Сравнительный анализ микробных сообществ кишечника личинок жесткокрылых (Coleoptera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Мохаммед Валид Шаабан Фуад

• Мохаммед Валид Шаабан Фуад
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Мохаммед Валид Шаабан Фуад

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Разнообразие и функции микроорганизмов, ассоциированных с насекомыми

1.1.1 Места обитания микроорганизмов у насекомых

1.1.1.1 Кутикула

1.1.1.2 Кишечный канал

1.1.2 Таксономическое разнообразие микроорганизмов

1.1.3 Влияние микроорганизмов на фенотип насекомых

1.1.3.1 Питание

1.1.3.2 Защита от естественных врагов

1.1.3.3 Детоксикация токсинов: аллелохимические вещества растений и

22

инсектициды

1.2 Биоразнообразие отряда Со1еор1ет

1.2.1 Семейство Scarabaeidae

1.2.2 Семейство Cucujidae

1.2.3 Семейство Pyrochroidae

1.2.4 Семейство Cerambycidae

1.3 Симбиотические взаимоотношения представителей отряда Со1еор1ет с различными микроорганизмами

1.3.1 Прокариотические сообщества кишечного канала отряда Со1еор1ет

1.3.2 Грибные сообщества кишечного канала отряда Со1еор1ет

1.4 Методы молекулярной биологии в исследовании различных

38

микробиомов

1.5 Заключение 40 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 41 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сбор материала и препарирование личинок

2.2 Идентификация личинок жуков

2.3 Анализ микробных сообществ кишечного канала у различных личинок

2.4 Реконструкция метагеномов бактериальных сообществ

2.5 Математическая обработка данных 46 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 47 3.1. Идентификация жесткокрылых

3.2 Разнообразие микробных сообществ в кишечном канале личинок семейств Scarabaeidae, Cucujidae и Pyrochroidae

3.2.1 Бактериальные сообщества, ассоциированные с кишечником личинок семейств Scarabaeidae, Cucujidae и Pyrochroidae

3.2.2 Архейные сообщества, ассоциированные с кишечником личинок семейств Scarabaeidae

3.2.3 Грибные сообщества, ассоциированные с кишечником личинок семейств Scarabaeidae, Cucujidae и Pyrochroidae

3.3 Разнообразие микробных сообществ в кишечном канале личинок семейства Cerambycidae

3.3.1 Бактериальные сообщества, ассоциированные с кишечником личинок семейства Cerambycidae

3.3.2 Грибные сообщества, ассоциированные с кишечником личинок семейства Cerambycidae

3.3.3 Реконструкция метагеномов бактериальных сообществ с применением программного обеспечения PICRUSt

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1 Микробные сообщества пищеварительного тракта личинок жуков семейств Scarabaeidae, Cucujidae и Pyrochroidae

4.2 Микробные сообщества пищеварительного тракта личинок жуков семейства Cerambycidae

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

49

49

55

57

61

61

71

78

85

92

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ микробных сообществ кишечника личинок жесткокрылых (Coleoptera)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.

Насекомые - самый многочисленный и многообразный класс животных, представители которого охватили разнообразные экологические ниши и развили способность питаться широким спектром субстратов. Помимо способности насекомых синтезировать собственные ферменты для переваривания пищевых масс, способность насекомых усваивать ряд сложно доступных питательных веществ зачастую обусловлена наличием прочных симбиотических связей насекомых с разнообразными микроорганизмами, населяющими их пищеварительную систему. Поэтому, многие насекомые находятся в тесных взаимоотношениях с различными микроорганизмами. Кишечный канал многих насекомых содержит разнообразные микроорганизмы, такие как протисты, грибы, бактерии и археи, которые могут быть как постоянными обитателями кишечника, так и транзиторными - поступать в организм вместе с потребляемым субстратом и далее выводиться. Условия в кишечном канале многих насекомых благоприятствуют росту и развитию широкого круга микроорганизмов (Huang et al., 2012; Durand et al., 2015; Kim et al., 2017).

Жесткокрылые, или жуки (лат. Coleoptera) - один из самых многочисленных отрядов насекомых. Жуки вызывают большой интерес в качестве объекта исследований, так как живут в тесной связи с различными микроорганизмами. В то время как анатомия и физиология многих жесткокрылых хорошо изучены, их экто- и эндомикробиомы мало исследованы. Как и у многих других насекомых, внешняя кутикула и пищеварительная система жуков являются наиболее благоприятными местообитаниями для микробных симбионтов. Обитая в кишечном канале жуков, микроорганизмы имеют доступ к питательным веществам, защищены от воздействий внешней среды, что поддерживает их жизнедеятельность. Большое значение имеет то, что микроорганизмы участвуют в процессах переваривания пищи, дополнительно могут обеспечить жесткокрылых

необходимыми аминокислотами, витаминами и азотом. Однако некоторые микробы могут являться патогенами или антагонистами патогенов. Важнейшими симбиотическими партнерами жуков являются различные сообщества бактерий и грибов, которые влияют на метаболизм организма-хозяина (Kaltenpoth, Steiger, 2014; Durand et al., 2015; Anbutsu et al., 2017; Kim et al., 2017). Кроме того, в микробиоме кишечника жесткокрылых как взрослых особей, так и их личинок можно отметить и ряд представителей архей (Egert et al., 2005; Brune, 2010). Однако, литературные данные, характеризующие разнообразие архейных консорциумов, ассоциированных с жесткокрылыми, весьма ограничены.

Описание симбиотических взаимоотношений между жуками и ассоциированными с ними прокариотами/грибами считается одной из основных областей исследований фундаментальной микробной экологии с потенциальным применением полученных результатов в различных биотехнологиях. Симбиоз зачастую относится к взаимовыгодным отношениям между различными видами в течение длительного периода (мутуализм). Одним из наиболее ярких примеров таких взаимоотношений являются отношения между личинками насекомых-ксилофагов (питающихся преимущественно древесным материалом) и их кишечными микробными сообществами (Douglas, 2015; Anbutsu et al., 2017).

Представители насекомых, принадлежащие к семейству Scarabaeidae (Пластинчатоусые), включают жуков-сапрофагов, которые кормятся на гниющем навозе, гумусе или разлагающемся субстрате, фитофагов, которые питаются корнями и листвой растений, а также жуков-ксилофагов (Egert et al., 2005). Личинки жуков семейств Cucujidae (Плоскотелки) и Pyrochroidae (Огнецветки) являются сапроксильными организмами и живут под корой деревьев (Sears, 1982). Личинки жуков семейства Cerambycidae (Дровосеки) являются ксилофагами; они проделывают тоннели в древесине и питаются различными тканями здоровых, мертвых или гниющих деревьев (Grünwald et al., 2010; Kim et al., 2017). Личинки могут повреждать как городские

насаждения, так и леса, что приводит к серьезным экономическим и экологическим потерям. Поскольку кора и ксилема бедны аминоазотом, однако богаты углеводами (целлюлозой и гемицеллюлозой) и лигнином (Hillis, 2012), многие насекомые-ксилофаги находятся во взаимодействии с микробными симбионтами, которые помогают им занимать данные экологические ниши. Хотя анатомия и физиология многих видов этих семейств жесткокрылых хорошо изучены, мало что известно о сложных микробных сообществах, ассоциированных с кишечным трактом данных жуков, а также о метаболической роли, которую они выполняют.

Новые технологии секвенирования с высокой пропускной способностью позволяют получать более точные данные о существующем микробном разнообразии в различных исследуемых образцах. Применение классических методов культивирования микроорганизмов может привести к неточности при оценке микробного разнообразия из-за ряда факторов, в том числе специфических характеристик микробного роста (Ceja-Navarro et al., 2014; Kaltenpoth, Steiger, 2014). Так, методы секвенирования нового поколения обеспечивают получение больших объемов данных, что позволяет исследователям в различных биологических дисциплинах решать разнообразные фундаментальные и прикладные вопросы (Andongma et al., 2015; Chen et al., 2016; Ziganshina et al., 2017).

На основании вышеизложенного была сформулирована цель и определены задачи настоящего исследования.

Целью данного исследования стало определение состава и роли микробных сообществ, ассоциированных с пищеварительным трактом личинок жесткокрылых с различным типом питания (в том числе Amphimallon solstitiale, Oryctes nasicornis, Cucujus cinnaberinus, Schizotus pectinicornis, Acmaeops septentrionis, Acanthocinus aedilis, Callidium coriaceum, Trichoferus campestris, Chlorophorus herbstii, Rhagium mordax и Rhagium inquisitor).

Для достижения поставленной цели были решены следующие основные задачи:

1. Провести сбор и далее определить видовую принадлежность личинок жуков на основе анализа фрагментов митохондриального гена субъединицы I цитохромоксидазы c и гена 18S рибосомальной РНК.

2. Раскрыть структурную организацию бактериальных и архейных сообществ кишечника личинок отряда Coleoptera методом секвенирования фрагментов гена 16S рибосомальной РНК.

3. Выявить структурную организацию грибных сообществ, населяющих кишечник личинок отряда Coleoptera, методом секвенирования внутреннего транскрибируемого спейсера, находящегося между генами рибосомальных РНК.

4. Определить показатели структуры микробных сообществ кишечного тракта личинок отряда Coleoptera, такие как индексы альфа-разнообразия.

5. Реконструировать метагеном кишечных бактериальных сообществ личинок жуков-ксилофагов семейства Cerambycidae с применением программного пакета PICRUSt, а также выявить бактериальные гены, ответственные за биодеградацию лигноцеллюлозы и азотфиксацию.

