Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Филатова, Инна Олеговна

• Филатова, Инна Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филатова, Инна Олеговна

Введение.

Глава 1. Разнообразие дерновинных растений

1.1. Толкование термина «дерновинные растения» и признаки их характеризующие.

1.2. Разнообразие двудольных и однодольных дерновинных растений

1.3. Дерновинные растения в истории классификации жизненных форм

1.4. Изученность дерновинных растений сем. Сурегасеае.

Глава 2. Особенности структуры побегов и онтогенеза дерновинных растений на примере осок и злаков.

2.1. Структура монокарпических побегов осок

2.2. Особенности онтогенеза дерновинных осок и злаков

Глава 3. Материал и методы

Глава 4. Онтогенез дерновинных видов рода Carex L.

4.1. Онтогенез С. muricata L.

4.2. Онтогенез С. contigua Норре.

4.3. Онтогенез С. leporina L.

4.4. Онтогенез С. remota L.

4.5. Онтогенез С. canescens L.

4.6. Онтогенез С. brunnescens (Pers.) Poir.

4.7. Онтогенез С. elongata L.

4.8. Онтогенез С. echinata Murr.

4.9. Онтогенез С. sylvatica Huds.

4.10. Онтогенез С. pallescens L.

4.11. Онтогенез С. hordeistichos Vill.

Глава 5. Общие закономерности онтогенеза дерновинных видов осок.

Глава 6. Классификация дерновинных растений рода Careх L

Глава 7. Биоморфологические признаки как дополнение к систематике рода

CarexL.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L.»

Актуальность темы

Одно из направлений в изучении сосудистых растений заключается в описании и анализе структуры их жизненных форм и последующей классификации. Дерновинные растения - одна из широко распространенных жизненных форм. Многие из них - эдификаторы различных растительных сообществ — тундр, степей, лугов, саванн и др. В систематическом аспекте очень важно то, что дерновинные виды встречаются в различных родах и семействах. И в этом плане дерновина как жизненная форма выступает важным таксономическим признаком во многих систематических группах различного ранга. Между тем, знания о разнообразии дерновинных растений более ограничены, чем о таких жизненных формах как деревья, кустарники, полукустарники, длиннокорневищные многолетники, однолетники и др.

Дерновинные растения - одна из наиболее часто встречающихся жизненных форм и в роде Carex L. (сем. Cyperaceae Juss.). Этот род, один из крупнейших в мировой флоре, насчитывает по разным данным от 1800 до 2000-2035 видов (Reznicek, 1990; Bernard, 1990; Егорова, 1999; Schutz, 2000). Осоки широко распространены на всех континентах Земли, за исключением Антарктиды. Наибольшее же число видов приурочено к областям с умеренным климатом (Reznicek, 1990). Род Сагех объединяет около 130 секций, 69 из которых встречается на территории России и сопредельных государств (Егорова, 1999). Биоморфологические особенности дерновинных осок, в отличие от длиннокорневищных, мало изучены. Поэтому, в настоящее время особую актуальность приобретают исследования онтогенеза дерновинных видов рода Сагех.

В известном смысле, существует разрыв между описанием отдельных видов, выполненных с использованием методов классической морфологии и систематики и характеристиками, которые включают биоморфологические признаки. Вместе с тем, последние работы по отдельным таксонам осуществляют синтез важнейших направлений в ботанике - систематики и биоморфологии (Alves et. al., 2000; Савиных, 2000; Курченко, 2002). Систематика осок России и сопредельных государств наиболее детально разработана Т. В. Егоровой (1999). Исследования в этой области традиционно базируются на признаках репродуктивной сферы, использование же признаков вегетативных органов до последнего времени было весьма ограниченным. На необходимость внедрения вегетативных признаков в систематику этого рода неоднократно указывали разные авторы (Davis, Hey wood, 1963; Алексеев, Новиков, 1971; Reznicek, 1986). В связи с этим, изучение вегетативных органов осок, и дерновинных видов в частности, также имеет большое значение.

Цель и задачи исследования

Цель работы: провести сравнительный анализ онтогенеза дерновинных видов осок, а также структуры побегов и дерновин 28 видов, относящихся к 15 секциям. В связи с чем, были поставлены следующие задачи:

1) изучить онтогенез 11 дерновинных видов осок;

2) установить основные закономерности их онтогенеза;

3) выявить особенности структуры побегов 28 видов осок;

4) разработать предварительную классификацию дерновинных видов рода Сагех\

5) оценить возможность использования биоморфологических признаков в систематике рода.

Научная новизна работы

Впервые в естественных условиях и в культуре изучен онтогенез 11 дерновинных видов осок, включая, прорастание, формирование корневой системы, структуры побегов. Установлены общие и частные закономерности онтогенеза дерновинных видов осок. Впервые обнаружена возрастная изменчивость типа возобновления осок. Описаны особенности итеративного ветвления на ранних этапах онтогенеза осок. Разработана предварительная классификация дерновинных видов рода Сагех. Показана возможность использования биоморфологических признаков в систематике рода.

