу углерода [Кудеяров и др., 2007]. Формирование водной среды в лесо-болотных экосистемах происходит на основе ультрапресной дождевой воды. В условиях избыточного увлажнения за счет дождевого питания и разложения органического вещества, образующегося в процессе деструкции древесины, формируются кислые темноокрашенные дистрофные воды.

Деструкцию древесины, представляющей собой сложный лигно-целлюлозный комплекс, осуществляют различные группы древоразрушающих грибов (ксилотрофов), которые гидролизуют ее с образованием С02) а также различных органических соединений [Р и пачек, 1967]; [Рабинович, 2001]. В водных экосистемах основными деструкторами древесины являются аскомицеты и несовершенные грибы, относящиеся к группам ОеШ:егтусо1а, АБсотусо1а и Оотусо1а [Терехова, 2007].

В настоящее время неизвестно, какие группы диссипотрофных бактерий характерны для ультрапресных кислых дистрофных вод лесо-болотных местообитаний на начальной стадии разложения древесины, при которой концентрация легкодоступных питательных веществ невысока. Г.А. Заварзиным была предложена схема трофических взаимоотношений микроорганизмов в процессе деградации древесины, нуждающаяся в проверке. С этой целью были созданы лабораторные модели (микролизиметры), позволяющие смоделировать в условиях промывного режима твердофазный гидролиз древесины ели ксилотрофным сообществом грибов на начальной кислой стадии разложения [Заварзин, Заварзина, 2009].

Цель и задачи исследования.

Изучение в лабораторной модели, омброфильного микробного сообщества ультрапресной кислой дистрофной воды, формирующейся в процессе деструкции древесины ели ксилотрофными грибами, и выяснение роли бактерий в утилизации продуктов гидролиза.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выделение чистых культур омброфильных бактерий, характерных для ультрапресных кислых дистрофных вод.

2. Изучение морфо-физиологических особенностей и определение таксономического положения выделенных бактерий.

3. Определение экофизиологических характеристик бактерий промывных гумифицированных вод.

4. Выяснение функциональной роли выделенных микроорганизмов в трофической группировке омброфильных диссипотрофных бактерий дистрофных вод.

Научная новизна.

Установлено существование диссипотрофной группировки бактерий, которая использует продукты гидролиза древесины ксилотрофным сообществом, и определена ее роль в формировании дистрофных вод.

Выделены и исследованы диссипотрофные бактерии ультрапресных кислых гумифицированных вод, выявлены их основные характеристики.

Подготовлено полное таксономическое описание трех новых видов ацидотолерантных омброфильных диссипотрофных бактерий в составе родов Апсу1оЬас1ег, ХаЫкоЪаЫег и Зт^пШрЬаега как представителей экофизиологической группировки омброфилов.

На основании экофизиологических особенностей микроорганизмов определено их положение в трофической системе ксилотрофного мико-бактериального сообщества.

Научно-практическое значение. I

Создана коллекция омброфильных диссипотрофных бактерий, характерных для начальной стадии разложения древесины, включающая представителей класса А1р1гарго1еоЬаМепа, планктомицетов, гифомикробов.

Установлено, что выделенные из сообщества новые виды бактерий родов Апсу1оЪа&ег, ХаЫкоЬа^гг и Зш^?//¡зркаега могут рассматриваться как потенциальные продуценты полисахаридов, перспективных для пищевой и медицинской биотехнологии. Выделен экзополисахарид, и проводится тестирование для определения возможности его практического применения в ветеринарии.

Установлена возможность использования ряда выделенных умеренно ацидофильных микроорганизмов в качестве индикаторных форм для определения первой стадии грибной сукцессии разложения древесины и формирования дистрофных вод.

Выявлен механизм деацидификации дистрофных вод: бактерии, используя метаболиты гидролитиков, способствуют переходу кислой стадии в нейтральную.

Апробация работы.

Материалы, вошедшие в работу, были представлены на следующих конференциях:

1. V Международная конференция «Вулканизм и биосфера и i экологические проблемы» (Туапсе, октябрь 2009). «Диссипотрофные бактерии, развивающиеся в сообществе с грибами-ксилолитиками».