Научная новизна. Получены новые данные в области структурной организации бактериальных, архейных и грибных сообществ кишечного канала личинок отряда Coleoptera с использованием технологии высокопроизводительного секвенирования на платформе Illumina. Так, были обнаружены ассоциации всех видов жуков (Amphimallon solstitiale, Oryctes nasicornis, Cucujus cinnaberinus, Schizotus pectinicornis, Acmaeops septentrionis, Acanthocinus aedilis, Callidium coriaceum, Trichoferus campestris, Chlorophorus herbstii, Rhagium mordax и Rhagium inquisitor) с такими бактериальными филами, как Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria и Bacteroidetes и другими, а также с филами грибов, Ascomycota, Basidiomycota и другими, однако структура микробных сообществ, населяющих

пищеварительный тракт различных видов жуков, различалась, что зависело как от индивидуального организма, вида, так и местообитания (окружающей среды). Кроме того, были идентифицированы археи, относящиеся к филам Euryarchaeota и Crenarchaeota, в задней кишке у представителей семейства Scarabaeidae (Amphimallon solstitiale и Oryctes nasicornis).

Кроме того, реконструкция метагеномов кишечных бактериальных сообществ семейства Cerambycidae позволила выявить гены, которые кодируют ферменты, участвующие в биодеградации лигноцеллюлозы (такие как пероксидазы, a-L-фукозидазы, Р-ксилозидазы, Р-маннозидазы, эндоглюканазы, Р-глюкозидазы и другие) и фиксации азота (нитрогеназы). Большинство предсказанных генов, потенциально ассоциированных с биодеградацией лигноцеллюлозы, было обогащено в консорциумах кишечника личинок Rhagium mordax, Rhagium inquisitor, Trichoferus campestris и Acanthocinus aedilis, тогда как предсказанные гены, кодирующие белковые компоненты нитрогеназы, были обогащены в консорциумах кишечника личинок Rhagium mordax, Rhagium inquisitor, Trichoferus campestris, Acmaeops septentrionis и Chlorophorus herbstii. Результаты проведенных экспериментов показывают, что ряд микроорганизмов, идентифицированных в проведенной работе, могли быть вовлечены в питание личинок различных видов жуков.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение симбиотических взаимоотношений между личинками жуков и ассоциированными с ними микробами относится к одной из основных областей исследований фундаментальной микробной экологии. Тесные симбиотические взаимоотношения между микроорганизмами и жуками, питающимися разнообразными субстратами, должны быть тщательно исследованы для выявления роли микроорганизмов на организм-хозяина, а также путей микробного метаболизма сложных субстратов (например, лигноцеллюлозной биомассы). В дополнение к потенциальной роли микроорганизмов в экологии организма-хозяина, микроорганизмы в

кишечнике насекомых могут рассматриваться как источники новых ферментов, необходимых в различных отраслях промышленности, для биологической защиты лесного хозяйства и новых стратегий борьбы с вредителями. Так, идентифицированные микробные сообщества могут послужить резервуаром новых ферментов для производства биотоплива (биоэтанола и биогаза) из лигноцеллюлозных компонентов. Дополнительно, научные результаты проведенной диссертационной работы пополнили информационные базы данных по разнообразию жесткокрылых и ассоциированных с ними микроорганизмов. Так, нуклеотидные последовательности, полученные в рамках проведенной работы, были депонированы в базе данных NCBI. Кроме того, имеется лишь небольшое количество исследований, посвященных идентификации микроорганизмов, ассоциированных с личинками и/или взрослыми жуками, обитающими в различных регионах Российской Федерации, с использованием высокоэффективных методов секвенирования.

Методология и методы исследования. Поставленные задачи решены с использованием микробиологических, молекулярно-биологических и физико-химических методов исследования (такие как, полимеразная цепная реакция, гель-электрофорез, секвенирование на платформе Illumina, секвенирование по Сэнгеру). Результаты исследований обработаны программными пакетами QIIME (Количественная оценка в микробной экологии) и PICRUSt (Филогенетическое исследование сообществ путем восстановления ненаблюдаемых состояний), а также общеизвестными математическими методами статистики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Митохондриальный ген COI, кодирующий первую субъединицу фермента цитохромоксидазы c, обладает высоким потенциалом для дифференциации и идентификации исследуемых видов жесткокрылых.

2) Кишечник личинок всех исследованных видов жесткокрылых в основном ассоциирован с бактериальными филами, такими как

РШеоЬа^епа, Firmicutes, ЛсШоЬа^епа и Bacteroidetes, а также с филами грибов Л8соту^а и Basidiomycota, однако присутствие определенных микроорганизмов варьирует в зависимости от индивидуальных особенностей и вида исследованных личинок.

3) Грибные сообщества, ассоциированные с кишечным каналом различных личинок жесткокрылых, менее разнообразны, чем бактериальные сообщества.

4) Бактериальные гены, потенциально ассоциированные с биодеградацией лигноцеллюлозы, предсказаны у всех микробных сообществ кишечного канала личинок семейства Cerambycidae.

Достоверность результатов проведенных экспериментов подтверждается большим объемом многократных экспериментов, выполненных и проанализированных на современных высокоточных приборах, а также опубликованием результатов работы в научных международных и отечественном журналах с рецензированием ведущими учеными в данной области.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на II Международной школе-конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века» (г. Казань, 2016), XI Международной научно-практической конференции (г. Вествуд, Канада, 2016), III Всероссийской молодёжной научной школе-конференции с международным участием «Микробные симбиозы в природных и экспериментальных экосистемах» (г. Оренбург, 2017), X Всероссийской с международным участием конгресса молодых ученых-биологов «Симбиоз-Россия 2017» (г. Казань, 2017), 22-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2018), Международной научной конференции РЬАМГС2018 «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего» (г. Уфа, 2018), III Международной школе-конференции студентов,

аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века» (г. Казань, 2018).

Место выполнения работы и личный вклад соискателя. Работа выполнена лично автором на кафедре микробиологии Института фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета. Автором диссертации совместно с научным руководителем разработаны главные направления научного исследования, сформулирована цель, поставлены задачи исследовательской работы. Диссертантом лично выполнена основная часть экспериментальных исследований, проведен анализ полученных результатов, сформулированы выводы, оформлялись и готовились материалы для публикации в научных журналах. Ряд исследований, направленных на выявление состава микробных сообществ с применением секвенирования Illumina, выполнены в совместной лаборатории КФУ-RIKEN Казанского (Приволжского) Федерального Университета.

Связь работы с научными программами. Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках научных проектов № 16-34-00547 (2016-2017 гг) и 1634-60093 (2016-2018 гг). Работа также выполнена при частичной финансовой поддержке Совета по грантам Президента Российской Федерации в рамках научного проекта МД-100.2017.4 (2017-2018 гг).

Публикация результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных работ, среди которых 3 публикации в рецензируемых научных журналах, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, их обсуждения, заключения и списка цитированной литературы. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц, 30 рисунков. Библиография включает 177 наименований.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Разнообразие и функции микроорганизмов, ассоциированных с насекомыми

Насекомые находятся в тесной взаимосвязи с микроорганизмами, которые играют значимую роль в поддержании их жизнедеятельности. Клетки микроорганизмов составляют значительную часть биомассы насекомого (1-10%). Насекомое представляет собой мультиорганизм. В последние годы микробиом здоровых насекомых стал объектом многих исследований. Повышенный интерес к исследованиям в области микробиомов может быть связан с техническими достижениями в технологиях секвенирования, позволяющих идентифицировать и исследовать различные микроорганизмы in situ, а также и с развитием международных проектов (например, проекты микробиома человека

(http://commonfund.nih.gov/hmp, http://metahit.eu). В данных проектах успешно применены новые технологии для изучения резидентных микроорганизмов у людей, а также повысили осведомленность биологов о более широком значении ассоциированной с животными микробиоты. Несмотря на новый интерес, изучение взаимосвязи между насекомыми и микроорганизмами по-прежнему широко рассматривается среди традиционных дисциплин, поэтому литература в данной области исследования рассредоточена среди журналов микробиологии, экологии, эволюции, молекулярной биологии и физиологии, а также энтомологии (Douglas, 2015).

1.1.1 Места обитания микроорганизмов у насекомых

Микроорганизмы населяют различные отделы организма насекомого. Наиболее доступными местами обитания для микробных консорциумов являются наружная кутикула и кишечник. Микроорганизмы, которые способны разрушать экзоскелет или стенку кишечника, могут получить

доступ к гемоцели и другим местам для дальнейшей колонизации в пределах организма хозяина.

1.1.1.1 Кутикула

Хотя экзоскелет насекомого выполняет функцию жизненно важного физический барьера против микробных инфекций (Vallet-Gely et al., 2008), он также является субстратом, который может быть колонизирован различными микроорганизмами. Около 1000 культивируемых бактериальных клеток связаны с поверхностью тела Drosophila melanogaster (Ren et al., 2007). Факторы, ограничивающие рост и развитие микробных популяций на кутикуле насекомых, могут включать в себя такой циклический процесс как линька, а также выделение противомикробных секретов (например, из метаплевральных желез муравьев, Hymenoptera) (Yek, Mueller, 2011). Остается неизвестной степень устойчивости сообществ бактерий, связанных с кутикулой. У многих насекомых развились кутикулярные структуры, способствующие колонизации специфическими микроорганизмами. В частности, микангии, представляющие собой кутикулярные инвагинации, содержащие споры или клетки грибов у взрослых насекомых, можно рассматривать как сосуды для культивирования. Грибы, находящиеся в этих сосудах, служат источником пищи для личинок, в то время как сами грибы хранятся и защищаются от абиотических факторов и негативного воздействия на них со стороны других микроорганизмов.