Теоретическая и практическая значимость работы

Данные по жизненным формам и онтогенезу дерновинных осок могут быть использованы в курсах лекций по ботанике, а также спецкурсах по систематике растений, экологии и биоморфологии. Материалы по отдельным видам могут быть включены в определители, в том числе по вегетативным признакам. Полученные результаты могут способствовать разрешению проблем морфологической эволюции и систематики рода Сагех. Кроме того, результаты по онтогенезу дерновинных осок могут иметь практическое значение в интродукции растений.

Апробация работы

Основные положения диссертации были изложены на конференции памяти проф. И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряковой (Москва, 1999) и на заседаниях кафедры геоботаники (1999, 2003).

Научные публикации по теме диссертации Результаты работы изложены в двух статьях и одних тезисах доклада.

Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю Ю. Е. Алексееву. Его профессионализм и обширные познания в области систематики и морфологии растений оказали существенное влияние на выбор темы диссертации. Постоянный интерес к моей работе и поддержка Ю. Е. Алексеева, ценные замечания, а также глубокий и критический анализ содержания способствовали ее завершению. Глубокая благодарность П. Ю. Жмылеву, советы и замечания которого оказались очень ценными при обсуждении основных разделов диссертации. Благодарность С. А. Баландину, лекции которого оказали существенное влияние на выбор специальности. С большим уважением и теплотой вспоминаю лекции проф. Т. А. Работнова, крупного ученого и прекрасного преподавателя. На формирование научного мировоззрения оказали влияние также лекции преподавателей кафедры геоботаники проф. В. Н. Павлова и Н. А. Березиной. Выражаю благодарность также сотрудникам кафедры геоботаники И. А. Губанову, М. Г. Вахромеевой, Н. Г. Улановой, JI. И. Абрамовой, за поддержку и помощь в работе. Всестороннюю поддержку и помощь оказали также зав. отделом систематики и географии растений ботанического сада биологического факультета МГУ проф. М. Г. Пименов, а также научные сотрудники Е. В. Клюйков, Т. А. Остроумова, Е. И. Терентьева и У. В. Украинская. Реальную помощь в сборе материала в Тебердинском заповеднике (Северо-Западный Кавказ) оказали руководитель комплексной экспедиции МГУ В. Г. Онипченко, а также ее участники: Г. В. Семенова, Г. А. Покаржевская и А. Также выражаю благодарность за помощь в сборе материала в Приморском крае А. Макарову. Выполнение этой работы было бы невозможным без поддержки и помощи моей семьи.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Филатова, Инна Олеговна

Выводы

1. Изученные дерновинные виды рода Carex различаются по ряду принципиальных биоморфологических признаков. На основе сочетания таких признаков, как: тип возобновления побегов, наличие или отсутствие системы годичного побега, однотипность или разнотипность побегов, розеточность или безрозеточность, представлена предварительная классификация дерновинных растений, которая включает 9 вариантов этой жизненной формы.

2. Установлены следующие основные закономерности онтогенеза дерновинных осок.

1) Начальные этапы прорастания семян и развития проростков проходят по единообразной схеме: первым появляется влагалищная часть семядоли, а затем уже главный корень. Различия в формировании проростков осок касаются времени появления главного корня, первых придаточных корней, продолжительности формирования влагалищной части семядоли и первых листьев, также различной длины мезокотиля.

2) На главном побеге исследованных видов формируется значительное число почек: от 5-6 до 15-18. Положение первой боковой почки у большинства видов одинаково: она закладывается в пазухах 1-3-го листьев.

3) Начало кущения, то есть переход особи в имматурное состояние, у большинства изученных дерновинных видов происходит на 1-2-й год жизни.

Исключение составляют С. hordeistichos и С. sylvatica, у которых кущение начинается не раньше 2-3-го и 4-5-го года, соответственно.

4) У имматурных растений на главном побеге развивается от 1-3-х до 4-5-ти боковых побегов ветвления.

5) Строение первых боковых побегов большинства видов отличается от побегов взрослого типа меньшим числом чешуевидных листьев, а также более низким положением у них зоны кущения.

6) У некоторых изученных видов происходит смена типа возобновления побегов в онтогенезе: в виргинильный период оно смешанное, а в генеративный период исключительно внутривлагалищное.

7) В зависимости от особенностей ветвления на ранних этапах онтогенеза осок, все исследованные виды можно разделить на три группы: а) виды, у которых формирование системы годичного побега не происходит; б) виды, у которых система годичного побега формируется только в виргинильный период развития и отсутствует у генеративных особей; в) виды, у которых итеративное ветвление проявляется на всем протяжении онтогенеза.

8) Переход в генеративное состояние у всех изученных видов происходит не раньше 3-го — 4-го года жизни.

9) По продолжительности онтогенеза все изученные виды можно разделить на две группы: с продолжительностью сложного онтогенеза - от 15 до 20-25 лет (С. pallescens и С. sylvatica) и более длительно живущие виды, у которых онтогенез продолжается свыше 30 лет (все остальные виды).

3. У дерновинных осок обнаружены следующие модели побегообразования: 1. Осоки с однотипными побегами (симподиальная модель): 1.1. Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные; 1.2. Репродуктивные побеги ди- полициклические, апогеотропные или диагеотропные. 2. Осоки с разнотипными побегами (моноподиальная модель): 2.1. Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные, вегетативные побеги многолетние апогеотропные.