2. Всероссийская научная конференция с международным участием «Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», посвященная 75-летито со дня рождения основателя кафедры физиологии микроорганизмов профессора М.В. Гусева (Москва, май 2009); «Бактерии-диссипотрофы, развивающиеся в сообществе с грибами-ксилолитиками в ультрапресных условиях».

3. II международная конференция по природоведческой, промышленной и прикладной микробиологии «BioMicro World 2009» (Лиссабон, декабрь 2009); «Dissipotrophic bacteria, which develop in community with xylolytic fungi in the ultrafresh conditions».

4. V Молодежная школа-конференция с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, ИНМИ РАН ноябрь 2009). «Диссипотрофные бактерии ксилотрофного сообщества в пресноводных экосистемах».

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ (из них статей — 4, тезисов на конференциях - 4).

Структура диссертации.

Диссертация состоит из разделов: Введение, Литературный обзор, Объекты и методы исследований, Результаты и обсуждение, Заключение, Выводы, Список литературы. Работа изложена на 118 страницах машинописного текста, включает 33 рисунка и 14 таблиц; список литературы содержит 122 наименования, из них 43 на русском и 79 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Зайчикова, Марина Викторовна

выводы

1. В кислых, ультрапресных, дистрофных водах установлено существование сообщества микроорганизмов, представленного большим видовым разнообразием. Наряду с известными видами микроорганизмов, в его составе выявлены новые, принадлежащие к описанным родам: Апсу1оЬа&ег abiegnus бр. по\\, 57/ \gulisphaera mucilagenosa бр. поу., Xa.nthoba.cter ху\орЫ1т Бр.поу.

2. Исследованные бактерии принадлежат к диссипотрофной группировке и утилизируют низкомолекулярные компоненты, рассеиваемые при гидролизе древесины грибами, и занимают в сообществе определенные трофические ниши. Все изученные микроорганизмы можно разделить на три трофические группировки:

• Сахаролитики

• Ацидотрофы

• Метил отрофы

3. Выделенные микроорганизмы имеют ряд особенностей, демонстрирующих их адаптацию к обитанию в кислых, ультрапресных, дистрофных водах, и могут быть отнесены к группе омброфилов. В число этих особенностей входит ацидотолерантиость, олиготрофия и способность к росту в ультрапресных условиях.

4. Бактерии участвуют в трофических взаимоотношениях с организмами - гидролитиками. На примере бинарной культуры стрептомицета и псевдомонады показано участие прокариот в процессе совместной деструкции древесины и деацидификации среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ бактериального разнообразия ксилотрофного мико-бактермального сообщества ультрапресных дистрофных вод позволил выявить в его составе новые виды микроорганизмов, принадлежащие к известным родам: Ancylobacter abiegnus sp. nov., Singulisphaera mucilagenosa sp. nov., Xanthobacter xylophilus sp.nov. В случае Z-0088 (Spirosoma sp.) и Z-0044 (Pseudomonas sp.) можно предположить существование новых видов.

Исследованным микроорганизмам свойственна ацидотолерантность. . Оптимальный pH роста для всех исследованных бактериальных представителей мико-бактериального сообщества лежит в пределах 5.0-6.5. Для представителей группы ацидотрофов оптимальный pH составляет 5.0-5.5, для сахаролитиков и метилотрофов - 6.0-6.5. Диапазон роста pH в среднем составляет от 3.5 до 7.0.

Микроорганизмы способны к росту в ультрапресной среде при концентрациях NaCl не выше 0.5-1% и низкой электропроводности среды: от 44 мкС {Ancylobacter abiegnus, Xanthobacter xylophilus, Seliberia sp. Z-0043) до 0.8 млС {Methilobacterium isbiliense штаммы Z-0033 и Z-0046, Singulisphaera mucilagenosa штаммы Z-0071 и Z-0072, Hyphomicrobium facile subsp tolérons, Spirosoma sp. Z-0088).

Большинству выделенных микроорганизмов свойственна олиготрофия. Оптимальная концентрация субстрата для 'различных изолятов составляет 0.025-0.1%.

