Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ляпунов, Александр Валерьевич

• Ляпунов, Александр Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ляпунов, Александр Валерьевич

Введение.

Глава 1. Общие представления о динамике численности популяций и её исследование на дрозофиле (обзор литературы).

1.1. Общие представления о динамике численности популяций животных.

1.2 Дрозофила как объект изучения внутрипопуляционных механизмов динамики численности. '

1.2.1. Бутылочные популяции Р. Пирла.

1.2.2. Непрерывные культуры Ж. Тесъе и Ф. Л'Еритье.

1.2.3. Исследование микроэволюционных процессов.

1.2.4. Исследование действия абиотических и биотических факторов.

1.2.5. Исследование механизмов формирования особенностей динамики численности модельных популяций дрозофилы.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1 Характеристика используемого материала.

2.2. Особенности культивирования дрозофил и постановки экспериментов.

2.3. Методы анализа временных рядов и статистической обработки результатов экспериментов.

Глава 3. Динамика численности ящичных популяций на разных стадиях метаморфоза.

3.1. Исследование динамики численности на стадии имаго.

3.1.1. Сравнение динамики численности модельных популяций с различной генотипической структурой.

3.1.2. Анализ воздействия на динамику численности внешних факторов. а) влияние корма. б) действие антропогенных факторов.

3.2. Исследование динамики численности на преимагинальной стадии

3.2.1. Сравнение динамики численности модельных популяций с различной генотипической структурой.

3.2.2. Анализ действия на динамику численности количества корма

3.3. Сравнительный анализ динамики численности дрозофилы на двух стадиях метаморфоза в ящичных популяциях.

Глава 4. Исследование модельных популяции дрозофилы с использованием метода серийных переносов.

Глава 5. Исследование межлинейных различий по некоторым компонентам приспособленности у дрозофилы.

5.1. Характеристикир- и «-типов на примере двух линий, выделенных из природной популяции.

5.2. Анализ генетических теорий об эндогенных механизмах регуляции численности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза»

Актуальность проблемы. Изучению роли генетической структуры популяций в формировании их динамики численности посвящено значительное число работ [Калабухов Н.И., 1941; Franz J., 1950; Chitty D.,

1960; 1965; Krebs C.J., 1978; Гречаный Г.В., 1975, 1990; Эколого-генетическая i

2004]. В природных популяциях исследования выполнены преимущественно на мелких грызунах [Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В., 1982; Назарова Г.Г., 1990; Новиков Е.А., 1991; Ефимов В.М., 2000] и насекомых [Ford H.D., Ford Е.В., 1930; Wellington W.G., 1960; Гречаный Г.В. и др., 1996; Гордеев М.И., 1997; Перевозкин В.П., 2000; Bertram S.M., 2002], в лабораторных условиях - на насекомых и ракообразных [Айала Ф., 1981; Гречаный Г.В., 1975; Радченко JI.A.,1975; Рувинский А.О. др., 1985; Некрасова JI.C., 1990; Никитин А.Я., 1986; Корзун В.М., 1988; Сосунова И.А., 1993; Погодаева М.В., 1999; Dercole F. et al., 2002; Prasad N.G. et al., 2003].

На основе проведенных исследований сложились представления о способности популяций к саморегуляции численности; об участии в этом процессе генотипической структуры; о наличии генетического полиморфизма в характере реакции генотипов на изменение плотности населения, а, соответственно, присущей генетически различным популяциям разной способности к регуляции численности. Сформировалось несколько представлений о механизмах контроля динамики численности популяций со стороны их генетической структуры: путем устранения с увеличением плотности населения маложизнеспособных мутантов [Ford H.D., Ford Е.В., 1930; Franz J., 1950; Wellington W.G., I960]; путем периодической смены направления отбора, причём, по мнению одних авторов, в пользу генотипов г-и К-типа [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967; Гордеев М.И., 1997; Prasad N.G. et al., 2003], а по мнению других - p- и н-типа [Гречаный Г.В., 1990; Эколого-генетическая. 2004]. В большинстве перечисленных работ, выполненных на насекомых, внимание исследователей преимущественно уделено анализу наиболее легко учитываемой имагинальной стадии развития. Вместе с тем, очевидна зависимость структуры популяции на имагинальной стадии от предшествующей стадии, причём роль контроля динамики численности у насекомых с полным превращением за счет конкуренции личинок - факт хорошо известный [Nicholson А., 1954, 1957; Birch L.C., 1955; Зурабян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В., 1967; Тараканов В.В. и др., 1988]. Таким образом, для полноты наших представлений о контроле динамики численности популяций насекомых со стороны их генетической структуры крайне важно провести исследование комплексно, учитывая как их наследственный полиморфизм по типам реакции особей на перенаселение, так и особенности изменений численности на отдельных фазах онтогенеза. Объект подобного исследования должен легко размножаться в лабораторных условиях, иметь доступные для анализа отдельные стадии метаморфоза, быструю смену поколений. Очевидно, что лучше других для этого подходит дрозофила {Drosophila, Drosophilidae, Diptera).

Исследование динамики численности ящичных популяций дрозофилы на стадии имаго выявило в них низко- и высокочастотные циклы [Бабушкина Е.А. и др., 1988; Гречаный Г.В. др., 2002; Кравченко K.JL, 2004]. Высказанное авторами предположение, что высокочастотные колебания связаны с характером изменения плотности личинок, являлось логичным, но косвенным суждением о процессах, происходящих на этой стадии развития мух. Необходимо было проведение прямого исследования особенностей динамики численности в ящичных популяциях дрозофилы с выяснением её механизмов.