4. Морфологическая поли вариантность свойственна ряду видов осок и наиболее наглядно она проявляется в изменении длины междоузлий побегов (прямостоячие или полегающие) и модели побегообразования (симподиальная и моноподиальная). Поливариантность онтогенеза выражается в наличии у некоторых видов I или II типа онтогенеза (по Т. И. Серебряковой, 1971). Временная поливариантность онтогенеза выражается в ускоренном развитии растений в условиях культуры.

5. В разработке систематики рода Carex дополнительно могут использоваться следующие биоморфологические признаки: тип возобновления побегов; число узлов, лишенных боковых почек и число почек в зоне кущения отдельных побегов; однотипность и разнотипность побегов; наличие простого годичного побега или его системы; цикл развития побегов. Отдельные признаки и их сочетания достаточно постоянны (наследственно обусловлены) и могут использоваться в диагностике таксонов низких рангов - видов, подсекций и секций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филатова, Инна Олеговна, 2004 год

1. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок 1. // Биол. науки. - 1965. - № 2. - С. 117-123.

2. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок II.//Биол. науки. 1966 а.-№4.-С. 139-141.

3. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок III// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966 б. - Т. 71, вып. 6. - С. 103-107.

4. Алексеев Ю. Е. Морфология побегов восточноевропейских осок из секций Pachystylae Kuk., Montanae Fries, Mitratae Kuk. // Бюл. МОИП.-1970.-Т. 75, вып. l.-C. 83-91.

5. Алексеев Ю. Е. Морфология побегов и систематическое положение Carex alba Scop. // Бюл МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып.2. - С. 122125.

6. Алексеев Ю. Е. Формы гетерофиллии и систематика осок подрода Carex. // Биол. науки. 1974. - № 5. - С. 48-51.

7. Алексеев Ю. Е. Проблемы соматической эволюции осок. // Труды Моск. о-ва испытателей природы. М., 1976 а. - Т. 42. - С. 194-207.

8. Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1976 б. Т. 81, вып 4. - С. 90-96.

9. Алексеев Ю. Е. Морфологическая характеристика рода. Цитологические особенности осок. / Биологическая флора Московской области. Вып. 6. -М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 7-19.

10. Алексеев Ю. Е. Специализация побегов в эволюции рода Сагех L. (Сурегасеае). // Общебиологические аспекты филогении растений.- М.: Наука, 1991.-С. 7-9.

11. Алексеев Ю. Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М.: Аргус, 1996.-251 с.

12. Алексеев Ю. Е. О «псевдолатеральных побегах» осоки ржавопятнистой Сагех siderosticta Напсе. // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2000.- Т. 105, вып. 1. - С. 58-60.

13. Алексеев Ю. Е. Абрамова JI. И. Осока ложносытевая. / Биологическая флора Московской области. Вып. 6.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 44-48.

14. Алексеев Ю. Е. Новиков В. С. Морфология побегов осок подрода Vignea (P. Beauv.) Kirsch. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, вып. 4. - С. 34-46.

15. Алексеев Ю. Е. Новиков В. С. Определитель осок средней полосы Европейской части СССР по вегетативным органам.- М.: Наука, 1971.80 с.

16. Алексеев Ю. Е. Филатова И. О. Изменчивость жизненной формы осоки овальной (Сагех ovalis Good.).// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1997.-Т. 102, вып. 4.- С. 48-51

17. Алексеев Ю. Е. Филатова И. О. Особенности строения дерновин видов рода Сагех L.// Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых.- М., 1999.- С. 9-10.

18. Алехин В. В. Основы ботанической географии. М.- JL: Гос. изд-во биол. и медиц. литер., 1936. - 715 с.

19. Барыкина Р. П. Гуленкова М. А. Элементарный метамер побега цветкового растения. // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. -1983. Т. 84, вып. 4. - С. 114-124.

20. Барыкина Р. П. Чубатова Н. В. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.-М.: Наука, 1981.-С. 111-141.

21. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. -101 с.

22. Белостоков Г. П. К побегообразованию плотнокустовых злаков. // Ботан. журн.- 1957.- Т. 42, № 8. С. 1267-1277.

23. Беспалова 3. Г. О жизненной форме «полукустарничек» // Проблемы современ. ботаники. Т. 2.- M.-JL: Наука, 1965.- С. 65-69.

24. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана. // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 1.-С. 19-33.

25. Борисова И. В. Попова Т. А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков. // Ботан. журн. 1971. - Т. 56, № 5. - С. 619626.

26. Борисова М. А. Побегообразование у некоторых видов злаков Стрелецкой степи Курской обл. // Вопросы биол. растений. Уч. записки МГПИ им. В. П. Потемкина. Кафедра бот. 1960. - Т. 57, Вып. 4. - С. 107-136.

27. Викторов В. П. Еленевский А. Г. О значении морфологических признаков в систематике рода Campanula L. // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., 1999. - С. 53-55.

28. Вильяме В. Р. Естественно — научные основы луговодства, или луговедение. Общее земледелие. Ч. 2.- М.: Новая деревня, 1922.- 298 с.

29. Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно — фитологический очерк. // Труды по прикл. бот., ген. и сел.-1915.-Т. 8, № 10-11.-С. 1113-1464.

30. Высоцкий Г. Н. О моноподиально-корневищных травах. // Тр. по прикл. ботанике и селекции. Петроград, 1923.-Т. 13, вып. 3.-С. 21-24.

