Динамика видового состава и эколого-физиологические особенности микробоценозов тлей (Homoptera: Aphididae), паразитирующих на древесных и кустарниковых растениях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Малышина, Марина Сергеевна

• Малышина, Марина Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Малышина, Марина Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ТЛЕЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ (обзор литературы)

1.1 Тли как среда обитания микроорганизмов

1.1.1 Морфология и жизненные циклы тлей

1.1.2 Строение и функционирование пищеварительной системы тлей -основного места локализации микроорганизмов

1.2 Симбиотические микроорганизмы тлей

1.3 Роль тлей в распространении фитопатогенных микроорганизмов

1.4 Энтомопатогенные микроорганизмы и их использование для борьбы

с тлей

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика района исследования

2.2 Места сборов насекомых

2.3 Материал исследования

2.4 Методы исследования

2.4.1 Методы выделения микроорганизмов из внутренней среды тлей

2.4.2 Методы изучения биологических свойств выделенных

штаммов

2.4.3 Методы изучения влияния микрофлоры кормового растения на видовой состав микробоценозов тлей

2.4.4 Методы изучения экологических показателей, используемых в работе

2.4.5 Методы статистической обработки результатов

исследования

3 ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ

МИКРОБОЦЕНОЗОВ ТЛЕЙ

3.1 Основные источники микроорганизмов, входящих в состав

микробоценозов тлей

3.2 Биологические свойства бактерий, позволяющие им адаптироваться к

обитанию во внутренней среде насекомых

4 СТРУКТУРА МИКРОБОЦЕНОЗОВ ТЛЕЙ, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ НА ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ РАСТЕНИЯХ

4.1 Структура микробоценоза яблонной тли (А. pomi)

4.2 Структура микробоценоза сливоопыленной тли (Н. pruni)

4.3 Структура микробоценоза вишневой тли (М cerasi)

4.4 Структура микробоценоза смородиновой тли (А. Schneideri)

4.5 Сравнительная характеристика микробоценозов различных видов

тлей

5 ОРГАНИЗМЫ ТЛЕЙ КАК РЕЗЕРВУАРЫ ФИТОПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИЙ В ПРИРОДЕ

6 ДИНАМИКА МИКРОБОЦЕНОЗОВ ТЛЕЙ

6.1 Динамика микробоценозов тлей в различных районах Саратовской области

6.2 Динамика микробоценозов тлей в разные годы

6.3 Сезонная динамика микробоценозов тлей

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика видового состава и эколого-физиологические особенности микробоценозов тлей (Homoptera: Aphididae), паразитирующих на древесных и кустарниковых растениях»

Введение

Актуальность темы. В современной экологии любой макроорганизм рассматривается как среда обитания, как своеобразная экосистема в узком значении этого понятия. Важнейшим компонентом такой экосистемы являются микроорганизмы, обитающие во внутренней среде хозяина и оказывающие на него огромное влияние (Сукачев, 1972; Балашов, 1982). Несмотря на это, микробоценозы большинства видов живых организмов остаются практически неизученными. Объектами наших исследований являлись тли - широко распространённые вредители сельскохозяйственных культур. Многие фенотипические признаки этих насекомых определяются не собственными генами, а генами живущих в них бактерий, что позволяет рассматривать тлей как своеобразные симбиотические «сверхорганизмы» (Russel, Moran, 2006; Guay et al., 2009; Degnan et al., 2010). До настоящего времени внимание исследователей привлекали, в основном, облигатные симбионты тлей - бактерии рода Buchnera. Эти бактерии обеспечивают своих хозяев незаменимыми аминокислотами, которых нет в растительных соках, определяют способность насекомых приспосабливаться к колебаниям температуры (Douglas, 1998; Tsuchida et al., 2010). Из факультативных бактериальных симбионтов тлей в мировой литературе описано лишь небольшое количество видов, ассоциированных с гороховой тлёй (Mandrioli, Manicardi, 2013). Присутствие этих симбионтов защищает их хозяев от наездников и энтомопатогенных грибов, придает насекомым защитную пигментацию, способствует синтезу некоторых аминокислот. Вопрос о том, насколько разнообразны микробные ассоцианты других видов тлей, и какую роль они могут играть в жизнедеятельности своих хозяев остается открытым.

Интерес к изучению тлей связан и с их участием в сохранении и передаче возбудителей болезней растений (Nault, 1997; Leach, 2007; Hogenhout, 2008; Stawrinides, Nadarasah, 2011). В литературе большое внимание уделяется роли

тлей как переносчиков фитопатогенных вирусов. Среди возбудителей бактериозов растений лишь для Pseudomonas syringae (Stavrinides et al., 2009), Dickeya dadantii, Envinia aphidicola, Pantoea stewartii (Nadarasah, Stavrinides, 2011) доказана способность выживать и размножаться в организмах этих насекомых. Детальное изучение спонтанной микробной обсеменённости тлей поможет выявить более широкий спектр фитопатогенов, способных сохраняться в организмах этих вредителей.

Изучение микробоценозов тлей является важным этапом разработки новых микробиологических методов ограничения численности насекомых. Существующие биопрепараты на основе облигатных энтомопатогенов имеют ряд недостатков, главный из которых - необходимость в постоянных повторных обработках. Причина этого в высокой степени специализации таких микроорганизмов: гибель насекомых влечет за собой отмирание самих возбудителей бактериозов. Этот недостаток микробных инсектицидов может быть устранен с помощью методов генной инженерии. Предлагается вводить гены, обеспечивающие синтез токсических веществ, в широко распространенные сапрофитные бактерии (Lacey, Kaya, 2007). Такие микроорганизмы после гибели вредителей будут сохраняться в природной среде как обычные сапрофиты и в течение длительного времени контролировать численность насекомых. Становится актуальным поиск штаммов бактерий, которые могли бы послужить материалом для создания таких трансгенных агентов.

В связи с этим, исследование микробоценозов тлей не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое практическое значение.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы стало выявление видового состава и эколого-физиологических особенностей микробоценозов тлей, паразитирующих на древесных и кустарниковых растениях.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить эколого-физиологические аспекты формирования микробоценозов тлей.

2. Установить структуру микробоценозов четырёх видов тлей: яблонной (Aphis pomi Deg.), сливоопыленной (Hyalopterus pruni Geoffr.), вишневой (Myzus cerasi F.) и смородиновой (Aphis schneiden C.B.), и количественные показатели содержания отдельных видов бактерий-ассоциантов в организмах этих насекомых.

3. Оценить роль исследуемых видов тлей как резервуаров фитопатогенных бактерий в природе.

4. Выявить изменчивость качественных и количественных характеристик микробоценозов тлей.

Научная новизна. Впервые установлена структура микробоценозов яблонной (А. pomi), сливоопыленной {Н. pruni), вишневой (М cerasi) и смородиновой (А. schneiden) тлей; показана высокая степень изменчивости микробоценозов тлей как в разные годы, так и в течение одного сезона; доказана способность тлей сохранять в своём организме фитопатогенные виды Brenneria nigrifluens, Curtobacterium flaccumfaciens, Envinia mallotivora, Pantoea ananatis, Ralstonia solanacearum, Xanthomonas campestris; установлено высокое содержание в организмах тлей азотфиксирующих бактерий.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют представления о роли тлей в циркуляции бактерий в природе. Выявленная способность некоторых фитопатогенных бактерий сохраняться в организме тли позволит фитопатологам более точно прогнозировать распространение вызываемых ими бактериозов растений. Выделены штаммы бактерий, которые являются обитателями окружающей среды, но способны успешно проникать во внутреннюю среду тлей и активно там размножаться. Эти штаммы могут быть использованы для создания трансгенных энтомопатогенов, которые позволят более эффективно контролировать численность этих вредителей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Микробоценозы тлей в значительной степени формируются за счет микроорганизмов, попадающих во внутреннюю среду насекомых с кормовых растений и способных адаптироваться к новым условиям обитания.

2. Организмы яблонной, сливоопыленной, вишневой и смородиновой тлей являются средой обитания для широкого круга гетеротрофных и фитопатогенных бактерий. Многие сапрофитические виды бактерий, изолированные из тлей, обладают различными факторами фитопатогенности.

3. Видовой состав микробоценозов всех исследованных видов тлей крайне нестабилен и существенно изменяется в разные годы и в течение сезона.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены на II Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология. Современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Региональной конференции биологического факультета СГУ «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2011); Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); Международной заочной научно-практической конференции: «Современные тенденции в науке: новый взгляд» (Тамбов, 2011); I Международной интернет-конференции «Растения и микроорганизмы» (Казань, 2011); Региональной конференции биологического факультета СГУ «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2012); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012) Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Актуальные проблемы экологии и физиологии живых организмов» (Саранск, 2013).

1 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ТЛЕЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ

(обзор литературы)

1.1 Тли как среда обитания микроорганизмов 1.1.1 Морфология и жизненные циклы тлей

Тли формируют монофилетическую группу, которая сформировалась около 280 миллионов лет назад (Grimaldi, Engel, 2005). Эти насекомые относятся к подклассу Pterygota - высшие или крылатые насекомые, к отделу Hemimetabola -насекомые с неполным превращением, надотряду Hemipteroidea, отряду Homoptera - Равнокрылые, подотряду Aphidinea - Тли. Подотряд делится на два надсемейства: собственно тлей (Aphidoidea) и хермесовых (Adelgoidea). Некоторые авторы считают эти надсемейства лишь семействами (Бей-Биенко, 2008).

