Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Запара, Елена Вячеславовна

• Запара, Елена Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Запара, Елена Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Взаимодействия между популяциями микроводорослей.

1.2 Классификационные схемы жизненных стратегий.

1.3. Характеристика первичных стратегий планктонных водорослей в параметрах конкурентной способности популяций.

1.4. Адаптивные механизмы водорослей, обусловливающие проявление свойств первичных стратегий.

1.5. Влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей.

1.5.1. Акклимация к снижению освещенности.

1.5.2. Акклимация к повышению освещенности.

1.5.3. Фотоингибирование.

1.6. Лимитирование роста и фотосинтетической активности водорослей недостатком минерального азота.

1.7. Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота.

1.8. Потребление и ассимиляция водорослями органического азота.

1.8.1. Потребление и ассимиляция мочевины.

1.8.2. Потребление и ассимиляция аминокислот.

1.9. Отклик фитопланктонного сообщества на обогащение азотом.

1.10. Общая характеристика Кандалакшского залива Белого моря.

1.11. Особенности развития фитопланктона Белого моря во время вегетации летнего комплекса и переходного комплекса Si.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Эксперименты с культурами водорослей.

2.1.1. Исследование взаимодействия водорослей

Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima.

2.1.2. Исследование взаимодействия водорослей ' Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima.

2.2. Эксперименты с природным фитопланктоном Белого моря.

Глава 3. ДИНАМИКА МОРСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ ПРИ ОРГАНИЧЕСКОМ И МИНЕРАЛЬНОМ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА.

3.1. Взаимодействие диатомовых водорослей Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при росте с использованием азота мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности.

3.2. Взаимодействие водорослей Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima при росте с использованием азота мочевины и нитратов.

Глава 4. ДИНАМИКА ПРИРОДНОГО ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ

ПРИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА.

4.1. Эксперимент 2005 г.

4.2. Эксперимент 2006 г.!.

4.3. Эксперимент 2007 г.

4.4. Сравнительная характеристика динамики природного фитопланктона по результатам трех экспериментов (2005 - 2007 гг.).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом»

В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, меняются как во времени, так и в пространстве. В водах с выраженной сезонной динамикой (умеренные и высокие широты) весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. По мере снижения биомассы водорослей в результате азотного лимитирования и последующей деструкцией биомассы увеличивается концентрация растворенного органического азота (Mantoura et al., 1988; Максимова, 1991). В летний период при преобладании органического азота в общем пуле этого ресурса наблюдается интенсивное развитие фитопланктона (вплоть до формирования цветений) (Ильяш и др., 2003; Berg et al., 1997, 2003 и др.). Многие планктонные водоросли характеризуются миксотрофным типом метаболизма, и динамика их популяций зависит не только от обеспеченности минеральными ресурсами и световой энергией, но также от содержания в среде органических субстратов (Ильяш, 2002). В условиях лимитирования развития водорослей недостатком минеральных форм азота, растворенные азот содержащие органические субстраты, в частности мочевина и аминокислоты, используются клетками в качестве источника азота (Antia et al., 1991).

Азот мочевины составляет существенную долю — от 20 до 50% в суммарном количестве азота, ассимилируемом морским фитопланктоном (Sahlsten et al., 1988). В морских экосистемах именно фитопланктон является основным потребителем мочевины (Remsen et al., 1972; Billen, 1984; Cho et al., 1996; Tamminen, Irmisch, 1996), поскольку у большинства бактерий константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, существенно выше (Jahns et al., 1988; Cho et al., 1996). В ряде случаев в природных экосистемах планктонные водоросли потребляют и значительную часть пула аминокислот (Wheeler et al., 1977).

Потребление и ассимиляция водорослями тех или иных азот содержащих субстратов видоспецифичны. Соответственно, структура сообществ может зависеть от формы ассимилируемого азота. Так результаты экспериментов с природным фитопланктоном, использующим разные источники азота, выявили изменение состава доминирующих видов (Seitzinger, Sanders, 1999; Fouilland et al., 2002).

Природный фитопланктон вегетирует в условиях пространственно-временной изменчивости не только содержания компонентов питания, но также и световых условий. В летний период фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез (Falkowski, Raven, 1997).

Существование любой популяции, в том числе и популяции планктонных водорослей, определяется не только абиотическими условиями среды, но биотическими взаимодействиями. Одним из биотических факторов, влияющим на формирование структуры фитопланктонных сообществ, является конкуренция за лимитирующий ресурс (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994). До настоящего времени исследования конкурентных отношений между планктонными водорослями были ограничены рассмотрением в качестве ресурсов компонентов минерального питания и световой энергии (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994). Потребность миксотрофных водорослей в органических веществах при недостатке минеральных компонентов дает основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Если взаимодействие водорослей при ассимиляции органического субстрата проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, тогда закономерно возникает вопрос о соотношении конкурентных параметров популяций при эксплуатации органического и минерального ресурсов.

Описание механизмов выживания видов в условиях пространственно-временной гетерогенности среды обитания в наиболее обобщенном виде дает концепция жизненных стратегий, или стратегий жизненных циклов. Ранее было показано (Ильяш и др., 2003), что у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме минеральных ресурсов реализуется проявление трех первичных стратегий, соответствующих классификации Раменского-Грайма (Раменский, 1938; Grime 1979). Выраженность у популяции свойств первичных стратегий зависит от обилия минеральных ресурсов, от того какой минеральный ресурс является лимитирующим, а также от конкурентной способности партнеров по сообществу (Ильяш и др., 2003). С учетом миксотрофности многих планктонных водорослей встает вопрос о влиянии формы (минеральной или органической) лимитирующего ресурса на проявление популяцией свойств той или иной первичной стратегии.

Одним из подходов к оценке биотического взаимодействия планктонных водорослей является анализ динамики популяций в смешанных накопительных культурах. Закономерности динамики сообществ природного фитопланктона в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом могут быть выявлены в так называемых «обогатительных» экспериментах.

Выше перечисленное определило цель и задачи настоящего исследования. Цель работы - изучение динамики экспериментальных сообществ морских планктонных водорослей в зависимости от источника азота.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: - оценка динамики биомассы водорослей Thalassiosira weissflogii, Pseudo-nitzschia delicatissima и Amphidinium carterae в моно- и смешанных культурах при использовании мочевины или нитратов в качестве единственного источника азота при трёх уровнях освещённости;

- расчет и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей;

- изучение динамики фитопланктона Белого моря в экспериментальных сообществах, растущих с добавками мочевины, глицина, нитратов или аммония при двух уровнях освещенности, анализ сходства структуры сообществ;

- исследование отклика отдельных видов планктонных водорослей Белого моря на форму азота в добавках, сравнительный анализ их конкурентных параметров и проявляемых свойств первичных жизненных стратегий в условиях обеспеченности разными азот содержащими субстратами при двух уровнях освещенности.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Запара, Елена Вячеславовна

выводы

1. В обогатительных экспериментах с лабораторными и природными сообществами планктонных водорослей выявлена зависимость динамики структуры и функциональных параметров сообществ от формы (органической или минеральной) доступного азота.

2. Структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом до поступления ресурса. Различия в функциональных показателях сообществ, ассимилирующих разные азот содержащие субстраты, проявлялись на более ранних стадиях роста, чем различия в их структуре.

3. При доступности азота в органической форме взаимодействие между популяциями водорослей соответствует эксплуатационной конкуренции. Конкурентные параметры водорослей видоспецифично зависели от источника азота, уровня освещенности и состава сообщества. У одних водорослей конкурентная способность была выше при использовании минерального азота, у других - при ассимиляции органического азота.

4. "Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Раменского-Грайма) реализуется у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме не только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен преимущественно в органической форме. Проявляемые водорослями свойства первичных жизненных стратегий зависят от формы доступного азота, освещенности и состава сообщества.