В данной работе сделана попытка ответить на вопросы: будут ли наблюдаться аналогии в характере реакции на плотность культуры у популяций дрозофилы с заданным исходным генофондом на разных стадиях онтогенеза; как влияют различия в генетической структуре популяций на характер динамики их численности на различных фазах развития; соответствуют ли генотипы особей, получающие преимущество в определенные фазы динамики численности, по своим характеристикам ожидаемым по концепции г-, К-отбора [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967J или р-, «-селекции [Гречаный Г.В., 1990]; совпадают ли по направлению модификационный и генетический «ответы» популяции на действие неблагоприятных факторов внешней среды.

Цель и основные задачи исследования

Цель работы - выявление зависимости динамики численности моно- и гетеролинейных экспериментальных популяций дрозофилы на имагинальной и преимагинальной стадиях метаморфоза от их генотипической структуры и действия внешних факторов.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести исследование динамики численности модельных популяций на преимагинальной и имагинальной стадиях развития у разных линий дрозофилы, а также в гетерогенных моделях;

2. Сравнить динамику численности ящичных популяций и моделей серийного переноса;

3. Усовершенствовать методику выявления и анализа высокочастотных осцилляций численности в популяциях дрозофилы;

4. Дать характеристику отдельных линий дрозофилы по признакам их приспособленности и реакции на действие повышенной плотности населения;

5. Оценить особенности динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы в различных условиях содержания мух и характер популяционного ответа на действие неблагоприятных экологических факторов у разных генотипов.

Теоретическая значимость. Работа посвящена исследованию эколого-генетических основ динамики численности популяций, одной из фундаментальных проблем в биологии. В теоретическом плане исследования выходят на анализ общих законов функционирования надорганизменных биологических систем. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности.

Научная новизна. Впервые в широкомасштабном эксперименте проведена количественная оценка параметров, описывающих динамику численности лабораторных популяций одновременно на двух стадиях развития насекомых с использованием линий дрозофилы, различающихся по реакции на плотность культуры. Исследована динамика численности моно- и гетеролинейных ящичных популяций, дана оценка их реакции на действие неблагоприятных экологических факторов. На одном и том же генетическом материале проведено сравнение динамики численности ящичных популяций дрозофилы и моделей серийного переноса.

Научно-практическое значение.

Проведенные исследования могут составить научно-практическую базу для разработки стратегии и комплекса мероприятий по управлению и рациональному использованию популяций насекомых. Полученные данные могут быть применены для создания популяций с желательными биологическими свойствами, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью. Эти исследования могут служить моделью при разработке стратегии эксплуатации природных популяций, для определения оптимальной эксплуатационной нагрузки и регулирования продуктивности в условиях низкой и высокой плотности. Они могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности популяций насекомых, а также при совершенствовании тактико-методических приемов преодоления возникающей у членистоногих резистентности к пестицидам, используемым для борьбы с вредными представителями фауны.

В настоящее время материалы диссертации используются при проведении занятий со студентами на биолого-почвенном факультете Иркутского государственного университета и естественно-географическом факультете Иркутского государственного педагогического университета.

Наработанные подходы применены при испытании новых препаратов в качестве инсектоакарицидов для борьбы с эпидемиологически и санитарно-гигиенически опасными видами членистоногих в рамках гранта РФФИ (05-03-97202-рбайкала) «Функционализированные пиразолы - основа для создания инсектоакарицидов нового поколения» Иркутского института химии СО РАН.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены: на всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Технологии. Инновации» (Новосибирск, 2004); VI и VII международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2004, 2005); третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых учёных СО РАН и высшей школы «Научные школы Сибири: взгляд в будущее» (Иркутск, 2005); XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); ежегодной научно-теоретической конференции молодых учёных (Иркутск, 2006); Международном семинаре (СНГ) «Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем (Казань, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007). Положения, выносимые на защиту.

1. Основным типом популяционного роста у дрозофилы в лабораторных условиях является осциллирующий, который проявляется на личиночной и имагинальной стадиях метаморфоза.

2. В изученных природных популяциях дрозофилы присутствуют генотипы, способные формировать популяции с различными параметрами динамики численности. Эти различия проявляются как на стадии преимаго, так и имаго. Генотипически гетерогенные популяции имеют меньшие амплитуды колебаний численности.

3. Исследование динамики численности преимаго позволяет более надежно выявлять и точно характеризовать высокочастотные колебания в ящичных популяциях дрозофилы.

4. По своим характеристикам линии дрозофилы, более приспособленные к низкой плотности населения, в большей степени соответствуют параметрам, ожидаемым для особей, исходя из р-типа отбора, предложенного Г.В. Гречаным [1990], и в меньшей степени r-типа [Мае Arthur R., Wilson Е.О., 1967]. Соответственно, линии дрозофилы, в большей степени адаптированные к высокой плотности населения, по признакам приспособленности, лучше соответствуют w-типу и в меньшей степени Л"-стратегам.

5. Внешние неблагоприятные факторы (количество и качество корма, химические вещества), независимо от своей природы, вызывают качественно сходные изменения в динамике численности. Причем модификационная реакция линий дрозофилы и генетический отбор действуют однонаправлено: на усиление колебаний численности ящичных популяций, что при определенных условиях увеличивает их шансы адаптироваться к действующему фактору.