1.1.1.2 Кишечный канал

В кишечнике насекомых созданы благоприятные условия для его колонизации микроорганизмами, включая наличие питательных веществ и легкость доступа к ним, а также защиту от различных стрессов внешней среды (например, высушивание, ультрафиолетовое излучение). Тем не менее, некоторые условия кишечника насекомого препятствуют заселению микроорганизмами, поступающими с пищей, включая неблагоприятные физико-химические условия (например, содержание кислорода, рН,

окислительно-восстановительный потенциал) в просвете кишечника, секретируемые пищеварительные ферменты и связанные с иммунной системой соединения, физические нарушения, вызванные перистальтикой кишки. Можно наблюдать значительную разницу в анатомии и физиологии кишечника у разных групп насекомых и на разных стадиях их жизненного цикла, поэтому кишечник может быть населен специфическими микроорганизмами.

У многих насекомых задняя кишка - область кишечника, которая колонизирована наибольшим числом микробных популяций. В частности, подвздошная кишка (область между проксимальным пилором и дистальной прямой кишкой) является относительно мягкой средой, поскольку в ней отсутствуют пищеварительные ферменты средней кишки, а для многих наземных насекомых - нет стресса при высушивании, наблюдаемого в дистальной части задней кишки, где вода активно всасывается из просвета в ткани насекомых. Развитие и рост микроорганизмов могут дополнительно быть стимулированы ионами и метаболитами, доставляемыми в заднюю кишку через мальпигиевы сосуды. У многих насекомых в подвздошной кишке нет явных морфологических или физиологических особенностей для поддержания жизнедеятельности различных микроорганизмов, но подвздошная кишка некоторых насекомых (например, термитов, скарабеев) расширяется до образования анаэробной ферментационной камеры, где микробиота расщепляет разные сложные растительные полисахариды, которые уже далее используются при аэробном метаболизме насекомого (Brune, 2006; Huang, 2010).

Средняя кишка отличается агрессивными условиями для микроорганизмов. Эпителий средней кишки выделяет набор ферментов и является иммунологически очень активным. Например, средняя кишка D. melanogaster производит различные противомикробные пептиды (Lemaitre, Miguel-Aliaga, 2013); набор пищеварительных ферментов, включая лизоцимы (Shanbhag, Tripathi, 2009); и фермент двойной оксидазы, который генерирует

активные формы кислорода (АФК) (Ha et al., 2005), а также характеризуется уровнем рН <3, при котором, вероятно, погибают многие микробные клетки (Shanbhag, Tripathi, 2009). Однако, сильно кислая среда средней кишки у D. melanogaster и других двукрылых является необычной среди насекомых и может быть специфической адаптацией к использованию проглоченных бактерий в качестве пищи (Lemaitre, Miguel-Aliaga, 2013). Среднее значение рН у многих насекомых является нейтральным (т.е. 6-7 единиц), которое является оптимальным для широкого круга микроорганизмов, но область средней кишки со щелочной средой (рН, 8-12 единиц) у некоторых насекомых, включая личинки чешуекрылых, вероятно, препятствует развитию многих микроорганизмов (Harrison, 2001).

1.1.2 Таксономическое разнообразие микроорганизмов

Микробиом насекомых включает бактерии, археи и эукариотические (грибы и различные одноклеточные эукариотические) микроорганизмы. Хотя все насекомые колонизированы микроорганизмами, большинство микроорганизмов не ассоциировано с насекомыми (Sachs et al., 2011). Особенно четко представлены четыре филы бактерий (Actinobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes и Proteobacteria), однако другие филы доминируют среди некоторых групп насекомых; например, Spirochaetae, Fibrobacteres и фила на подразделение TG3 в задней кишке термититов, поедающих древесину (Nasutitermes spp.) (Kohler et al., 2012). Археи обычно не ассоциируются с животными (Gill, Brinkman, 2011), хотя представители Methanoarchaeota (метаногены) и неметаногенные Thermoplasmatales и Halobacteriales известны у насекомых и распространены в заднем отделе кишечного канала тараканов, термитов и личинок жуков-скарабеев (Andert et al., 2010).

Большинство эукариотических микроорганизмов, описанных у насекомых, представляют собой грибы, особенно аскомицеты (например, Clavicipitaceae, Saccharomycetes). Также хорошо изучены жгутиковые

простейшие, которые, по-видимому, населяют организмы тараканов, термитов и состоят из членов филы Metamonada (Oxymonadida, трихомонады и гипермастиготы в пределах класса Parabasalia).

1.1.3 Влияние микроорганизмов на фенотип насекомых

1.1.3.1 Питание

Многие микроорганизмы, ассоциированные с насекомыми, помогают насекомым использовать несбалансированный субстрат и обеспечивают их определенными питательными веществами, которые насекомые не могут синтезировать самостоятельно, включая незаменимые аминокислоты, витамины группы В и стеролы. Дополнительно они могут участвовать в расщеплении сложных полисахаридов растений, которые далее могут легко усваиваться насекомыми.

Роль микроорганизмов в обеспечении незаменимыми аминокислотами была продемонстрирована наиболее убедительно на примере полужесткокрылых насекомых, питающихся соком флоэмы. Основными источниками азота в соке флоэмы являются свободные аминокислоты несбалансированного состава, причем с <20% незаменимых аминокислот (9/10 из 20 аминокислот являются необходимыми для построения белка, который не может быть синтезирован животными) (Douglas, 2006). Ключевое доказательство того, что первичный симбионт Buchnera aphidicola у тли синтезирует и высвобождает незаменимые аминокислоты имеет три аспекта:

(а) Тля не имеет потребности в незаменимых аминокислотах (в отличие от большинства животных) и может синтезировать незаменимые аминокислоты de novo, но они теряют эти возможности, когда бактерии Buchnera устраняются путем воздействия на них антибиотиков (Douglas et al., 2001);

(б) изолированные бактерии Buchnera выделяют незаменимые аминокислоты с линейной скоростью в течение часа или более (Russell et al., 2013); и (в) геном Buchnera сохранил генетическую способность к синтезу незаменимых аминокислот, несмотря на значительное уменьшение генома (Shigenobu et al.,

2000). Вовлечение микроорганизмов в синтез незаменимых аминокислот у других насекомых, питающихся соком растений подтверждает, по-видимому, универсальное распространение симбиозов у этих насекомых и сохранение генов биосинтеза незаменимых аминокислот во всех тестируемых симбионтах (McCutcheon, Moran, 2012). Микробные симбионты также участвуют в процессе метаболизма незаменимых аминокислотных у муравьев (Feldhaar et al., 2007) и тараканов (Sabree et al., 2009).

Микроорганизмы, ассоциированные с насекомыми, могут получить доступ к азотистым предшественникам из азотистых питательных веществ, азотистых отходов насекомых и в результате фиксации азота. Азотистые отходы насекомых перерабатываются в незаменимые аминокислоты в симбиозе муравьев с Blochmannia, равнокрылых (Nilaparvata lugens) и дрожжей, а также у тараканов и термитов (Sabree et al., 2009), однако, по-видимому, такой процесс не осуществляется при симбиозе тли с Buchnera (Macdonald et al., 2012). Для некоторых термитов были получены убедительные доказательства фиксации молекулярного азота бактериями, ассоциированными с насекомыми (Ohkuma et al., 1999). Микробиота у других насекомых включает таксоны с генетической способностью к фиксации азота и, в некоторых случаях, с очевидной фиксацией азота или восстановлением ацетилена (который доказывает фиксацию азота) (Aharon et al., 2013; Bansal et al., 2011).

В ряде работ было установлено, что микроорганизмы обеспечивают насекомых витаминами группы B, в особенности насекомых, питающихся в течение всего жизненного цикла кровью позвоночных (например, мухи цеце и другие двукрылые, постельные клопы семейства Cimicidae, вши), а также некоторые фитофаговые и ксилофаговые насекомые, включая питающихся соком растений полужесткокрылых и различные Coleoptera spp. (Anobiidae и Curculionidae) (McCutcheon, Moran, 2007). Синтез стеролов в организме насекомых, главным образом, связан с эукариотическими микроорганизмами, особенно с симбиотическими грибами, так как бактерии такой способностью

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мохаммед Валид Шаабан Фуад, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Abarenkov, K. The UNITE database for molecular identification of fungi-recent updates and future perspectives / K. Abarenkov, R.H. Nilsson, K.H. Larsson, I.J. Alexander, U. Eberhardt, S. Erland, K. Hoiland, R. Kjoller, E. Larsson, T. Pennanen // New Phytol. - 2010. - V. 186. - P. 281-285.

2. Adams, A.S. Mountain pine beetles colonizing historical and naive host trees are associated with a bacterial community highly enriched in genes contributing to terpene metabolism / A.S. Adams, F.O. Aylward, S.M. Adams, N. Erbilgin, B.H. Aukema, C.R. Currie, K.F. Raffa // Appl. Environ. Microbiol. - 2013. - V. 79. - P. 3468-3475.

3. Aharon, Y. Phylogenetic, metabolic, and taxonomic diversities shape Mediterranean fruit fly microbiotas during ontogeny / Y. Aharon, Z. Pasternak, M.B. Yosef, A. Behar, C. Lauzon, B. Yuval, E. Jurkevitch // Appl. Environ. Microbiol. - 2013. - V. 79. - P. 303-313.