В мировой фауне описано приблизительно 4400 видов тлей (Le Trionnaire et al., 2008). На территории России известно около 1000 видов тлей (Бей-Биенко, 2008).

Первые подробные данные о морфологии тлей в России были представлены в работах русского афидолога А.К. Мордвилко (1898, 1914, 1929). В дальнейшем морфологические особенности этих насекомых уточнялись во многих работах как отечественных, так и зарубежных авторов.

Тли - мелкие насекомые от 0,5 до 6 - 7,5 мм, форма тела варьирует от округлой до удлиненной. Покровы тлей мягкие, нежные, состоят из трех слоев: наружной эпикутикулы, внутренней эпикутикулы и прокутикулы (Brey et al., 1985). Химический анализ экстракта из кутикулы гороховой тли (Acyrthosiphon pisum Harris) показал наличие в ней 27% углеводородов, 20% алкильных эфиров, 14% метиловых эфиров жирных кислот, 13% триглицеридов, 16% свободных жирных кислот и 10% н-спиртов. Внешние компоненты кутикулы включали

свободные аминокислоты и моносахариды, попавшие из экскрементов тли -медвяной росы (Brey et al., 1985).

Многие тли выделяют на поверхности тела белое восковидное вещество в виде мучнистой пыли или в виде длинных белых нитей. По сообщению N. Pike и D. Richard (2002) выделяемое вещество является гидрофобным и дополнительно защищает тлей от внешних воздействий.

Окраска тлей может быть различной (Мордвилко, 1910; Ивановская, 1977; Абдрашитова, 2005). N. Moran с соавторами (2010) сообщают о наличии у тлей каротиноидов. Зеленые формы содержат a-, ß-, у-каротины (желтые или желто-оранжевые соединения), красные (коричневые) формы помимо каротинов содержат ликопин или торулен (красные соединения). Филогенетический анализ позволяет предположить передачу генов каротиноидов от грибов к предку многих современных видов тлей (Moran, Jarvik 2010). О грибном происхождении генов красной и зеленой окраски гороховой тли также сообщает T. Fukatsu (2010). M. Caillaud и J. Losey (2009) считают, что полиморфизм окраски гороховой тли определяется менделевскими законами, однако T. Tsuchida, R. Koga et al. (2010) сообщают, что в природных популяциях изменять цвет тлей с красного на зеленый способны симбиотические бактерии рода Rickettsiella. В работе R.L. Jenkins с коллегами о главных каротиноидных пигментах злаковой тли {Sitobion avenae F.) также указывается, что синтез каротиноидов, ответственных за зеленый и коричневый цвет тлей, может находиться под контролем внутриклеточных эндосимбиотических бактерий (Jenkins et al., 1999).

Тело тлей, как и всех насекомых, подразделяется на три отдела — голову, грудь и брюшко (рисунок 1).

Рисунок 1 - Особенности морфологии тли: А - крылатая девственная самка-расселительница;

Б - бескрылая девственная самка: 1 - усик, 2 - его шпиц, 3 - птеростигма, 4 - соковые трубочки, 5 - хвостик, 6 - хоботок (по: Бей-Биенко, 1980 с изм.).

На голове располагаются ротовые органы и одна пара усиков. Усики 3-6-члениковые, вершинный членик заканчивается острием, или шпицем. На члениках усика имеются органы чувств - ринарии, форма которых может быть различной (неправильная, округлая, вытянутая, полукольцевая, кольцевая, поперечно-линейная, звездчатая) (Ивановская, 1977). Глаза сложные, крупные, с трехфасеточным бугорком. У крылатых особей кроме сложных глаз имеются еще три простых глазка: один на лбу, а два между сложными глазами на темени. Хоботок 4-члениковый, короткий или длинный (Мордвилко, 1910; Ивановская, 1977; Захваткин, 2001). На вершине последнего членика хоботка имеются очень мелкие волоски - микросенсиллы. Три пары постоянных волосков имеются перед вершиной последнего членика, под ними расположены дополнительные волоски.

Грудь трехчленистая, несет три пары ходильных ног. Крылатые самки-расселительницы имеют две пары прозрачных крыльев с простым жилкованием, которые складываются кровлеобразно (Мордвилко, 1910; Ивановская, 1977; Бей-Биенко, 2008).

Брюшко состоит из 8 сегментов и, как правило, лишено ног (Бей-Биенко, 1980). На стернитах брюшка расположены дыхальца, на тергитах - краевые бугорки. На спинной стороне, по бокам V и ногда VI се гментов расположены соковые трубочки {cornicles), которые являются проводниками из гемоцеля во внешнюю среду и гомологичны жировому телу (Мордвилко, 1898; Lindsay, 1969; Ивановская, 1977). В них обнаружены 5 типов вакуолей и игольчатые кристаллы, описаны клапан, мускулатура и трахеи (Lindsay, 1969).

Длина соковых трубочек зависит от того, в каких колониях живут тли: в рассеянных колониях преобладают насекомые с более длинными cornicles, в плотных колониях - с короткими. Соковые трубочки выполняют экскреторную и защитную функции. В ответ на нападение естественных врагов отдельные виды тлей выбрасывают через cornicles феромоны тревоги, представляющие собой секвитерпеновые соединения (Francis et al., 2005; Verheggen et al., 2009). Соковые трубочки выполняют функцию и механической защиты от врагов. Установлено, что колонии тлей с короткими cornicles чаще посещаются муравьями (Mondor, Roitberg, Stadler, 2002). На последнем тергите брюшка имеется хвостик, который может быть круглым, пальцевидным, треугольным, колбовидным, либо совсем отсутствовать. Последний стернит представляет собой анальную пластинку, округлую или выемчатую, двухлопастную. Анальное отверстие находится между хвостиком и анальной пластинкой, а половое расположено между анальной пластинкой, гонапофизами и генитальной пластинкой на VIII стерните (Ивановская, 1977).

Для тлей характерен хорошо выраженный полиморфизм, т.е. наличие в жизненном цикле нескольких морфологически отличающихся поколений (Мордвилко, 1910; Lees, 1966; Габрид, 2007; Бей-Биенко, 2008). Различия чаще

всего проявляются в наличии, как обычных самок, так и крылатых самок-мигрантов, которые отличаются не только наличием крыльев, но и присутствием у крылатых морф глазков на вершине их головы и расширенного грудного отдела с мускулатурой для полета. Помимо этого, кутикула крылатых морф в большей степени склеротизирована, отличается также строение ног и соковых трубочек. Кроме того, крылатые особи являются активными и летят к новым растениям-хозяевам, тогда как некрылатые морфы являются сидячими (Brisson, Davis, 2008).

Тли относятся к насекомым с неполным превращением. В их развитии имеется три фазы: яйцо, личинка и взрослая особь (имаго). Фаза куколки отсутствует. Личинки тлей внешне похожи на взрослых особей, встречаются вместе с последними и ведут сходный с ними образ жизни (Габрид, 2007).

У тлей существует два варианта жизненного цикла: полноциклый и неполноциклый (Колесова, 1979; Росс, 1985; Moran, 1992). Полноциклые тли, помимо партеногенетических самок, производят половых самок и самцов, способных произвести зимующие яйца. У неполноциклых тлей партеногенетические самки перезимовывают в защищенных местообитаниях, никаких половых морф и яиц не образуется (Zhang et al., 2001).

Изменения жизненного цикла тлей, как правило, определяются экологическими факторами, в основном, климатическими. Так, только с помощью диапаузирующих яиц, образующихся при половом размножении, тли могут переживать суровые зимы или периоды отсутствия подходящих растений-хозяев (Sandrock, Razmjou, Vorburger, 2011). В тропиках у тлей отсутствует половое размножение, так как нет необходимости в перенесении неблагоприятных условий, а существует лишь бесполое поколение, которое размножается партеногенетически (Miyazaki, 2001). Появление неполноциклых видов у мигрирующих тлей связывают с выпадением из местной флоры растения, на котором изначально поселялась самка-полоноска. В этом случае размножение насекомых протекает исключительно на вторичных растениях-хозяевах партеногенетически (Ручин, 2006).

Решение о развитии самок по половому или бесполому пути принимается во время эмбриогенеза и основано на длине дня, состоянии матери и температуре (Hardie, Lees, 1983; Balde, Richter, 1993; Campbell, Tregidga, 2005). При этом обнаружено, что основательница и первые партеногенетические поколения не реагируют на фотопериод. Реакция на этот фактор развивается с возрастом клона (Саулич, 1999). Хотя половые и бесполые самки обладают некоторыми различиями во внешней морфологии, основной разницей между ними является присутствие больших, заполненных желтком, гаплоидных ооцитов или намного меньших, развивающихся диплоидных эмбрионов в пределах овариол (ovarioles) (Brisson, Davis, 2008). В определении пола главную роль играют генетические механизмы, действие которых проявляется еще в начале оогенеза. Пол зародышей зависит и от последовательности их расположения в яйцевых трубках: яйцеклетки, находящиеся ближе к выходу из яичника, чаще дают самок, а более удаленные - самцов (Саулич, 1999).