Все исследованные микроорганизмы можно разделить на три трофические группировки: сахаролитики, использующие в качестве источника углерода и энергии растворимые сахариды и полисахариды, в т.ч. ксилозу и ксилан, которые являются одними из самых значимых углеводов в составе древесины, а также N-ацетилглюкозамин - продукт разрушения микотрофами отмершего грибного мицелия; ацидотрофы, ориентированные на потребление продуктов обмена грибов (органических кислот); г метилотрофы, использующие С1-соединения. Микроорганизмы утилизируют оксалат, наиболее распространенную в растениях нерастворимую органическую кислоту, в большом количестве высвобождаемую грибами при разрушении древесины. Представители пептолитической группировки не были выявлены (Рис. 33).

Бактерии участвуют в трофических взаимоотношениях с грибными организмами- гидролитиками. На примере бинарной культуры стрептомицета и псевдомонады показано участие прокариот в процессе совместной деструкции древесины и деацидификации среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зайчикова, Марина Викторовна, 2011 год

1. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. M.-JI.: Наука, 1965. С. 187.

2. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: МГУ, 1988. С.230.

3. Васильева Л.В., Заварзин Г.А'. Диссипотрофы в микробном сообществе//Микробиология, 1995. Т. 64. С. 239-244.

4. Виноградов М.Е., Романкевич Е.А., Ветров A.A., Ведерников В.И. Цикл углерода в Арктических морях России// Круговорот углерода на территории России. М: Изд-во Правительства Москвы, 1999. С. 300-325.

5. Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И. Физическая география СССР. М., 1978.

6. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов, М.: Наука, 1977. С. 264.

7. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Академкнига, 2002.

8. Доронина Н.В., Говорухина Н.И., Троценко Ю.А. Blactobacter aminooxidans новый вид бактерии, растущей автотрофно на метилированных аминах//Микробиология, 1984. № 52. С. 547-553.

9. Дубинина Г.А. Успехи в изучении пресноводных бактерий// Успехи микробиологии. 1978. № 13. С. 117-132.

10. Дудка И.А. Водные несовершенные грибы СССР. Киев: Наук. Думка, 1985. С.188.

11. Жизнь растений. Том 1. Введение Бактерии и актиномицеты. Под редакцией члена-корр. АН СССР, профессора H.A. Красильникова, профессора A.A. Уранова М.: 'Просвещение', 1974.

12. Заварзин Г.А, Дедыш С.Н. Изменение природных вод под влиянием деятельности микроорганизмов. Изменение окружающей среды иклимата: природные катастрофы. Под ред. Лаверова Н.П. 2008. Т.4. М.: ИГЕМ РАН

13. Заварзин Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода.//Журн. общ. биол., 1970. Т. 31. С. 386.

14. Заварзин Г.А. Омброфилы обитатели равнин. Природа, 2009. №6. С. 3-14.

15. Заварзин Г.А. Планета бактерий. Вестник РАН, 2008. Т.78. С. 328-345.

16. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли. Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 212222.

17. Заварзин Г.А., Заварзина А.Г. Ксилотрофы и микофильные бактерии при образовании дистрофных вод// Микробиология, 2009. Т. 78. № 5. С. 579-592.

18. Заварзина А.Г., Демин В.В. Кислотно-основные свойствагуминовых кислот различного происхождения по даннымпотенциометрического титрования//Почвоведение, 1999. №10. С. 1246-1254.

19. Заварзина А.Г., Розанова М.С., Суханова Н.И. Содержание гумуса и отражательная способность верхних горизонтов почв юга Европейской части России// Почвоведение, 1995. № 10. С.1248-1255.

20. Замолодчиков Д.Г. Кислород основа жизни// Вестник Российской академии наук, 2006. Т. 76. № 3. С. 209-218.

21. Зенова Г.М. Актиномицеты в биогеоценозах. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 162-170.

22. Карманов А.П., Давыдов В.Д.? Богомолов Б.Д. Современное состояние проблемы неоднородности природного лигнина// Химия древесины, 1982. №2. С. 3-25.

23. Кононков Ф.П., Умаров М.М., Мирчинк Т.Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями// Микробиология, 1979. Т. 48. № 4. С. 734737.

24. Кухарсико Т. А. Окисленные в пластах бурых и каменных углей. М., 1971.

