Биология редких сибирских видов рода Viola L. в культуре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Елисафенко, Татьяна Валерьевна

• Елисафенко, Татьяна Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Елисафенко, Татьяна Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА КЛИМАТА РАЙОНОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ И РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ЭКОЛОГО -ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА

VIOLA L.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ОНТОГЕНЕЗ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЦВЕТЕНИЯ.

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ РЕДКИХ СИБИРСКИХ ВИДОВ

РОДА VIOLA L.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНА.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология редких сибирских видов рода Viola L. в культуре»

Во второй половине двадцатого века нежелательные изменения в биосфере приобрели глобальный характер, что грозит невосполнимыми потерями видов и популяций. Последствия таких потерь могут оказаться значительно более заметными, когда начнут деградировать функции экосистем, которые связаны с регулированием климата, поддержанием состава атмосферы, почвы, качества пресных вод, осуществления циклов превращения питательных веществ, сохранением генофонда для получения в будущем новых сортов сельскохозяйственных и лекарственных растений. Искусственным технологическим путем мы не смогли бы заменить эти функции экосистем (Эрлих, 1983). Только сохранив все генетическое разнообразие биоты можно рассчитывать на успех в деле охраны биосферы в целом.

Около 10% видов растений мировой флоры и примерно такой же процент флоры нашей страны находятся под угрозой исчезновения (Редкие., 1980), поэтому в последние годы перед ботаниками особенно остро встала задача охраны редких растений. Вопросы сохранения редких и исчезающих видов растений должны решаться путем правильного сочетания организации заповедников в естественных экосистемах и создания искусственных резерватов, среди которых ведущая роль принадлежит ботаническим садам (Интродукция и охрана растений в СССР и США, 1986). МСОП -Международный союз охраны природы и природных ресурсов в своей программе отметил роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия флоры и просвещения общественности, особое внимание уделил созданию экспозиций растений, включенных в Красные книги (Стратегия ботанических садов, 1994).

Интродукция в ботанических садах - это не альтернатива, а одно из мероприятий по сохранению видов. Однако, для ряда видов, чье существование в природных условиях по ряду причин стало невозможным, существование в условиях интродукции может оказаться единственным способом его сохранения.

Интродукция растений природной флоры должна проводиться независимо от их экономического и народнохозяйственного значения в настоящее время. Редкие виды могут быть эволюционно молодыми и демонстрировать новую эволюционную стратегию, могут быть эволюционными реликтами и содержать огромную ценную генетическую информацию, могут быть уникальны по своей экологической адаптации.

В Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН (ЦСБС, г. Новосибирск) в 1973 году начались работы по интродукции редких и исчезающих видов флоры Сибири (Семенова, 1997), а с 1980 года Совет ботанических садов Сибири и Дальнего Востока утвердил сквозную коллективную тему «интродукция редких и исчезающих растений Сибири как путь их сохранения и воспроизводства», которая выполняется в плане программы «Сибирь» (Соболевская, 1984).

Актуальность проблемы. Биология редких видов недостаточно изучена, что затрудняет решение задач по разработке научнообосно-ванных мероприятий по их охране, интродукции и реинтродукции. Мало сведений по биологии редких сибирских видов рода Viola L. Изучение биологии этих видов представляет большое теоретическое и практическое значение для понимания их распространения и устойчивости в природных фитоценозах.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы -изучение экологобиологических особенностей редких сибирских видов рода Viola L. (V. alexandrowiana (W. Beck.) Juz., V. dactyloides Schult., V. incisa Turcz., V. ircutiana Turcz. для разработки мероприятий по их охране.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- создать коллекцию редких сибирских видов рода Viola L. ;

- изучить жизненные формы, онтогенез, возрастную структуру, жизненность интродукционных популяций;

- исследовать особенности биологии цветения и размножения редких сибирских видов рода Viola L. в условиях ботанического сада;

- выделить критерии успешнсти интродукции этих видов;

- дать рекомендации по охране редких видов рода Viola L.

Защищаемые положения. Ускоренные темпы развития, преобладание клейстогамии над хазмогамией, длительное плодоношение, высокая семенная продуктивность, прорастание семян в грунте с июня по сентябрь позволяют редким сибирским видам p. Viola L. существовать в современных природных сообществах и расширять культигенный ареал исследованных видов.