Жизненный цикл каждого вида тли определяется теми кормовыми связями, которые возникали в процессе совместной эволюции растения-хозяина и его паразита - насекомого (Попова, 1967). Различают немигрирующие (однодомные) и мигрирующие (разнодомные) виды тлей (Бей-Биенко,2008).

Однодомные тли зимуют обычно в фазе яйца на многолетних растениях или двулетниках. Весной отрождаются бескрылые самки-основательницы, которые дают начало нескольким поколениям бескрылых самок, размножающихся партеногенетически. Среди однодомных видов тлей в нашей стране встречаются капустная (Brevicoiyne brassicae L.) и зеленая яблонная (Aphis pomi Deg.) тли. При повышенной скученности колонии на растении и плохом питании появляются отдельные партеногенетические крылатые самки-расселительницы, заселяющие новые растения. К осени, под влиянием короткого фотопериода, появляется обоеполое поколение, включающее самцов и яйцекладущих самок, которые после спаривания откладывают зимующие яйца (Ручин, 2006).

Разнодомные тли откладывают зимующие яйца на первичном растении-хозяине, где вид существовал с начала своей эволюции. Весной отрождаются бескрылые основательницы и далее развивается 1-2 поколения бескрылых самок, размножающихся партеногенетически. Последнее из них - крылатые мигранты, переселяющиеся на вторичное растение, где возникает ряд партеногенетических поколений. Осенью появляются крылатые самки-полоноски, возвращающиеся на первичные растения-хозяева. Появляется обоеполое поколение, и цикл завершается откладкой оплодотворенных яиц. На территории России такой жизненный цикл характерен для бобовой (свекловичной) тли (Aphis fabae Scop.), развивающейся сначала на бересклете, калине и чубушнике, а затем на конских бобах, свекле и других растениях (Захваткин, 2001).

Существует несколько мнений относительно того, почему у тлей в какой-то момент формируются крылатые особи. Чаще всего толчком служит изменение биохимических процессов в кормовом растении, связанное с окончанием цветения и началом плодообразования. Появление в процессе эволюции мигрантов резко расширило возможности афидид в поисках новых кормовых ресурсов (Дьяконов, 2002). Появлению крылатых морф способствует перенаселение тлями растения-хозяина и другие стрессорные факторы: нападение хищников и паразитов (Müller, Williams, Hardie, 2001; Brisson, Davis, 2008). Крылатые особи могут преодолевать большие расстояния благодаря активному полету (до 100 м для Myzus persicae Sulz.) или пассивным миграционным полетам в верхних воздушных потоках на десятки и сотни километров (Robert, 1987; Дьяконов, 2002).

Еще А.К. Мордвилко (1901), В.П. Невский (1929) указывали на существование трех периодов развития тлей на деревянистых растениях (Попова, 1967). Первый из них характеризуется большой интенсивностью размножения и высокой плодовитостью, что объясняется интенсивным передвижением пластических веществ в период роста и развития листьев и побегов растений, на которых они обитают. Во второй период развития тлей на

кормовых растениях наблюдается резкое ухудшение условий питания, что ставилось в связь с неблагоприятными условиями погоды (высокой температурой, малой влажностью и т.д.), когда старые запасы оказываются израсходованными в процессе роста и развития растения, а новые питательные вещества притекают слабо, медленно и в ничтожных количествах. Этот период - период депрессии в размножении тлей, когда численность их резко снижается, в массе появляются на деревьях крылатые формы, перелетающие на промежуточные растения. Третий период наступает осенью, когда температура воздуха понижается, влажность увеличивается, это благоприятно сказывается на растениях, у которых снова усиливается передвижение пластических веществ, но уже из листьев в запас. Размножение тлей снова усиливается на основных деревянистых растениях, и осенью происходит такое интенсивное развитие, которое иногда превосходит по своим размерам размножение в весеннее время.

1.1.2 Строение и функционирование пищеварительной системы тлей - основного

места локализации микроорганизмов

Тли питаются флоэмным соком растений (Douglas, 2006; Nabors, Scheibe, 2007; Бей-Биенко, 2008), вызывая скручивание, увядание поврежденных листьев и побегов (Колесова, 1979; Габрид, 2007). По количеству видов используемых кормовых растений тли подразделяются на монофагов, олигофагов и полифагов (Дьяконов, 2002; Габрид, 2007).

Важную роль в питании тлей играет их взаимодействие с поверхностью листа. Для успешной колонизации тлями оптимальная поверхность листа должна обеспечивать хорошее поверхностное прилипание насекомых и не создавать препятствий для их движения и проникновения стилетов вглубь растительных

тканей. Установлено, что тли наиболее успешно колонизируют листья с более простой микроструктурой без воскового налёта (Shepherd et al., 2000).

Питание тлей происходит с помощью стилета, который проникает в ситовидные трубки флоэмы растения-хозяина. Для обнаружения сосудистого пучка насекомые делают многочисленные проколы растительных тканей в радиальном направлении (Hewer, Becker, van Bel, 2011). Установлено, что во время таких пробных проколов тли регистрируют pH среды, вид и концентрацию Сахаров, вязкость, давление кислорода. Такой комплексный анализ внутренней среды растения позволяет насекомым обнаружить ситовидные трубки (Hewer, Will, van Bel, 2010).

Слюнные выделения - ключевой компонент взаимодействия тли с растением (Mutti et al., 2006). У тлей обнаружено два типа слюны: гелеобразная и водянистая. Гелеобразная слюна секретируется главной слюнной железой и образует своеобразную оболочку для проникающего стилета. Водянистую слюну секретируют дополнительные слюнные железы, она способствует внутриклеточному проникновению стилетов и питанию соком флоэмы (Kimmins, 1986; Tjallingii, 2006; Moreno et al., 2011).

Тли могут поглощать флоэмный сок в течение многих часов или дней от одного ситовидного элемента (Tjallingii, 1995, 2006). Насекомые выработали целый ряд физических и химических мер по ограничению притока кальция из апопласта, тем самым, препятствуя окклюзии ситовидных трубок (Will, 2006; 2007; 2008; 2009). Поглощение флоэмного сока происходит под давлением — сок выделяется в течение нескольких часов после срезания стилета. На этой особенности основан метод изучения содержимого ситовидных элементов с использованием стилетов тли — стилетомия. Во время питания тлю подвергают анестезии и удалению тельца. Оставшиеся ротовые части образуют трубочку, по которой раствор, содержащийся во флоэме, продолжает вытекать из ситовидного элемента наружу. Таким способом было показано, что 90% и более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной

формой служит сахароза и некоторые другие олигосахариды, азотистые вещества передвигаются в виде аминокислот и амидов. Характер и концентрация различных растворенных веществ подвержены суточным и сезонным колебаниям, а также зависят от той ткани, к которой или от которой направлен поток во флоэме (Нобел, 1973; Полевой, 1989; Малиновский, 2004; Якушкина, 2004; Гамалей, 2009; Schopfer, Brennicke, 2010).

У тлей отсутствуют мальпигиевы сосуды (Бей-Биенко, 1980; 2008), что отразилось на строении их пищеварительной системы. Кишечный канал у тлей значительно длиннее тела, конец передней кишки слит с концом средней или началом задней кишки, вследствие чего средняя кишка образует как бы выключенную петлю (рисунок 2).

2

3

Рисунок 2 - Схема строения пищеварительной системы тли 1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - задняя кишка (Douglas, 2003, по: Dixon, 1998 с изм.)

В месте слияния образуется фильтрационная камера, через которую вода с раствором Сахаров проникает в заднюю кишку, минуя среднюю, тогда как белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и идут в среднюю

кишку. Считается, что таким путем кишечник избавляется от водного балласта и излишка Сахаров. В задней кишке происходит частичное отсасывание воды, т.к. тли получают воду только с пищей. Экскременты тлей (пади) жидкие и содержат большое количество Сахаров (до 90%) (Dettner, 2010). Падь - это не только выделение излишков сахара, но ее состав может отражать метаболические пути насекомого (Rhodes, 1996). В составе пади четырех видов тлей-пемфигов было обнаружено более 20 Сахаров. Наиболее часто во всех видах встречались глюкоза и фруктоза, причем доля глюкозы превышала долю фруктозы у тлей, питающихся на листьях и, наоборот, доля фруктозы была больше у тлей, питающихся на корнях вторичных хозяев. Это свидетельствует о том, что сахароза, являясь основным компонентом флоэмного сока, метаболизируется до моно- и дисахаридов, или олигосахаридов. И ее перестройка (за счет бактериальных симбионтов) помогает тле избежать обезвоживания за счет разницы осмотического давления гемолимфы и кишечника (Febvay et al., 1999; Ashford et al., 2000; Wool, Hendrix, Shukry, 2006). Аналогичные исследования были проведены Wilkinson et al. на A. pisum в 1997 г.

По сообщению Leroy et al. в пади гороховой тли обнаружены бактерии Staphylococcus sciuri, которые играют ключевую роль в привлечении естественных врагов тлей, выделяя летучие аттрактанты, облегчающие им поиск тлей (Leroy et al., 2011).

1.2 Симбиотические микроорганизмы тлей

Симбионтов тлей принято делить на облигатных (первичных) и факультативных (вторичных). Облигатные симбионты являются, как правило, внутриклеточными и не способны выживать вне организма своего хозяина. Факультативные симбионты могут быть как внутри- так и внеклеточными и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Малышина, Марина Сергеевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдрашитова, Н.И. Габрид, Н.В. Методическое пособие по сбору, изученшо и определению кокцид и тлей деревьев и кустарников Кыргызстана. / Н.И.Абдрашитова, Н.В .Габрид - Бишкек: Илим, 2005. -82 с.