31. Гатцук JT. Е. Гемаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. // Бюлл. МОИП.- 1974 а.- Т. 79, вып. 1.- С. 100-113.

32. Гатцук JT. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате.// Бюлл. МОИП. — 1974 б.- Отд. биол. Т. 79, вып. 3. -С. 84-100.

33. Голубев В. Н. К эколого-фитоценотическому изучению роста вегетативных побегов злаков и осоки низкой в условиях Крымской Яйлы. // Биол. науки. 1969. - № 10. - С. 70-76.

34. Гризебах А. Растительность Земного шара Т. I. С.-Пб., 1874. - 575 с.

35. Гризебах А. Растительность Земного шара. Т. II. С.-Пб., 1877. - 591 с.

36. Гумбольдт А. География растений. M.-JL, 1936. - 231 с.

37. Данилик Т. М. Коцовська О. П. Поливариантность онтогенеза С. sempervirens в Украинских Карпатах. // Материалы междунар. конференции. Львов, 1998.- с. 21-23.

38. Денисов В. Г. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Leyss. В растительности Центрально-Черноземного заповедника им. В. В. Алехина. //Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та. Вопр. биол. и химии. Т. 421. -Сыктывкар, 1970.- С. 118-131.

39. Денисов В. Г. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Leyss. Автореферат дисс. М.: МГПИ им В. И. Ленина, 1971. - 16 с.

40. Денисова Г. М. Побегообразование и сезонное развитие некоторых злаков на поемных лугах низовий Сев. Двины. // Уч. Записки. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1960. - Т. 57, вып. 4. - С. 41-85.

41. Дымина Г. Д. Строение и признаки отличия вегетативных органов у дерновинных и кочкообразующих осок Приамурья. // Биол. науки. -1979.-№ 10.-С. 61-69.

42. Егорова А. А. Биологические особенности основных кочкообразующих осок субарктической тундры. // Биол. пробл. Севера: Материалы симпоз. Вып. 3.-Якутск, 1974.-С. 162-166.

43. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная химико- фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

44. Жмылев П. Ю. Алексеев Ю. Е. Карпухина Е. А. Баландин. С. А. Биоморфология растений. М., 2002. - 240 с.

45. Жукова Л. А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого. / Морфогенез растений. Т. 1. М., 1961.- С. 635-638.

46. Жукова Л. А. Луговик дернистый (щучка). / Биологическая флора Московской области. Вып. 3. М.: Изд-во МГУ, 1976. - С. 62-75.

47. Жукова Л. А. Белоус торчащий. / Биологическая флора Московской области. Вып. 1.-М.: Изд-во МГУ, 1974.- С. 6-20.

48. Жукова Л. А. Белоус торчащий (Nardus stricta L.). / Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений Ч. I. Однодольные. Злаки. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1980. - С. 43-47.

49. Жукова Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений. // Журн. общ. биологии. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

50. Казакевич Л. И. Материалы к биологии растений Юго-востока России. // Известия Саратовск. сельскохозяйствен, опытной станции. 1922. - Т. 3, Вып. 3-4.-С. 99-117.

51. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Вып. 1. Воронеж: Ред. Изд. Ком. Н. К. 3., 1923.- 183 с.

52. Келлер Б. А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях. // Сов. ботан. 1933. - № 2. - С. 39-44.

53. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 135с.

54. Курченко Е. И. Развитие дерновины лисохвоста влагалищного (Alopecurus vaginatus Pall.) в горном Крыму. / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.- М.: Наука, 1967.- С. 34-39.

55. Курченко Е. И. О популяционно-онтогенетическом подходе к изучению полевиц (род Agrostis L.). // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол.- 1979.- Т. 84, вып. 5.- С. 93-105.

56. Курченко Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах. Морфология, систематика, эволюционные отношения. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 2002. -44 с.

57. Лебедев П. В. Изменение морфологической структуры конуса нарастания вегетативных побегов луговых злаков. Научные доклады высшей школы.// Биол. науки.- 1965.- № 2- С. 124-127.

58. Левин Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция. // Ботан. журн.- 1963.- Т. 48, № 7,- с. 1039-1060.

59. Левин Г. Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений. // Ботан. журн.- 1964.- Т. 49, № 2.- С. 272-280.

60. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М.-Л., 1954.-912 с.

61. Мазуренко М. Т. Хохряков А. П. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых). // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -1981.-С. 12-30.

62. Мальцев А. И. Сорно-полевая растительность и меры борьбы с нею. М. -Л.: Гос. изд-во. с-хоз. и колх.-кооп. литер., 1931.-128 с.

63. Молотковский Г. X. Полярность развития растений.- Львов, 1961.- 259 с.

64. Новиков В. С. Род Сагех во флоре Московской области (вопросы биоморфологии, анатомии, систематики и географии). Автореф. канд. дис. -М., 1967.-27 с.

65. Новиков В. С. О некоторых новых работах по морфологии осок. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75, Вып. 5. - С. 127-130.

66. Новиков В. С. Вахрамеева М. Г. Осока соседняя. // Биологическая фора Московской области. Вып. 6. М.: Изд-во Московского университета, 1980.- 151-155.

67. Персикова 3. И. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков. // Научн. докл. высш. школы. Биологич. науки. -1959а. -№3.- С. 160-163.