5. В зависимости от формы доступного ресурса может изменяться характер взаимодействия между популяциями. При использовании азота мочевины эксплуатационная конкуренция являлась единственным путем взаимодействия популяций динофитовой водоросли Amphidinium carterae и диатомеи Pseudo-nitzschia delicatissima, тогда как при ассимиляции нитратов эксплуатационная конкуренция дополнялась аллелопатическими взаимодействиями. Водоросль A. carterae выделяла экзометаболиты, подавляющие фотосинтетическую активность и рост P. delicatissima.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю JI.B. Ильяш за постоянное внимание и неоценимую поддержку в выполнении работы. Я крайне признательна сотрудникам кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ к.б.н. Т.А. Белевич, к.б.н. И.Г. Радченко и к.б.н. А.Ю. Улановой за помощь в проведении лабораторных и полевых экспериментов. Я глубоко признательна д.б.н. А. И Азовскому за помощь в статистической обработке данных и конструктивные замечания к первым вариантам рукописи. Моя искренняя признательность сотруднице ЗБС МГУ О.В. Анисимовой за советы по приготовлению постоянных препаратов диатомовых водорослей. Я искренне благодарна сотрудникам кафедры биофизики биологического факультета МГУ профессору Д.Н Маторину и к.б.н. В.В. Осипову, сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ, руководству ББС МГУ за поддержку и помощь в работе. Моя особая благодарность всем сотрудникам кафедры гидробиологии и ее заведующему профессору В.Д. Федорову.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Конкуренция за лимитирующий ресурс является одним из биотических факторов, определяющих структуру фитопланктона. До настоящего времени исследования конкурентных отношений между планктонными водорослями были ограничены рассмотрением в качестве ресурсов компонентов минерального питания и световой энергии (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994; Litchman, Klausmeyer, 2001). Анализ взаимодействия морских планктонных водорослей в смешанных накопительных культурах при использовании мочевины в качестве источника азота показал, что между популяциями водорослей существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. При этом соотношение конкурентных параметров водорослей при обеспеченности органическим и минеральным азотом зависели как от источника азота, так и уровня освещенности. Более того, от формы доступного ресурса может зависеть характер взаимодействия между популяциями. Так при использовании азота мочевины эксплуатационная конкуренция за этот лимитирующий ресурс являлась единственным путем взаимодействия популяций динофитовой водоросли Amphidinium carterae и диатомеи Pseudo-nitzschia delicatissima, тогда как при ассимиляции нитратов эксплуатационная конкуренция дополнялась аллелопатическими взаимодействиями. Водоросль A. carterae выступала как популяция-донор метаболитов, подавляющих фотосинтетическую активность P. delicatissima. Метаболиты A. carterae блокировали рост P. delicatissima не полностью, и популяция-акцептор участвовала в потреблении лимитирующего ресурса.

В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, а также световые условия меняются как во времени, так и в пространстве. В Белом море, как и в других морях умеренных и высоких широт с выраженной сезонной динамикой весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. Относительная доля минерального азота в суммарном содержании растворенного азота снижается, а доля органического увеличивается (Максимова, 1991; Ильяш и др., 2003). Ресурсом, лимитирующим развитие фитопланктона Белого моря в летний и осенний периоды, является азот (Максимова, 1991; Ильяш и др., 2003). При этом в поверхностном слое фитопланктон испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. В летний период при низкой концентрации минеральных ресурсов в ряде случаев наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, который представлен, как это показано для Белого моря (Ильяш и др., 2003), в основном миксотрофными водорослями.

Результаты трех обогатительных экспериментов с фитопланктоном Белого моря, проведенных в летний и летне-осенний периоды, показали наличие конкурентных отношений между популяциями фитопланктона за лимитирующий ресурс в органической форме. Фитопланктон, использовавшийся в качестве исходного материала для экспериментальных сообществ, в трех экспериментах различался по видовому составу, обилию и по обеспеченности клеток азотом. После пульса азота (внесение добавок азота в любой форме) обилие водорослей возрастало, и изменялась структура сообществ. Сопоставление динамики трех различающихся по структуре исходных сообществ после внесения добавок азота дало основание заключить, что структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от исходной структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом в исходном сообществе. Конкурентные параметры популяций водорослей и проявляемые ими свойства первичных жизненных стратегий видоспецифично зависели от формы доступного азота, освещенности, исходной структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом в исходном сообществе. У одних водорослей конкурентная способность была выше при обеспеченности минеральным азотом, у других — при росте с использованием органических азот содержащих субстратов. При этом соотношение конкурентных параметров при органическом и минеральном источниках азота у большинства водорослей изменялось в зависимости от освещенности. Видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от обеспеченности определенным субстратом и освещенности приводит к тому, что популяции, являющиеся преимущественными конкурентами в борьбе за минеральные ресурсы, оказываются более слабыми конкурентами, когда решающей становится борьба за органические ресурсы. Более того, видоспецифичность проявлялась и по отношению к органическим субстратам — у одних популяций конкурентная способность была выше при росте с использованием глицина, у других — при ассимиляции мочевины. Такая видоспецифичная зависимость конкурентной способности водорослей говорит о том, что изменение в природных экосистемах относительного содержания тех или иных субстратов в общем пуле растворенного органического азота на фоне флуктуаций освещенности может приводить к изменению структуры фитопланктона. При этом видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от освещенности может обусловливать неоднородность структуры природного фитопланктона по глубине, аналогично тому, как градиент соотношения компонентов минерального питания и световой энергии в водном столбе определяет приуроченность того или иного вида водорослей к определенному горизонту фотической зоны (Makulla, Sommer, 1993; Olli, Seppala, 2001).

При хотя бы частичном покрытии потребностей водорослей в азоте за счет органических субстратов следует ожидать снижение интенсивности конкуренции за минеральный азот. К тому же, спектры органических субстратов, которые способны потреблять морские планктонные водоросли, видоспецифичны (Antia et al., 1991). Возможно, благодаря этим различиям и снижению интенсивности конкуренции за минеральный азот достигается сосуществование разных популяций фитопланктона при дефиците минерального ресурса.

Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Раменского-Грайма) реализуется у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме не только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен водорослям преимущественно в органической форме. Проявляемые популяциями водорослей свойства первичных жизненных стратегий зависят от формы доступного азота, освещенности и видового состава сообщества. У ряда популяций жизненные стратегии не зависели от формы ассимилируемого азота, тогда как у других при смене ресурса в стратегии изменялось соотношение свойств виолентности, патиентности и эксплерентности. При этом соотношение свойств первичных стратегий при одном и том же ресурсе у одних популяций изменялось, а у других сохранялось при смене освещенности. Также соотношение C-S-R свойств в стратегии той или иной популяции варьировало в зависимости от состава партнеров по сообществу, и, прежде всего, от их конкурентных параметров, проявляемых при определенном сочетании таких факторов как источник азота и уровень освещенности.

От ассимилируемого субстрата и уровня освещенности зависела также и динамика функциональных показателей сообществ, таких как удельной (на единицу биомассы) фотосинтетической активности водорослей, максимальной относительной скорости фотосинтетического транспорта электронов, величины нефотохимического тушения. Различия в функциональных показателях сообществ водорослей, ассимилирующих ту или иную добавку, проявлялись на более ранних стадиях роста, чем различия в структурных показателях.

Возможность проявления конкуренции за органический азот в природных условиях зависит от способности водорослей ассимилировать органические субстраты при их природных концентрациях, а также конкурентными отношениями с бактериопланктоном — основным потребителем растворенного органического вещества. Содержание растворенного органического азота в поверхностных водах колеблется в пределах 8.6 - 31.4 хмкмоль азота/л (Sharp, 1983). Значительную долю в пуле органического азота составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать (Antia et al., 1991). Для ряда водорослей показана способность потреблять аминокислоты при концентрациях, соответствующих природным (Ming, Stephens, 1985; Flynn, Syrett, 1986). Предполагают, что при конкурентных отношениях за аминокислоты фито- и бактериопланктон обладают примерно равными возможностями (Saks, Kahn, 1979). У водорослей константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, варьируют в пределах, соответствующих концентрациям этого субстрата в природных водах (Antia et al., 1991) и ниже таковых у бактериопланктона (Jahns et al., 1988). Высокие скорости потребления природным фитопланктоном на протяжении всего вегетационного сезона добавок мочевины (Bronk, Glibert, 1993) и смеси содержащих азот органических субстратов (Ильяш и др., 1997) также косвенно свидетельствуют о значимой роли конкуренции за органический азот в формировании структуры сообщества планктонных водорослей.

В ряде работ показано, что поступление в экосистему азота в виде нитратов ведет к преимущественному развитию диатомовых водорослей (Collos et al., 1997; Berg et al., 2003), тогда как вспышки цианобактерий, эукариотного пикофитопланктона, автотрофных жгутиковых коррелируют с пульсами восстановленного азота, в основном в форме растворенного органического вещества (Paerl, 1991; Berg et al., 1997, 2003; Berman, 1999). Выявленная видоспецифичная зависимость конкурентных параметров диатомовых водорослей от обеспеченности определенным субстратом и освещенности свидетельствует о том, что диатомеи также могут занимать лидирующее положение в фитопланктоне при преобладании в пуле азота органических субстратов.

Подводя итог вышесказанному, следует заключить, что при сезонном тренде относительного обилия органических и минеральных субстратов в общем пуле растворенного азота, а также при варьировании относительного содержания тех или иных азот содержащих органических субстратов, изменение конкурентной способности популяций при эксплуатации минерального и органического азота могут играть значимую роль в сезонной динамике фитопланктонного сообщества наряду с другими биотическими (например, выедание растительноядным зоопланктоном) и абиотическими факторами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Запара, Елена Вячеславовна, 2009 год

1. Агатова А.И., Дафнер Е.В., Торгунова Н.И. Биохимический состав органического вещества Белого моря и скорости регенерации биогенных элементов в летний период // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 53-76.

2. Аржанова Н.В., Грузевич А.К., Сапожников В.В. Гидрохимические условия в Белом море летом 1991г // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 25-52.