2. Афонин, А.Н.; Грин С.Л.; Дзюбенко Н.И.; Фролов А.Н. (ред.) Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения [Интернет-версия 2.0]. 2008 http://www.agroatlas.ru

3. Ахатов, А.К. Вредители тепличных и оранжерейных растений / А.К. Ахатов, С.С. Ижевский // Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 307 с.

4. Бабенко, З.С. Насекомые-фитофаги плодовых и ягодных растений лесной зоны Приобья / З.С. Бабенко. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1982. - 269 с.

5. Балашов, Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С. Балашов. — Ленинград: Наука. 1982. - 320 с.

6. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология: учебник / Г.Я. Бей-Биенко. - М.: Высшая школа, 1980.-416 с.

7. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология: учебник / Г.Я. Бей-Биенко. - СПб: Проспект Науки, 2008. - 486 с.

8. Бергун, С.А. Экологические аспекты мониторинга зеленой яблонной тли {Aphis pomi Deg.) в яблоневых садах центральной зоны Краснодарского края: автореф. дис... канд. биол, наук / С.А. Бергун. - Ставрополь , 2004. - 22 с.

9. Беклемишев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. - М.: Наука, 1970. - 501 с.

10. Бойкова, И.В. Алейцид, индоцид - новые биопрепараты на основе актиномицетов /И.В. Бойкова // СПб, ВИЗР. 1999. - 32 с.

11. Бойкова, И.В. Актиномицеты - основа новых биопрепаратов для защиты растений от вредных членистоногих / И.В. Бойкова, В. А. Павлюшин // Информационный бюллетень ВПРС МОББ. - 2002. - № 33. - С. 102-113.

12. Воронкова, JI.B. Бактериальный ожог плодовых: сб. по матер. Всесоюзной конф. по бактер. болезням растений / JI.B. Воронкова // Фитопатогенные бактерии. - Киев: Наукова думка, 1975. - С. 240-243.

13. Воронкевич, И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе: учебник / И.В. Воронкевич. - М.: Наука, 1974. - 270 с.

14. Габрид, Н.В. Вредные насекомые и болезни лесных пород Кыргызстана: справочное пособие / Н.В. Габрид. - Бишкек: Илим, 2007. - 160 с.

15. Гамалей, Ю.В. Природа пищевого тракта сосудистых растений / Ю.В. Гамалей // Цитология. - 2009. - Т. 51. - №5. - С. 375-387.

16. Громов, Б.В. Эндоцитобионты клеток животных / Б.В. Громов // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - №2. - С. 73-78.

17. Гулий, В.В. Микроорганизмы, полезные для биометода / В.В. Гулий, Т.В. Теплякова, Г.М. Иванов. - Новосибирск: Наука, 1981. -267 с.

18. Дятлова, К.Д. Микробные препараты в растениеводстве / К.Д. Дятлова // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т.7. - №5. - С. 17-22.

19. Дьяконов, К. П. Насекомые как фактор распространения фитопатогенных вирусов на Дальнем Востоке России / К. П. Дьяконов // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. - 2000. - Вып. 11. - С. 15-26.

20. Дьяконов, К.П. Трофические связи тлей (Homoptera, Aphidinea) как пример оптимального использования насекомыми кормовых ресурсов / К.П. Дьяконов // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. - 2002. - Вып. 13. - С. 53-60.

21. Емцев В.Т. Микробиология / В.Т. Емцев, E.H. Мишустин. - М.: Дрофа. - 2005. - 445 с.

22. Желдакова, Р. А. Фитопатогенные микроорганизмы: учеб.- метод, комплекс для студентов / Р. А. Желдакова, В. Е. Мямин. - Минск: БГУ, 2006. - 116 с.

23. Захваткин, Ю.А. Курс общей энтомологии: учебник / Ю.А. Захваткин. — М.: Колос, 2001. —376 с.

24. Зыкин, А.Г. Тли - переносчики вирусов картофеля / А.Г. Зыкин. - Ленинград: Колос, 1970.-75 с.

25. Ивановская, О.И. Тли Западной Сибири: монография / О.И. Ивановская. -Новосибирск: Наука, 1977. - 4.1. - 272 с.

26. Ивановская, О.И. Тли Западной Сибири: монография / О.И. Ивановская. -Новосибирск: Наука, 1977. - 4.2. - 328 с.

27. Каменек, JT.K. Цитотоксическое действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis var. galleriae на культуру клеток Lymantria dispar L. / Jl.K. Каменек, Н.И. Харина // Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности: сб. науч. работ. - Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 1982.-С. 72-79.

28. Кандыбин, Н.В. Биопестициды. Теория и практика / Н.В. Кандыбин // Защита растений.-1991.-№1.-С. 10-13.

29. Колесова, Д.А. Борьба с тлями в плодовом саду: рекомендации / Д.А. Колесова. - Воронеж: Центр.-черноземн. кн. изд-во, 1979. - 56 с.

30. Лебедева, Е.М. Насекомые - переносчики вирусов растений на Дальнем Востоке: монография. - Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1982. - 195 с.

31. Малиновский, В.И. Физиология растений: учеб. пособие /В.И. Малиновский. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. - 106 с.

32. Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во С.- Петербургского ун-та, 2004. - 336 с.

33. Меджидов, М.М. Справочник по микробиологическим питательным средам / М.М. Меджидов. - М.: Медицина, 2003. - 208 с.

34. Мордвилко, А.К. Исследования по биологии тлей: монография / А.К. Мордвилко. - Варшава: Типогр. Варшавск. уч. округа, 1898. - 20 с.

35. Мордвилко, А.К. Кормовые растения тлей СССР и сопредельных стран / А.К. Мордвилко Тр. по прикл. энтом. Гос. инст. оп. агрон-1929 - Т. 14, вып. 1. -С. 1-100.

36. М ордвилко, А.К. Тли Aphidodea. Фауна России и сопредельных стран //Петроград, 1914.-Т. 1,вып. 1.-С. 83-120.

37. Мордвилко, A.K. Инструкция для собирания и сохранения тлей (Aphidae), червецов (Coccidae), листовых блох (Psyllidae) и алейродид (Aleurodidae) / A.K. Мордвилко, Ф.Р. Штейнгель, К. Шульц. - Санкт-Петербург: Типография Императорской Академии Наук, 1910. - С. 21-56.

38. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур: справочник / Г.Я.Бей-Биенко и др. - JL: Наука, 1972. - Т. 1. - 164 с.

39. Новикова, И.И Полифункциональные микробиологические препараты для защиты растений / И.И. Новикова, И.И. Бойкова, В.А.Павлюшин, Г.Л. Матевосян,

B.Г. Паршин // Информационный бюллетень ВППРС МОББ. - №33. - 2002. -

C. 147-159.

40. Огарков, Б.Н. Энтомопатогенные грибы Восточной Сибири: монография / Б.Н. Огарков, Г.Р. Огаркова. - Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 2000. - 134 с.

41. Орловская, Е.В. Основные этапы производства вирусных энтомопатогенных препаратов / Е.В. Орловская, A.C. Тих онова, М.Б. Кобрин // Вестник защиты растений. - 2007. - №3. - С. 46-52.

42. Определитель бактерий Берджи: в 2-х т. Т. 1. / Под ред. Дж. Хоулта и др. - М.: Мир, 1997.-Т.1.-432 с.

43. Определитель бактерий Берджи: в 2-х т. Т. 2. / Под ред. Дж. Хоулта и др. - М.: Мир, 1997.-Т.2.-368 с.

44. Павлюшин, В.А. Биопрепараты. Перечень разрешенных к применению и новых перспективных биопрепаратов для защиты растений / В.А. Павлюшин, Н.Е. Агасонова // СПб: ВИЗР. -2001.-32 с.

45. Практикум по микробиологии: учеб. пособие для студентов вузов / А.И.Нетрусов и др.; под ред. А.И. Нетрусова. - М.:Академия, 2005. - 604с.

46. Попова, A.A. Типы приспособлений тлей к питанию на кормовых растениях: монография / A.A. Попова. - Ленинград: Наука, 1967. - 292 с.

47. Полевой, В.В. Физиология растений: учеб. для вузов / В.В. Полевой. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

48. Пряхина С.И. Климат Саратовской области / С.И. Пряхина // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах) - Саратов: Приволж. изд-во, 2002.-С. 24-31.

49. Ракитин, Д.И. Совместная метаболическая активность тли Acyrthosiphon pisum и симбиотической бактерии Buchnera aphidicola STR. APS / Д.И. Ракитин, М.С. Гельфанд // Молекулярная биология. - 2009. - Т. 43. - №6. - С. 1093-1095.

50. Росс, Г. Энтомология: учебник / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. - М. Мир, 1985. -576 с.

51. Ручин, А.Б. Краткий курс лекций по экологии популяций и сообществ: учеб. пособие / А.Б. Ручин. - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2006. - 88 с.

52. Саулич, А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения: монография / А.Х. Саулич. - СПб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1999. - 248 с.

53. Сельскохозяйственная биотехнология: учебник / В.С.Шевелуха и др. — 2-е изд. перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 2003. - 496 с.