68. Персикова 3. И. Формирование дерновин и жизненный цикл белоуса торчащего (Nardus stricta L.) // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. 19596. - Т. 64, Вып. 5. - С. 61-68.

69. Попов М. Г. Род Erigeron в горах Средней Азии. / Флора и систематика высших растений. Вып.7. М.-Л., 1948.- С. 7-44.

70. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновины чия. // Вопросы биологиии растений / Уч записки МГПИ им. В. И. Ленина. 1941. - Т. 30, каф. ботан., вып. 1. - С. 101-155.

71. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. БИН АН СССР. М.-Л., 1950. - Серия 3, геоботаника, вып. 6. - С. 7-204.

72. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.-М.: Сельхозгиз, 1938.-619 с.

73. Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь.- Москва: Наука, 1991.-544 с.

74. Рытова Н. Г. Некоторые закономерности роста листьев и вегетативных побегов луговых злаков. // Ботан. журн. 1967а. - Т. 52, № 2. - С. 249255.

75. Рытова Н. Г. Рост листьев вегетативных побегов и формирование куста овсяницы Festuca rubra L. в год посева. // Ботан. журн. 19676. - Т. 52, № 8.-С. 1097-1109.

76. Рытова Н. Г. О морфогенезе овсяницы Festuca pratensis Huds. В год посева. //Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 5. - С. 667-681.

77. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: АН СССР.- 1963.194 с.

78. Савиных Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 2000. - 32 с.

79. Сергеев А. Е. Белоус (Nardus stricta L.) и его роль в смене луговых ассоциаций. Автореферат канд. диссертации. М., 1953. - 24 с.

80. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952.- 390 с.

81. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных).- М.: Высшая школа, 1962.- 377 с.

82. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. // Полевая геоботаника. Т. 3.- М., Л.: Наука, 1964.- С. 146-208.

83. Серебрякова Т. И. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.). // Бюл. Моск. об-ва. испыт. природы. Отд. биол.- 1959,- Т. 64, вып. 3.- С. 89-98.

84. Серебрякова Т. И. Формирование куста и клона у костра безостого (Bromus inermis Leiss.). // Ботан. журн.- 1964.- Т. 49, № 1.- С. 39-51.

85. Серебрякова Т. И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков. // Науч. Доклады высш. шк. Биол. науки.- 1967.- № 2.-С. 7-51.

86. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.- М.: Наука, 1971.-360 с.

87. Серебякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав. // Морфогенез и ритм развития высших растений.- М., 1987.- С. 3-19.

88. Синнот Э. В. Морфогенез растений.- М.: Изд-во иностр. литер., 1963.603 с.

89. Скрипчинский В. В. Эволюция онтогенеза растений.- М.: Наука, 1977.87 с.

90. Смелов С. П. Вегетативное возобновление злаков. // Ботан. журн.- 1937.-Т.22, № 3.- С. 296-325.

91. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства.- М.: Колос, 1966.367 с.

92. Смирнов П. А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. Вып. 2.- М., 1958.- 246 с.

93. Смирнова О. В. Осока лесная. // Биологическая флора Московской области. Вып. 6.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 58-62.

94. Стешенко А. П. О биологии и продолжительности жизни ковыля галечного в условиях высокогорий Памира. // Известия Акад. наук Тадж. ССР. Отд естеств. наук.- 1952.- № 1.- С. 41-49.

95. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны.- М.: Аргус, 1996.- 207 с.

96. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биол. науки.- 1975.- № 2.- С. 7-34.

97. Феофраст. Исследование о растениях. Перевод с древнегреческого. М.: Изд.-во АН СССР, 1951.-591с.

98. Филатова И. О. Онтогенез осоки колючковатой (Carex muricata L.).// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 2003.-Т. 108, вып. 1.- С. 61-67.

99. Фомичева Н. И. Онтогенез и возрастные особенности осоки пальчатой (Carex digitata L.).// Бюл. Гл. бот. сада.- 1976а.- Вып 101.- С. 75-80.

100. Фомичева Н. И. Большой жизненный цикл осоки пальчатой. // Охрана среды и рацион, использ. растит. Ресурсов.- М., 19766.- С. 103-104.

101. Фомичева Н. И. Изменение спектра почек в зависимости от возрастного состояния осоки пальчатой. // Биол. науки.- 1977.- № 4.- С. 97-102.

102. Фомичева Н. И. Алексеев Ю. Е. Осока пальчатая. // Биологическая флора Московской области. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 85-90.

103. Хохряков А. П. Морфология побега Carex gracilis Curt. И некоторых других осок секции Acutae Fries. // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1963.- Т. 68, Вып. 1.- С. 103-109.

104. Хохряков А. П. Мазуренко М. Т. Типы побегов и их эволюция у жимолостных. // Бюл. Главн ботан. сада.- 1968.- Вып. 70.- С. 64-69.

105. Цвелев Н. Н. Концепция фитомера и эволюция высших растений. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и цонцепции. Т. 3. системы репродукции.- Спб.: Мир и семья, 2000.- С. 350-354.

106. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). / JI. Б. Заугольнова, JI. А. Жукова, А. С. Комаров и др. -М.: Наука, 1988. 184 с.