Личный вклад соискателя. Экспериментальная часть работы, статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. При описании жизненных стратегий линий дрозофилы использованы отчетные материалы и публикации сотрудников лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики, трёх глав, описывающих результаты исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 128 страницах, иллюстрирована 9 рисунками и 13

Заключение диссертации по теме «Экология», Ляпунов, Александр Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. В модельных популяциях дрозофилы (ящичных и серийного переноса) у мух на стадии имаго и преимаго наблюдаются низко- и высокочастотные колебания численности.

2. Природные популяции дрозофилы генетически гетерогенны в отношении способности отдельных линий, полученных из них, формировать культуры с различным характером динамики численности: по среднему уровню обилия, амплитуде колебаний.

3. Генетически гетерогенные ящичные популяции дрозофилы имеют меньшие колебания численности, чем гомогенные.

4. Исследование динамики преимагинальной плотности населения, хотя и более трудоемко, но позволяет лучше улавливать и точнее характеризовать периоды высокочастотных колебаний численности. Определено, что величина высокочастотного периода в среднем составляет 8 суток.

5. На основе анализа линий дрозофилы, выделенных из одной природной популяции и различающихся по их реакции на действие повышенной плотности населения, установлено, что их характеристики не отвечают в полной мере особенностям, которые соответствуют г- и /Г-стратегам. Таким образом, подтверждена возможность преобразования генетической структуры гетерогенной популяции на основе селекции в разных фазах динамики численности типов линий названных регулируемыми (р-тип) и нерегулируемыми (н-тип).

6. Средняя численность и амплитуда колебаний ящичных популяций, сформированных особями н-типа выше, чем у р-типа.

7. Исследование динамики численности методом серийного переноса позволило чётко показать влияние объёма среды на обилие имаго. В результате установлено, что у линии р-типа обилие ниже, а колебания выше, при малом количестве корма, чем у линии н-типа (при большом объёме корма показатели имеют обратные значения).

8. Показано, что действие различных неблагоприятных экологических факторов (количество корма, химические агенты) вызывает на популяционном уровне в моделях с разной генетической структурой одинаковые последствия, выражающиеся в снижении среднего уровня обилия особей и увеличении колебаний их численности. В случае генетической гетерогенности модели (или в природе) это способствует сохранению её полиморфизма по реакции особей на плотность населения, ускорению адаптации популяции к неблагоприятному воздействию путём изменения её структуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в экологии популяций и сообществ имеется много разногласий по вопросам о механизмах контроля численности. Ещё более спорен вопрос о генетической обусловленности этого процесса, хотя уже давно не вызывает сомнения тот факт, что разные генотипы неодинаково реагируют на внешние воздействия и в частности на изменение плотности популяций [Franz J., 1950; Wellington W, 1960; Chitty D., 1960; 1965; Krebs С J., 1978; Гречаный Г.В., 1984]. С помощью модельных популяций дрозофилы можно оценить вклад, как различных внешних факторов, так и непосредственно генотипической составляющей, так как в эксперименте возможен контроль этих параметров.

В чём же заключается важность изучения механизмов ответственных за колебания численности. Многими учеными разделяется мнение С.С. Четверикова [1983] о большой роли «волн жизни» в микроэволюционном процессе. Отрицательным моментом при колебаниях численности является риск вымирания, которому подвергается популяция в период нахождения на спаде численности. В тоже время признано, что малые популяции имеют большие темпы эволюции, хотя и подвержены случайным процессам. Таким образом, малые по численности группы особей, характерные для спадов волн жизни, имеют не только большую скорость эволюции, но и обладают определенным резервом «случайной преадаптации». Мы исходим из того, что в популяции имеется компромисс двух процессов. С одной стороны, периодические изменения численности выгодны популяции, так как они способствуют сохранению популяционного полиморфизма, а значит её гомеостаза [Шилов И.А., 2003]. Таким образом, возможно наличие эндогенных механизмов инициирующих колебания. С другой стороны, для избегания катастрофы (перенаселения или вымирания), также имеются механизмы поддержания оптимальной численности (регуляции). В 50-60-е годы XX века получил широкое распространение качественный подход в изучении селекционно-генетических механизмов регуляции численности [Franz J., 1950; Wellington W, 1960; Chitty D., 1960]. Г.В. Гречаным одним из первых в мире начато количественное изучение данных процессов [1975]. Им показана очень важная роль генетической структуры в определении динамики численности популяций, начаты широкомасштабные работы по обоснованию наличия и изучению механизмов циклического отбора наиболее приспособленных генотипов в каждую фазу динамики численности у членистоногих. На большом экспериментальном материале подтвержден факт, что в природных популяциях дрозофил и дафний имеются генотипы, различающиеся по чувствительности к действию плотности. Им и его сотрудниками во всех исследованных природных популяциях выделены генотипы, более приспособленные к жизни, либо при низкой (р-типа), либо при высокой плотности населения (и-типа) [Гречаный Г.В., 1975,1984,1990].

Использование различных способов поддержания экспериментальных популяций позволяет смоделировать на одном объекте ситуации, которые могут иметь место в природе у различных видов организмов. На дрозофиле можно исследовать популяции с неперекрывающимися (моноЕолентные) и перекрывающимися (поливолентные) поколениями. В результате проведения таких опытов выявлен ряд особенностей в характере динамики численности разных моделей (глава 3 и 4).