Научная новизна. Впервые у сибирских видов рода Viola L. в условиях культуры изучены онтогенез, сезонный ритм развития, биология цветения, установлено преобладание клейстогамии над хазмогамией, отмечена зависимость семенной продуктивности от клейстогамного типа цветения, показана успешность интродукции для сохранения этих видов.

Практическое значение работы. Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно-обоснованные рекомендации по охране генофонда изученных видов, которые представляют научный интерес как редкие, эндемичные виды флоры Сибири, а также как декоративные для озеленения. Виды рода Viola L. с ускоренными темпами развития - удобный объект изучения вопросов размножения и интродукции редких видов. Данная работа может быть полезна для изучения других редких растений.

Апробация работы. Результаты исследований по биологии цветения представлены на международной конференции «Изучение онтогенеза видов природных флор в ботанических садах Евразии» (1993, Киев), на X Совещания по семеноведению интродуцентов «Особенности развития и прорастания семян интроду центов» (23 июня - 1 июля 1994, г.Чебоксары), на международной конференции «Роль ботанических садов и арборетумов в изучении и сохранении биоразнообразия растительного мира» (13-18 августа 1996г., г. Новосибирск), на 1-ой межрегиональной научно - практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (19-22 мая 1997 года, г. Кемерово).

Публикации. Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 5 работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 172 страницах, включая 36 таблиц и 27 рисунков. Список литературы содержит 143 наименований.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Елисафенко, Татьяна Валерьевна

ВЫВОДЫ.

1. Редкие сибирские виды рода Viola: V. alexandrowiana, V. dactyloides, V. incisa и V. ircutiana - амфигамные виды, перспективные для интродукции благодаря сочетанию ксеногамии и автогамии и размножению видов за счет семян от клейстогамных цветков.

2. Все изученные виды - низкорослые многолетние травянистые ро-зеточные растения, короткокорневищные гемикриптофиты. За большой жизненный цикл особь проходит морфогенетические этапы: первичный побег, куст, компактный клон, партикула.

3.Для всех видов в условиях культуры характерен однотипный, ускоренный онтогенез. Большой жизненный цикл от 5 лет (V. ircutiana) до 9 лет (V. alexandrowiana).

4. По сезонному ритму виды являются весенне-осенне хазмогамно-цветущими и весенне-летне-осенне клейстогамноцветущими; дли-тельновегетирующими с непрерывной репродукцией в период вегетации, с длительной диссеминацией, до 120 дней.

5. Клейстогамные цветки в 2-3 раза меньше хазмогамных из-за редукции лепестков и нектарников; андроцей в основном - димер-ный. Процент жизнеспособной пыльцы не зависит от типа цветка и составляет более 40%.

6. Для всех видов характерно семенное размножение, высокая семенная продуктивность и высокий коэффициент завязывания семян в плоде. Семена прорастают при температуре 22-30° на свету, имеют лабораторную всхожесть более 80%.

7. Критериями успешной интродукции являются: устойчивый сезонный ритм развития, высокое жизненное состояние популяций и

158 зимостойкость, высокая семенная продуктивность и лабораторная всхожесть, длительное сохранение жизнеспособности семян, обильный самосев, устойчивость к болезням и вредителям, длительное существование в коллекции.

8. Действенными мерами охраны являются: сохранение видов на заповедных территориях и в условиях культуры, где за короткий период (два года) можно создать многочисленные популяции, ежегодно получать большое количество семян, которые можно использовать для расширния культигенного ареала и реинтродук-ции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Елисафенко, Татьяна Валерьевна, 1999 год

1. Аврорин H.A. Переселение растений на полярный север.- М.-Л.: Из-во Академии наук СССР, 1956.- 286с.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция.- М.: Наука, 1973.- 296с.

3. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Некоторые вопросы моделирования разнообразия в биологических системах различных типов //Успехи совр. биологии.- 1991.- Т.111.- Вып.6.-С.803-811.

4. Артюшенко З.М.,Федоров Ал.А., Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод.- Л.: Наука, Ленин.отд.-ние, 1986.- С.44-48.