4. Anbutsu, H. Small genome symbiont underlies cuticle hardness in beetles / H. Anbutsu, M. Moriyama, N. Nikoh, T. Hosokawa, R. Futahashi, M. Tanahashi, M. Hattori // PNAS. - 2017. - V. 114. - P. E8382-E8391.

5. Andert, J. Inter-and intraspecific comparison of the bacterial assemblages in the hindgut of humivorous scarab beetle larvae (Pachnoda spp.) / J. Andert, A. Marten, R. Brandl, A. Brune // FEMS Microbiol. Ecol. - 2010. - V. 74. -- p. 439-449.

6. Andongma, A.A. Pyrosequencing reveals a shift in symbiotic bacteria populations across life stages of Bactrocera dorsalis / A.A. Andongma, L. Wan, Y.C. Dong, N. Desneux, J.A. White, C.Y. Niu // Sci. Rep. - 2015. - V. 5. - Art. No. 9470.

7. Andresen, E. Effects of dung presence, dung amount and secondary dispersal by dung beetles on the fate of Micropholis guyanensis (Sapotaceae) seeds in Central Amazonia / E. Andresen // J. Trop. Ecol. -2001. - V. 17. - P. 61-78.

8. Avellaneda-Torres, L.M. Assessment of cellulolytic microorganisms in soils of Nevados Park, Colombia / L.M. Avellaneda-Torres, C.P.G. Pulido, E.T. Rojas // Braz. J. Microbiol. - 2014. - V. 45. - P. 1211-1220.

9. Bansal, R. Hessian fly-associated bacteria: transmission, essentiality, and composition / R. Bansal, S. Hulbert, B. Schemerhorn, J. C. Reese, R. J. Whitworth, J. J. Stuart, M. S. Chen // PloS One. - 2011. - V. 6. - Art. No. e23170.

10. Bayon, C. Carbohydrate fermentation and by-product absorption studied with labelled cellulose in Oryctes nasicornis larvae (Coleoptera: Scarabaeidae) / C. Bayon, J. Mathelin // J. Insect Physiol. - 1980. - V. 26. -P. 833-840.

11. Benesová, E. a-L-fucosidase from Paenibacillus thiaminolyticus: its hydrolytic and transglycosylation abilities / E. Benesová, P. Lipovová, H. Dvoráková, B. Králová // Glycobiology. - 2013. - V. 23. - P. 1052-1065.

12. Berasategui, A. The gut microbiota of the pine weevil is similar across Europe and resembles that of other conifer-feeding beetles / A. Berasategui, K. Axelsson, G. Nordlander, A. Schmidt, A. K. Borg-Karlson, J. Gershenzon, M. Kaltenpoth // Mol. Ecol. - 2016. - V. 25. - P. 4014-4031.

13. Berthelot, C. Plant growth promotion, metabolite production and metal tolerance of dark septate endophytes isolated from metal-polluted poplar phytomanagement sites / C. Berthelot, C. Leyval, J. Foulon, M. Chalot, D. Blaudez // FEMS Microbiol. Ecol. - 2016. - V. 92. - Art. No. fiw144.

14. Blanchette, R.A. Delignification by wood-decay fungi / R.A. Blanchette // Annu. Rev. of phytopathol. - 1991. - V. 29. - P. 381-403.

15. Briones-Roblero, C.I. Degradation capacities of bacteria and yeasts isolated from the gut of Dendroctonus rhizophagus (Curculionidae: Scolytinae) / C.I. Briones-Roblero, R. Rodríguez-Díaz, J.A. Santiago-Cruz, G. Zúñiga, F.N. Rivera-Orduña // Folia Microbiol. - 2017. - V. 62. - P. 1-9.

16. Brotman, Y. Trichoderma / Y. Brotman, J.G. Kapuganti, A. Viterbo // Curr. Biol. - 2010. - V. 20. - P. R390-R391.

17. Brune, A. Methanogens in the digestive tract of termites / A. Brune // (Endo) symbiotic methanogenic archaea. - Springer, Berlin, Heidelberg, 2010. - P. 81-100.

18. Brune, A. Symbiotic associations between termites and prokaryotes / A. Brune // The prokaryotes. - Springer, New York, NY, 2006. - P. 439-474.

19. Calderón-Cortés, N. Endogenous plant cell wall digestion: a key mechanism in insect evolution / N. Calderon-Cortes, M. Quesada, H. Watanabe, H. Cano-Camacho, K. Oyama // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2012. - V. 43. - P. 45-71.

20. Caporaso, J.G. QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data / J.G. Caporaso, J. Kuczynski, J. Stombaugh, K. Bittinger, F.D. Bushman, E.K. Costello, G.A. Huttley // Nature methods. - 2010. - V. 7. - Art. No. 335.

21. Cardoza, Y.J. Bacteria in oral secretions of an endophytic insect inhibit antagonistic fungi / Y.J. Cardoza, K.D. Klepzig, K.F. Raffa // Ecol. Entomol. - 2006. - V. 31. - P. 636-645.

22. Ceja-Navarro, J.A. Compartmentalized microbial composition, oxygen gradients and nitrogen fixation in the gut of Odontotaenius disjunctus / J. A. Ceja-Navarro, N. H. Nguyen, U. Karaoz, S. R. Gross, D. J. Herman, G. L. Andersen, E. L. Brodie // ISME J. - 2014. - V. 8. - P. 6-18.

23. Chandra, K. Inventory of scarabaeid beetles (Coleoptera) from Madhya Pradesh, India / K. Chandra // Zoo's Print J. - 2000. - V. 15. - P. 359-362.

24. Chen, B. Biodiversity and activity of the gut microbiota across the life history of the insect herbivore Spodoptera littoralis / B. Chen, B.S. Teh, C. Sun, S. Hu, X. Lu, W. Boland, Y. Shao // Sci. Rep. - 2016. - V. 6. - Art. No. 29505.

25. Chen, H. Chemical composition and structure of natural lignocellulose / H. Chen // Biotechnology of lignocellulose. - Springer, Dordrecht, 2014. - P. 25-71.

26. Chen, W.M. Legume symbiotic nitrogen fixation by ß-proteobacteria is widespread in nature / W.M. Chen, L. Moulin, C. Bontemps, P. Vandamme,

G. Béna, C. Boivin-Masson // J. Bacteriol. - 2003. - V. 185. - P. 72667272.

27. Choi, M.Y. Analysis of gut bacterial diversity and exploration of cellulose-degrading bacteria in xylophagous insects / M.Y. Choi, J.H. Ahn, J. Song, S.

H. Kim, J.W. Bae, H.Y. Weon // Kor. J. Microbiol. - 2015. - V. 51. - P.

209-220.

28. Cirimotich, C.M. Natural microbe-mediated refractoriness to Plasmodium infection in Anopheles gambiae / C.M. Cirimotich, Y. Dong, A.M. Clayton, S.L. Sandiford, J.A. Souza-Neto, M. Mulenga, G. Dimopoulos // Sci. -2011. - V. 332. - P. 855-858.

29. Cock, M.J.W. The positive contribution of invertebrates to sustainable agriculture and food security / M.J.W. Cock, J.C. Biesmeijer, R.J.C. Cannon, P.J. Gerard, D. Gillespie, J.J. Jiménez, P.M. Lavelle, S.K. Raina // CAB Rev. - 2011. - V. 332. - P. 1-27.

30. Collins, M.D. Reclassification of Bacteroides termitidis Sebald (Holdeman and Moore) in a New Genus Sebaldella, as Sebaldella termitidis comb. nov / M. D. Collins, H. N. Shah // Int. J. Sys. Evol .Microbiol. - 1986. - V. 36. -P. 349-350.

31. Colman, D.R. Do diet and taxonomy influence insect gut bacterial communities? / D.R. Colman, E.C. Toolson, C.D. Takacs-Vesbach // Mol. Ecol. - 2012. - V. 21. - P. 5124-5137.

32. Costello, M.J. Predicting total global species richness using rates of species description and estimates of taxonomic effort / M.J. Costello, S. Wilson, B. Houlding // Sys. Biol. - 2011. - V. 61. - P. 871-883.

33. Dale, C. Sodalis gen. nov. and Sodalis glossinidius sp. nov., a microaerophilic secondary endosymbiont of the tsetse fly Glossina morsitans morsitans / C. Dale, I. Maudlin // Int. J. Sys. Evol. Microbiol. -1999. - V. 49. - P. 267-275.

34. Dashtban, M. Fungal biodegradation and enzymatic modification of lignin / M. Dashtban, H. Schraf, T.A. Syed, W. Qin // Int. J. Biochem. Mol. Biol. -2010. - V. 1. - P. 36-50.

35. de Vries, R.P. Aspergillus enzymes involved in degradation of plant cell wall polysaccharides / R.P. de Vries, J. Visser // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2001. - V. 65. - P. 497-522.

36. Degnan, P.H. Diverse phage-encoded toxins in a protective insect endosymbiont / P.H. Degnan, N.A. Moran // Appl. Environ. Microbiol. -2008. - V. 74. - P. 6782-6791.

37. Delalibera, J.I. Contrasts in cellulolytic activities of gut microorganisms between the wood borer, Saperda vestita (Coleoptera: Cerambycidae), and the bark beetles, Ips pini and Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Curculionidae) / J.I. Delalibera, J. O. Handelsman, K.F. Raffa // Environ. Entomol. - 2005. - V. 34. - P. 541-547.

38. Desnoues, N. Nitrogen fixation genetics and regulation in a Pseudomonas stutzeri strain associated with rice / N. Desnoues, M. Lin, X. Guo, L. Ma, R. Carreno-Lopez, C. Elmerich // Microbiol. - 2003. - V. 149. - P. 2251-2262.