3. Бабков А.И. Особенности гидрологического режима губ Кандалакшского и Онежского заливов // Белое море. Биологические расурсы и проблемы их рационального использования. Исследования фауны морей. СПб.: ЗИН РАН, 1995. В.42 (50). С. 5162.

4. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: ЗИН АН, 1984. 104 с.

5. Белая Т.И., Федоров В.Д. Гидробиологические и гидрохимические особенности Белого моря как условия, определяющие уровень его первичной продукции // Комплексные исследования природы океана. М., 1972. Вып. 3. С. 184-211.

6. Белевич Т.А., Ильяш Л.В., Маторин Д.Н. Влияние растворенного органического вещества на фотосинтез диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii II Вест. МГУ. Сер. биол. 2001. № 4. С. 32-38.

7. Вавилин Д. В., Маторин Д. Н., Венедиктов П. С., Рубин А. Б. Два типа неактивных центров фотосистемы 2 у зеленой водоросли Chlorella, выращенной в условиях недостатка минерального азота// Физиол. раст. 1999. Т. 46. С. 679-685.

8. Васильев С.С., Арутюнян А.А., Чемерис Ю.К., Пащенко В.З., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Кинетика затухания пикосекундной флуоресценции хлорофилла при недостатке минерального питания хлореллы // Биофизика. 1986. Т. 31. С. 27-30.

9. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

10. Воронков П.П. Основные черты гидрологического режима северо-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Тр. научно-исследовательских учреждений ГМС СССР. 1941. Т. 5. Вып. 2. С. 14 -26.

11. Гогорев P.M. Видовой состав фитопланктона губы Чупа Белого моря // Новости сист. низш. растений. 1995 а. Т. 30. С. 7-13.

12. Гогорев P.M. Видовой состав и развитие диатомовых водорослей в Белом море // Экология и география диатомовых водорослей. Тез. докл. 6-ой школы по диатомовым водорослям. Минск: БГПУ, 1995 б. С. 19-20.

13. Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск: ГИ К-ФССР, 1948. 132 с.

14. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия её существования // Исследования морей СССР. Л., 1928. Вып. 7-8. 512 с.

15. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя): Автореф. дис. .докт. биол. наук: 04.00.09. М., 1997. 80 с.

16. Залогин B.C., Гнатовский Ю.О. Характеристика зимней вертикальной циркуляции в Белом море // Вестник Московск. ун-та. Сер. 5. География. 1974. Т. 29. Вып. 5. С. 87-92

17. Запара Е.В., Белевич Т.А., Ильяш JI.B. Конкурентные отношения между планктонными водорослями Белого моря при разных источниках азота//Журн. общей биолгии. 2007. Т.68. №3. С. 195-204.

18. Ильяш JI. В. Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей // Автореф. дис. .докт. биол. наук: 03.00.18. М. 1998. 48 с.

19. Ильяш JT.В. Взаимосвязь фотосинтетической активности и ассимиляции органических веществ у морских миксотрофных планктонных водорослей — проявление разных стратегий метаболизма // Журн. общей биологии. 2002. Т. 63. С. 407 417.

20. Ильяш Л.В., Запара Е.В. Конкуренция двух морских диатомовых водорослей за азот мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности // Журн. общей биологии. 2006. Т. 67. № 6. С. 464-475.

21. Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Взаимодействие трех видов динофлагеллят в смешанных культурах // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1985. № 11. С.67-74.

22. Ильяш Л.В., Федоров В.Д., Сарухан-Бек К.К. Динамика биомассы и функциональных характеристик беломорских диатомовых водорослей Skeletonema costatum и Chaetoceros decipiens при накопительном культивировании // Изв. РАН. Сер. Биол. 1996. № 4. С. 472-477.

23. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Издательство «Янус-К», 2003. 168 с.

24. Ильяш Л.В., Белевич Т.А., Уланова А.Ю., Маторин Д.Н. Флуоресцентные параметры морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота // Вестник Московск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2007. № 3. С. 17-22.

25. Конопля Л. А. Вертикальное распределение фитопланктона Карельского побережья Белого моря // Океанология. 1973. -13, № 2, С. 314-320.

26. Левенко Б.А., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Использование переменной флуоресценции для индикации физиологического состояния фитопланктона Белого моря // Биологические науки. 1990. № 5. С. 46 52.

27. Максимова М.П. Гидрохимический режим // Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск: ПИНРО, 1991 а. С 79-114.

28. Максимова М.П. Гидрохимия Белого моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.2. Белое море. 1991 б. 4.1. С. 8-193.

29. Маторин Д. Н., Венедиктов П. С. Люминисценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техн. ВИНИТИ, сер. Биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100.

30. Маторин Д. Н., Васильев И. Р., Ведерников В. И. Исследование фотоингибирования первичных реакций фотосинтеза у природных популяций фитопланктона Черного моря // Физиол. раст. 1992. Т. 39. № 3. С. 455 463.

31. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. С. 603 -613.

32. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М: Наука, 1989. 223 с.

33. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря // Тр. Севастопольской биол. Ст. 1954. Т. 8.4.2. С. 11-99.

34. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. № 2. С. 5 17.

35. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. С. 279 280.

36. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. С. 359 370.

37. Роухияйнен М.И. Сопоставление многолетних наблюдений за развитием фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. Киев: Наукова Думка. 1980. Вып. 1. С. 3 — 10

38. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Книжный дом "Университет", 2000. 468 с.

39. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. Киев: Наукова думка, 1985. 200 с.

40. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогенной регуляции фотосинтеза // Физиол. раст. 1978. Т. 25. С. 903 921.

41. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука, 1974. 237 с.

42. Сеничева М. И. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. Киев: Наукова Думка. 1980. № 4. С. 11 17.

43. Смирнов Н.А., Федоров В.В., Максимов В.Н. Выделение сезонных групп фитопланктона Белого моря на основе статистического анализа матриц близости // Вестн. Моск. унта. Сер 16. Биология. 1986. № 3. С. 63-70.

44. Солянкин Е.В., Зозуля С.А., Кровнин А.С., Масленников В.В. Термохалинная структура и динамика вод Белого моря летом 1991 г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.:ВНИРО, 1994. С. 8-25.

45. Тимонов В.В. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод//Тр. ГОИН. 1947. Вып. 1(13). С. 118-131.

46. Уланова А.Ю. Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота // Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.18. М. 2005. 22 с.

47. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд. МГУ, 1979. 165 с.

48. Федоров В. Д., Ильяш JI. В. Адаптивные механизмы микроводорослей в осуществлении различных типов жизненных стратегий // Гидробиол. ж. 1991. № 5. С. 3 10.

49. Федоров В. Д., Кафар-Заде JI. Исследование регуляторного действия метаболитов (фильтратов) водорослей на природный планктон // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 1. С. 175 195.

50. Федоров В.Д., Кустенко Н. Г. Конкурентные отношения между морскими планктонными диатомеями в моно- и смешанных культурах // Океанология. 1972. Т. 12. С. 111 — 112.

51. Федоров В.Д., Смирнов Н.А. Измерение экологического сходства // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1986. № 5. С. 762-772.

52. Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Кольцова Т.И. Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индексов сходства // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1982. № 5. С. 715-721.

53. Федоров В.Д., Кольцова Т. И., Смирнов Н.А., Сарухан-Бек К.К., Федоров В.В. Экология планктона Белого моря. 1. Фитопланктон // Вестн. Моск. ун-та. Сер 16. Биология. 1988. №4. С. 25-31.

54. Финенко 3. 3., Тен В. С., Акишина Д. К., Сергеева JI. М., Берсенева Г.П. Пигменты в морских одноклеточных водорослях и интенсивность фотосинтеза // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наукова думка, 1971. С. 51-90.

55. Хромов В.Н., Федоров В.Д. Сезонное изменение первичной продуктивности в Белом море // Вестник Моск. унив. Сер. 16. Биология. 1970. № 5. С. 23 26.

56. Чемерис Ю.К., Попова А.В., Арутюнян А.А., Венедиктов П.С. Влияние недостатка минерального питания на фотосинтетический аппарат хлореллы // Физиол. раст. 1989. Т. 36. С. 57-66.

57. Чемерис Ю.К., Шендеров JI.B., Лядский В.В., Венедиктов П.С. Связь инактивации ФС II с накоплением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода при азотном голодании клеток хлореллы // Физиол. раст. 1990. Т. 37. № 2. С. 241-248.

58. Чугайнова В.А., Несветова Г.И., Коннов В.А., Максимова М.П. Органические формы азота и фосфора в губах Белого моря // Океанология. 1993. Т. 33. № 2. С. 201 — 209.

59. Adams N.G., Lesoing М., Trainer V.L. Environmental conditions associated with domoic acid in razor clams on the Washington coast // J. Shellfish Res. 2000. V. 19. P. 1007-1015.

60. Admiraal W., Peletier H., Laane R.W.P.M. Nitrogen metabolism of marine planktonic diatoms: excretion, assimilation and cellular pools of free amino acids in seven species with different cell size // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 98. P. 241-263.