5. Вельская Т.И. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. М.-Л.: Из-во акад. наук СССР, 1949.- 120с.

6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974.-156с.

7. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Переход к репродуктивному развитию //Физиология цветения.-М.: Агропромиздат,1985а.-Т.2,-318с.

8. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Факторы цветения //Физиология цветения.- М.: Агропромиздат, 19856.-Т.1.-С.192.

9. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири //Бот. журнал.- 1961.- Т.46, N3.- С.313-327.

10. Богомолова Т.В. К вопросу о цветении и плодоношении фиалки удивительной //Межвузовский сборник научных трудов.- М.: Прометей, 1994.-С. 133-134.

11. Болезни и вредители растений интродуцентов. М: Наука, 1990. - 266с.

12. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений //Бот. журнал.- 1974.- Т.59, N6.- С.826-831.

13. Васильченко З.А., Иванова М.М., Киселева A.A. Обзор видов высших растений байкальского заповедника //Флора Прибайкалья." Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978.- С.49 119.

14. Верещагина В.А. Экология цветения и опыления Oxalis acetosella L. //Бот.журнал.- 1965.- Т.50, N8.- С.1078-1091.

15. Верещагина В.А. Цитоэмбриологическое изучение клейстогамии у роговника Хенке (Ceratochloa kaenkeana C.presl.) //Экология опыления.- Пермь, 1976.- С.82-89.

16. Верещагина В.А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты): Автореф. ДИС.Д.6.Н.- Л., 1980а.- 36с.

17. Верещагина В.А. Эмбриология некоторых клейстогамных фиалок //Бот.журнал.- 19806.- Т.65, N8.- С. 1147-1156.

18. Верещагина В.А. Семейство Violaceae //Сравнительная эмбриология цветковых.-Л.: Наука, 1983.-С.111-115.

19. Водопьянова Н.С. Материалы к флоре бассейна Киренги и верховья нижней Тунгуски //Флора Прибайкалья.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978.- С.115-173.

20. Ворошилов В.И. Ритм развития растений М.,1960.- 136с.

21. Ворошилов В.Н. Роль косвенных приспособлений растений в природе и при интродукции //Бюлл.ГБС.- Вып.81.- 1971.- С.26-31

22. Головкин Б.Н. Самосев растений на питомниках Полярно альпийского ботанического сада //Бюлл. ГБС.- 1961.- Вып.4.-С.22-26.

23. Головкин Б.H. Культигенный ареал растений М.: Наука, 1988.- 182с.

24. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы.- Киев: Наукова думка, 1974. 368 с.

25. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостенпой дубравы.- Л: Из-во лен.ун-та, 1975.- 128с.

26. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии.- Якутия: Якут. науч. цетр СО РАН, 1993.-162с.

27. Дарвин Ч. Различные формы цветков //Соч.- 4-е изд.- Т.7.-1948.- С.231-251.

28. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных.-М.:Колос, 1972.-208с.

29. Дюрягина Г. П. Морфобиологические особенности семян юве-нильных растений и экология чозении толокнянолистной //Бюл.ГБС.1987.- Вып. 144.- С.74 82.

30. Дьяконова A.A. Почвы территории Центрального сибирского ботанического сада //Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры.- Н.: Наука, 1975.- С. 141-163.

31. Елисафенко Т.В. Морфология семян редких сибирских видов рода Viola //Особенности развития и прорастания семян интроду-центов: Тез. докл. X Совещ. по семеноведению интродуцентов. июль 1993.-М., 1994.-С. 10-11.

32. Елисафенко Т.В. Хазмогамное и клейстогамное цветение редких сибирских видов рода Viola //Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: тезисы 1 межрегион, научно - практической конф. мая 1997 года. - Кемерово, 1997а.- С. 155 -156.

33. Елисафенко T.B. Эколого биологические особенности интро-дуцированных редких сибирских видов рода Viola L. //Сибирский экологический журнал - 19976.-N1-C.71-76.

34. Елисафенко Т.В. Два типа цветения у редких сибирских видов рода Viola (Violaceae)//Бот.журнал.- 1998.- Т.83, N6.- С.66-73

35. Еременко Л.Л. и др. Урожайность и качество семян интроду-центов Сибири в зависимости от экологических условий //Экологические проблемы семеноведения интродуцентов: тезисы докл. VII Всесоюз. Конф.- Рига, 1984.- С.32-33.