25. Логинова Н.В., Говорухина Н.И., Троценко Ю.А. Автотрофный метаболизм метанола у Blastobacter viscosus/f Микробиология, 1982. Т. 50. С. 428-434.

26. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. Москва, 2001. С. 528.

27. Лысенко A.M., Гальченко В.Ф., Черных А.Н. Таксономическое изучение облигатных метанотрофных бактерий методом ДНК-ДНК гибридизации//Микробиология, 1988. Т. 57. 5. С. 816-822.

28. Марусина А.И., Булыгина Е.С., Кузнецов Б.Б., Турова Т.П., Кравченко И.К., Гальченко В.Ф. Системы олигонуклеотидных праймеров для амплификации генов niffl различных таксономических групп прокариот// Микробиология, 2001. Т. 70. № 1. С. 86-91.

29. Методы общей бактериологии. Под ред. Герхарда Ф.М.: М., 1983. Т. 1. С. 536.

30. Моисеенко Т.И. Закисление вод: факторы, механизмы иэкологические последствия. М.: Наука, 2003. С. 276.t

31. Овчинников А. М. Общая гидрогеология. М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1955. С. 171-179.

32. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. С.256.

33. Орлова В.В. Западная Сибирь. Климат СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. №4. С. 301.

34. Перминова И. В. Гуминовые вещества вызов химикам XXI века// Химия и жизнь, 2008. №1.

35. Рабинович M.JI., Болобова A.B., Кондращенко В.И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Москва, 2001.

36. Рипачек В. Биология древоразрушающих грибов. М.: Лесная промышленность, 1967. С. 10-70.

37. Сидорова И.И. Микофильные дейтеромицеты. В кн. Мир растений. Т.2. Грибы. Ред. А.Л. Тахтаджян, М.: Просвещение, 1991. С. 436441, 475.

38. Соколов А. А., Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1952.

39. Терехова В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем. М.: Наука, 2007. С. 215.

40. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях России. Российская Академия Наук. Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. Москва, 2005

41. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Углеродные пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах России// Хвойные бореальной зоны, 2004. № 2. С. 21.

42. Чистякова И.К Азотфиксирующие бактерии, усваивающие одноуглеродные соединения, в почвах под рисом// Микробиология., 1985. Т. 53. №3. С. 384-388

43. Amann R. I., W Ludwig, and К.-Н. Schleifer. Phylogenic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation.I

44. Microbiol. Rev. 1995. V. 59, № 1. P. 143-169.

45. Aragno M., Schlegel H G. The methophilic hydrogenoxidizing

46. Knallgas) bacteria. The Prokaryotes, 2nd ed. /Eds. by A. Balows, H.G. Trupper, M.i

47. Dworkin, W. Harder, K.H. Schliefer. Berlin: Springer, 1992. P. 344-384.

48. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2005.

49. Brasier, C.M.; Kirk, S. A. Sibling species within Ophiostoma piceae. Mycological Research. V. 97: 1993. P. 811-816.

50. Buddy L. Fungal community ecology and wood decomposition processes in angiosperms: from standing tree to complete decay of coarse woody debris. Ecol. Bull. 2001. V. 49. P. 43-56.

51. Jenkins C., Kedar Vi., Fuerst A. Gene discovery within the planctomycete division of the domain Bacteria//'Genome Biology, 2002, V.3. P.6.

52. Chistoserdova L, Jenkins C, Kalyuzhnaya M, Marx CJ, Lapidus A, Vorholt JA, Staley JT, Lidstrom ME: The enigmatic Planctomycetes may hold a key to the origins of methanogenesis and methylotrophy// Mol Biol. Evol., 2004 .V. 21: P. 1234-1241

53. Clausen C.A. Bacterial associations with decaying wood: a review// Int. Biodet. Biodeg, 1996. V. 37. P. 101-107.

54. Cohen-Bazire G., Sistrom W.R., Stanier R.Y. Kinetic studies of pigment synthesis by non-sulphur purple bacteria// J. Cell. Comp. Physiol., 1957. V. 49. P. 25-68.