61. Adolf J.E., Stoecker D.K., Harding L.W, Jr. Autotrophic growth and photoacclimation in

62. Karlodinium micrum (Dinophyceae) and Storeatula major (Cryptophyceae) // J. Phycol. 2003. V. 39. P. 1101-1108.

63. Ahn C.-Y., Chung A.-S., Oh H.-M. Diel rhythm of algal phosphate uptake rates in P-limitedcyclostats and simulation of its effect on growth and competition // J. Phycol. 2002. V.38. 695-704.

64. Allen J.A, Garrett M.R. The excretion of ammonia and urea by Mya arenaria L. (Mollusca: Bivalvia) // Compar. Biochem. and physiol. 1971. V. 39A. P. 633 642.

65. Alwyn Т., Rees V. Metabolic and ecological constraints imposed by similar rates of ammonium and nitrate uptake per unit surface area at low substrate concentrations in marine phytoplankton and macroalgae // J. Phycol. 2007. V. 43. P. 197-207

66. Anderson D.M. Bloom dynamics of toxic Alexandrium species in the northeastern U.S. // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 1009 1022.

67. Anderson S.M., Roels O.A. Effects of light intensity on nitrate and nitrite uptake and excretion by Chaetoceros curvisetus II Mar. Biol. 1981. V. 62. P. 257 -261.

68. Andersson M.G.I., Van Rijswijk P., Middelburg J.J. Uptake of dissolved inorganic nitrogen, urea and amino acids in the Scheldt estuary: comparison of organic carbon and nitrogen uptake // Aquat. Microb. Ecol. 2006. Vol. 44: 303-315.

69. Aiming Т., Maclnture P., Sammes P.J., Gibb S., Geider R.J. Photoacclimation in the marine diatom Skeletonema costatum II Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 1807-1817.

70. Antia N.J., Berland В., Bonin D.J., Maestrini S.Y. Comparative evaluation of certain organic sources of nitrogen for phototrophic growth of marine microalgae // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1975. V. 55. P. 519- 539.

71. Antia N.J., Berland B.R., Bonin D.J., Maestrini S.Y. Effects of urea concentration in supporting growth of certain marine microplanktonic algae // Phycologia. 1977. V. 16. P. 105 -111.

72. Antia N.J., Chorney V. Nature of the nitrogen compounds supporting phototrophic growth of the marine cryptomonad Hemiselmis virescens II J. Protozool. 1968. V. 15. P. 198-201.

73. Antia N.J., Harrison J. P., Oliveira L. The role of dissolved nitrogen in phytoplankton nutrition, cell biology and ecology // Phycologia. 1991. V. 30. P. 1 89.

74. Aro E. M., Hundal Т., Carlberg J., Anderson B. In vivo studies of light- induced inhibition of photosystem 2 and Di- protein degradation at low temperature // BBA. 1990. V. 1019. P. 269-275.

75. Arrigo K.R. Marine microorganisms and global nutrient cycles //Nature. 2005. V. 437. P. 349-355.

76. Arsalane W., Rousseau В., Duval J.-C. Influence of the pool size of the xanthophyll cycle on theeffects of light stress in a diatom: competition between photoprotection and photoinhibition //Photochem. Photobiol. 1994. V. 60. P. 237-243.

77. Baden D.G., Mende T.J. Amino acid utilization by Gymnodinium breve II Phytochem. 1979. V. 18. P. 247-251.

78. Banse K. Cell volumes, maximal growth of unicellular algae and ciliates, and the role of ciliates in the marine pelagial // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 1059 1071.

79. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: individuals, populations and communities. Oxford: Blackwell Science, 1996. 1068 p.

80. Ben-Amotz A., Shaish V., Avron M. Mode of action of the massively accumulated P-carotene of Dunaliella bardawil in protecting the alga against damage by excess irradiation // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 1040 1043.

81. Berg G.M., Balode M., Purina I., Bekere S., Bechemin C., Maestrini S.Y. Plankton community composition in relation to availability and uptake of oxidized and reduced nitrogen //Aquat. Microb. Ecol. 2003. V. 30. P. 263-274.

82. Berg G.M., Glibert P.M., Lomas M.W., Buford M.A. Organic nitrogen uptake and growth by the chrysophyte Aitreococcus anophagefferus during a brown tide event // Mar. Biol. 1997. V. 129. P. 377-387.

83. Berg G.M., Shraget J., Glockner G., Arrigo K.P., Grossman A.R. Understanding nitrogen limitation in Aureococcus anophagefferus (Pelagophyceae) through cDNA and qRT-PCR analysis // Phycol. 2008. V. 44. P. 1212-1220.

84. Berges J. A. Algal nitrate reductases // Eur. J. Phycol. 1997. V. 32. P. 3-8.

85. Berland B.R., Bonin D.J., Guerin-Ancey O., Antia NJ. Concentration requirement of glycine as nitrogen source for supporting effective growth of certain marine microplanktonic algae // Mar. Biol. 1979. V. 55. P. 83-92.

86. Berman Т., Bronk D.A. Dissolved organic nitrogen: a dynamic participant in aquatic ecosystems // Aquat. Microb. Ecol. 2003. V. 31. P. 279-305.

87. Berman Т., Chava S. Algal growth on organic compounds as nitrogen sources // J. Plankton Res. 1999. V.21.P. 1423-1437.

88. Berman Т., Holm-Hansen O. Release of photoassimilated carbon as dissolved organic matter by marine phytoplankton // Mar. Biol. 1974. V. 38. P. 305 310.

89. Billen G. Heterotrophic utilization and regeneration of nitrogen // Heterotrophic activity in the sea. Eds. Hobbie J.E., Williams P.J. N.Y.: Plenum Press, 1984. P. 313 355.

90. Bjornsen P. K. Phytoplankton exudation of organic matter: Why do healthy cells do it? // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 151 154.

91. Bressler S.L., Ahmed S.I. Detection of glutamine synthetase activity in marine phytoplankton: optimization of biosynthetic assay // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 14. P. 207-217.

92. Bronk D.A. Dynamics of DON. In: Biogeochemistry of marine dissolved organic matter. Eds: Hansell D.A, Carlson C.A. Academic Press, San Diego, CA. 2002. P. 153-247.

93. Bronk D.A., Glibert P.M. Application of a 15N tracer method to the study of dissolved organic nitrogen uptake during spring and summer in Chesapeake Bay // Mar. Biol. 1993. V. 115. P. 501 -508.

94. Cain B.J. Nitrogen utilization in 38 freshwater chlamydomonad algae // Can. J. Bot. 1965. V. 43. P. 1367-1378.

95. Carter C.M., Ross A.H., Schiel D.R., Howard-Williams C., Hayden B. In situ microcosm experiments on the influence of nitrate and light on phytoplankton community composition // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 326. P. 1-13.

96. Casper-Lindley C., Bjorkman O. Fluorescence quenching in four unicellular algae with different light-harvesting and xanthophyll-cycle pigments // Photosynth. Res. 1998. V. 56. P. 277289.

97. Cembella A.D. Chemical ecology of eukaryotic microalgae in marine ecosystems 11 Phycologia. 2003. V. 42. P. 420-447.

98. Charlesworth B. Selection in density-regulated populations // Ecology. 1971. V. 52. P. 469 — 474.

99. Cho B.C., Park M.G., Shim J.H., Azam F. Significance of bacteria in urea dynamics in coastal surface waters //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 142. P. 19 26.

100. Clarke К R, Warwick R M. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 1st edition: Plymouth Marine Laboratory, Plymouth, UK, 1994. 144 pp. 2nd edition: PRIMER-E, Plymouth, UK. 2001. 172 pp.

101. Cleveland J.S., Perry M.J. Quantum yield, relative specific absorption and fluorescence in nitrogen-limited Chaetoceros gracilis II Mar. Biol. 1987. V. 97. P. 489-497.

102. Collos Y., Vaquer A., Bibent В., Slawyk G., Garcia N., Souchu P. Variability in nitrate uptake kinetics of phytoplankton communities in a Mediterranean coastal lagoon // Estuar. Coast Shelf Sci. 1997. V. 44. P. 369-375.

103. Conover S.A.M. Partitioning of nitrogen and carbon in cultures of the marine diatom Thalassiosira fluviatilis supplied with nitrate, ammonium, or urea // Mar. Biol. 1975. V. 32. P. 231-246.

104. Cottingham K.L., Carpenter S. R., St. Amand A.L. Response of epilimnetic phytoplankton to experimental nutrient enrichment in three small seepage lakes // J. Plankton Res. 1998. V.20. P. 1889-1914.

105. Dason J.S., Huertas I.E., Colman B. Source of inorganic carbon for photosynthesis in two marine dinoflagellates // J. Phycol. 2004. V. 40. P. 285-292.

106. Demmig-Adams В., Adams W.W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

107. Dixon G.K., Holligan P.M. Studies on the growth and nitrogen assimilation of the bloom dinoflagellate Gyrodinium aureolum Hurburt // J. Plankton Res. 1989. V. 11. P. 105 108.