36. Еременко Л.Л. Методы исследования влияния экологических условий на формирование семян //Ускорение интродукции растений Сибири.- Н.: Наука, 1989, С. 10-27.

37. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений //Жур. общ. биологии.- 1983.- T.44,N3.- С.361-374.

38. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике.- М.: Наука, 1990.- 294с.

39. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Смирнов О.В. Ценопопуляция растений (очерки популяционной биологии).-М.: Наука, 1988.- 184с.

40. Заугольнова Л.Б., Никитина C.B., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений //Бюлл. МОИП, отд. биология.- 1992.- Т.97.-Вып.З.- С.80-91.

41. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Из-во Казан, ун-та, 1989.- 146с.

42. Зуев В.В. Семейство Violaceae. //Флора Сибири.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1996.- С.82-99.

43. Иванова М.М. Флора верхнеангарской долины //Флора Прибайкалья (Сб.статей).- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978.- С.174-242.

44. Иванова М.М. Редкое растение Южной Сибири-фиалка иркутская //Известия СО АН СССР, серия биология.- 1988.-N14/2,- С.17-23.

45. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений (методические указания).- М., 1983, 56с.

46. Интродукция и охрана растений в СССР и США /отв.ред. П.Н.Андреев.- М.: Наука, 1986.- 128с.

47. Карписонова P.A. Цветение неморальных многолетников в опыте интродукции //Бюл. ГБС.- 1976.- Вып.99.- С.10-16.

48. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР.- М.: Наука, 1985.- 206с.

49. Кине Ж.М., Р. Сакс, Ж. Бернье Развитие цветков //Физиология цветения М.: Агропромиздат, 1991.- 446с.

50. Киселева А.П., Днепровский Ю.М., Характеристика метеорологических условий района интродукции (Новосибирск) в 1971 -1975гг. //Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977.- С. 192 201.

51. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова E.H. Определитель растений Дальневосточного края.- Л.: Из-во Ак.наук СССР, 1993.- 761с.

52. Красная книга РСФСР.- М.: Росагропромиздат, 1988.- 592с.

53. Красная книга' СССР.-М.: Лесная промышленность, 1984.-Т.2.- 480с.

54. Красная книга Якутской АССР.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 198.- 248с.

55. Кузнецова В.M. Вторичное цветение интродуцентов в Никитском ботаническом саду //Бот.журнал.- 1979.- Т.64, N1.- С.72-75.

56. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии //Бюл. ГБС.- 1968,-Вып.69.- С. 14-21.

57. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979.- С. 106-108.

58. Международные правила определения качества семян.- М.: Колос, 1969.- 182с.

59. Методические указания по семеноведению интродуцентов.- М.: Наука, 1980.- 64с.

60. Никитин В.В. Система рода Viola (Violaceae) флоры восточной Европы и Кавказа//Бот. жур.- 1998.-Т.83, N3.- С.123-137.

61. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян //Бот.жур. 1977.- Т.62, N9.- С.1350-1368.

62. Остапко В.М. Цветение редких, эндемичных и реликтовых видов флоры Донбасса при интродукции / / Интродукция и акклиматизация растений.- Киев, 1986.- Вып.5.- С.47-51.

63. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии.- М., 1980.- 152 с. Плиско М.А. сем .Violaceae //Сравнительная анатомия семян.- С.-П.: Наука, 1992.- С.99-109.

64. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений //Полевая геоботаника.- М.: Из-во АН.СССР, i960.- Т.2.- С.9-19.

65. Попов М.Г. Флора Средней Сибири.- М.-Л., 1957.- Т.1.-С.440-455

66. Попов М.Г. Основы флорогенетики.- М.: Из-во АН СССР, 1963.- 136с.

67. Попов M.Г. Флора Центральной Сибири.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979.- Т.2.- С.657-665.

68. Пошехонова З.Я. Морфогенез и семенная продуктивность садовой фиалки (Viola wittrochiana Gans.) в условиях Среднего Урала.: Автореф. дис.к.б.н. Свердловск, 1972.- 28с.

69. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР.- М.: ВНИИ охраны природы и заповедного дела Госагропрома СССР, 1986.- 34с.

70. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. БИН АН СССР.- Сер.З.- Геоботаника.- 1950.- Вып.6.- С.7-204.

71. Работнов Т.А. Фитоценология.- М.: 1978.- 384с.

72. Ракова М.В. О редком дальневосточном виде фиалки Viola rossi //Бот. журнал.- 1980.- Т.65, N7.- С.994-1000.

73. Ракова М.В. Редкий вид фиалки Viola hirtipes S.Moore Южного Приморья //Охрана редких видов сосудистых растений Советского Дальнего востока (сб.научных трудов).- Вл.: Дальневосточный научный центр АН СССР, 1985.- С. 171-180.

74. Ракова М.В. Вопросы биологии семенного размножения, Ульяновск, 1988.- С.94-102.

75. Ракова М.В. Биология редких видов растений заповедника "Кедровая падь".- Вл.: Дальнаука, 1992.- С.19-34.

76. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии //Сов. Ботаника.- 1935.- N4.- С.25-64.

77. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири //Сов.ботаника 1940.- N2- С.48-64.

78. Редкие и исчезающие растения Сибири.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980.- С. 132-133.

79. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений //Бюл.ГБС.- 1950.- Вып.7.- С.27-36.

80. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции //Проблемы репродуктивной биологии семенных растений.- С.-П., 1993.- Вып.8.- С.25-35.

81. Семена цветочных культур. Правила приемки и методы определения качества. ГОСТ 24933.0-81 ГОСТ 24933.3-81.- М.: Из-во стандартов, 1984.- 54с.

82. Семенова Г. П. Интродукция редких растений Алтайского края //Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий: тезисы докл. конф.- Барнаул, 1990.- С.47-49.

83. Семенова Г. П. Viola incisa (Violaceae) редкий вид флоры Сибири: биология, интродукция //Бот.журнал.- 1991.- Т.76, N4.-С.572-582.

84. Семенова Г. П. Плоды и семена фиалки надрезанной //Бюл. ГБС.19936.- Вып. 168.- С.140-144.

85. Семенова Г. П. Жизнеспособность семян редких видов рода Viola и Tridactylina kirilowii при длительном хранении //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы науч. конф. декабрь 1995г, Санкт-Петербург, 1995а.- С.221-222.

86. Семенова Г. П. Условия прорастания семян редких видов флоры Сибири //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы науч. конф. декабрь 1995г, Санкт-Петербург, 1995а.-С.201-202.

87. Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири //Сиб. экол. журнал.- 1997.- N1.- С. 19-27.

88. Семенова Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири //Бот.журнал.- 1988.- Т.73, N1.- С. 135146.

89. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений //Бюлл.МОИП.- 1948.- Т.53.- Вып.2.- С.49-66.

90. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений //Бюлл.МОИП.- 1949.- Т.54.- Вып.1.- С.47-69.

91. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений //Бот. журнал.-1972.- Т.57, N5.- С.417-433.

92. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola L. //Бот.журнал.- 1984.-Т.69, N6.- С.729-741.

93. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984.- 220с.

94. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1965.-Вып.20.- 4.2.-396с.

95. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1966а.-Вып.22.- Ч.2.- 360с.

96. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 19666.-Вып.24.- 4.2.- 398с.

97. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1968а.-Вып.22.-Ч.4.- 279с.

98. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 19686.-Вып.24.- 4.4.- 350с.

99. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1969.-Вып.21.- 4.4.- 402с.

100. Стародубцев В.Н. Рост и развитие некоторых дальневосточных представителей рода Viola //Ритмы сезонного развития растений в Приморье,- Вл., 1980.- С.58-71.

101. Стратегия ботанических садов по охране растений.- ВФОП, МСОП, МСБСОР, 1994.

102. Суходолец В.В. Модель эволюционных циклов //Успехи сов. биологии.- 1991.-Т. 111.- Вып.4.- С.508-518.

103. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.-Л.: Наука, 1964.- 236с.

104. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений.-М.Л.: Наука, 1966.- 612с.