Модели с серийными переносами, в сравнении с ящичными популяциями, позволили чётко показать влияние объёма среды на динамику обилия имаго. При малом количестве корма у линии р-типа обилие ниже, а колебания выше, чем у линии //-типа. При большом объёме среды показатели имеют обратные значения. В ящичных моделях при любом объёме, как правило, численность имаго выше в популяциях, основанных линиями н-типа.

В ящичных моделях экспериментально показано, что гетерогенные популяции более устойчивы. В популяциях, основанных двумя линиями с противоположными характеристиками, происходит снижение амплитуды колебаний численности по сравнению с однолинейными, и в ряде случаев происходит повышение обилия особей. При использовании метода серийного переноса, в популяциях, представляющих смесь двух линий, характеристики имеют промежуточные значения между монолинейными, основанными линиями р-типа и н-типа. Различия в динамике численности гомо- и гетерогенных культур позволяют; во-первых, обсуждать роль генетической компоненты в детерминации характера колебании численности популяций; во-вторых, полученные результаты показывают, что механизмы регуляции численности в смешанных культурах действуют эффективнее.

Исследование преимагинальной стадии развития показало наличие 8-9 суточного цикла изменения обилия личинок. Возник вопрос, который требует дальнейшей экспериментальной проверки о возможности перестройки генотипической структуры полиморфной популяции дрозофилы уже в течение жизни одного поколения.

Установлено, что неблагоприятные внешние факторы различной природы вызывают усиление колебаний численности у популяций вне зависимости от её структуры, но степень реакции зависит от генотипов линий-основателей модели. Подобного рода полиморфизм указывает на возможность перестройки структуры популяции и её адаптацию к внешнему воздействию, объясняет природу явления возникновения резистентности у насекомых к новым пестицидам [Никитин А.Я., 2006]. В тоже время, мы смогли экспериментально показать механизм, на котором базируется широко используемый для преодоления устойчивости особей принцип ротации ядов.

Одной из задач нашей работы было выяснение насколько хорошо, современные концепции объясняют процессы перестройки генотипической структуры популяции. На основе полученных нами результатов мы считаем, что для описаний внутрипопуляционных процессов связанных с перестройкой структуры популяции, которая основана на плотностнозависимом отборе, теорию г-, К-отбора разработанную Р. МакАртуром и И. Вильсоном [MacArthur J.R., Wilson Е.О., 1967], и широко развиваемую в настоящее время [Dercole F. et al., 2002; Prasad N.G. et al., 2003], следует дополнить гипотезой Г.В. Гречаного о р-, н-отборе. Следует это из двух экспериментально установленных фактов. Первое, в природных популяциях дрозофилы широко распространён генетический полиморфизм в реакции особей на перенаселение соответствующий по параметрам ожидаемому при р-, н-отборе (глава 5). Второе, считается, что /--стратеги формируют популяции с большими колебаниями численности особей, чем ^-стратеги [Пианка Э., 1981]. Однако, монолинейные популяции /j-типа имеют меньшие осцилляции (глава 3), чем н-стратеги. Более того, авторы, проведя /"-отбор, получили популяции дрозофилы с меньшими колебаниями [Prasad N.G. et al., 2003]. Может быть дело в том, что и у них на данном этапе отобрались р-линии? Или не верны характеристики, ожидаемые при /--отборе [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967]? Последнее предположение кажется менее вероятным.

Проведенный анализ позволил выяснить закономерности, исследование которых трудоёмко при работе с природными популяциями в связи с полифакторным определением их функционирования. Такого рода исследования позволяют понять, как ведут себя искусственные популяции, как в них протекают процессы адаптации и микроэволюции, каким образом можно повысить их продуктивность. При правильной и осторожной интерпретации, полученные результаты можно экстраполировать на природные популяции, прогнозировать изменения их численности, а в случае необходимости эффективно управлять ими.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ляпунов, Александр Валерьевич, 2007 год

1. Айала Ф. Механизмы эволюции / Ф. Айала // Эволюция. М. : Мир, 1981. -С. 32-65.

2. Алпатов В.В. Плотность населения как экологический фактор / В.В. Алпатов // Усп. совр. биол. 1934. - № 2. - С. 229-251.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов М.: Наука, 1989.-328 с.

4. Алтухов Ю.П. Экспериментальное моделирование динамики генных частот в системе полуизолированных популяций / Ю.П. Алтухов, А.Г. Бернашевская //-ДАН СССР, 1978, - т. 238, № 3, - С. 712—714.

5. Алтухов Ю.П. Исследование биологических особенностей экспериментальной популяционной системы Drosophila melanogaster / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // Журн. общ. биологии, - 1979, - т. 40, №3,-С. 368—376.

6. Ануфриева З.В., К вопросу о реакционной способности популяции дрозофилы / З.В. Ануфриева // VI Всесоюзное совещание по проблемам биологии и генетике дрозофилы: Тез. докл. Одесса, 1989. - С. 6-7.

7. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики / В.В. Бабков. М. : Наука, 1985.-216 с.

8. Бабушкина Е.А. Статистический анализ динамики численности модельных популяций животных / Е.А. Бабушкина и др. // Анализ и прогноз многолетних временных рядов. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1988. С. 151157.