108. Droop M.R. Auxotrophy and organic compounds in the nutrition of marine phytoplankton // J. Gen. Microbiol. 1957. V. 16. P. 229 231.

109. Dubinsky Z., Falkowski P.G., Wyman K. Light harvesting and utilization by phytoplankton // Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. P. 1335-1349.

110. Elbrachter M. Population dynamics studies on phytoplankton cultures // Mar. Biol. 1976. V. 35. P. 201 209.

111. Eppley R. M., Rogers J. M., McCarthy E. Half-saturation constants for uptake of nitrate and ammonium by phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1969. V. 14. P. 912 920.

112. Eppley R.W., Rogers J.N. Inorganic nitrogen assimilation of Ditylum brightwellii, a marine plankton diatom // J. Phycol. 1970. V. 6. P. 344 351.

113. Ester К. W., Maclntyre F. Taxonomy, life cycle, distribution and dasmotrophy of Chrysochromulina: A theory accounting for scales, haptonema, muciferous bodies and toxicity // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V. 57. P. 11 21.

114. Falkowski P.G. Light-shade adaptation in marine phytoplankton // Primary productivity in Sea. Ed. Falkowski P.G. N.Y.: Plenum Press, 1980. P. 99-119.

115. Falkowski P.G., Dubinsky Z., Wyman K. Growth- irradiance relationship in phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 311- 321.

116. Falkowski P.G., Owens T.G. Light- shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton // Plant Physiol. 1980. V. 66. P. 592- 595.

117. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic photosynthesis. Maiden: Blackwell Science, 1997. 375 p.

118. Falkowski P.G., Stone D.P. Nitrate uptake in marine phytoplankton: energy source and the interaction with carbon fixation // Mar. Biol. 1975. V. 32. P. 77- 84.

119. Fan C., Glibert P.M., Alexander D., Lomas M.W. Haracterization of urease activity in three marine phytoplankton species, Aureococcus anophagefferus, Prorocentrum minimum and Thalassiosira weissflogii //Mar. Biol. 2003. V. 142. P. 949 958.

120. Fistarol G.O., Legrand C., Selander E., Hummert C., Stolte W., Graneli E. Allelopathy in Alexandrium spp.: effect on a natural plankton community and on algal monocultures // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 35. P. 45-56.

121. Fitznar H.-P. D-Amino acids as tracers for biogeochemical processes in the river-shelf-ocean-system of the Arctic (in German) // Rep. Polar Res. 1999. V. 334. P. 1-116.

122. Flynn K.J., Butler I. Nitrogen sources for the growth of marine microalgae: role of dissolved free amino acids // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 34. P. 281 304.

123. Flynn K.J., Syrett P.J. Characteristics of the uptake system for L-lysin and L-arginin in Phaeodactylum tricornutum II Mar. Biol. 1986 a. V. 90. P. 151-158.

124. Flynn K.J., Syrett P.J. Utilization of L-lysine and L-arginine by the diatom Phaeodactylum tricornutum //Mar. Biol. 1986 b. V. 90. P. 159-163.

125. Flynn K.J., Wright C.R.N. The simultaneous assimilation of ammonium and L-arginine by diatom Phaeodactylum tricornutum Bohlin // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 95. P. 257-269.

126. Fogg G. E. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosynthesis // Bot. Mar. 1983. V. 26. P. 3 14.

127. Friebele E. S., Corell D. L., Faust M. A. Relationship between phytoplankton size and the rate of orthophosphate uptake: in situ observations of an estuarine populations // Mar. Biol. 1978. V. 45. P. 39-52.

128. Gadgil M., Bossert W.H. Life-history consequences of natural selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 1 24.

129. Gallegos C.L., Piatt Т., Harrison W.G., Irwin B. Photosynthetic parameters of arctic marine phytoplankton: vertical variations and time scales of adaptation // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 698-708.

130. Geider R. J., La Roche, J. Redfield revisited: variability on C:N:P in marine microalgae and its biochemical basis // Eur. J. Phycol. 2002. V. 37. P. 1-17.

131. Geider R.J., Piatt Т., Raven J.A. Size dependence of growth and photosynthesis in diatoms: a synthesis //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 30. P. 93-104.

132. Geider R.J., Roche J., Greene R., Olaizola M. Response of the photosynthetic apparatus of Phaeodactylum tricornutum to nitrate, phosphate, or iron starvation // J. Phycol. 1993. V. 29. P. 755-766.

133. Genty В., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys .Acta. 1989. V. 990. P. 87-92.

134. Glibert P.M. Primary productivity and pelagic nitrogen cycling // Nitrogen cycling in coastal marine environments. Eds. Blackburn Т.Н., Sorensen J. N.Y.: Wiley, 1988. P. 3-31.

135. Glibert P.M., Terlizzi D. Cooccurrence of elevated urea levels and dinoflagellate blooms in temperate estuarine aquaculture ponds // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.65. P.12

136. Gobler C.J., Sanudo-Wilhelmy S.A. Effects of organic carbon, organic nitrogen, inorganic nutrients, and iron additions on the growth of phytoplankton and bacteria during a brown tide bloom // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 219. P. 19-34.

137. Graham L.E., Wilcox L.W. Algae. NY: Prentice-Hall, 2000. 700 p.

138. Graneli E., Carlsson P., Legrand C. The role of C, N and P in dissolved and particulate organic matter as a nutrient source for phytoplankton growth, including toxic species // Aquat. Ecol. 1999. V.33. P. 17-27.

139. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V. 250. P. 26 31.

140. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 371 p.

141. Grover J.P. Resource competition in a variable environment: phytoplankton growing according to the variable-internal-stores model // Am. Naturalist. 1991c. V. 138. P. 811-835.

142. Grover J.P. Resource Competition. London, Chapman and Hall. 1997. 423 p.

143. Guillard R. R. L., Ryther J. H. Studies on marine diatoms. I. Cyclotella nana Hustedt and Detonula confervacea (Cleve) Gran. // Can. J. Microbiol. 1962. № 8. P. 229 239.

144. Guillard R.R.L. Organic sources of nitrogen for marine centric diatoms // Symposium on Marine Microbiology. Ed. C.H. Oppenheimer. Springfield, Illinois: Thomas C.C. 1963. P. 93-104.

145. Halldall P. Pigment formation and growth in blue-green algae in crossed gradient of light intensity and temperature // Physiol. Plant. 1958. V. 11. P. 401.

146. Hammen C.S. Aminotransferase activities and amino acid excretion of bivalve mollusks and brachiopods // Compar. Biochem. and Physiol. 1968. V 26. P. 697-705.

147. Hammer A.C., Pitchford J.W. Mixotrophy, allelopathy and the population dynamics of phagotrophic algae (cryptophytes) in the Darss Zingst Bodden estuary, southern Baltic // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V. 328. P. 105-115.

148. Hammer K.D., Eberlein K., Kattner G., Brockmann U. H. Fluctuations of dissolved amino acids: a comparison of natural and enclosed phytoplankton populations in the North Sea // North Sea Dynamics. Eds J. Sundermann, W. Lenz. 1983. P. 559-572.

149. Handa N. Carbohydrate metabolism in the marine diatom Skeletonema costatum II Mar. Biol. 1969. V. 4.P. 208 -214.

150. Hansell D.A., Goerlng J.J. Pelagic nitrogen flux in the northern Bering Sea // Cont. Shelf Res. 1990. V. 10. P. 501-509.

151. Harding L.W. Prezelin В. В., Sweeney В. M., Cox J. L. Diel oscillation in the photosynthesis irradiance relationship of a planktonic marine diatom // J. Phycol. 1981. V. 17. P. 389 -394.

152. Harris G.P. Phytoplankton ecology: structure, function and fluctuation. London, N.Y.: Chapman and Hall, 1986.384 р.

153. Hasegawa Т., Fukuda H., Koike I. Effects of glutamate and glucose on N cycling and the marine plankton community // Aquat. Microb. Ecol. 2005. V. 41. P. 125-130.

154. Hegarty S., Villareal T.A. Effect of light level and N:P supply on the competition between Phaeocystis cf.pouchetii (Hariot) Lagerheim (Prymnesiophyceae) and five diatom species // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 226. P. 241-258.

155. Hellebust J. A. Excretion of some organic compounds by marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1965. V. 10. P. 192-206.

156. Hellebust J.A., Lewin J. Heterotrophic nutrition // The biology of diatoms. Bot. Monographs 13. Ed. Werner D. Oxford: Blackwell Scientific Pub, 1977. P. 169-197.

157. Herzig R., Falkowski P.G. Nitrogen limitation in Isochysis galbana (Haptophyceae). Photosynthetic energy conversion and growth efficiencies // J. Phycol. 1989. V. 25. P. 462471.

158. Hildrew A. G., Townsend C. R. Organization in freshwater benthic communities // Organization of Communities Past and Present / Eds Gee J. H. R., Giller P. S. Oxford: Blackwell, 1987. P. 347-372.