39. Diaz-Albiter, H. Reactive oxygen species-mediated immunity against Leishmania mexicana and Serratia marcescens in the phlebotomine sand fly Lutzomyia longipalpis / H. Diaz-Albiter, M. R. Sant'Anna, F. A. Genta, R. J. Dillon // J. Biol. Chem. - 2012. - V. 287. - P. 23995-24003.

40. Douglas, A.E. Multiorganismal insects: diversity and function of resident microorganisms / A.E. Douglas // Annu. Rev. Entomol. - 2015. - V. 60. - P. 17-34.

41. Douglas, A.E. Phloem-sap feeding by animals: problems and solutions / A.E. Douglas // J. Exp. Bot. - 2006. - V. 57. - P. 747-754.

42. Douglas, A.E. Quantifying nutrient production by the microbial symbionts in an aphid / A.E. Douglas, L.B. Minto, T.L. Wilkinson // J. Exp. Biol. -2001. - V. 204. - P. 349-358.

43. Dumova, V.A. A cellulose-decomposing bacterial association / V.A. Dumova, Y.V. Kruglov // Microbiol. - 2009. - V. 78. - P. 234-239.

44. Durand, A.A. Surveying the endomicrobiome and ectomicrobiome of bark beetles: The case of Dendroctonus simplex / A.A. Durand, A. Bergeron, P. Constant, J. P. Buffet, E. Deziel, C. Guertin // Sci. Rep. - 2015. - V. 5. -Art. No. 17190.

45. Egert, M. Microbial community structure in midgut and hindgut of the humus-feeding larva of Pachnoda ephippiata (Coleoptera: Scarabaeidae) / M. Egert, B. Wagner, T. Lemke, A. Brune, M. W. Friedrich // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 6659-6668.

46. Egert, M. Structure and topology of microbial communities in the major gut compartments of Melolontha melolontha larvae (Coleoptera: Scarabaeidae) /M. Egert // Appl. Environ. Microbiol. - 2005. - V. 71. - P. 4556-4566.

47. Engel, P. The gut microbiota of insects-diversity in structure and function / P. Engel, N.A. Moran // FEMS Microbiol. Rev. - 2013. - V. 37. - P. 699735.

48. Feldhaar, H. Nutritional upgrading for omnivorous carpenter ants by the endosymbiont Blochmannia / H. Feldhaar, J. Straka, M. Krischke, K. Berthold, S. Stoll, M. J. Mueller, R. Gross // BMC Biol. - 2007. - V. 5. - P. 48-48.

49. Felis, G.E. Taxonomy of lactobacilli and bifidobacteria / G.E. Felis, F. Dellaglio // Curr. Issues Intest. Microbiol. - 2007. - V. 8. - P. 44.

50. Florez, L.V. Antibiotic-producing symbionts dynamically transition between plant pathogenicity and insect-defensive mutualism /L.V. Florez, K. Scherlach, P. Gaube, C. Ross, E. Sitte, C. Hermes, M. Kaltenpoth // Nat. comm. - 2017. - V. 8. - Art. No.15172.

51. Folmer, O. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates / O. Folmer, M. Black, W. Hoeh, R. Lutz, R. Vrijenhoek // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. -1994. - V. 3. - P. 294-299.

52. Freeman, S. Symbiotic association of three fungal species throughout the life cycle of the ambrosia beetle Euwallacea nr. fornicatus / S. Freeman, M. Sharon, M. Dori-Bachash, M. Maymon, E. Belausov, Y. Maoz, Z. Mendel // Symbiosis. - 2016. - V. 68. - P. 115-128.

53. Gaby, J.C. A comprehensive aligned nifH gene database: a multipurpose tool for studies of nitrogen-fixing bacteria / J.C. Gaby, D.H. Buckley // Database. - 2014. - V. 2014 - P. bau001-bau001.

54. Gill, E.E. The proportional lack of archaeal pathogens: Do viruses/phages hold the key? / E.E. Gill, F.S.L. Brinkman // Bioessays. - 2011. - V. 33. - P. 248-254.

55. Grabowski, A. Petrimonas sulfuriphila gen. nov., sp. nov., a mesophilic fermentative bacterium isolated from a biodegraded oil reservoir / A. Grabowski, B.J. Tindall, V. Bardin, D. Blanchet, C. Jeanthon // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55. - P. 1113-1121.

56. Groenewald, M. Re-examination of strains formerly assigned to Hyphopichia burtonii, the phylogeny of the genus Hyphopichia, and the description of Hyphopichia pseudoburtonii sp. nov / M. Groenewald, M.T. Smith // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2010. - V. 60. - P. 2675-2680.

57. Grunwald, S. Microbial associations in gut systems of wood-and bark-inhabiting longhorned beetles [Coleoptera: Cerambycidae] / S. Grunwald, M. Pilhofer, W. Holl // Syst. Appl. Microbiol. - 2010. - V. 33. - P. 25-34.

58. Gueorguiev, B. (Coleoptera: Cucujoidea) - a new family to the fauna of Bulgaria / B. Gueorguiev, D. Doychev, D. Ovcharov // Historia naturalis bulgarica. - 2008. - V. 19. - P. 93-97.

59. Gupta, P. Isolation of cellulose-degrading bacteria and determination of their cellulolytic potential / P. Gupta, K. Samant, A. Sahu // Int. J. Microbiol. -2012. - Art. No. 578925.

60. Ha, E.M. A direct role for dual oxidase in Drosophila gut immunity / E.M. Ha, C.T. Oh, Y.S. Bae, W.J. Lee // Science. - 2005. - V. 310. - P. 847-850.

61. Harman, G.E. Overview of mechanisms and uses of Trichoderma spp / G.E. Harman // Phytopathol. - 2006. - V. 96. - P. 190-194.

62. Harrison, J.F. Insect acid-base physiology / J.F. Harrison // Annu. Rev. Entomol. - 2001. - V. 46. - P. 221-250.

63. Heddi, A. Four intracellular genomes direct weevil biology: nuclear, mitochondrial, principal endosymbiont, and Wolbachia / A. Heddi, A.M. Grenier, C. Khatchadourian, H. Charles, P. Nardon // PNAS. - 1999. - V. 96. - P. 6814-6819.

64. Henrik, H.D. Laccase detoxification mediates the nutritional alliance between leaf-cutting ants and fungus-garden symbionts / H.D. Henrik, M. Schi0tt, A. Rogowska-Wrzesinska, S. Nygaard, P. Roepstorff, J.J. Boomsma // PNAS. - 2013. - V. 110. - P. 583-587.

65. Herlemann, D.P. Transitions in bacterial communities along the 2000 km salinity gradient of the Baltic Sea / D.P. Herlemann, M. Labrenz, K. Jürgens, S. Bertilsson, J.J. Waniek, A.F. Andersson // ISME J. - 2011. - V. 5. - P. 1571-1579.

66. Hernández-García, J.A. Revealing the gut bacteriome of Dendroctonus bark beetles (Curculionidae: Scolytinae): diversity, core members and co-evolutionary patterns / J.A. Hernández-García, C.I. Briones-Roblero, F.N. Rivera-Orduña, G. Zúñiga // Sci. Rep. - 2017. - V. 7. - Art. No. 13864.

67. Hillis, W.E. Heartwood and tree exudates / W.E. Hillis. - Springer Science & Business Media, 2012. - V. 4. - P. 268.

68. Hu, X. Bacterial communities associated with the pine wilt disease vector Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae) during different larval instars / X. Hu, M. Li, K. F. Raffa, Q. Luo, H. Fu, S. Wu, F. Zhang // J. Insect Sci. - 2017. - V. 17. - P. 1-7.

69. Hu, X. Community structure of gut fungi during different developmental stages of the Chinese white pine beetle (Dendroctonus armandi) / X. Hu, M. Li, H. Chen // Sci. Rep. - 2015. - V. 5. - Art. No. 8411.

70. Huang, S. Isolation and identification of cellulolytic bacteria from the gut of Holotrichia parallela larvae (Coleoptera: Scarabaeidae) / S. Huang, P. Sheng, H. Zhang // Int. J. Mol. Sci. - 2012. - V. 13. - P. 2563-2577.

71. Huang, S. The impact of environmental heterogeneity and life stage on the hindgut microbiota of Holotrichia parallela larvae (Coleoptera: Scarabaeidae) / S. Huang, H. Zhang // PLoS One. - 2013. - V. 8. - Art. No. e57169.

72. Huang, S.W. The scarab gut: a potential bioreactor for biofuel production / S.W. Huang, H.Y. Zhang, S. Marshall, T.A. Jackson // Insect Sci. - 2010. -V. 17. - P. 175-183.

73. Husain, Q. ß Galactosidases and their potential applications: a review / Q. Husain // Crit. Rev. Biotechnol. - 2010. - V. 30. - P. 41-62.

74. Jakubowska, A.K. Increase in gut microbiota after immune suppression in baculovirus-infected larvae / A.K. Jakubowska, H. Vogel, S. Herrero // PLoS Pathogens. - 2013. - V. 9. - Art. No. e1003379.

75. Jeffries, T.W. Ethanol and thermotolerance in the bioconversion of xylose by yeasts / T.W. Jeffries, Y.S. Jin // Adv. Appl. Microbiol. - 2000. - V. 47.

- P. 221-268.