9. Ю.Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер К. Таунсенд // В 2-х т. Т.2.: Пер. с англ. М.: Мир, 1989.11 .Биология охраны природы. / Под ред. М.Э. Сулей. М.: Мир, 1983. - 430 с.

10. Боровиков В.П. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Основы теории и интенсивная практика на компьютере. / В.П. Боровиков, Г.И. Ивченко. М.: Финансы и статистика, 2000. - 384 с.

11. З.Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности / В. Н. Буров // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, № 10. - С. 1445-1461.

12. Вайсерман A.M. Молекулярные и клеточные аспекты радиационного гормезиса у Drosophila melanogaster / А.М Вайсерман и др. // Цитология и генетика 2003, Т. 37, - № 6, - 41 -48.

13. Варли Дж.К. Экология популяций насекомых / Дж.К. Варли. М. : Колос, 1978.-222 с.

14. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г.А. Викторов. М.: Наука, 1967. - 271 с.

15. Викторов Г. А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых / Г.А. Викторов // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, № 3. -С. 361-372.

16. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных / Б.Я. Виленкин // Проблемы космической биологии. М. : Наука, 1980.-Т. 41.-С.166-185.

17. Виноградов Б.С. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов СССР / Б.С. Виноградов // Л.: Изд-во ВИЗР., 1934. - 62с.

18. Галактионова О.В., Мониторинг колебаний численности и жизненной стратегии популяций дрозофилы в этих условиях / О. В. Галактионова // Мат. III Межрег. экол. студ. конф. «Экология Сибири». Новосибирск, 1998. - С.23-24.

19. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное направление в изучении динамики популяций / Г.Ф. Гаузе // Зоол. журн. 1945. - Т.24, Вып. 4. - С. 215-222.

20. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.15 / М.И. Гордеев Томск, 1997. -42 с.

21. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории / В. Грант. М.: Мир, 1991. - 488 с.

22. Гречаный Г.В. Генетико-экологические факторы, определяющие влияние плотности на плодовитость Drosophila melanogaster. автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / Г.В. Гречаный.-Л., 1975.-27 с.

23. Гречаный Г.В. Эколого-генетические основы динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии): дис. докт. биол. наук в виде науч. докл.: 03.00.15 / Г.В. Гречаный. Л., 1990. - 38 с.

24. Гречаный Г.В. Метод оценки устойчивости к действию плотности у животных / Г.В. Гречаный, В.К. Корзун // Информационный листок 409-85.-Иркутск, 1985. С.1-4.

25. Гречаный Г.В. Дифференциальная выживаемость дрозофилы при различной преимагинальной плотности и подвижность личинок / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. Т. 24. № 11. 1988. С. 1947-1954.

26. Гречаный Г.В. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. 1994. -Т. 30, № 3, С. 349-355.

27. Гречаный Г.В. Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. Т. 31, № 1. 1995., С.35-42.

28. Гречаный Г.В. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун, K.JI. Кравченко // Журн. общ. биол. 2002. - Т.63, № 5. с. 382392.

29. Гречаный Г.В. Математический и сравнительный анализ динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы / Г.В. Гречаный, А.В. Ляпунов // Циклы. Матер. VI Межд. конф., Т. 4. Сев.-Кав. ГТУ, Ставрополь, - 2004, - С. 35-38.

30. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный и др. // Генетика. 1996. - Т. 32, № 10.-С. 1341-1348.

31. Гречаный Г.В. Репродуктивный потенциал конденсации как количественный признак / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем // Сб. науч. тр. Иркутск, 1984. - С. 17-34.

32. Гречаный Г.В., Погодаева М.В., Изменение полового состава популяции дрозофилы при динамике численности / Г.В. Гречаный, М.В. Погодаева // Генетика. 1996, Т. 32. №10 С.1349-1353.

33. Гречаный Г.В. О некоторых генетических аспектах регуляции численности дафнии / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала. Иркутск : изд-во Иркутского ун-та, 1981.-С. 144-163.

34. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р.А. Полуэктова. М.: Наука, 1974. - 456 с.

35. Измайлов Д.М. Продолжительность жизни Drosophila melanogaster в ряду поколений после однократного воздействия ионизирующей радиации /

36. Д.М. Измайлов и др. // Доклады АН СССР. 1990. - Т. 313. № 3. - С. 718722.

37. Имашева А.Г. Закономерности генетической изменчивости в популяциях дрозофилы: автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.15 / А.Г. Имашева М., 1999-49 с.

38. Исаев А.С. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы / А.С. Исаев, JT.B. Недорезов, Р.Г. Хлебопрос // Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск, Наука. 1979. - С. 74-82.

39. Кайданов Л.З. Генетика популяций / М.: Высш. шк., 1996. - 320 с.

40. Кендалл М. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стьюарт. М.: Наука, 1976. - 736 с.

41. Керкис Ю.Я. Введение // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск, 1977. - С. 4-6.

42. Конашев М.Б. Зарождение экспериментального изучения микроэволюции в США (по работам Ф. Г. Добржанского на дрозофиле 30-40-х годов) / М.Б. Конашев // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л., Наука,-1981,-с. 85-94.

43. Корзун В.М. Плотность и адаптивное изменение генотипического состава экспериментальных популяций дрозофилы: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15/В.М. Корзун Минск, 1988.- 16 с.

44. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями / Ю.С. Короткое // Паразитология. 1998. - Т.32, Вып. 1.-С. 21-31.

45. Кравченко K.JI. Характер влияния солнечной активности на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Иркутск, 2004. - 20 с.

46. Лазебный О.Е. Личиночная плотность и изменение размера в лабораторных культурах / О.Е. Лазебный, Е.Б. Захарчук, А.Г. Имашева // Генетика. 1996. - Т.32, № 6. - С. 1010-1012.

47. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.- 351 с.

48. Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптации / Э. Лекявичюс. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 273 с.

49. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда / В. Лидикер // Сиб. экол. журн. 1999. - № 1. - С. 5-13.

50. Лучникова Е.М. Регуляция численности и структуры популяции у дрозофилы // Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск: Наука.- 1978.-С. 171-196.

51. Лучникова Е.М. Роль частотзависимого отбора в микроэволюции и экологические предпосылки его возникновения / Е.М. Лучникова //Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука, - 1981, -с. 95-114.

52. МайрЭ. Эволюция/Э. Майр//Эволюция.-М.: Мир, 1981.-С. 11-31.

53. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. / А.А. Максимов. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

54. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. / А.А. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

55. Макфедьен Э. Экология животных / Э. Макфедьен М.: Мир, 1965 -375с.

56. Матвеев В.Ф. Оценка конкуренции в природе с помощью метода множественной регрессии: анализ взаимодействия трёх видов зоопланктона / В.Ф. Матвеев // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37, № 6. - С. 822

57. Матвеев В.Ф. Пищевое лимитирование двух видов Bosmina (Cladocera, Crustacea) в озере умеренной зоны / В.Ф. Матвеев, Е.А. Мнацаканова // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1987. № 3. - С. 377-387.

58. Назаров В.И., Значение исследований Ж. Тесье для формирования синтетической теории эволюции / В.И. Назаров // Проблемы новейшей истории эволюционного учения Л.: Наука, - 1981, - с. 136-147.

59. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полёвок на разных фазах динамики численности: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Г.Г. Назарова Новосибирск, 1990. - 22 с.

60. Наумов Н.П. Периодичность в колебаниях численности обыкновенной белки. / Н.П. Наумов // Экология белки. М.-Л.: Всесоюз. коопер. объединен, изд-во. 1934, - с. 35-51.

61. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Л.В. Недорезов. Новосибирск: Наука, - 1986. - 125 с.

62. Некрасова JI.C. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров / JI.C. Некрасова Свердловск: УрО АН СССР, 1990.-150 с.

63. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклональных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia {Cladocera, Crustacea): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.18 / А.Я. Никитин. -Иркутск, 1986.-23 с.

64. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16: защищена 20.05.06: утв. 03.11.06 / А.Я. Никитин. Иркутск, 2006. - 354 с.

65. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новых химических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на хроническое действие яда / А.Я. Никитин и др. // Сибирь-Восток. -Иркутск, 2006. № 6. - С. 13-16.

66. Никитин А.Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах: учебное пособие / А.Я. Никитин, И.А. Сосунова // ИГПУ, Иркутск, 2003. 81 с.

67. Панова В.В. Половой состав лабораторных популяция Drosophila melanpgaster и величина яйцевой продукции /В.В. Панова, Г.В. Гречаный // Вторая конференция молодых учёных: тез. докл. Иркутск, 1972. С. 167

68. Перевозкин В.П. Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / В.П. Перевозкин Томск, 2000. - 21 с.

69. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 399 с.

70. Погодаева М.В., Изменение половой структуры популяции и регуляция численности (на примере дрозофилы): автореф. дис. . канд. биол. .лаук: 03.00.16 / М.В. Погодаева / Иркутск, 1999. 21 с.

71. Радиш В., Вплив препарату Адемент i його низькомолекулярних фракцш на розвиток нейродегенеративних процеав у мутант! в Drosophila melanogaster / В. Радиш и др. // Цитология и генетика 2005, -Т. 39, - № 4,-С. 45-52.

72. Радченко JI.A. Динамика модельных популяций Drosophila melanogaster в постоянной и меняющихся средах: автореф. дис . канд. биол. наук: / J1.A. Радченко Киев, 1975. - 30с.

73. Рожков А.С., Васильева Т.Г. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири. / Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 4-19.

74. Рувинский А.О. Некоторые факторы формирования и поддержания полиморфных систем у видов с циклическим партеногенезом на примере Daphnia pulex / А. О. Рувинский и др. // Генетика. 1985. - Т. 21, № 1. -С. 74-87.

75. Самбу А. Изучение некоторых компонентов приспособленности Drosophila melanpgaster / А. Самбу, Г.В. Гречаный // Вторая конференция молодых учёных: тез. докл. Иркутск, 1972. С. 166

76. Савина Н.В. Влияние малых доз на биологические эффекты алкилирующих агентов в исследованиях на дрозофиле / Н.В. Савина и др. // Цитология и генетика 2003, Т. 37, - № 1, - С. 48-55.

77. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных / С.А. Северцов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 316 с.

78. Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. / Ф.Н. Семевский / Москва: Лесная промышленность, 1971. Т. 69.

79. Семевский Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов // J1: Гидрометиоиздат, 1982. - 280 с.

80. Сосунова И.А. Регуляция численности популяций ветвистоусых ракообразных: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.18 / И.А Сосунова -Иркутск, 1993.-28 с.