54. Сидоров, В.А. Ландшафтная приуроченность и пораженность березняков бактериальной водянкой в Брянской области / В.А. Сидоров // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф - Брянск: БГИТА, 2006. - Вып. 13. - С. 239-242.

55. Сукачев, В.Н. Основы лесной типологии и биоценологии: избр. труды / В.Н. Сукачев. - Ленинград: Наука, 1972.-Т. 1.-419 с.

56. Сычев, П.А. Коэволюция грибов и беспозвоночных животных / П.А. Сычев, A.A. Тимофеев, Н.П. Ткаченко, Я.Д. Ларин // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: межвед. сб. науч. тр. Донецк: ДонНУ, 2008. -Вып. 8. - С.226-238.

57. Тельтевская, Н.В. География Саратовской области / Н.В. Тельтевская. -Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1993. - 217с.

58. Халафян, A.A. Statistica 6. статистический анализ данных: учебник /A.A. Халафян. -М.: Бином-Пресс, 2007. - 512 с.

59. Чикин, Ю.А. Общая фитопатология: учеб. пособие / Ю.А. Чикин. - Томск: Изд-во Томского гос. ун-т а, 2001. -4.1. - 170 с.

бО.Чураков, Б.П. Фитопатология: учебник / Чураков Б.П., Чураков Д.Б. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. - 424 с.

61. Штерншис, М.В. Биопрепараты в защите растений: учеб. пособие / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева, О.Г. Томилова. — Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. аграр. ун-та, 2000. - 128 с.

62. Штерншис, М.В. Проблемы оптимизации энтомопатогенных биопрепаратов для защиты растений / М.В. Штерншис, И.В. Андреева, В.П. Цветкова // Вестник НГАУ.- 2011. -Вып. 1. -№17. - С. 7-13.

63. Штырова, В.К. Эколого-ресурсный атлас Саратовской области / В.К. Штырова. - 1996. - Саратов. - 20 с.

64. Alford, D.V. Pests of Ornamental Trees, Shrubs and Flowers / D.V. Alford. -Manson Publishing, 2012. - 480 p.

65. Ashford, D.A. Living on a high sugar diet: the fate of sucrose ingested by a phloem-feeding insect, the pea aphid Acyrthosiphon pisum / D.A. Ashford, W.A. Smith, Douglas A.E. // Journal of Insect Physiology. - 2000. - Vol. 46. - № 3. - P. 335-341.

66. Balde, M. Einfluss der photoperiode auf ackerbohne und gerste sowie entwicklung und Vermehrung von Acyrthosiphon pisum Harris und Rhopalosiphum padi L. /M.Balde, S. Richter // Archives of Phytopathology and Plant Protection. - 1993. -Vol. 28,-Iss. 5.-P. 463-469.

67. Barribeau, S.M. Bacterial symbionts alter aphid reproductive investment in response to mortality risk / S.M. Barribeau, D. Sok, N.M. Gerardo // Evolutionary Biology. -2010.-№ 10.-P. 251-262.

68. Behrendt, U. Diversity of grass-associated Microbacteriaceae isolated from the phyllosphere and litter layer after mulching the sward; polyphasic characterization of Subtercola pratensis sp. nov., Curtobacterium herbarum sp. nov. and Plantibacterflavus g en. nov., sp. nov / U. Behrendt, A. Ulrich, P. Schumann et al.

// International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Vol. 52.-P. 1441-1454.

69. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology - Springer, 2001. - Vol. 3. - 1450 p.

70. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology - Springer, 2005. - Vol. 2. - 1106 p.

71. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology - Springer, 2007. - Vol. 2. - 1136 p.

72. Bermingham, J. The role of intracellular symbiotic bacteria in the amino acid nutrition of embryos from the black bean aphid, Aphis fabae / J. Bermingham, T.L.Wilkinson // Entomologia Experimental is et Applicata. - 2010. - Vol. 134. -Iss. 3.-P. 272-279.

73. Boiteau, G. Etude des hemocytes de Macrosiphum euphorbiae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) / G. Boiteau, J.M. Perron // Canadian Journal of Zoology. -1976. - Vol. 54. - Iss. 2. - P. 228-234.

74. Brey, P.T. Ultrastructure and chemicalcomposition of the outer layers of the cuticle of the pea aphid Acyrthosiphon pisum (Harris) / P.T.Brey, H. Ohayon, M. Lesourd et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. - 1985 - Vol. 82. -Iss. 2.-P. 401-411.

75. Brisson, J.A. Pea Aphid / J.A. Brisson, G.K. Davis // Genome Mapping and Genomics in Arthropods. - Springer, 2008. - Vol. 1. - Chap. 5. - P. 59-67.

76. Caillaud, M.C. Genetics of color polymorphism in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum / M.C. Caillaud, J.E. Losey // Journal of Insect Science. - Vol. 10. - Article 95. -P. 1-13.

77. Campbell, C.A.M. Photoperiodic determination of gynoparae and males of damson-hop aphid Phorodon humuli / C.A.M. Campbell, E.L. Tregidga // Physiological Entomology. - 2005. - Vol. 30. - Iss. 2. - P. 189-194.

78. Cao, T.B. Conjugal type IV macromolecular transfer systems of Gram-negative bacteria: organismal distribution, structural constrains and evolutionary conclusions / T.B. Cao, M.N. Jr. Sailer // Microbiology. - 2001. - Vol. 47. - P. 3201-3214.

79. Capinera, J.L. Encyclopedia of Entomology / J.L. Capinera. - Springer, 2008. -4346 p.

80. Caspi-Fluger, A. Horizontal transmission of the insect symbiont Rickettsia is plant-mediated / A. Caspi-Fluger, M. Inbar, N. Mozes-Daube et al. // Proceedings of Royal Society B.-2012.-Vol. 279. -№ 1734.-P. 1791-1796.

81. Castaneda, L.E. Variation and covariation of life history traits in aphids are related to infection with the facultative bacterial endosymbiont Hamiltonella defensa / L.E. Castaneda, C. Sandrock, C. Vorburger // Biological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 100. - P. 237-247.

82. Cosic, J. Biological characteristics of Fusarium graminearum Schw. and F. culmorum (W.G. Smith) Sacc. / J. Cosic, K. Vrandecic // Poljoprivreda. - Vol. 8. -№2-P. 16-20.

83. Coutinho, T.A. Pantoea ananatis: an unconventional plant pathogen / T.A. Coutinho, S.N. Venter // Molecular Plant Pathology. - 2009. - Vol. 10. - № 3. -P. 325-335.

84. Degnan, P.H. Hamiltonella defensa, genome evolution of protective bacterial endosymbiont from pathogenic ancestors / P.H. Degnan, Y. Yu, N. Sisneros et al. //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Vol. 106. - №22. -P. 9063-9068.

85. Degnan, P.H. Dynamics of genome evolution in facultative symbionts of aphids / P.H. Degnan, T.E. Leonardo, B.N. Cass et al. // Environmental Microbiology. - 2010. - Vol. 12. - Iss. 8. - P. 2060-2069.

86. Dettner, K. Lehrbuch der Entomologie / K. Dettner, W. Peters. - Springer - 2010. -Vol. 1.-936 p.

87. Diekmann, M. (eds.) FAO/IPGRI Technical Guidelines for the Safe Movement of Small Fruit Germplasm. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome/International Plant Genetic Resources Institute, Rome / M. Diekmann, E.A. Frison, T. Putter, //International Society for Horticultural Science. - 1994. -P. 125.

88. Dinant, S. Phloem sap intricacy and interplay with aphid feeding / S. Dinant, J.-L. Bonnemain, C. Girousse, J. Kehr // Comptes Rendus Biologies. - 2010. -Vol. 333. -Iss. 6-7.-P. 504-515.

89. Douglas, A.E. Nutritional Interactions in Insect-Microbial Symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bacteria Buchnera / A.E. Douglas // Annual Review of Entomology. -1998.-Vol. 43.-P. 17-37.

90. Douglas, A.E. Quantifying nutrient production by the microbial symbionts in an aphid / A.E. Douglas, L.B. Minto, T.L. Wilkinson // The Journal of Experimental Biology. - 2001. - Vol. 204. - P. 349-358.

91. Douglas, A.E. The Nutritional Physiology of Aphids / A.E. Douglas // Advances in Insect Physiology. -2003. - Vol. 31. - P. 73-140.

92. Douglas, A.E. Phloem-sap feeding by animals: problems and solutions / A.E. Douglas // The Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57. - № 4. -P. 747-754.

93. Ehrhardt, P. Speicherung anorganischer Substanzen in den Mitteldarmzellen von Aphis fabae Scop, und Ihre Bedeutung für die Ernährung / P. Ehrhardt // Journal of comparative physiology A: neuroethology, sensory, neural and behavioral physiology. -Vol. 50. — № 3. - P. 293-312.

94. Elibuyuk, O. Detection of plum pox virus in ornamental Prunus cerasifera / O. Elibuyuk // Phytoparasitica. - 2006. - Vol. 34. - Iss. 4. - P. 347-352.

95. Febvay, G. Fate of dietary sucrose and neosynthesis of amino acids in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, reared on different diets / G. Febvay , Y. Rahbe, M. Rynkiewicz et al. // The Journal of Experimental Biology. - 1999. - Vol. 202. - P. 2639-2652.