159. Hillebrand H., Durselen C. D., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403-424.

160. Hodson R.C., Williams S.K., Davidson W. R. Jr. Metabolic control of urea catabolism in Chlamydomonas reinhardtii and Chlorella pyrenoidosa II J. Bacteriol. 1975. V. 121. P. 1022 1035.

161. Horrigan S.G., McCarthy J.J. Phytoplankton uptake of ammonium and urea during growth on oxidazed forms of nitrogen // J. Plankton Res. 1982. V. 4. P. 379 389.

162. Huertas I. E., Espie G. S., Colman В., Lubian L.L. Light dependent bicarbonate transport and CO2 efflux in the marine microalga Nannochloropsis gaditana II Planta. 2000. V. 211. P. 43^49.

163. Huisman J., Jonker R.R., Zonneveld C., Weissing F.J. Competition for light between phytoplankton species: experimental test of mechanistic theory // Ecology. 1999. V. 80. P. 211-222.

164. Huisman J., Weissing F.J. Light-limited growth and competition for light in well-mixed aquatic environments: elementary model // Ecology. 1994. V. 75. P. 507-520.

165. Hulburt E.M., Horton D. Minimum iterference between plankton species and its beneficial effect // Mar. Biol. 1973. V. 23. P. 35 38.

166. Huppe H.C., Turpin D.H. Integration of carbon and nitrogen metabolism in plant and algal cells // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 577 607.

167. Jahns Т., Zobel A., Kleiner D., Kaltwasser H. Evidence for carrier-mediated, energy-dependent uptake of urea in some bacteria // Arch. Microbiol. 1988. V. 149. P. 377-383.

168. Jassby A.D., Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1976. V. 21. P. 540-547.

169. Johanssonn N., Graneli E. Influence of different nutrient conditions on cell density, chemical composition and toxicity of Prymnesium parvum (Haptophyta) in semi-continuous cultures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1999a. V. 239. P. 243-258.

170. Johanssonn N., Graneli E. Cell density, chemical composition and toxicity of Chrysochromulina polylepis (Haptophyta) in relation to different N:P supply ratios // Mar. Biol. 1999b. V. 135. P. 209-217.

171. Jorgensen N. O. G., Tranvik L. J., Berg G. M. Occurrence and bacterial cycling of dissolvednitrogen in the Gulf of Riga, the Baltic Sea.// Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. V. 191. P. 1-18.

172. Kain J. M., Fogg G. E. Studies on the growth of marine phytoplankton. III. Prorocentrum micans Ehrenberg. // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1960. V. 39. P. 33 55.

173. Kapp R., Stevens S.E., Fox J.L. A survey of available nitrogen sources for the growth of the blue-green alga, Agmenellum quadruplicatum //Arch. Microbiol. 1975. V. 104. P. 135-138.

174. Kayser H. Growth interactions between marine dinoflagellates in multispecies culture experiments //Mar. Biol. 1979. V. 52. P. 357 369.

175. Kilham S.S. Silicon and phosphorus growth kinetics and competitive interactions between Stephanodiscus minutus and Synedra sp. II Int.Ver. Theor. Angew. Limnol. Verch. 1984. V. 22. P. 435-439.

176. Kirchman D.L. The uptake of inorganic nutrients by heterotrophic bacteria // Microb. ecol. 1994. V. 28. P. 255-271.

177. Kirk D.L., Kirk M.M. Amino acid and urea uptake in ten species of Chlorophyta // J. Phycol. 1978 a. V. 14. P. 198-203.

178. Kirk D.L., Kirk M.M. Carier-mediated uptake of arginin and urea by Chlamydomonas reinhardtii II Plant Physiol. 1978 b. V. 61. P. 556-560.

179. Klausmeier, C.A., Litchman, E., Daufresne, Т., Levin, S.A. Optimal nitrogen-to-phosphorus stoichiometry of phytoplankton //Nature. 2004. V. 429. P. 171-174.

180. Klausmeier, C.A., Litchman, E., Levin, S.A. A model of flexible uptake of two essential resources // J. Theor. Biol. 2007. V. 246. P. 278-289.

181. Kokkinakis S.A., Wheeler P. A. Uptake of ammonium and urea in the northeast Pacific: comparison between netplankton and nanoplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 43. P. 113-124.

182. Kolber Z., Zehr J., Falkowski P.G. Effects of growth irradiance and nitrogen limitation on photosynthetic energy conversion in Photosystem II // Plant Physiol. 1988. V. 88. P. 923 -929.

183. Kromkamp J., Barranguet C., Peene J. Determination of microphytobenthos PSII quantumefficiency and photosynthetic activity by means of variable chlorophyll fluorescence // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 162. P. 45-55.

184. Roche J., Nuzzi R., Waters R., Wyman K., Falkowski P.G., Wallace D.W.R. Brown tide blooms in Long Island's coastal waters linked to interannual variability in groundwater flow // Global Change Biol. 1997. V. 3.P.101-114.

185. Mackerras A.H., Smith G.D. Urease activity of cyanobacterium Anabaena cylindrica // J. Gen.

186. Microbiol. 1986. V. 132. P. 2749-2752. Makulla A., Sommer U. Relationships between resource ratios and phytoplankton species composition during spring in five north German lakes // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. P. 846-856.

187. Mantoura R. F. C., Owens N. J. P., Burkill P.H. Nitrogen biogeochemistry and modeling of Carmarthen Bay //Nitrogen cycling in coastal marine environments. N.Y.: Wiley, 1988. P. 415-441.

188. Marchetti A., Trainer V.L., Harrison P.J. Environmental conditions and phytoplankton dynamics associated with Pseudo-nitzschia abundance and domoic acid in the Juan de Fuca eddy // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 281. P. 1-12.

189. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment // Oceanologia Acta. 1978. V. 1. P.493 509.

190. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: University Chicago Press, 1968. 111 p.

191. McAllister C. D., Shan N., Strickland J. D. H. Marine phytoplankton photosynthesis as a function on light intensity: a comparison of methods // J. Fish. Res. Bd. Can. 1964. V. 21. P. 159 -181.

192. McAuley P.J. Uptake of amino acids by cultures and freshly isolated symbiotic Chlorella // New Phytol. 1986. V. 104. P. 415-427.

193. McCarthy J.J. The uptake of urea by marine phytoplankton // J. Phycol. 1972 . V. 8. P. 216-222.

194. McCarthy J.J. The uptake of urea by natural populations of marine phytoplankton // Linmol. Oceanogr. 1972. V. 17. N 5. P. 738 748.

195. McCarty J.J., Whitledge Т.Е. Nitrogen excretion by anchovy (Engraulis mordax and E. ringens) and jack mackerel (Trachurus symmetricus) II Fisheries Bull. U.S.A. 1972. V. 70. P. 395 — 401.

196. McCarty M., Hedges J., Benner R. Major biochemical composition of dissolved high molecular weight organic matter in seawater //Mar. Chem. 1996. V. 55. P. 281-297.

197. Menden-Deuer S., Lessard D.J. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 569-579.

198. Middelburg J. J., Nieuwenhuize J. Nitrogen uptake by heterotrophic bacteria and phytoplankton in the nitrate-rich Thames estuary //Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000b. V. 203. P. 13-21.

199. Ming L., Stephens G.C. Uptake of free amino acids by diatom Melosira mediocris II Hydrobiologia. 1985. V. 128. P. 187-191.

200. Mizuno M. Influence of cell volume on the growth and size reduction of marine and estuarine diatoms // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 473 478.

201. Morrelli G., Nelson M.A., Ballario P., Macino G. Photoregulated carotenoid biosynthetic genes of Neuspora crassa II Methods in Enzymology. 1993. V. 214. P. 412-424.

202. Muhlstein H. I., Villareal T. A. Organic and inorganic nutrient effects on growth rate-irradiance relationships in the texas brown-tide alga aureoumbra lagunensis (Pelagophyceae) // J. Phycol. 2007. V. 43. P. 1223-1226.

203. Mulholland M.R., Boneillo G., Minor E.C. A comparison of N and С uptake during brown tide

204. Aureococcus anophagefferens) blooms from two coastal bays on the east coast of the USA // Harmful Algae. 2004. V. 3. P. 361-376.

205. Mulholland M.R., Gobler C.J., Lee C. Peptide hydrolysis, amino acid oxidation, and nitrogenuptake in communities seasonally dominated by Aureococcus anophagefferens // Limnol. Oceanogr. 2002. V. 47. P. 1094-1108.

206. Mulholland M.R., Lee C., Glibert P.M. Extracellular enzyme activity and uptake of carbon and nitrogen along an estuarine salinity and nutrient gradient // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. V. 258. P. 3-17.