81. Сукачев В. И. К вопросу о борьбе за существование между биотилами одного и того же вида / В. И. Сукачев // Юбил. сб., посвящ. И.П. Бородину. Л.: Изд-ва ЛГУ, 1927. С. 195-219.

82. Сущенко О.В., Отбор на провокационном фоне в искусственных популяциях Drosophila melanogaster / О.В. Сущенко, Е.В. Евдокимов // Генетика 1992. Т. 28, № 9, - С. 75-81.

83. Тараканов В.В. Эколого-генетическая структура популяции дрозофилы (Drosophila melanogaster): влияние плотности личинок / В.В.Тараканов и др. // Журнал общей биологии, Т. 49 № 4 С. 1988. 493-500.

84. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1969. -407 с.

85. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии? / П.В. Турчин // Журн. общ. биол. 2002. - Т.63, № 1. - С.3-14.

86. Федоров В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. М.: МГУ, 1980.-464 с.

87. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных / А.Н. ФормозовII-М : КОИЗ, 1935. 108 с.

88. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты / Ф.Б. Чернявский, А.В. Ткачев. -М.: Наука, 1982.- 163 с.

89. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов / Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. - С. 1135-1165.

90. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) / С.С. Четвериков // Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. - С. 76-83.

91. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-280 с.

92. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М. : Высшая школа, 2001. - 512 с.

93. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций / Г.В. Гречаный и др.. Иркутск : Иркут. гос. ун-т, 2004. - 302 с.

94. Яхонтов В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. М.: Высшая школа, 1969.-488 с.

95. Ayala F.J. Genotype, environment, and population numbers / F. J. Ayala // Science.- 1968.-V. 162.-P. 1453-1459.

96. Bertram S. M. Temporally fluctuating selection of sex-limited signaling traits in the Texas field cricket, Gryllus texensis / S. M. Bertram // Evolution, -2002, -56(9),- 1831-1839.

97. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding / L.C. Birch // Evolution. 1955. - Vol. 9, № 4. - P. 389-399.

98. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability / D. Chitty // Cold. Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1958. - V. 22. - P. 277-280.

99. Chitty D. Population processes in vole and their relevance to general theory / D. Chitty // Can. J. Zool. 1960. - V. 38, № 1. - P. 99-113.

100. Chitty D. Predicting qualitative changes in insect populations / D. Chitty // Proc. XII Internal. Congr. Entomol. L.: Royal Entomol. Soc. bond. 1965. - P. 384-386.

101. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals / J.J. Christian // J. Mammal. 1950, -№ 31 (3), - p. 247-259.

102. Coyne J.A. Longdistance migration of Drosophila / J.A. Coyne et al. // Amer. Natur. 1982. - Vol. 119, № 4. - P. 589-595.

103. Davis M.A. Variation in flight duration among individual Tetraopes beetles: implications for studies of insect flight / M.A. Davis // J. Insect Physiol. 1980. -Vol. 26, №6.-P. 403-406.

104. Davis M.A. The flight capacity of dispersing milkweed beetles, Tetraopes tetraopthalmus / M.A. Davis // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. - Vol. 74, № 4.-P. 385-386.

105. Dercole F. Ecological bistability and evolutionary reversals under asymmetrical competition / F. Dercole, R. Ferriere, S. Rinaldi // Evolution Int. J. Org. Evolution. -2002. -V. 56, № 6. P. 1081-1090.

106. Dobrowolska A. Variability in transferrins and gamma-globulin level of blood serum in the common vole / A. Dobrowolska // Acta theriol. 1983. -V.28, № 13.-P. 209-224.

107. Dobzhansky Th. 1944. Chromosomal races in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. / Th. Dobzhansky //Carnegie Inst. Wash. Publ. 554 P. 47-144.

108. Eidman H. Zur Kenntnis der Periodizitat der insektenepidemien / H. Eidman // Z. angew. Entomol. 1931. - Vol. 18. - P. 537-567.

109. Elton Ch. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects / Ch. Elton // J. Exp. Biol. 1924. - V. 2, № 1. - P. 119-163.

110. Elton Ch. S. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics / Ch. S. Elton // Lnd.: Oxford University Press, 1942. - 490 p.

111. Ford H.D. Fluctuation in numbers and its influence on variation in Melitaea aurinia /H.D. Ford, E.B. Ford // Trans. Entomol. Soc. London. 1930. - V.78. -P. 345-351.

112. Franz J. Uber die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermehrung aus inneren Ursashen / J. M. Franz // Z. ang. Entomol. -1950. Bd. 31, № 2. - S. 228-260.

113. Franz J. M. Qualitat und intraspezifische Kohkurrenz im Regulationsprozess von Insektenpopulationen / J. M. Franz // Z. ang. Entomol. 1965. - Bd. 55, № 4.-S. 319-325.

114. Gadgil M. Life historical consequences of natural selection / M. Gadgil, W. Bossert // Amer. Nat. 1970. - Vol. 104, № 935. - P. 1-24.

115. Johnston J.S. Dispersal of desert-adapted Drosophila: the saguaro-bre sding D. nigrospiracula / J.S. Johnston, W.B. Heed // Amer. Nat. 1976. - Vol. 110, № 974. -P.629-651.