55. Collins M.D. Analysis of isoprenoid quinines// Methodes in Microbiology, 1985. V.18. P. 329-363.

56. Davis B.H. Analysis of carotenoid pigments. In. Chemistry and Biochemistry of plant Pigment. 1965. Ed. Goodwin T.W. Acad. Press. London & New York. P. 583.

57. Dedysh S.N, Pankratov T.A., Belova S.N., Kulichevskaya I.S., Leisack W. Phylogenetic analysis and in situ identification of Bacteria community composition in an acidic Sphagnum peat bog// Appl. Environ. Microbiol. V. 72. P. 2110-2117

58. Dijksterhuis, J., Sanders, M., Gorris., L.G.M. and Smid, E.J. Antibiosis plays a role in the context of direct interaction during antagonism of

59. Paenibacillis polymyxa toward Fusarium oxosporum. J. Appl. Microbiol., 1999. V.i86, P. 13-21.

60. Dobereiner J. Forage grasses and grain crops. Methods of Evaluation of biological nitrogen fixation / Eds. Bergersen// J.F. John Wiley&Sons, Inc. New York: 1980. P. 535-555.

61. Doronina N. V., Trotsenko Y. A. Reclassification of «Blastobacter viscosus» 7d and «Blastobacter aminoxidans» sp. nov. and Xanthobacter aminoxidans sp. nov. and Xanthobacter viscosus sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2003. V. 53. P. 179-182.

62. Dutton M.V., Evans C.S. Oxalate production by fungi: its role in pathogenicity and ecology in the soil environment. Can. // J. Microbiol., 1996 . V. 42, P. 881-895.

63. Fengel D., Wegener G. Wood- Chemistry, Ultrastructure, Reactions. De Gruyter, Berlin, 1984. P. 613

64. Flipi C., Bagnoli G., Citernesi A.C., Giovanetti M., Ultrastrutral spatial distribution ofbacteriaassociated with sporocars of Glomus mossae// Symbiosis, 1998. V. 24. P. 1-12.

65. Folman L.B., Gunnewiek P.J.A.K, Boddy L., W. de Boer. Impact of white-rot fungi on numbers and community composition of bacteria colonizing wood from forest soil//FEMS Microbiol. Ecol., 2008. V. 63. P. 181-191.

66. Fuerst JA: Intracellular compartmentation in planctomycetes// Annu Rev Microbiol., 2005. V. 59. P. 299-328.

67. Garrity G. M., Bell J. A. and Lilburn T. Family VIII. Hyphomicrobiaceae. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2nd ed. Eds. Brenner D. J. Krieg N. R. Staley J. T. New York: Springer. 2005. V.2. Part C. P. 476-555.

68. Glôckner F. O., Kube M., Bauer M., Teeling H., Lombardot T., Ludwig W., Gade D., Beck A., Borzym K., Heitmann K., Rabus R., Schlesner H., Amann Reinhardt R. Complete genome sequence of the marine planctomycete

69. Pirellula sp. strain 1. // PNAS, 2003/ V. 100. №. 14. P. 8298-8303.t

70. Goodell B., Jellison J. Liu J. Low molecular weight chelators and phenolic compounds isolated from wood decay fungi and their role in the fungal biodégradation of wood// Journal of Biotechnology, 1997. V.53: P. 133-162.

71. Gulis V., Suberkropp K. Interactions between stream fungi and bacteria associated with decomposing leaf litter at different levels of nutrient availability//Aquat. Microb. Ecol. V. 30. P. 149-157.

72. Hogan DA, Kolter R. Pseudomonas-Candida interactions: An ecological role for virulence factors. // Science, 2002. V. 296: P. 2229-2232

73. Honegger R: The symbiotic phenotype of lichen-forming ascomyces. In The Mycota; IX Fungal Associations. Edited by: Hock B. Berlin: Springer Verlag; 2001. P. 165-188.

74. Im W.-T., Aslam Z., Lee M., Ten L.N., Yang D.-C., Lee S.-T. Starkeya koreensis sp. nov., isolated from rice straw. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 2409-2414.

75. Jenni B., Arano M. Xanthobacter agilis sp. nov., a motile, dinitrogen-fixing, hydrogen-oxidizing bacterium. Syst. Appl. Microbiol. 1987. V. 9. P. 254257.