105. Томилова Л.И., Королева Е.Ф. Суточная ритмика цветения некоторых эндемиков и реликтовой флоры Урала при интродукции //Экология опыления цветковых.- Пермь, 1987.- С.6-23.

106. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений.- М.: Наука, 1991.- 216с.

107. Фегри К., Л.ван дер Пэйл Основы экологии опыления.- М.: Мир, 1982.- С.380.

108. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень.- М.-Л.: Из-во Акад. наук СССР, 1962.- С.7-88.

109. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок.- Л.: Наука, 1975.- С.7-88.

110. Федченко Б.А. Флора Азиатской России.- Пгр., 1915.- Вып.8.-С.83-98.

111. Филиппова Л.Н. Биология развития растений рода Viola L. при введении их в культуру //Ботанические исследования за полярным кругом.- Л.: Наука, 1987.- С.23-42.

112. Ценопопуляция растений (новные направления и структура).-М.: Наука, 1976.- 216с.

113. Черник В.Ф. Особенности функционирования эмбриологических структур как проявление приспособления к неблагоприятным условиям произрастания //Докл. АН Беларусии.-1992.-Т.36, N7-8.- С.646-651.

114. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР.- Л.: Гидро-метеоиздат, 1985.- 248с.

115. Шмальгаузен И.И. Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии.- М.-Л., 1938.- 135с.

116. Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями ее биологии //Динамика ценопопуляций растений.- М.: Наука, 1985.- С.36-45.

117. Шулькина Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии //Бюл.ГБС.- 1971.- Вып.79.- С. 14-19.

118. Эрлих П.Р. Стратегия охраны природы //Биология охраны природы.- М.: Мир, 1983.- С. 368-386.

119. Юзепчук С.В. Семейство Violaceae //Флора СССР.- М.-Л.: Из-во Академии наук СССР, 1949.- Т. 15.- С.350-451. 107.

120. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений //Жизненные формы в экологии и систематике растений.- М., 1986. С.9-23.

121. Beattie A.J. The floral biology of tree species of Viola //New Phytol.- 1969.- Vol.68.- P. 1187-1201.

122. Beattie A.J.,Lyons N. Seed dispersal in Viola (Violaceae) adaptations and stratagies //Amer. J. Bot.- 1975.- Vol.62, N7.-P.714-722.

123. Borgstrom G. Formation of cleistogamic and chasmogamic Flowers in Wild Violets as a Photoperiodic Response //Nature. 1939.Sept. 16.- Vol.144, N3646.- P.514-515.

124. Charlesworth D. Why do plants produce so many more ovules than seeds? //Nature.- 1982. Vol.338, N6210. - P.21-23.

125. Clausen J. Chromosome number and relationship of some North American species of Viola //Ann. Bot.- 1929.- Vol.43, N172.- P.741-764.

126. Donnelly E.D. Selection for chasmogamy in Sericea Lespedeza //Crop.Science.- 1979.- Vol.19, N4.- P.528-531.

127. Erickson R.O. Cytological and growth correlations in the flower bud and anther of Lilium longiflorum //Amer. J. Bot.- 1948.-Vol.35, N10.- P.729-739.

128. Erickson R.O. and Michelini The plastochron index // Amer.J.Bot.- 1957.- Vol.44.- P.297-305.

129. Evans L.T. Chasmogamous Flowering in Viola palustris L. //Nature.- 1956.- Dec.8.- Vol.178, N4545.- P.1301.

130. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds //Amer. Mudland Natur.- 1946.-Vol.36, N8.- P.513-660.

131. Mayers A.M.,Lord E.M. Comparative flower development in the cleistogamous species Viola odor ata. l.A growth rate study //Amer.J.Bot.- 1983a.- Vol.70, N10.- P.1548-1555.

132. Mayers A.M.,Lord E.M. Comparative flower development in the cleistogamous species Viola odorata. 2. An organography study //Amer J. Bot.- 1983b.- Vol.70, N10.- P.1556-1563.

133. Minter C.,Lord E.M. A comparison of cleistogamous and chasmogamous floral development in Collonia grandiflora Dougl. ex Lindl. (Polemoniaceae) //Amer .J.Bot.- 1983.- Vol.70, N10.-P.14991508.