107. Чекань В. С. Материалы по экологии, морфологии и биологии осоки Шмидта (Carex schmidtii Meinsch.). // Вопр. биологии.- Хабаровск.-1974.- С. 39-43.

108. Чекань В. С. Осоки (род Carex L.) Нижнего Приамурья: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Владивосток, 1980.- 20 с.

109. Шалагинова С. М. Морфологические особенности, онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки светлой (Carex diluta Bieb.) и осоки расставленной (Carex distans L.). // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1992.- Т. 97, Вып. 2.- С. 111-118.

110. Шалыт M. С. Система жизненных форм степных растений. // Уч. записки Тадж. ун-та.- 1955.- Т. 6, вып. 1.- С. 47-55.

111. Шафранова JI. М. О метамерности и метамерах у растений. // Журн. общей биол.- 1980.- Т. 41, № 3.- С. 437-447.

112. Шафранова JI. М. Ветвление растений: процесс и результат. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.- М.: Наука, 1981.-С.179-213.

113. Шенников А. П. Луговедение.- Л.: ЛГУ, 1941.- 510 с.

114. Шлякова Е. В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1982. 208 с.

115. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. // Проблемы экологической морфологии растений.- М.: Наука, 1976.- 9-44.

116. Abbe Е. С. Randolph L. F. Einset J. The developmental relationship between shoot apex and growth pattern of leaf blade in diploid maize. // Amer. J. Bot.-1941.- Vol. 28, № 9.- P. 778-784.

117. Abbe E. C., Phinney В. O. The growth of shoot apex in maize: external features.// Amer. J. Bot.- 1951.- Vol. 38, № 9.- P. 737-744.

118. Abbe E. C., Stein O. L. The growth of the shoot apex in maize: embryogeny. // Amer. J. Bot.- 1954.- Vol. 41, № 4.- P. 285-293.

119. Alexeev Yu. E. Ontogenesis in Carex species. // Aquat. Bot.- 1988.- Vol. 30.-p. 39-48.

120. Alves M.V., Wanderley M. G. L., Thomas W. W. Typology of the inflorescens in species of Hypolytrum Rich. (Cyperaceae) from Brasil. // Beitr. Biol. Pflanzen.- 2000.- Vol. 72.- P. 59-73.

121. Arber A. The Gramineae. A study of cereal, bamboo and grass.- Cambridge: University Press, 1934.-480 p.p.

122. Ball E. The development of the shoot apex and of the primary thickening meristem in Phoenix canariensis Shaub., with comparison to Washingtonia filifera Wats, and Trachycarpus excelsa Wendl. // Amer. J. Bot.- 1941.- Vol. 28, №9.- P. 820-832.

123. Bernard J. M. Life history and vegetative reproduction in Carex. // Can. J. Bot.- 1990.- Vol. 68, № 7.- P. 1441-1448.

124. Bernard J. M., Fiala K. The life history strategy reflected in standing crop and biomass allocation patterns of Carex comosa Boott: A clamp-forming wetland sedge. // Ecologia (CSSR).- 1986.- Vol. 5.- P. 247-259.

125. Billeter R., Schneller J., Diemer M. Genetic diversity of Carex davalliana and Succisa pratensis in mown and abandoned meadows. // Bull. Geobot. Inst. ETH.- 2002.- Vol. 68.- P. 45-54.

126. Braun A. Ueber lateral accessorische sprosse; Aufzahlung und Erlauterung von 24 Fallen. // Sitzungsber. Ges. naturfor. Freude.- Berlin, 1874.- S. 71-79.

127. Braun Blanquet J. Pflanzensoziologie.- Wien: Springer-Verlag, 1951.631 s.

128. Bruederle L. P., Fairbrothers D. E. Allozyme variation in populations of the Carex crinita complex (Cyperaceae). // Syst. Bot.- 1986.- Vol. 11.- P. 583594.

129. Brzosko E. The life history of Carex cespitosa: consequences for population dynamics and vegetation succession I. Tussock development in C. cespitosa. // Polish. Bot. Stud.- 1999 a.- Vol. 14.- P. 3-14.

130. Brzosko E. The life history of Carex cespitosa: consequences for population dynamics and vegetation succession II. Population structure of C. cespitosa during the course of succession. // Polish. Bot. Stud.- 1999 6.- Vol. 14.- P. 1534.

131. Brzosko E. The life history of Carex cespitosa: consequences for population dynamics and vegetation succession III. Reproduction of the C. cespitosa population. // Polish. Bot. Stud.- 1999 в.- Vol. 14.- P. 35-44.

132. Brzosko E. Changes in population structure of Carex cespitosa during 10 years of secondary succession in an abandoned meadow in Bialowieza, Poland. // Ann. Bot. Fennici.- 2001.- Vol. 38.- P. 249-258.

133. Callme A. Ueber zweigliedrige Sprossfolge bei den Arten der Gattung Carex. // Ber. Dtsch. Bot. Ges.- Berlin, 1887.- Bd. 5.- S. 203-205.

134. Campbell M. H., Nicol H. I. Germination, emergence, growth, ecotypes and control of Carex apressa R. Rr. (tussock sedge). // Austral. J. Exp. Agr.-2002.-Vol. 42, № 1.- P. 27-36.