76. Kalbitz K., Schwesig D., Schmerwitz J., Kaiser K., Haumaier L., Glaser B., Ellerbrock R., Leinweber P. Changes in properties of soil-derived organic matter induced by biodégradation. // Soil Biol.Biochem. 2003. V. 35. P. 1129-1142.

77. Kelly D.P., McDonald I.R., Wood A.P. Proposal for the reclassification of Thiobacillus novellus as Starkeya novella gen. nov., comb, nov., in the a-subclass of the Proteobacteria// Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000. V. 50. P. 1797-1802.

78. Kelly, D.P., and Wood, A.P. Reclassification of some species of Thiobacillus to the newly designated genera Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov// Int. J Syst Evol Microbiol., 2000. V. 50, 511-516.

79. Klavins M. Aquatic humic substances: characterization, structure and genesis. Riga.: University of Latvia, 1997. P.234.

80. Kuenh KA., Koehn R.D. A mycofloral survey of an artesian community, within the Edwards Aquifer of central Texas//Mycologia, 1988. V. 80. № 5. P. 646-652.

81. Lang E., Swiderski J., Stackebrandt E., Schumann P., Sproer C. and Sahin N. Description of Ancylobacter oerskovii sp. nov. and two additional strains of Ancylobacter polymorphic// Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2008. V.58. P. 19972002.

82. Li C. Y., Massicotte H. B. and Moore L. V. H. (1992) Nitrogen-fixing Bacillus sp. associated with Douglas-fir tuberculate ectomycorrhizae// Plant and Soil. V. 140. P. 35-40.

83. Lindsay M.R., Webb R.I., Strous M., Jetten M.S., butler M.K., Forde R. J., Fuerst J.A. Cell compartmentalization in Planctomycetes: novel types of structural organization for the bacterial cell. // Archiv. Microbiol., 2001. V. 175.1. P. 413-429.

84. Lyng L. R., Weimer P. J., van Zyl W.H., Pretorius l.S. Microbialcellulose utilization: fundamental and biotechnology// Microbiol. Mol. Rev,. 2002. V. 66. P. 506-577.

85. Malik K.A., Claus D. Xcinthobacter flavus, a new species of nitrogen-fixing hydrogen bacteria// Int. System. Bacterid., 1979. V. 29. P. 283-287.

86. Marmur, J. A procedure for isolation of DNA from microorganisms// J. Mol. Biol., 1961. V. 3. P. 208-214.

87. Moore T., Baziliko N. Decomposition in boreal peatlands. InA Boreal Peatland Ecosystems. Eds. Wieder R.K. Vitt and D.H.// Ecological studies. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. V.188. P. 125-143.

88. Moore R.L., Schmidt T. J., Poinexter J. and Staley J.T. Deoxyribonucleic acid homology among the caulobacters// Int. J. Syst. Bacteriol., 1978, №28, P. 349-353.

89. Oswald E.T., and Ferchau H.A. Bacterial associations of coniferous mycorrhizae//Plant and Soil, 1968.V. 28. P. 187-192.

90. Padden A.N., Rainey F.A., Kelly D.P., Wood A.P. Xanthobacter tagetides sp. nov., an organism associated with Tagetes species and able to grow on substituted thhiophenes//Int. J. System. Bacteriol., 1997. V. 47. P. 394-401.

91. Poindexter, J. S. The Caulobacters: ubiquitous unusual bacteria J. S. //Microbiological reviews, 1981. V. 45. №1. P. 123

92. Poly F., Monrozier L.J., Bally R. Improvement in the RFLP procedure for studying the diversity of nifH genes in communities of nitrogen fixers in soil// Res. Microbiol., 2001. V. 152. P. 95-103.

93. Rainey P.B., Cole A.L.J., Fermor T.R. Wood D.A. A model system for examinig involvement of bacteria in basiodome initiation of Agaricus bisporus. //Mycol. Res., 1990. V. 94. P. 191-195.

94. Raj H.D. Oligotrophic methylotrophs: Ancylobacter (basonim "Microcyclus" Orskov) Raj gen. nov. Crit. Rev. Microbiol. 1989. V. 17. P. 89-106.