76. Jeffries, T.W. Genome sequence of the lignocellulose-bioconverting and xylose-fermenting yeast Pichia stipitis / T.W. Jeffries, I.V. Grigoriev, J. Grimwood, J.M. Laplaza, A. Aerts, A. Salamov, Y.S. Jin // Nat. Biotechnol.

- 2007. - V. 25. - P. 319-326.

77. Jiménez, D.J. Metataxonomic profiling and prediction of functional behaviour of wheat straw degrading microbial consortia / D.J. Jiménez, F. Dini-Andreote, J.D. Van Elsas // Biotechnol. Biofuels. - 2014. - V. 7. - P. 92-108.

78. Kaewwichian, R. Nakazawaea siamensis fa, sp. nov., a yeast species isolated from phylloplane / R. Kaewwichian, S. Limtong // Int. J. Sys. Evol. Microbiol. - 2014. - V. 64. - P. 266-270.

79. Kaltenpoth, M. Symbiotic bacteria protect wasp larvae from fungal infestation / M. Kaltenpoth, W. Göttler, G. Herzner, E. Strohm // Curr. Biol.

- 2005. - V. 15. - P. 475-479.

80. Kaltenpoth, M. Unearthing carrion beetles' microbiome: characterization of bacterial and fungal hindgut communities across the Silphidae / M. Kaltenpoth, S. Steiger // Mol. Ecol. - 2014. - V. 23. - P. 1251-1267.

81. Kanvinde, L. Agrobacterium tumefaciens is a diazotrophic bacterium / L. Kanvinde, G.R.K. Sastry // Appl. Environ. Microbiol. - 1990. - V. 56. - P. 2087-2092.

82. Khilyas, I.V. Effect of ferrihydrite on 2, 4, 6-trinitrotoluene biotransformation by an aerobic yeast / I.V. Khilyas, A.M. Ziganshin, A.J. Pannier, R. Gerlach // Biodegradation. - 2013. - V. 24. - P. 631-644.

83. Kikuchi, Y. An ancient but promiscuous host-symbiont association between Burkholderia gut symbionts and their heteropteran hosts / Y. Kikuchi, T. Hosokawa, T. Fukatsu // ISME J. - 2011. - V. 5. - P. 446-460.

84. Kikuchi, Y. Symbiont-mediated insecticide resistance / Y. Kikuchi, M. Hayatsu, T. Hosokawa, A. Nagayama, K. Tago, T. Fukatsu // PNAS. - 2012.

- V. 109. - P. 8618-8622.

85. Kim, J.M. Effects of diet type, developmental stage, and gut compartment in the gut bacterial communities of two Cerambycidae species (Coleoptera) / J.M. Kim, M.Y. Choi, J.W. Kim, S.A. Lee, J.H. Ahn, J. Song, H.Y. Weon // J. Microbiol. - 2017. - V. 55. - P. 21-30.

86. Klimaszewski, J. Molecular and microscopic analysis of the gut contents of abundant rove beetle species (Coleoptera, Staphylinidae) in the boreal balsam fir forest of Quebec, Canada / J. Klimaszewski, M.J. Morency, P. Labrie, A. Seguin, D. Langor, T. Work, M.K. Thayer // ZooKeys. - 2013. -V. 353. - P. 1-24.

87. Köhler, T. High-resolution analysis of gut environment and bacterial microbiota reveals functional compartmentation in the gut of wood-feeding higher termites (Nasutitermes spp.) / T. Köhler, C. Dietrich, R.H.

Scheffrahn, A. Brune // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - V. 78. - P. 4691-4701.

88. Kot, A.M. Rhodotorula glutinis - potential source of lipids, carotenoids, and enzymes for use in industries / A.M. Kot, S. Blazejak, A. Kurcz, I. Gientka, M. Kieliszek // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2016. - V. 100. - P. 61036117.

89. Kumar, S. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Mol. Bio. Evol. - 2016. - V. 33. - P. 1870-1874.

90. Kunthiphun, S. Trichosporon heliocopridis sp. nov., a urease-negative basidiomycetous yeast associated with dung beetles (Heliocopris bucephalus Fabricius) / S. Kunthiphun, R. Endoh, M. Takashima, M. Ohkuma, S. Tanasupawat, A. Akaracharanya // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2016. - V. 66. - P. 1180-1186.

91. Langille, M.G. Predictive functional profiling of microbial communities using 16S rRNA marker gene sequences / M.G. Langille, J. Zaneveld, J.G. Caporaso, D. McDonald, D. Knights, J.A. Reyes, R.G. Beiko // Nat. Biotechnol. - 2013. - V. 31. - P. 814-823.

92. Lemaitre, B. The digestive tract of Drosophila melanogaster / B. Lemaitre, I. Miguel-Aliaga // Annu. Rev. Genet. - 2013. - V. 47. - P. 377-404.

93. Leung, H.T. Long-term effects of timber harvesting on hemicellulolytic microbial populations in coniferous forest soils / H.T. Leung, K.R. Maas, R. C. Wilhelm, W.W. Mohn // ISME J. - 2016. - V. 10. - P. 363-375.

94. Levasseur A. Expansion of the enzymatic repertoire of the CAZy database to integrate auxiliary redox enzymes /A. Levasseur, E. Drula, V. Lombard, P.M. Coutinho, B. Henrissat // Biotechnol. Biofuels. - 2013. - V. 6. - P. 4154

95. Liang, Y.L. Isolation, screening, and identification of cellulolytic bacteria from natural reserves in the subtropical region of China and optimization of cellulase production by Paenibacillus terrae ME27-1 / Y.L. Liang, Z.

Zhang, M. Wu, Y. Wu, J.X. Feng // BioMed Res. Int. - 2014. - V. 2014. -Art. No. 512497

96. Lopez-Mondejar, R. Cellulose and hemicellulose decomposition by forest soil bacteria proceeds by the action of structurally variable enzymatic systems / R. Lopez-Mondejar, D. Zühlke, D. Becher, K. Riedel, P. Baldrian // Sci. Rep. - 2016. - V. 6. - Art. No. 25279.

97. Mabhegedhe, M. Cellulose degradation capabilities of dung beetle, Euoniticellus intermedins., larva gut consortia / M. Mabhegedhe, K. Rumbold, M. Ntwasa // Afr. J. Biotechnol. - 2016. - V. 15. - P. 315-319.

98. Macdonald, S.J. The central role of the host cell in symbiotic nitrogen metabolism / S.J. Macdonald, G.G. Lin, C.W. Russell, G.H. Thomas, A.E. Douglas // Proc. Royal Soc. B. - 2012. - V. 279. - P. 2965-2973.

99. Marris, J.W.M. Revision of the Pediacus Shuckard 1839 (Coleoptera: Cucujidae) of Asia and Australasia / J.W.M. Marris, A. Slipinski // Zootaxa. - 2014. - V. 3754. - P. 32-58.

100. McCutcheon, J.P. Extreme genome reduction in symbiotic bacteria / J.P. McCutcheon, N.A. Moran // Nat. Rev. Microbiol. - 2012. - V. 10. - P. 1326.

101. McCutcheon, J.P. Parallel genomic evolution and metabolic interdependence in an ancient symbiosis / J.P. McCutcheon, N.A. Moran // PNAS. - 2007. -V. 104. - P. 19392-19397.

102. McDonald, D. An improved Greengenes taxonomy with explicit ranks for ecological and evolutionary analyses of bacteria and archaea / D. McDonald, M.N. Price, J. Goodrich, E.P. Nawrocki, T.Z. DeSantis, A. Probst, P. Hugenholtz // ISME J. - 2012. - V. 6. - P. 610-618.

103. McKenna, D.D. Genome of the Asian longhorned beetle (Anoplophora glabripennis), a globally significant invasive species, reveals key functional and evolutionary innovations at the beetle-plant interface / D. D. McKenna, E.D. Scully, Y. Pauchet, K. Hoover, R. Kirsch, S.M. Geib, J.B. Benoit // Genome Biol. - 2016. - V. 17. - P. 227-245.

104. Meng, P.S. Asian longhorned beetle (Coleoptera: Cerambycidae), an introduced pest of maple and other hardwood trees in North America and Europe / P.S. Meng, K. Hoover, M.A. Keena // J. Integr. Pest Manag. -2015. - V. 6. - P 14-26.

105. Menna, P. Phylogeny of nodulation and nitrogen-fixation genes in Bradyrhizobium: supporting evidence for the theory of monophyletic origin, and spread and maintenance by both horizontal and vertical transfer / P. Menna, M. Hungria // Int. J. syst. evol. Microbiol. - 2011. - V. 61. - P. 3052-3067.

106. Miller, T.L. Description of Methanobrevibacter gottschalkii sp. nov., Methanobrevibacter thaueri sp. nov., Methanobrevibacter woesei sp. nov. and Methanobrevibacter wolinii sp. nov. / T.L. Miller, C. Lin // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 819-822.

107. Miller, W.J. Bugs in transition: the dynamic world of Wolbachia in insects / W.J. Miller // PLoS Genet. - 2013. - V. 9. - Art. No. e1004069.

108. Morales-Jiménez, J. Bacterial community and nitrogen fixation in the red turpentine beetle, Dendroctonus valens LeConte (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) / J. Morales-Jiménez, G. Zúñiga, L. Villa-Tanaca, C. Hernández-Rodríguez // Microb. Ecol. - 2009. - V. 58. - P. 879891.

109. Morales-Jiménez, J. Gut-associated bacteria throughout the life cycle of the bark beetle Dendroctonus rhizophagus Thomas and Bright (Curculionidae: Scolytinae) and their cellulolytic activities / J. Morales-Jiménez, G. Zúñiga, H.C. Ramírez-Saad, C. Hernández-Rodríguez // Microb. Ecol. - 2012. - V. 64. - P. 268-278.