207. Nayak B.B., Karunasagar I. Influence of bacteria on growth and hemolysin production by the marine dinoflagellate Amphidinium carterae 11 Max. Biol. 1997. V. 130. P. 35-39

208. North B.B., Stephens G.C. Uptake and assimilation of amino acids by Platymonas II. Increased uptake in nitrogen-deficient cells // Biol. Bulletin. 1971. V. 140. P. 242-254.

209. Oliveira L., Antia N.J. Some observations on the urea-degrading enzyme of the diatom Cyclotella cryptyca and the role of nickel in its production // J. Plankon Res. 1986 a. V. 8. P. 235-242.

210. Oliveira L., Antia N.J. Nickel ion requirements for autotrophic growth of several marine microalgae with urea serving as nitrogen source // Can J. Fish. Aquat. Sci. 1986 b. V. 43. P. 2427-2433.

211. Olli K., Seppala J. Vertical niche separation of phytoplankton: large-scale mesocosm experiments // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. V. 217. P. 219-233.

212. Paasche E., Bryceson I., Tangen K. Interspecific variation in dark nitrogen uptake by dinoflagellates // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 394 401.

213. Paashe E. Effect of ammonia and nitrate on growth, photosynthesis, and ribulosodiphosphate carboxylase content of Dunaliella tertiolecta II Physiol. Plant. 1971. V. 25. P. 294-299.

214. Paerl H.W. Ecophysiological and trophic implications of light-stimulated amino acid utilization in marine picoplankton // Appl. Environ Microbiol. 1991. V. 57. P. 473-479.

215. Palenik В., Morel F.M. Amino acid utilization by a marine phytoplankton: A novel mechanism // Limnol. Oceanogr. 1990 . V. 35. P. 260-269.

216. Parkhill J.-P., Maillet G., Cullen J.J. Fluorescence-based maximal quantum yield for PSII as a diagnostic of nutrient stress //J. Phycol. 2001. V. 37. P. 517-529.

217. Perez E., Martin D.E., Padilla M. Rate of production of APONINs by Nannochloris ocidata II Biomedical Letters. 1999. V. 59. P. 83-91.

218. Perkins R.G., Mouget J.-L., Lefebvre S., Lavaud J. Light response curve methodology and possible implications in the application of chlorophyll fluorescence to benthic diatoms // Mar. Biol. 2006. V. 149. P. 703-712.

219. Pettersen R., Knutsen G. Uptake of guanine by synchronized Chlorella fusca. Characterization of the transport system in autospores // Archiv. Microbiol. 1974. V. 96. P. 233-246.

220. Pfiester L.A., Anderson D. M. Dinoflagellate life cycles and their environmental control // The biology of dinoflagellates. Ed. F. J. R. Taylor. Oxford: Blackwell, 1987. P. 611 648.

221. Pianka E.R. On r- and K-selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 592 597.

222. Pistorius E.K., Funkhouser E.A., Voss H. Effect of ammonium and ferricyanide on nitrateutilization by Chlorella vulgaris // Planta. 1978. V. 141. P. 279-282. Piatt Т., Denman K.L., Jassby A.D. Modeling the productivity of phytoplankton // The Sea. Ed.

223. Ed. Piatt T. Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 210. P. 1-12. Price N.M., Harrison P.J. Uptake of urea carbon and urea nitrogen by the coastal marine diatom

224. Thalassiosirapseudonana II Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 528 537. Provasoli L., McLaughlin J.J.A. Limited heterotrophy of some photosynthetic dinoflagellates //

225. Marine microbiology. Ed. Oppenheimer C.H. Illinois: Springfield, 1963. P. 105-113. Ralph P.J., Gademann R. Rapid light curves: a powerful tool to assess photosynthetic activity //

226. Rees T.A.V., Syrett P.J. The uptake of urea by the diatom Phaeodactylum II New Phytol. 1979 a. V. 82. P.169-178.

227. Riegman R., Noordeloos A. A.M. Size-fractionated uptake of nitrogenous nutrients and carbon by phytoplankton in the North Sea during summer 1994 // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 173. P. 95- 106.

228. Riley G.A. The plankton of estuaries // Estuaries. Ed. G.H. Lauff. Washington: A.A.A.S. Publ., 1967. P. 316 -326.

229. Rosen B.H., Lowe R.L. Physiological and ultrastructural responses of Cyclotella meneghiniana (Bacillariophyta) to light and nutrient limitation // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 173-182.

230. Roughgarden J. Density-dependent natural selection // Ecology. 1971. V. 52. P. 453 468.

231. Ryther J., Dunstan W.M. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment// Science. 1971. V. 171. P. 1008 1013.

232. Sahlsten E., Sorensen F., Pettersson K. Planktonic nitrogen uptake in the south-eastern Kattegat // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 121. P. 227-246.

233. Saks N.M., Kahn E.G. Substrate competition between a salt marsh diatom and a bacterial population//! Phycol. 1979. V. 15. P. 17-21.

234. Sakshaug E., Bricaud A., Dandonneau Y., Falkowski P.G., Kiefer D.A., Legendre L., Morel A., Parslow J., Takahashi M. Parameters of photosynthesis: definitions, theory and interpretation of results// J. Plankton Res. 1997. V. 19. P.1637-1670.

235. Samuelsen G., Richardson K. Photoinhibition at low quantum flux densities in a marine dinoflagellate (Amphidinium carterae) II Mar. Biol. 1982. V. 80. P. 21-26.

236. Sanderson M.P., Bronk D.A., Nejstgaard J.C., Verity P.G., Sazhin A.F., Frischer M.E.

237. Phytoplankton and bacterial uptake of inorganic and organic nitrogen during an induced bloom of Phaeocystis pouchetiill Aquat. Microbial Ecol. 2008. V. 51, P. 153-168.

238. Sarthou G., Timmermans K.R., Blain S., Treguer P. Growth physiology and fate of diatoms in the ocean: a review // J. Sea Res. 2005. V.53. P. 25-42.

239. Schreiber U., Gademann R, Ralph P.J., Larkum A.W.D. Assessment of photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. P.945-951.

240. Seitzinger S.P., Sanders R.W. Atmospheric input of dissolved organic nitrogen stimulate estuarine bacteria and phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. P. 721-736.

241. Sharp J.H. The distribution of inorganic nitrogen and dissolved organic nitrogen in the sea // Nitrogen in the marine environment. Ed. Carpenter C. N.Y.: Acad. Press, 1983. P. 1 35.178

242. Sibly R. M., Calow P. Physiological ecology of animals: an evolutionary approach. Oxford: Blackwell, 1986. 179 p.

243. Siefermann-Harms D. The light-harvesting and protective functions of carotenoids in photosynthetic membranes // Physiol. Plant. 1987. V. 69. P. 561-568.

244. Smayda T. Phytoplankton species succession // The physiological ecology of phytoplankton. Ed. I. Morris. Oxford: Blackwell, 1980. P. 493 570.

245. Smayda T.J. Harmful algal blooms: their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea//Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 1137-1153.

246. Smith G.J., Zimmerman R.C., Alberte R.S. Molecular responses of diatoms to variable levels of irradiance and nitrogen availability: Growth of Skeletonema costatum in simulated upwelling conditions // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. N 5. P. 989 1007.

247. Smith R. E., Kalff J. Size dependent phosphorus uptake kinetics and cell quota in phytoplankton // J. Phycol. 1982. V. 18. P. 275 284.

248. Smith R.E., Kalff J. Competition for phosphorus among co-occurring freshwater phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 448-464.

249. Smith W. O. Jr., Barber R. Т., Huntsman S. A. Primary production off the coast of Northwest Africa: Excretion of dissolved organic and its heterotrophic uptake // Deep-Sea Res. 1977. V. 24. P. 35-47.

250. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiment//Arch. Hydrobiol. 1983. V. 96. P. 399 414.

251. Sommer U. Comparison between steady state and non-steady state competition: Experiments with natural phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 335 346.

252. Sommer U. Phytoplankton competition in PluBsee: A field test of the resource-ratio hypothesis // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. P. 838-843.

253. Sommer U. Are marine diatoms favoured by high Si:N ratios? // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. V. 115. P. 309-315.

254. Sommer U. The impact of light intensity and daylenght on silicate and nitrate competition among marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. P. 1680-1688.

255. Sosik H., Chisholm S.W., Oslon R.J. Chlorophyll fluorescence from single cells: Interpretation of flow cytometric signal //Limnol. Ocanogr. 1989. V. 34. P. 1749-1761.

256. Sournia A. Form and function in marine phytoplankton // Biol. Rev. 1982. V. 57. P. 347 394

257. Southwood T. R. E. Habitat, the templet for ecological strategies? // J. Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 337-365.

258. Steemann Nielsen E. The use of radioactive carbon (C14) for measuring organic production in the sea // J. Cons. Per. Int. l'exporation de la Mer. 1952. V. 18. P. 117 140.

259. Sterner R.W., Elser J.J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton, Princeton University Press, 2002. 542 p.

260. Stolte W., Riegman R. A model approach for size-selective competition of marine phytoplankton for fluctuating nitrate and ammonium // J. Phycol. 1996. V. 32. P. 732-740.