95. Raj H.D. Proposal of Ancylobacter gen. nov. as a substitute for the bacterial genus Micricyclus. Orskov 1928// Int. J. Syst. Bacteriol., 1983. V. 33. P. 397-398.

96. Sahin N. Oxalotrophic bacteria// Res. Microbiol, 2003. № 154, p. 399-407.

97. Schoenlein-Crusius I.H., Milanes A.I., I(a)o Fugica em folhas de Ficus microcarpa If. Microbial no lago frontal situado no Parque Estadual das Fontes do Iriranga, Aduato Ivo//Rev. Microbiol., 1989. V. 20. № 1. P. 128.

98. Seifert K.A. Sapstain of commercial lumber by species of Ophiostoma and Ceratocystis. Ed M. J. Wingfield et al. Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, ecology and pathogenicity. St. Paul: APS Press, 1993. P. 141-151.

99. Stead D.E., Sellod J.E., Wilson J., Viney I. Evaluation of a commercial microbial identification system based on fatty acid profiles for rapid, accurate identification of plant pathogenic bacteria // J. Appl. Bacteriol., 1992. V. 72. P. 315-321.

100. Sydow H., Sydow P. Novae fungorum species// Ann. Mycol., 1904. V. 2. P. 162-174.

101. Thienemann A.F. Leben und Umvelt. Vom Gesamthaushalt der Natur. Hamburg: Rowohet, 1956. P. 153.

102. Thormann M.H. The role of fungi in boreal peatlands. In: Boreal Peatland Ecosystems. Eds R.K.Wieder and Vitt D.H.// Ecological studies. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. V.188. P. 101-123.

103. Timell T.E. Wood Hemicellulose. //Adv. In Carbohydrate Chem. New York, 1964. V. 19. P. 247-302.

104. Torsvik V., Goksoyr J., Daae F.L: High diversity in DNA of soil bacteria // Appl Envoron Microbiol., 1990. V. 56: P. 782-787.

105. Torsvik V., Sorheim R., Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sediment communities: a review// J. Indust. Microbiol., 1996. V. 17. P. 170178.

106. Uzunovic, D-Q. Yang, P. Gagne, C. Breuil, L. Bernier, A. Byrne, M. Gignac, and S.H. Kim // Can. J. Microbiol. 1999 V. 45. P. 1-9.

107. Van de Peer Y., De Watcher R. Treecon for windows: a software package far the constraction and drowing of evolutionary trees for the Microsoft windows environment//Comput. Applic. Biosci., 1994. V. 10. P. 569-570.

108. Vasilyeva L.V., Semenov A.M: Labrys monahos, a new budding prosthecate bacterium with radial symmetry// Mikrobiologiya, 1984. № 53. P. 8592.

109. Wagner M., Horn M.: The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance// Curr Opin Biotechnol., 2006. V. 3. № 17. P. 241-249.

110. Wiege J., Wilke D., Baumgarten J., Opitz R., Schlegel H.G. Transfer of the nitrogen-fixing hydrogen bacterium Corynebacterium autotrophicum

111. Baumgarten et. al. to Xanthobacter gen. nov. // Int. System. Bacteriol., 1978. V. 28. P. 573-581.

112. Wiegel J. The Genus Xanthobacter. Prokaryotes. 2006. V. 5. P. 290314.

113. Wietse de Boer, Larissa B. Forman, Richard C. Summerbel, Lynne Boddy. Living in a fungal world impact on soil bacteria niche development// FEMS Microbiology Reviews., 2005. V. 29. P. 795-811.

114. Williams S.T., Robinson C.S. The role of Streptomyces in decomposition of chitin in acid-soils // J.Gen.Microbiol., 1981. Vol. 127. P. 55-63.

115. Xin G.H., Zhou Y.G., Chen W.X. Ancylobacter polymorphus sp. nov. and Ancylobacter vacuolatus sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2006. V. 56. P. 1185-1188.

116. Xin G.H., Zhou Y.G., Zhou H.L., Chen W.X. Ancylobacter rudongensis sp. nov., isolated from roots of Spartina anglica. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2004. V. 54. P. 385-388.