135. Celakovsky L. Pflancenmorphologische Mittheilungen. // Lotos. Zeitsch. Naturwiss.- Prag. 1864.-Jh. 14.- S. 18-21.

136. Celakovsky L. Morphologische Beobachtungen. I. Uber eine Art extraaxillarer Sprosse am Rhizome gewisser Carices. // Sitzungsber. konigl. Bohemisch. Ges. Wiss. Mathem. Naturw. Class. Jahrgang, 1881; Prag., 1882.- S. 238-250.

137. Chater A. O. Carex L. / T. G. Tutin. V. H. Hey wood. N. A. Burges. D. M. Moore. S. M. Walters. D. A. Webb (eds.). Flora Europaea. Vol. S.Cambridge, 1980.- P. 290-323.

138. Cooke. D. A. A Taxonomic revision of Aphelia (Centrolepidaceae). // J. Adelaide Bot. Gard.- 1995.- №16.- P. 95-109.

139. Cooper J. P. Studies on growth and development in Lolium. II. Pattern of bud development of the shoot apex and its ecological significance. // J. Ecol.1951 .-Vol. 39, № 2.- P. 228-270.

140. Damman A. W. H. Key to the Carex species of Newfoundland by vegetative characteristics.- Can. Dept. Forestry. Publ., 1964.- 39 pp.

141. David R. W., Kelsey J. G. Biological flora of British Isles. Carex muricata aggregate.//J. Ecol.- 1985.- Vol. 73,№ 11.- P. 1021-1039.

142. Davis P., Hey wood V. H. Principles of angiosperm taxonomy.- Edinburgh and London: Oliver and Boyd, 1963.- 558 p.

143. Eaton R. J. Additional note on vegetative reproduction in Carex tribuloides and C. projecta. // Rhodora.- 1959.- Vol. 61.- P. 294-295.

144. Eaton R. J. Vegetative reproduction in Carex longii and C. vexans. // Rhodora.- I960.- Vol. 62.- P. 338-339.

145. Edelkraut K., Gusewell S. Effects of light and nutrient supply on the growth and competitive ability of five Carex species. // Bull. Geobot. Inst. ETH.-2001.- Vol. 67.- P. 41-55.

146. Erschbamer В., Winkler J., Wagner. J. The vegetative and generative development of three Carex curvula-taxa in Central Alps. // Flora.- 1994.-Vol. 189.-P. 882-892.

147. Erschbamer В., Winkler J. Shoot and leaf demography of Carex curvula ssp. curvula and C. curvula ssp. rosae in Central Alps. // J. Veg. Sci.- 1995.-Vol. 6, № 4.- P. 593-598.

148. Erschbamer B. Growth dynamics and nutrient contents of the alpine sedge Carex curvula subsp. rosae, on different soils. // Flora.- 1996.- Vol. 191, № 2.-P. 121-129.

149. Falkengren-Grerup U., Lakkenborg-Kristensen H. Importance of ammonium and nitrate to the performance of herb-layer species from deciduous forests in southern Sweden. //Environm. Experim. Bot.-1994.- Vol. 34, № 1.- P. 31-38.

150. Ford B. A., Ball P. W., Ritland K. Allozyme diversity and genetic relationships among North American members of short-beaked taxa of sect. Vesicariae (Cyperaceae)//Syst. Bot.- 1991.-Vol. 16, № 1, P. 116-131.

151. Georges F. Lazare J. J. Contribution a l'etude ecologique de complexe orophile Carex sempervirens (Cyperaceae): etude experimentale de la germination du populations pyrenenses. // Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61, № l.-P. 135-141.

152. Goebel K. Organographie der Pflanzen. T.3: Samenpflanzen. Jena: Fischer, 1932. - Hf.l. - S. 1379-1820.

153. Gordon-Gray K. D. Cyperaceae in Natal. Pretoria: National Botanical Institute. - 1995.-218 p.

154. Guichard A. Sur l'ontogenie de la feuille vegetative du Carex glauca L. // Compt. rend. Acad. Sci.- 1929.- D. 189.- P. 368-370.

155. Hackel E. Monographia Festucarum europaeum.- Kassel und Berlin, 1882.216 s.

156. Hayati A. A., Proctor M. C. F. Limiting nutrients in acid-mire vegetation: peat and plant analyses and experiments on plant responses to added nutrients. // J. Ecol.- 1991.- Vol. 79, № 1.- P. 75-96.

157. Heide О. M. Environmental control of flowering in some northen Carex species. // Ann. Bot.- 1997.- Vol. 79, № 3.- P. 319-327.

158. Holm Th. Studies upon the Cyperaceae. I. On the monopodial ramification in certain North American species of Carex. // Amer. J. Sci.- 1896.- Vol. 1, № 5.-P. 348-350.

159. Holttum R. E. Growth habits of Monocotyledons - variations on a theme. // Phytomorphology.- 1955.- Vol. 5, № 4. p. 399-413.

160. Huh M. K. Allozyme variation and population structure of Carex humilis var. nana (Cyperaceae) in Korea. // Can. J. Bot.- 2001.- Vol. 79, № 4.- P. 457-463.