96. Fisher, D.B. Long distance transport / B.B. Buchanan, W. Gruissem, R.L. Jones // Biochemistry and Molecular Biology of Plants. - 4th ed. - Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000. - P. 730-784.

97. Francis, F. Is the (E)-/?-farnesene only volatile terpenoid in aphids? / F. Francis, S.Vandermoten, F.Verheggen et al. // Journal of Applied Entomology. - 2005. - Vol. 129.- Iss. l.-P. 6-11.

98. Fukatsu, T.A. Fungal Past to Insect Color / T.A. Fukatsu // Science. - 2010. - Vol. -328. - № 5978. - P. 574-575.

99. Gerardo, N.M. Immunity and other defenses in pea aphids, Acyrthosiphon pisum / N.M. Gerardo, B.Altincicek, C.Anselme et al. // Genome Biology. - 2010. - Vol. 11.-P. 21.

100. Gilbert, L.I. Insect Molecular Biology and Biochemistry / L.I. Gilbert. - Academic Press, 2011 -574 p.

101. Gillott, C. Entomology / C. Gillott. - Springer, 2005. - 850 p.

102. Gosalbes, M.J. Genomics of intracellular symbionts in insects / M.J. Gosalbes, A. Latorre, A. Lamelas, A. Moya // International Journal of Medical Microbiology. -2010.-Vol. 300.-P. 271-278.

103. Gosalbes, M. The striking case of tryptophan provision in the cedar aphid, Cinara cedri / M. Gosalbes, A. Lamelas, A. Moya, A. Latorre // Journal of Bacteriology. -2008. - Vol. 190. - P. 6026-6029.

104. Goto, M. Erwinia mallotovora sp. nov., the causal organism of bacterial leaf spot of Mallotus japonicus / M. Goto // International Journal of Systematic Bacteriology. -1976. - Vol. 26. - P. 467-473.

105. Grimaldi, D. Evolution of the Insects / D. Grimaldi, M.S. Engel. - Cambridge University Press. - 2005. - 755 p.

106. Gross, R. Intrazellulare bakterielle Endosymbiosen in Insekten / R. Gross, E. Zientz, H. Feldhaar // Biospektrum. - 2012. - № 6. - P. 23-25.

107. Guay, J.F. Role of Hamiltonella defensa bacterial symbiosis in association with a new facultative symbiont of the pea aphid / J.F. Guay, S. Boudreault, D. Michaud, C. Cloutier // Journal of Insect Physiology. -2009. - № 55. - P. 919-926.

108. Hazell, S.P. Hyperthermic aphids: Insights into behaviour and mortality / S.P. Hazell, B.P. Neve, C. Groutides et al. //Journal of Insect Physiology. - 2010. -Vol. 56.-P. 123-131.

109. Hardie, J. Photoperiodic regulation of the development of winged gynoparae in the aphid, Aphis fabae / J. Hardie, A.D. Lees // Physiological Entomology. - 1983. - Vol. 8. -Iss. 4.-P. 385-391.

110. Hewer, A. Plant cues for aphid navigation in vascular tissues / A. Hewer, T. Will, A.J.E. van Bel // The Journal of Experimental Biology. - 2010. - Vol. 213. - P. 40304042.

111. Hewer, A. An aphid's Odyssey - the cortical quest for the vascular bundle /A. Hewer, A. Becker, A.J.E. van Bel // The Journal of Experimental Biology. - 2011. -Vol. 214.-P. 3868-3879.

112. Hodge, S. Conditional facilitation of an aphid vector, Acyrthosiphon pisum, by the plant pathogen, pea enation mosaic virus / S. Hodge, G. Powell // Journal of Insect Science.-2010.-Vol. 10.-P. 155-169.

113. Hogenhout, S.A. Insect Vector Interactions with Persistently Transmitted Viruses / S.A. Hogenhout, E.D.Ammar, A.E.Whitfield, M.G. Redinbaugh // Annual Review of Phytopathology. - 2008. - № 46. - P. 327-359.

114. Jiggins, F.M. Rapid Insect Evolution by Symbiont Transfer / F.M. Jiggins, G.D.D. Hurst // Science. - 2011. - Vol. 332. - P. 185-186.

115. Jenkins, R.L. The major carotenoid pigments of the grain aphid, Sitobion avenae (F.) (Hemiptera: Aphididae) / R.L. Jenkins, H.D. Loxdale, C.P. Brookes, A.F.G. Dixon // Physiological Entomology. - 1999. - Vol. 24. - Iss. 2. - P. 171-178.

116. Kimmins, F.M. Ultrastructure of the stylet pathway of Brevicoryne brassicaem host plant tissue, Brassica oleracea / F.M. Kimmins // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 1986. - Vol. 41. - P. 283-290.

117. Koga, R. Changing partners in an obligate symbiosis: a facultative endosymbiont can compensate for loss of the essential endosymbiont Buchnera in an aphid / R. Koga, T. Tsuchida, T. Fukatsu // Proceedings of Royal Society London B. - 2003. Vol. 270. -P. 2543-2550.

118. Lacey, L.A. Insect Pathogens as Biological Control Agents: Do They Have a Future? / L.A. Lacey, R. Frutos, H.K. Kaya, P. Vail // Biological Control. - 2001. -Vol. 21.-P. 230-248.

119. Lacey, L.A. Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology / L.A. Lacey, H.K. Kaya. - Springer. - 2007. - 868 p.

120. Lauer, B. A Putative Enolpyruvyl Transferase Gene Involved in Nikkomycin Biosynthesis / B. Lauer, R. Submuth, D. Kaiser et al. // Journal Antibiotics. - 2000. -Vol. 53.-№4.-P. 385-392.

121. Le Trionnaire, G. Shifting from clonal to sexual reproduction in aphids: physiological and developmental aspects / G. Le Trionnaire, J. Hardie, S. Jaubert-Possamai et al. // Biology of the Cell. - 2008. - Vol. 100. - P. 441^151.

122. Leach, J.G. Insect Transmission of Plant Diseases / J.G. Leach. - Daya Publishing House, 2007.-615 p.

123. Lees, A.D. The control of Polymorphism in Aphids / A.D. Lees // Advances in Insect Physiology. - 1966. - Vol. 3. - P. 207-282.

124. Leroy, P.D. Microorganisms from aphid honey dew attract and enhance the efficacy of natural enemies / P.D. Leroy, A. Sabri, S. Heuskin, et al. // Nature Communications. - 2011. - Vol. 2. - P. 348-360.

125. Liu, S. A peptide that binds the pea aphid gut impedes entry of Pea enation mosaic virus into the aphid hemocoel / S. Liu, S. Sivakumar, W.O. Sparks et al. // Virology. -2010.-Vol. 401.-P. 107-116.

126. Lindsay, K.L. Cornicles of the Pea Aphid, Acyrthosiphon pisum; Their Structure and Function. A Light and Electron Microscope Study / K.L. Lindsay // Annals of the Entomological Society of America. - 1969. - Vol. 62. -№ 5. - P. 1015-1021.

127. Malone, M. The spittlebug Philaenus spumarius feeds from mature xylem at the full hydraulic tension of the transpiration stream / M. Malone, R. Watson, J. Pritchard // New Phytologist. - 1999. - Vol. 143. - № 2. - P. 261-271.

128. Mandrioli, M. Evolving aphids: one genome-one organism insects or holobionts? /M. Mandrioli, G.C. Manicardi // Invertebrate Survival Journal. - 2013. - № 10. -P. 1-6.

129. Mat Amin, N. Ei-winia mallotivora sp., a New Pathogen of Papaya (Carica papaya) in Peninsular Malaysia / N. Mat Amin, H. Bunawan; R.A. Redzuan, I.B.S. Jaganath //International Journal of Molecular Sciences. - 2011. - Vol. 12. - № 1. -P. 39-45.

130. Martiniere, A. Aphid transmission of cauliflower mosaic virus / A. Martiniere, A. Zancarini, M. Drucker // Plant Signal Behavior. - 2009. -Vol. 4. - № 6. -P. 548550.

131. Masui, S. Bacteriophage WO and virus-like particles in Wolbachia, an endosymbiont of arthropods / S. Masui, H. Kuroiwa, T. Sasaki // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 2001. - Vol. 283. - P. 1099-1104.

132. Mitchell, C. Arthropod pests of currant and gooseberry crops in the U.K.: their biology, management and future prospects / C. Mitchell, R.M. Brennan, J.V.Cross, S.NJohnson // Agricultural and Forest Entomology. - 2011. - Vol. 13. - Iss. 3. -P. 221-237.

133. Miyazaki, M. Important Aphid Vectors of Fruit Tree Virus Diseases in Tropical Asia / M. Miyazaki // Plant Protection. - 2008. - № 1. - P. 1-4.

134. Moran, N.A. The evolution of life cycles in aphids / N.A. Moran // Annual Review of Entomology. - 1992. - Vol. 37. - P. 321-348.

135. Moran, N.A. Symbiosis / N.A. Moran // Current Biology. - 2006. - Vol 16. -№20.-P. 866-871.

136. Moran, N.A. Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids / N.A. Moran, T. Jarvik // Science. - 2010. - Vol. 328. - № 5978. - P. 624-627.