261. Strathman R.R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasma volume//Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 411-418.

262. Strzepek R.F., Harrison P.J. Photosynthetic architecture differs in coastal and oceanic diatoms // Nature. 2004. V. 431. P. 689-692.

263. Styring S., Virgin I., Ehrenberg A., Andersson B. Strong light photoinhibition of electron transport in photosystem II. Impairment of the function of the first quinone acceptor Qa// Biochem. Biophys. Acta. 1990. V. 1015. P. 269-270.

264. Sugg L.M., VanDolah, F.M. No evidence for an allelopathic role of okadaic acid among ciguatera-associated dinoflagellates // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 93-103.

265. Sukenik A., Bennett J., Falkowski P.G. Light-saturated photosynthesis limitation by electron transport or carbon fixation // Biochem. Biophys. Acta. 1987. V. 891. P. 205-215.

266. Sukenik A., Bennett J., Mortain- Bertrand A., Falkowski P.G. Adaptation of the photosynthetic apparatus to irradiance in Dunaliella tertiolecta И Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 891- 898.

267. Suttle C. A., Stockner J. G., Shorteed K. S., Harrison P. J. Time-courses of size fractionated phosphate uptake: Are larger cells better competitors for pulses of phosphate than smaller cells // Oecologia. 1988. V. 74. P. 571 - 576.

268. Suttle C.A., Proctor L.M., Chan A.M., Fuhrman J.A. Do phytoplankton incorporate amino acids at ambient concentrations in Sargasso Sea water? // Eos. 1969. V. 69. P. 1097.

269. Swift E. Cleaning diatoms frustules with ultraviolet radiation peroxide // Phycologia. 1967. V. 6. P. 161-163.

270. Syrett P.J. Nitrogen metabolism in microalgae // Physiological bases of phytoplankton ecology. Ed. Piatt T. Ottawa: J. Can. Fish Res. Bd. 1981. P. 182-210.

271. Syrett P.J., Leftley J.W. Nitrate and urea assimilation by algae // Perspectives in Experimental Biology. V. 2. Botany. Ed. Sunderland N. Oxford: Pergamon, 1976. P. 221-234.

272. Schmidt L.E., Hansen P.J. Allelopathy in the prymnesiophyte Chrysochromulina polylepis: effect of cell concentration, growth phase and pH // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 216. P. 67-81.

273. Tamminen Т., Irmisch A. Urea uptake kinetics of a midsummer planktonic community on the SW coast of Finland // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 130. P. 201 -211.

274. Taylor G.T., Gobler C.J., Sanudo-Wilhelmy S.A. Speciation and concentrations of dissolved nitrogen as determinants of brown tide Aureococcus anophagefferens bloom initiation // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V. 312. P. 67-83.

275. Taylor P., Williams P. Theoretical studies on the coexistence of competing species under continuous flow condition // Can. J. Microbiol. 1975. V. 21. P. 90-98.

276. Thomas W.H. Surface nitrogenous nutrient and phytoplankton in the northeastern tropical Pacific Ocean//Limnol. Oceanogr. 1966. V. 11. P. 393-400.

277. Thompson P.A., Levasseur E., Harrison P.J. Light-limited growth on ammonium vs. nitrate: What is the advantage for marine phytoplankton? // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 10141024.

278. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton: Princeton Univ. Press, 1988. 369 p.

279. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton: Princeton Univ. Press, 1982. 296 p.

280. Tilman D. Resource competition between plankton algae: an experimental and theorethical approach // Ecology. 1977. V. 58. P. 338 348.

281. Tilman D. Test of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae // Ecology. 1981. V. 62. P. 802 815.

282. Tilman D., Mattson M., Langer S. Competition and nutrient kinetics along a temperature gradient: an experimental test of a mechanistic approach to niche theory // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 1020- 1033.

283. Titman D. Ecological competition between algae: experimental confirmation of resource-based competition theory// Science. 1976. V. 192. P. 463 465.

284. Tozzi S., Schofield O., Falkowski P. Historical climate change and ocean turbulence as selective agents for two key phytoplankton functional groups // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 274. P. 123-132.

285. Turner M.F. A note on the nutrition of Rodella II Br. Phycol. J. 1970. V. 5. P. 15-18.

286. Turner M.F. Nutrition of some microalgae with special reference to vitamin requirements and utilization of nitrogen and carbon sources // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1979. V. 59. P. 535 -552.

287. Turpin D.H. Effect of inorganic N availability on algal photosynthesis and carbon metabolism // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 14-20.

288. Turpin D.H., Harrison P.J. Limiting nutrient patchiness and its role in phytoplankton ecology // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. V. 39. P. 151-166.

289. Turpin D.H., Elrifi I.R., Birch D.G., Weger H.G., Holmes J.J. Interactions between photosynthesis, respiration, and nitrogen assimilation in microalgae // Can. J. Bot. 1988. V. 66. P. 2083 -2097.

290. Uchida T. Excretion of ammonia by Prorocentrum micans Ehrenberg in urea-grown cultures // Jap. J. of Ecol. 1976. V 26. P. 43-44.

291. Uchida T. The relationshios between Prorocentrum micans growth and its ecological environment // Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1981. V. 7. N 1. P.17-76.

292. Van Lerberghe G.C., Huppe H.C., Vlossak K.D., Turpin D.H. Activation of respiration to support dark NO3" and NHj+ assimilation in the green alga Selenastrum minutum II Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 495-500.

293. Vechtel В., Pistorius E. K., Ruppel H. G. Occurrence of secondary carotenoids in PS I complexes isolated from Eremosphaera viridis De Bary (Chlorophyceae) // Z. Naturfosch. 1992. V. 47. P. 51-56.

294. Wallen D.G., Allan R. Utilization of amino acids by blue-green alga Synechococcus AN (Anacystis nidulans) И Can. J. Botany. 1987. V. 65. P. 1133-1136.

295. Ward В. В., Bronk D. A. Net nitrogen uptake and DON release in surface waters: importance of trophic interactions implied from size fractionation experiments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 219. P. 11-24.

296. Webb K.L., Haas L.W. The significance of urea for phytoplankton nutrition in the York River, Virginia // Estuarine Processes. V. 1. Ed. Wiley M. N.Y.: Academic Press, 1976. P. 90-102.

297. Webb K.L., Johannes. R.E. Do marine crustaceans release dissolved amino acids? // Comparative Biochem. and Physiol. 1969. V 29. P. 875-878.

298. Wen Y. H., Vezina A., Peters R. H. Allometric scaling of compartmental fluxes of phosphorusin freshwater algae // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. 45 56.

299. Wheeler P.A. Phytoplankton nitrogen metabolism // Nitrogen in the Marine Environment Eds. Carpenter E.G., Capone D.G. N. Y.: Academic Press, 1983. P. 309-346.

300. Wheeler P.A., Kirchman D.E. Utilization of inorganic and organic nitrogen by bacteria in marine systems // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. P. 998-1009.

301. Wheeler P.A., North B.B., Litter M., Stephens G. Uptake of glycine by natural phytoplankton communities // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 900-910.

302. Wheeler P.A., North B.B., Stephens G.C. Amino acid uptake by marine phytoplankters // Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19. P. 249-258.

303. Wheeler P.A., Stephens G.C. Metabolic segregation of intracellular free amino acid in Platymonas (Chlorophyta) // J. Phycol. 1977. V. 13. P. 193-197.

304. White A.J., Critchley C. Rapid light curves: a new fluorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus //Photosynth. Res. 1999. V. 59. P. 63-72.

305. Williams P.J. Le В., Berman Т., Holm-Hansen O. Amino acid uptake and respiration by marine heterotrophs //Mar. Biol. Berlin. 1976. V. 90. P. 41-47.

306. Williams S.K., Hodson R.C. Transport of urea at low concentrations in Chlamydomonas reinhardtii //J. Bacteriol. 1977. V. 130. P. 266-273.

307. Wu J., Long L., Song Y., Zhang S., Li Q., Huang J., Xiao Z. A new unsaturated glycoglycerolipid from a cultured marine dinoflagellate Amphidinium carterae II Chem. Pharm. Bull. 2005. V. 53. P. 330-332.

308. Wynne D., Rhee G.Y. Effect of light intensity and quality on the relative N and P requirements (optimum N:P ratio) of marine phytoplankton // J. Plankton Res. 1986. V. 8. P. 91 103.

309. Yamada N., Arai Y., Tsuruta A., Yoshida Y. Utilization of organic nitrogenous compaunds as nitrogen source by marine phytoplankton // Bull. Jap. Sc. Fish. 1983. V. 49. P. 1445 1448.

310. Zehr J., Ward B. Nitrogen cycling in the ocean: new perspectives on processes and paradigms // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 1015-1024.

311. Zevenboom W., Van Der Does J., Bruning K., Mur L. B. A non-heterocystous mutant of Aphanizomenon flos-aguae selected by competition in light-limited continuous culture // FEMS Microbiology Letters. 1981. V. 10. P. 11 16.