110. Morrison, M. Adhesion to cellulose by Ruminococcus albus: a combination of cellulosomes and Pil-proteins? / M. Morrison, J. Miron // FEMS Microbiol. Lett. - 2000. - V. 185. - P. 109-115.

111. Nakabachi, A. Defensive bacteriome symbiont with a drastically reduced genome / A. Nakabachi, R. Ueoka, K. Oshima, R. Teta, A. Mangoni, M. Gurgui, H. Inoue // Curr. Biol. - 2013. - V. 23. - P. 1478-1484.

112. Nasir, H. Yeast-like symbiotes as a sterol source in anobiid beetles (Coleoptera, Anobiidae): possible metabolic pathways from fungal sterols to 7-dehydrocholesterol / H. Nasir, H. Noda // Arch. Insect Biochem. Physiol. - 2003. - V. 52. - P. 175-182.

113. Nguyen, N.H. Morphological and ecological similarities: wood-boring beetles associated with novel xylose-fermenting yeasts, Spathaspora passalidarum gen. sp. nov. and Candida jeffriesii sp. nov / N.H. Nguyen, S.O. Suh, C.J. Marshall, M. Blackwell // Mycol. Res. - 2006. - V. 110. - P. 1232-1241.

114. Nikoh, N. Reductive evolution of bacterial genome in insect gut environment / N. Nikoh, T. Hosokawa, K. Oshima, M. Hattori, T. Fukatsu // Geno. Biol. Evol. - 2011. - V. 3. - P. 702-714.

115. Numan, M.T. a-L-Arabinofuranosidases: the potential applications in biotechnology / M.T. Numan, N.B. Bhosle // J. Indus. Microbiol. Biotechnol. - 2006. - V. 33. - P. 247-260.

116. Ohkuma, M. Phylogenetic diversity of nitrogen fixation genes in the symbiotic microbial community in the gut of diverse termites / M. Ohkuma, S. Noda, T. Kudo // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - V. 65. - P. 49264934.

117. Oliver K.M. Variation in resistance to parasitism in aphids is due to symbionts not host genotype / K.M. Oliver, N.A. Moran, M.S. Hunter // PNAS. - 2005. - V. 102. - P. 12795-12800.

118. Péter, G. Kuraishia molischiana sp. nov., the teleomorph of Candida molischiana / G. Péter, D. Dlauchy, J. Tornai-Lehoczki, C.P. Kurtzman // Antonie van Leeuwenhoek. - 2005. - V. 88. - P. 241-247.

119. Piel, J. A polyketide synthase-peptide synthetase gene cluster from an uncultured bacterial symbiont of Paederus beetles / J. Piel // PNAS. - 2002.

- V. 99. - P. 14002-14007.

120. Popa, V. The complex symbiotic relationships of bark beetles with microorganisms: a potential practical approach for biological control in forestry / V. Popa, E. Déziel, R. Lavallée, E. Bauce, C. Guertin // Pest Manag. Sci. - 2012. - V. 68. - P. 963-975.

121. Pourramezan, Z. Screening and identification of newly isolated cellulose-degrading bacteria from the gut of xylophagous termite Microcerotermes diversus (Silvestri) / Z. Pourramezan, G.R. Ghezelbash, B. Romani, S. Ziaei, A. Hedayatkhah // Microbiol. - 2012. - V. 81. - P. 736-742.

122. Prasanna, H.N. Optimization of cellulase production by Penicillium sp / H.N. Prasanna, G. Ramanjaneyulu, B.R. Reddy // 3 Biotech. - 2016. - V. 6.

- P. 162-172.

123. Ramírez-Puebla, S.T. Gut and root microbiota commonalities / S.T. Ramírez-Puebla, L.E. Servín-Garcidueñas, B. Jiménez-Marín, L.M. Bolaños, M. Rosenblueth, J. Martínez, E. Martínez-Romero // Appl. Environ. Microbiol. - 2013. - V. 79. - P. 2-9.

124. Raupach, M.J. Molecular species identification of Central European ground beetles (Coleoptera: Carabidae) using nuclear rDNA expansion segments and DNA barcodes / M.J. Raupach, J.J. Astrin, K. Hannig, M.K. Peters, M.Y. Stoeckle, J.W. Wagele // Front. Zool. - 2010. - V. 7. - P. 26-40.

125. Ren, C. Increased internal and external bacterial load during Drosophila aging without life-span trade-off / C. Ren, P. Webster, S.E. Finkel, J. Tower // Cell Metab. - 2007. - V. 6. - P. 144-152.

126. Rice, A.V. Two new species of Pseudogymnoascus with Geomyces anamorphs and their phylogenetic relationship with Gymnostellatospora / A. V. Rice, R.S. Currah // Mycologia. - 2006. - V. 98. - P. 307-318.

127. Rizzi, A. Characterization of the bacterial community associated with larvae and adults of Anoplophora chinensis collected in Italy by culture and

culture-independent methods / A. Rizzi, E. Crotti, L. Borruso, C. Jucker, D. Lupi, M. Colombo, D. Daffonchio // BioMed Res. Int. - 2013. - V. 2013 -Art. No. 420287.

128. Rojas-Jiménez, K. Isolation of fungi and bacteria associated with the guts of tropical wood-feeding Coleoptera and determination of their lignocellulolytic activities / K. Rojas-Jiménez, M. Hernández // Int. J. Microbiol. - 2015. - V. 2015 - Art. No. 285018.

129. Russell, C.W. Shared metabolic pathways in a coevolved insect-bacterial symbiosis / C.W. Russell, S. Bouvaine, P.D. Newell, A.E. Douglas // Appl. Environ. Microbiol. - 2013. - V. 79. - P. 6117-6123.

130. Ryabova, O.B. Xylose and cellobiose fermentation to ethanol by the thermotolerant methylotrophic yeast Hansenulapolymorpha / O.B. Ryabova O.M. Chmil, A.A. Sibirny // FEMS Yeast Res. - 2003. - V. 4. - P. 157-164.

131. Sabree, Z.L. Nitrogen recycling and nutritional provisioning by Blattabacterium, the cockroach endosymbiont / Z.L. Sabree, S. Kambhampati, N.A. Moran // PNAS. - 2009. - V. 106. - P. 19521-19526.

132. Sachs, J.L. Evolutionary transitions in bacterial symbiosis / J.L. Sachs, R.G. Skophammer, J.U. Regus // PNAS. - 2011. - V. 108. - P. 10800-10807.

133. Santos-Garcia, D. The all-rounder Sodalis: a new bacteriome-associated endosymbiont of the lygaeoid bug Henestaris halophilus (Heteroptera: Henestarinae) and a critical examination of its evolution / D. Santos-Garcia, F.J. Silva, S. Morin, K. Dettner, S.M. Kuechler // Genome Biol. Evol. -2017. - V. 9. - P. 2893-2910.

134. Sari, S.L.A. Cellulolytic and hemicellulolytic bacteria from the gut of Oryctes rhinoceros larvae / S.L.A. Sari, A. Pangastuti, A. Susilowati, T. Purwoko, E. Mahajoeno, W. Hidayat, R. Anitasari // Biodiversitas. - 2016. -V. 17. - P. 78-83.

135. Scully, E.D. Functional genomics and microbiome profiling of the Asian longhorned beetle (Anoplophora glabripennis) reveal insights into the digestive physiology and nutritional ecology of wood feeding beetles / E D.

Scully, S.M. Geib, J.E. Carlson, M. Tien, D. McKenna, K. Hoover // BMC genomics. - 2014. - V. 15. - P. 1096-1116.

136. Scully, E.D. Metagenomic profiling reveals lignocellulose degrading system in a microbial community associated with a wood-feeding beetle / E.D. Scully, S.M. Geib, K. Hoover, M. Tien, S.G. Tringe, K.W. Barry, J.E. Carlson // PLoS One. - 2013. - V. 8. - Art. No. e73827.

137. Shanbhag, S. Epithelial ultrastructure and cellular mechanisms of acid and base transport in the Drosophila midgut / S. Shanbhag, S. Tripathi // J. Exp. Biol. - 2009. - V. 212. - P. 1731-1744.

138. Shen, S.K. Detoxification spectrum of the cigarette beetle symbiont Symbiotaphrina kochii in culture / S.K. Shen, P.F. Dowd // Entomol. Exp. Appl. - 1991. - V. 60. - P. 51-59.

139. Shigenobu, S. Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS / S. Shigenobu, H. Watanabe, M. Hattori, Y. Sakaki, H. Ishikawa // Nature. - 2000. - V. 407. - P. 81-86.

140. Shokralla, S. Next-generation sequencing technologies for environmental DNA research / S. Shokralla, J.L. Spall, J.F. Gibson, M. Hajibabaei // Mol. Ecol. - 2012. - V. 21. - P. 1794-1805.

141. Six, D.L. Bark beetle-fungus symbioses / D.L. Six // Insect symbiosis. -2003. - V. 1. - P. 97-114.

142. Smith, D.B. Mandibular structure and feeding habits of three morphologically similar coleopterous larvae: Cucujus clavipes (Cucujidae), Dendroides canadensis (Pyrochroidae), and Pytho depressus (Salpingidae) / D.B. Smith, M. K. Sears // The Canadian Entomologist. - 1982. - V. 114. -P. 173-175.