137. Mondor, E.B. Cornicle length in Macrosiphini aphids: a comparison of ecological traits / E.B. Mondor, B.D. Roitberg, B. Stadler // Ecological Entomology. - 2002. -Vol. 27. - Iss. 6. - P. 758-762.

138. Moreno, A. Aphids secrete watery saliva into plant tissues from the onset of stylet penetration / A. Moreno, E. Garzo, G. Fernandez-Mata et al. // Entomología Experimentalis et Applicata.-2011.-Vol. 139. -Iss. 2.-P. 145-153.

139. Müller, C.B. The role of nutrition, crowding and interspecific interactions in the development of winged aphids / C.B. Müller, I.S. Williams, J. Hardie // Ecological Entomology. - 2001. - Vol. 26. - Iss. 3. - P. 330-340.

140. Mutti, N.S. A protein from the salivary glands of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, is essential in feeding on a host plant / N.S. Mutti, J. Louis, L.K. Pappan et al. //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105. - № 29. -P. 9965-9969.

141. Nabors, M.W. Botanik / M.W. Nabors, R. Scheibe. - Pearson Deutschland GmbH - 2007. - 699 p.

142. Nadarasah, G. Insects as alternative hosts for phytopathogenic bacteria / G. Nadarasah, J.Stavrinides // Federation of European Microbiological Societies Microbiology Reviews.-2011.-Vol. 35.-P. 555-575.

143. Nault, L.R. Arthropod Transmission of Plant Viruses: A New Synthesis /L.R. Nault // Annals of the Entomological Society of America. - 1997. - Vol. 90. -№5.-P. 521-541.

144. Ng, J.C.K. Transmission of plant viruses by aphid vectors / J.C.K. Ng, K.L. Perry // Molecular Plant Pathology. - 2004. - Vol. 5. - Iss. 5. - P. 505-511.

145. Oliver, K.M. Facultative symbionts in aphids and the horizontal transfer of ecologically important traits / K.M. Oliver, P.H. Degnan, G.R. Burke, N.A. Moran // Annual Review of Entomology. - 2010. - Vol. 55. - P. 247-266.

146. Pike, N. How aphids lose their marbles / N. Pike, D. Richard, W. Foster, L. Mahadevan // Proceedings of the Royal Society. - 2002. - Vol. 269. - № 1497. -P. 1211-1215.

147. Pinto-Tomas, A. Symbiotic Nitrogen Fixation in the Fungus Gardens of Leaf-Cutter Ants / A. Pinto-Tomas, M.A. Anderson, G. Suen et al. // Science. - 2009. - Vol. 326.-P. 1120-1123.

148. Phillips, M.L. Interdomain Interactions: Dissecting Animal-Bacterial Symbioses / M.L. Phillips // Bioscience. - 2006. - Vol. 56. - № 5. - P. 376-381.

149. Poirié, M. The evolutionary ecology of aphids immunity / M. Poirié, С. Coustau // Invertebrate Survival Journal. - 2011. - Vol. 8. - P. 247 - 255.

150. Pompon, J. Role of xylem consumption on osmoregulation in Macrosiphum euphorbiae (Thomas) / J. Pompon, D. Quiring, P. Giordanengo, Y. Pelletier // Journal of Insect Physiology.-2010.-Vol. 56.-№ 6.-P. 610-615.

151. Powell, G. Xylem ingestion by winged aphids / G. Powell, J. Hardie // Entomología Experimentalis et Applicata. - 2002. - Vol. 104. - № 1. - P. 103-108.

152. Reid, N.M. Symbiotic nitrogen fixation in the New Zealand dampwood termite (Stolotermes ruficeps) / N.M Reid, G. Lloyd-Jones // New Zealand Journal of Ecology. - 2009. - Vol. 33. - P. 90-95.

153. Reinbold, C. Posterior midgut and hindgut are both sites of acquisition of Cucurbit aphid-borne yellows virus in Myzus persicae and Aphis gossypii / C. Reinbold, E. Herrbach, V. Brault // Journal of General Virology. - 2003. - Vol. 84. -P. 3473-3484.

154. Rhodes, J.D. Uptake, excretion and respiration of sucrose and amino acids by the pea aphid Acyrthosiphon pisum. / J.D. Rhodes, P.C. Croghan, A.F.G. Dixon // The Journal of Experimental Biology. -1996. - Vol. 199. - P. 1269-1276.

155. Robert, Y. Dispersion and migration. Aphids - their biology, natural enemies and control / Y. Robert. Amsterdam: Elsevier, 1987. - Vol. 2A. - P. 299-313.

156. Russell, J.A. Side-stepping secondary symbionts: widespread horizontal transfer across and beyond the Aphidoidea / J.A. Russell, A. Latorre, B. Sabater-Munoz et al //Molecular Ecology-2003.-Vol. 12.-P. 1061-1075.

157. Russell, J.A. Costs and benefits of symbiont infection in aphids: variation among symbionts and across temperatures / J.A. Russell, N.A.Moran //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - № 273. - P. 603-610.

158. Sauer, C. Bakterielle Endosymbiosen in Insekten / C. Sauer, B. Holldobler, R. Gross // Biospektrum. - 2006. - № 5. - P. 359-363.

159. Sandrock, C. Climate effects on life cycle variation and population genetic architecture of the black bean aphid, Aphis fabae / C. Sandrock, J. Razmjou, C. Vorburger // Molecular Ecology. - 2011. - Vol. 20. -№19. - P. 4165-4181.

160. Sandstrom, J. How nutritionally imbalanced is phloem sap for aphids? / J. Sandstrom, N.A. Moran / / Entomologia E xperimentalis e t App licata. - 1 999. -Vol. 91.-P. 203-210.

161. Sasaki, T. Growth and reproduction of the symbiotic and aposymbiotic pea aphids, Acyrthosiphon pisum maintained on artificial diets / T. Sasaki, H. Hayashi, H. Ishikawa I I Journal of Insect Physiology. - 1991. - Vol. 37. - P. 749-756.

162. Schopfer P. Pflanzenphysiologie / P. Schopfer, A. Brennicke. - Springer DE, 2010. -701 p.

163. Shepherd, T. Plants and Aphids: The chemical ecology of infestation / T. Shepherd, G.W. Robertson, D.W. Griffiths, A.N.E. Birch // Annual Report of the Scottish Crop Research Institute. - 2000. - P. 122-124.

164. Shigenobu, S. Genomic revelations of a mutualism: the pea aphid and its obligate bacterial symbiont / S. Shigenobu, A.C.C. Wilson // Cellular and Molecular Life Sciences. - Vol. 68. - № 8. - P. 1297-1309.

165. Stavrinides, J. Pea aphid as both host and vector for the phytopathogenic bacterium Pseudomonas syringae / J. Stavrinides, J.K. McCloskey, H. Ochman // Applied and Environmental Microbiology. - 2009. - Vol. 75. - № 7. - P. 2230-2235.

166. Studer, R.M. Interactions between Green Apple Aphids {Aphis pomi De Geer) and Apple Plants {Mains domestica Bo rkh.) Subjected to Water Stress: diss, d egree of Doctor of Natural Sciences. / R.M. Studer. Swiss Federal Institute of Technology Zurich. - Zurich. 1994. Diss. ETH No. 10704. - 137 p.

167. Tamborindeguy, C. A genomic analysis of virus transcytosis and transmission in the pea aphid, Acyrthosiphonpisum / C. Tamborindeguy, B. Monsion, V.Brault et al. // Insect Molecular Biology. - 2010. - Vol. 19. - Iss. 2. - P. 259-272.

168. Tjallingii, W.F. Regulation of phloem sap feeding by aphids/ W.F. Tjallingii //Regulatory mechanisms in insect feeding. - New York: Chapman and Hall, 1995. -P. 190-209.

169. Tjallingii, W.F. Salivary secretions by aphids interacting with proteins of phloem wound responses / W.F. Tjallingii // The Journal of Experimental Botany. - 2006. -Vol. 57. - № 4. - P. 739-745.

170. Tsuchida, T. Symbiotic Bacterium Modifies Aphid Body Color / T. Tsuchida, R. Koga, M. Horikawa et al. // Science. - 2010. - Vol. 330. - № 6007. - P. 1102-1104.

171. Uzest, M. The «acrostyle»: A newly described anatomical structure in aphid stylets / M. Uzest, D. Gargani, A. Dombrovsky et al. // Arthropod Structure and Development. - 2010. - Vol. 39. - P. 221-229.

172. Valentini, G. Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens: etiology, detection and control strategies / G. Valentini, A.F. Guidolin, J. Neres da Cruz Baldissera, J.L.M. Coimbra//Biotemas. -2010. - Vol. 23. -Iss. 4. - P. 1-8.

173. Verheggen, F.J. Social environment influescens aphid production of alarm pheromone / F.J. Verheggen, E. Haubruge, C.M. Morales, M.C. Mescher //• Behavioral Ecology. - 2009. - Vol. 20. - № 2. - P. 283-288.

174. Villalobos, F.J. Interactions among soil organic matter, levels of the indigenous entomopathogenic bacterium Serratia entomophila in soil, amber disease and the feeding activity of the scarab larva of Costelytra zealandica: a microcosm approach / F.J. Villalobos, K.M. Goh, D.J. Saville, R.B. Chapman // Applied Soil Ecology. -1997. - Vol. 5. -№ 3. - P. 231-246.