161. Hult R. Forsok till analytisk behandling af vaxtformationerna. Helsingfors, Frenckel, 1881.-155 s.

162. Ibisch P. L., Nowicki. C. Taxonomy and Biology of Andean Velloziaceae: Vellozia andina sp. nov. and Notes on Barbaceniopsis (inkluding Barbaceniopsis castillonii comb. nov.). // Syst. Bot.- 2001.- Vol. 26, № 1.- P. 5-16.

163. Kerner A. Das Pflanzenleben der Donaulaender.- Innsbruck: Wagner, 1863.348 s.

164. Kirchner O. Loew E. Schroter C. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Gramineae.- Stuttgart, 1908.- Bd. 1, Abt. 2.- 288 p.p.

165. Kukenthal G. Cyperaceae-Caricoideae. / Engler A. Das Pflanzenreich.-Leipzig, 1909.- H. 38.- 824 s.

166. Lorougnon G. Les Cyperacees forestieres de Cote D'lvoire.- Orstom, 1972.58.- P. 9-95.

167. Lye K. A. A new species of Eriocauldn (Eriocaulaceae) from Ethiopia. // Nord. J. Bot.- 1996.- Vol. 16, № 1.- P. 63-68.

168. Mackenzie К. K. Cyperaceae-Cariceae / North American Flora.- New York, 1931, 1935.- Vol. 18, Pt. 1-7.- 178 p.

169. Medwecka-Kornas A., Kornas J. Fire Resistant Sadges (Cyperaceae) in Zambia.//Flora.- 1985.-Vol. 176.-P. 61-71. •

170. Mora L. F. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte und vergleichend Morphologie der Cyperaceen. // Beitr. Biol. Pflanzen.- I960.- Bd. 35, Hf. 2.-S. 253-341.

171. Morison. R. Plantarum historiae universalis oxoniensis. Oxoni, 1715.- T. 3.638.

172. Nelmes E. Carex L. / Clapham A. R. Tutin T. G. Warburg E. F. Flora of the British Isles. Ed. 2.- Cambridge, 1962.- P. 1073-1114.

173. Nilsson O. Carex L. / P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean islands.- Ediburgh.- 1985.- Vol. 9.- P. 73-158.

174. Ohwi J. Flora of Japan.- Washington, 1965.- 1067 p.

175. Pax F. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Cyperaceen. // Engler's Bot. Jb. Leipzig.- 1886 a.- Bd. 7.- S. 287-318.

176. Pax F. Ueber die Blutenmorphologie des Cyperaceen. // Bot. Centr.- 1886b.-Bd. 25.- S. 126-127.

177. Pork K. Markmeid monede taraliikide vegetativsete vosude kujunemise aja ja elu kestuse kohta luhatingimustes. // Eesti NSV Teaduste Akad. Loodusuurijate Seltsi aastaraamot.- Tartu, 1962 (1963).- Koide 55.- P. 40-47.

178. Prat H. Recherchers sur la structure et le.mode croissance des chaumes. // Ann. sci. natur. Bot.- 1935.- Ser. 10, № 17.- P. 81-145.

179. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography .Oxford: University press, 1934.- 632 p.

180. Reznicek A. A., Catling P. M. Vegetative shoots in the taxonomy of sedges (Carex, Cyperaceae). //Taxon.- 1986.- Vol. 35, № 3.- P. 495-501.

181. Reznicek A. A. Evolution in sedges (Carex, Сурегасеае)// Can. J. Bot.-1990.- Vol. 68, № 7.- P. 1409-1432.

182. Schmid B. Life histories in clonal plants of the Carex flava group. // J. Ecol. 1984.- Vol. 72, № 1.- P. 93-114.

183. Schutz W. Ecology of seed dormancy and germination in sedges (Carex). // Persp. In Plant Ecology, Evolution and Systematics.- 2000.- Vol. 3, № 1.- P. 67-89.

184. Soros C. L., Dengler N. G. Leaf morphogenesis and growth in Cyperus eragrostis (Сурегасеае). // Can. J. Bot.- 1996.- Vol. 74.- P. 1753-1765.

185. Steinger Т., Korner C., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate. DNA-analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula. //Oecologia.- 1996.- Vol. 105, № 1. P. 94-99.

186. Thielke C. Uber differenzierungsvorgange bei Cyperaceen. // Planta.- 1957.-Bd. 49, Hf. l.-S. 33-46.

187. Tillich H. J. Seedling and systematic in Monocotyledons. / P. J. Rudall. P. J. Cribb. D. F. Culter. C. J. Humphries (editors). Monocotyledons: systematics and evolution.- Royal Bot. Gardens: Kew, 1959.- P. 303-352.

188. Traore. D. Etude de quelques parametres ecologiques des Cyperees de Cote-d"Ivoire. // Candollea.- 1981.- Vol. 36, № 2.- P. 445-462.

189. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1.- Jena, 1964.- 615 s.

190. Waterway M. J. Genetic differentiation and hybridization between Carex gynodynama and C. mendocriensis (Сурегасеае) in California. // Am. J. Bot.-1990.- Vol. 77.- P. 826-838.

191. Weatherby C. A. Vegetative reproduction in Carex tribuloides and C. projecta. // Rhodora.- 1945.- Vol. 47.- P. 39-40.

192. Yancheng Т., Songyun L. On Carex siderosticta with special reference to the term "stem lateral" // Caricology. Acta Bot. Yunnanica.- 1987.- Vol. 9.- P. 309-314.