143. Spang, A. The genome of the ammonia-oxidizing Candidatus Nitrososphaera gargensis: insights into metabolic versatility and environmental adaptations / A. Spang, A. Poehlein, P. Offre, S. Zumbragel, S. Haider, N. Rychlik, C Bohm // Environ. Microbiol. - 2012. - V. 14. - P. 3122-3145.

144. Suh, S.O. Methylotrophic yeasts near Ogataea (Hansenula) polymorpha: a proposal of Ogataea angusta comb. nov. and Candida parapolymorpha sp. nov / S.O. Suh, J.J. Zhou // FEMS yeast Res. - 2010. - V. 10. - P. 631-638.

145. Suh, S.O. Wood ingestion by passalid beetles in the presence of xylose -fermenting gut yeasts / S.O. Suh, C.J. Marshall, J.V. Mchugh, M. Blackwell // Mol. Ecol. - 2003. - V. 12. - P. 3137-3145.

146. Suh, S.O. Yeasts isolated from plant-associated beetles and other insects: seven novel Candida species near Candida albicans / S.O. Suh, N.H. Nguyen, M. Blackwell // FEMS Yeast Res. - 2008. - V. 8. - P. 88-102.

147. Svacha, P. Cerambycidae Latreille, 1802 / P. Svacha, J.F. Lawrence // In: R.A.B. Leschen, R.G. Beutel (Eds.), Handbook of Zoology, Arthropoda, Insecta, Coleoptera, Beetles. - Walter de Gruyter, Berlin/Boston, 2014. - P. 77-177.

148. Taherzadeh, M.J. Pretreatment of lignocellulosic wastes to improve ethanol and biogas production: a review / M.J. Taherzadeh, K. Karimi // Int. J. Mol. Sci. - 2008. - V. 9. - P. 1621-1651.

149. Takai, K.E.N. Rapid detection and quantification of members of the archaeal community by quantitative PCR using fluorogenic probes / K.E.N. Takai, K. Horikoshi // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66. - P. 5066-5072.

150. Takeishi, H. Xylanolytic and alkaliphilic Dietzia sp. isolated from larvae of the Japanese horned beetle, Trypoxylus dichotomus / H. Takeishi, H. Anzai, M. Urai, T. Aizawa, N. Wada, N. Iwabuchi, M. Nakajima // Actinomycetologica. - 2006. - V. 20. - P. 49-54.

151. Terra, W.R. Evolution of digestive systems of insects / W.R. Terra // Annu. Rev. Entomol. - 1990. - V. 35. - P. 181-200.

152. Thompson, B.M. Microbial symbionts shape the sterol profile of the xylem-feeding woodwasp, Sirex noctilio / B.M. Thompson, R.J. Grebenok, S.T. Behmer, D.S. Gruner // J. Chem. Ecol. - 2013. - V. 39. - P. 129-139.

153. Toju, H. High-coverage ITS primers for the DNA-based identification of ascomycetes and basidiomycetes in environmental samples / H. Toju, A.S.

Tanabe, S. Yamamoto, H. Sato // PloS One. - 2012. - V. 7. - Art. No. e40863.

154. Trevor, E.Y. Ectendomycorrhizal associations-characteristics and functions / E.Y. Trevor, K.N. Egger, L.R. Peterson // Mycorrhiza. - 2001. - V. 11. -P. 167-177.

155. Tringe, S.G. A renaissance for the pioneering 16S rRNA gene / S.G. Tringe, P. Hugenholtz // Curr. Opin. Microbiol. - 2008. - V. 11. - P. 442-446.

156. Tyndale-Biscoe, M. Dung burial by native and introduced dung beetles (Scarabaeidae) / M. Tyndale-Biscoe // Austr. J. Agri. Res. - 1994. - V. 45. - P. 1799-1808.

157. Untereiner, W.A. Capronia and its anamorphs: exploring the value of morphological and molecular characters in the systematics of the Herpotrichiellaceae / W.A. Untereiner // Stud. Mycol. - 2000. - V. 45. - P. 141 -149.

158. Vallet-Gely, I. Bacterial strategies to overcome insect defences / I. Vallet-Gely, B. Lemaitre, F. Boccard // Nat. Rev. Microbiol. - 2008. - V. 6. - P. 302-313.

159. Van der Lelie, D. The metagenome of an anaerobic microbial community decomposing poplar wood chips / D. Van der Lelie, S. Taghavi, S.M. McCorkle, L.L. Li, S.A. Malfatti, D. Monteleone, S.G. Tringe // PloS One. -2012. - V. 7. - Art. No. e36740.

160. Von Hans, D. Weitere nachweise von Schizotus pectinicornis (L.) (Insecta, Coleoptera, Pyrochroidae) / D. Von Hans // Mitt. Naturwiss. Ver. Steiermark. - 1987. - V. 108. - P. 287-288.

161. Vega, F.E. The role of yeasts as insect endosymbionts / F.E. Vega, P.F. Dowd // Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. - Oxford University Press, New York, 2005. - P. 211-243.

162. Vogel, H. The digestive and defensive basis of carcass utilization by the burying beetle and its microbiota / H. Vogel, S. P. Shukla, T. Engl, B.

Weiss, R. Fischer, S. Steiger, A. Vilcinskas // Nat. Comm. - 2017. - V. 8. -Art. No. 15186.

163. Wang, Q. Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy / Q. Wang, G.M. Garrity, J.M. Tiedje, J.R. Cole // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 5261-5267.

164. Wibbelt, G. White-nose syndrome fungus (Geomyces destructans) in bats, Europe / G. Wibbelt, A. Kurth, D. Hellmann, M. Weishaar, A. Barlow, M. Veith, U. Zöphel // Emerging Infect. Dis. - 2010. - V. 16. - P. 1237- 1242.

165. Wu, Y. Identification of wood-boring beetles (Cerambycidae and Buprestidae) intercepted in trade-associated solid wood packaging material using DNA barcoding and morphology / Y. Wu, N.F. Trepanowski, J.J. Molongoski, P.F. Reagel, S.W. Lingafelter, H. Nadel, A.M. Ray // Sci. Rep. - 2017. - V. 7. - Art. No. 40316.

166. Yadav, K.K. Isolation and characterization of Dietzia maris from midgut of Aedes albopictus: a suitable candidate for paratransgenesis / K.K. Yadav, K. Chandel, A. Bora, V. Veer // Int. J. Microbiol. Res. - 2015. - V. 2. - P. 712.

167. Yang, J.S. Purification and characterization of lignin peroxidases from Penicillium decumbens P6 / J. Yang, H. Yuan, H. Wang, W. Chen // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2005. - V. 21. - P. 435-440.

168. Yek, S.H. The metapleural gland of ants / S.H. Yek, U.G. Mueller // Biol. Rev. - 2011. - V. 86. - P. 774-791.

169. Young, D.K. Description of the mature larva of Pedilus flabellatus (Coleoptera: Pyrochroidae: Pedilinae), with phylogenetic implications of the discovery / D.K. Young, D. Pollock // Can. J. Zool. - 1991. - V. 69. - P. 2234-2238.

170. Zhou, J. Beta-xylosidase activity of a GH3 glucosidase/xylosidase from yak rumen metagenome promotes the enzymatic degradation of hemicellulosic xylans / J. Zhou, L. Bao, L. Chang, Z. Liu, C. You, H. Lu // Lett. Appl. Microbiol. - 2012. - V. 54. - P. 79-87.

171. Ziganshin, A.M. Comparative analysis of methanogenic communities in different laboratory-scale anaerobic digesters / A.M. Ziganshin, E.E. Ziganshina, S. Kleinsteuber, M. Nikolausz // Archaea. - 2016. - V. 2016. -Art. No. 3401272.

172. Ziganshina, E.E. Comparison of anaerobic digestion strategies of nitrogen-rich substrates: performance of anaerobic reactors and microbial community diversity / E.E. Ziganshina, E.M. Ibragimov, P.Y. Vankov, V.A. Miluykov, A.M. Ziganshin // Waste Manag. - 2017. - V. 59. - P. 160-171.

173. Zverlov, V.V. Enzymes for digestion of cellulose and other polysaccharides in the gut of longhorn beetle larvae, Rhagium inquisitor L. (Col., Cerambycidae) / V. V. Zverlov, W. Holl, W. H. Schwarz // Int. Biodeterior. Biodegradation. - 2003. - V. 51. - P. 175-179.

174. Козлов, М.А. Hymenoptera. Перепончатокрылые / М.А. Козлов // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. - 2001. - Т. 5. - C. 381-386.

175. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Гориленко. - Издательский центр "Академия", 2004. - 272 c.

176. Самойлова, Е.С. Микробное население пищеварительного тракта личинок жуков-щелкунов (Elateridae, Coleoptera) / Е.С. Самойлова, Н.В. Костина, Б.Р. Стриганова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2016. - Т. 5. - C. 532-543.

177. Шаповалов, А.М. Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Оренбургской области: фауна, распространение, биономия / А.М. Шаповалов // Труды Оренбургского отделения РЭО. - 2012. - C. 3-4.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., доценту кафедры микробиологии КФУ Зиганшину Айрату Мансуровичу за неоценимую помощь при подготовке диссертационной работы. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. Э.Э. Зиганшиной за консультации и обсуждение полученных результатов, П.Ю. Ванькову, Э.М. Ибрагимову, к.б.н. Н.В. Шулаеву, А.В. Беспятых за помощь при сборе материала, к.б.н. Е.И. Шагимардановой, к.б.н. Н.Е. Гоголевой за помощь при проведении высокопроизводительного секвенирования. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность всем преподавателям и научным сотрудникам кафедры микробиологии КФУ.