175. Vilmos, P. Insect immunity: evolutionary roots of the mammalian innate immune system / P. Vilmos, E. Kurucz // Immunology Letters. - 1998. - Vol. 62. - P. 59-66.

176. Vorburger, C. A strain of the bacterial symbiont Regiella insecticola protects aphids against parasitoids / C. Vorburger, L. Gehrer, P. Rodriguez // Biology Letters. -2010.-Vol. 6. -№ l.-P. 109-111.

177. Will, T. Physical and chemical interactions between aphids and plants / T. Will, A.J.E. van Bel // The Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57. - № 4. -P. 729-737.

178. Will, T. Molecular sabotage of plant defense by aphid saliva / T. Will, W.F. Tjallingii, A. Thonnessen, A.J. van Bel // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2007. - Vol. 104. - № 25. - P. 10536-10541.

179. Will, T. How aphid saliva may exert opposite effects on plant defense / T. Will, A.J.E. van Bel // Plant Signaling and Behavior. - 2008. - Vol. 3. - № 6. - P. 427^130.

180. Will, T. Aphid watery saliva counteracts sieve-tube occlusion: a universal phenomenon? / T. Will, S.R. Kornemann, A.C. Furch et al. //The Journal of Experimental Biology. - 2009. - Vol. 212. - № 20. - P. 3305-3312.

181. Wilkinson, T.L. Honeydew sugars and osmoregulation in the pea aphid Acyrthosiphon pisum / T.L. Wilkinson, D.A. Ashford, J. Pritchard, A.E. Douglas // Journal of Experimental Biology. - 1997. -Vol. 200. - № 11. - P. 2137-2143.

182. Wool, D. Seasonal variation in honeydew sugar content of galling aphids (Aphidoidea: Pemphigidae: Fordinae) feeding on Pistacia: host ecology and aphid physiology / D. Wool, D.L. Hendrix, O. Shukry // Basic and Applied Ecology. - 2006. -№7.-P. 141-151.

183. Zhang, R. Induced life cycle transition from holocycly to anholocycly of the Russian wheat aphid (Homoptera: Aphididae) / R. Zhang, H. Liang, L. Ren, G. Zhang // Science in China: Series C. - 2001. - Vol. 44. - № 1. - P. 1-7.

184. Zientz, E. Metabolic Interdependence of Obligate Intracellular Bacteria and Their Insect Hosts / E. Zientz, T. Dandekar, R. Gross // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2004. - Vol. 68. - P. 4745^1770.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Рисунок 1 - Особенности морфологии тли: А - крылатая девственная самка-расселительница; Б - бескрылая девственная самка: 1 - усик, 2 - его шпиц, 3 - птеростигма, 4 - соковые трубочки, 5 - хвостик, 6 - хоботок (по: Бей-

Биенко, 1980 с изм.)........................................................................... 10

Рисунок 2 - Схема строения пищеварительной системы тли (1 - пищевод; 2 -

желудок; 3 - задняя кишка (Douglas, 2003, по: Dixon, 1998 с изм.)................. 17

Рисунок 3 - Места сборов насекомых для микробиологических исследований

в Саратовской области................................................................................... 37

Таблица 1 - Материал микробиологических исследований......................... 38

Рисунок 4 - Посевы пробы сливоопыленной тли (А) и смыва с кормового

растения......................................................................................... 49

Таблица 2 - Выделение штамма Serratia marcescens 205 с поверхности

листьев кормового растения и из организмов вишневой тли........................ 50

Таблица 3 - Выделение штамма Serratia marcescens 205 с поверхности

листьев кормового растения и из организмов яблонной тли......................... 50

Рисунок 5 - Посев внутренней среды яблонной тли (А), внутренней среды кормового растения (Б) и смыва с листьев (В).......................................... 51

Таблица 4 - Сахаролитическая активность бактерий-ассоциантов различных

видов тлей....................................................................................... 53

Таблица 5 - Способность бактерий-ассоцианов различных видов тлей к

трансформации азотсодержащих соединений......................................... 55

Таблица 6 - Диапазон устойчивости бактерий-ассоциантов различных видов

тлей к некоторым физико-химическим факторам........................................ 56

Таблица 7 - Количественные показатели содержания микроорганизмов в

исследованных видах тлей................................................................... 57

Рисунок 6 - Структура микробоценоза яблонной тли................................ 58

Рисунок 7 - Кластеры, выделяемые в микробоценозе яблонной тли.............. 59

Рисунок 8 — Структура микробоценоза сливоопыленной тли....................... 61

Рисунок 9 - Кластеры, выделяемые в микробоценозе сливоопыленной тли..... 62

Рисунок 10 - Структура микробоценоза вишневой тли............................... 63

Рисунок 11 - Кластеры, выделяемые в микробоценозе вишневой тли............ 64

Рисунок 12 - Структура микробоценоза смородиновой тли......................... 65

Рисунок 13 - Кластеры, выделяемые в микробоценозе смородиновой тли....... 66

Таблица 8 - Встречаемость выделенных видов бактерий в различных видах

тлей............................................................................................... 68

Рисунок 14 - Индексы общности (%) видового состава микробоценозов

различных видов тлей......................................................................... 71

Таблица 9 - Основные характеристики микробоценозов различных видов

тлей.................................................................................................. 72

Таблица 10 - Выделение фитопатогенных бактерий из организмов тлей......... 73

Рисунок 15 - Мацерирующая активность грамположительных споровых палочек (А) грамположительных неспоровых палочек (Б) и грамотрицательных палочек ( В) (количество штаммов, показавших

положительную реакцию, %)................................................................ 76

Рисунок 16 - Целлюлолитическая активность грамположительных споровых палочек (А) грамположительных неспоровых палочек (Б) и грамотрицательных палочек ( В) (количество штаммов, показавших

положительную реакцию, %)............................................................... 77

Рисунок 17 - Содержание штаммов (%), обладающих факторами фитопатогенности, в микробоценозах различных видов тлей: яблонной (А),

сливоопыленной (Б), вишневой (В), смородиновой (Г).............................. 78

Таблица 11 - Штаммы, обладающие наибольшим количеством факторов

фитопатогенности............................................................................. 79

Таблица 12 - Видовой состав микробоценозов яблонной тли в различных районах Саратовской области..............................................................

Рисунок 18 — Индексы общности видового состава микробоценозов яблонной

тли в отдельных районах Саратовской области......................................... 83

Таблица 13 - Видовой состав микробоценозов сливоопылённой тли в

различных районах Саратовской области................................................. 84

Рисунок 19 - Индексы общности видового состава микробоценозов

сливоопылённой тли в отдельных районах Саратовской области.................. 85

Таблица 14 - Видовой состав микробоценозов вишнёвой тли в различных

районах Саратовской области............................................................... 86

Рисунок 20 - Индексы общности видового состава микробоценозов

вишневой тли в отдельных районах Саратовской области........................... 87

Таблица 15 - Видовой состав микробоценозов смородиновой тли в

различных районах Саратовской области................................................ „„

о /

Рисунок 21 - Индексы общности видового состава микробоценозов

смородиновой тли исследуемых районов................................................ 88

Рисунок 22 - Соотношение бактерий различных морфологических групп (по

количеству видов) в микробоценозе яблонной тли в 2007 - 2012 гг............... 91

Таблица 16 - Структура микробоценоза яблонной тли в 2007 - 2012

гг.................................................................................................. 93

Рисунок 23 - Индексы общности видового состава микробоценоза яблонной

тли (%) в 2007-2012 гг........................................................................ 98

Рисунок 24 - Соотношение бактерий различных морфологических групп (по

количеству видов) в микробоценозе сливоопылённой тли в 2008 - 2012 гг...... 99

Таблица 17 - Структура микробоценоза сливоопылённой тли в 2008 - 2012

гг.................................................................................................. 100

Рисунок 25 - Индексы общности видового состава микробоценоза

сливоопылённой тли (%) в 2008-2012 гг................................................. 102

Рисунок 26 - Структура микробоценоза вишневой тли в разные годы............ 103

Таблица 18 - Структура микробоценоза вишневой тли в 2008 - 2012 гг......... 104

Рисунок 27 - Индексы общности видового состава микробоценоза вишневой 106

тли (%) в 2008-2012 гг........................................................................

Рисунок 28 - Структура микробоценоза смородиновой тли в разные годы...... 107

Таблица 19 - Структура микробоценоза смородиновой тли в 2008 - 2012 гг... 108 Рисунок 29 - Индексы общности видового состава микробоценоза

смородиновой тли (%) в 2008-2012 гг.................................................... 110

Таблица 20 - Погодные условия в Саратовской области в период с мая по

август 2007 - 2012 гг......................................................................... 111

Рисунок 30 - Выделение различных морфологических групп бактерий-

ассоциантов яблонной тли в июне-ноябре 2010 г...................................... 112

Таблица 21 - Смена доминирующих видов в микробоценозе яблонной тли

(встречаемость в пробах, %)................................................................ 113

Рисунок 31 - Выделение различных морфологических групп бактерий-

ассоциантов смородиновой тли в мае - июле 2012 г.................................. 114

Таблица 22 - Смена доминирующих видов в микробоценозе смородиновой

тли (встречаемость в пробах, %)........................................................... 115

Таблица 23 - Смена доминирующих видов в микробоценозе смородиновой

тли в течение 10 дней (встречаемость в пробах, %)................................... 115