116. Johst K. The importance of the temporal order of reproduction and dispersal / K. Johst, R. Brandl // Proc. Roy. Soc. London. B. 1997. - Vol. 264, № 1378. -P. 23-36.

117. Krebs C.J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation / C.J. Krebs // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, № 12. - P. 2463-2480.

118. Krebs C.J. Dispersal, spacing behaviour, and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus townsendii / C.J. Krebs // Foi tschr. Zool. 1979. - V. 25, № 2-3. - P. 61-77.

119. Krebs C.J. Population cycles revisited / C.J. Krebs // J. Mammal. 1997. -77. № l.-P. 8-24.

120. L'Heritier Ph. Etude d'une population de Drosophiles en equilibre / Ph. L'Heritier, G. Teissier // C. r. Ac. sci., 1933, - V. 197, - p. 1765-1767.

121. L'Heritier Ph. Etude de variations, quantitatives au seirt d'une espece: Drosophila melanogaster Meig / Ph. L'Heritier // Arch, de zool. exper. et generale. 1937. - V. 78. - P. 255-356.

122. L'Heritier Ph. Recherches sur la concurence vitale. Etude de populations mixtes de Drosophila melanogaster et Drosophila funebris / Ph. L'Heritier, G. Teissier//-C.r. Soc. biol.,- 1935.-V. 118,-p. 1396-1398.

123. L'Heritier Ph. Apterisme des insectes et selection naturelle / Ph. L'Heritier, Y. Neefs, G. Teissier // C. r. Ac. sci., - 1936, - V. 204, - p. 907-909.1.l

124. MacArthur R.H. The theoiy of island biogeography. / R.H. MacArthur E.O. Wilson // Princeton: Princeton Univ. Presa, 1967. - 203 p.

125. Moth J. J. 1974. Density, frequency, and interspecific competition: fertility of Drosophila simulans and Drosophila melanogaster. / Oecologia 14:237-246.

126. Mueller L.D. Density-dependent natural selection and trade-offs in life history traits / L.D. Mueller, P.Z. Guo, F.J. Ayala // Science. 1991. - V.253, №5018.-P. 433-435.

127. Mueller L.D. Can population managers manage emergent properties? Does population stability evolve? / L.D. Mueller, A. Joshi, D.J. Borash // Ecology. -1999. V.81, № 5. - P. 1273-1285.

128. Nickolson A. Experimental demonstrations of balance in populations / A. Nickolson // Nature, London. 1954. - Vol. 173, № 4410. - P. 862-863.

129. Nicholson A. The self-adjuetment of populations to change / A. Nicholson // Cold Spring Harbor Symp. 1957. - V.22. - P. 153-173.

130. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Microtus agrestis L.). II Survey of an isolated island population / J. Nygren // Hereditas. -1980.-V. 93, № l.-P. 107-114.

131. Pearl R. The biology of population growth / R. Pearl // London, Univ. Press. 1926.-260 p.

132. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Drosophila melanogaster / R. Pearl // J. Exp. Zool. 1932. - V. 63. - P. 57-84.

133. Pearl R. On the influence of density of population upon rate of reproduction in Drosophila / R. Pearl, S.D. Parker // Pros. Nat. Acad. Sci. 1922. - V.8, № 7. -P. 212-219.

134. Pearl R. New experimental data on the influence of density of population upon duration of life in Drosophila. Preliminary note / R. Pearl, S.L. Parker // Amer. J. Hygiene, 1923. - V. 3, - p. 94-97.

135. Pearl R. Experimental studies on the curation of life. X. The duration of life of D. melanogaster in complete absence of food / R. Pearl, S.L. Parker // Amer. Mat. 1924.-V.-58,-p. 193—218.

136. Prasad N.G. The evolution of population stability as a by-product of life-history evolution / N.G. Prasad et al. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. -2003. V. 270, Suppl. 1. - P. 84-86.

137. Pratt D.M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures / D.M. Pratt // Biol. Bull. 1943. - V. 85. - P. 116-140.

138. Rose D. Dispersal and quality in populations of Cicadulina species (Cicadellidae) / D. Rose // J. Anim. Ecol. 1972. - V. 41, № 3. - P. 589-609.

139. Shorroks B. Population fluctuations in the fruit fly (Droscphila melanogaster) maintained in the laboratory / B. Shorroks // J. Anim. Ecol. -1970. V.39.-№ 1. p.229-253.

140. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphnia obtuse Kurz / L.B. Slobodkin // Ecological monographs. 1954. - V.24, № 1. - P. 69-88.

141. Sokal R.R. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at vaiying densities and gene frequencies (the black locus) / R.R. Sokal, I. Karten // Genetics. 1964. - Vol. 49, № 2. - P. 195-211.

142. Teissier G. Variation de la frequence du gene ebony dans une population stationnaire de Drosophiles / G. Teissier // C. r. Ac. sci., 1947, V. 224, - p. 1788-1789.

143. Wellington W. Qualitative changes in natural populations during change in abundance / W. Wellington // Can. J. Zool. -1960. -V. 38, № 2. -P. 289-314.

144. Wilbert H. Konnen Insektenpopulationen durch Selektionsprozesse reguliert werden? / H. Wilbert // Z. ang Entomol. 1963. - Bd. 52. H.2. - S. 185-204.

145. Witting L. Population cycle caused by selection by density dependent competitive interaction / L. Witting // Bull. Math. Biol. 2000. - V. 62, № 6. -P. 1109-1136.