Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Прокопьев, Алексей Сергеевич

• Прокопьев, Алексей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прокопьев, Алексей Сергеевич

Введение.

1. Обзор рода Sedum во флоре Сибири.

1.1. Общая характеристика рода Sedum (морфология, систематика, экология, география).

1.2. Род Sedum во флоре Сибири (аннотированный список).

2. Объекты и методики изучения, характеристика почвенно-климатических условий районов исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методики исследования.

2.3. Почвенно-климатические условия районов исследования.

3. Исследование видов Sedum в природных условиях.

3.1. Общие сведения об изучении ценопопуляций растений.

3.2. Эколого-ценотическая характеристика изученных ценопопуляций.

3.3. Онтогенез видов рода Sedum в природных ценопопуляциях.

3.4. Демографический состав изученных ценопопуляций.

4. Виды рода Sedum в условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду (СибБС ТГУ).

4.1. Фенология

4.2. Онтогенез в условиях интродукции.

4.2.1. Вопросы изучения онтогенеза в условиях интродукции (литературный обзор).

4.2.2. Онтогенез некоторых видов Sedum в условиях интродукции на территории лесной зоны Западной Сибири

4.3. Репродуктивная биология.

5. Перспективы практического использования видов рода Sedum.

5.1. Направления практического использования.

5.2. Оценка успешности интродукции

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири»

Актуальность темы. Род Sedum L. (очиток) включает около 500 видов, распространенных в пределах Голарктиса, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии (Гончарова, 1996). Во флоре Сибири очиток представлен 12 видами. Отдельные виды очитка представляют значительный научный интерес как редкие и эндемичные на территории Сибири: S. aizoon L. включен в «Красную книгу Томской области» (2002), S. populifolium Pallas — в сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980) и «Красную книгу Республики Тыва» (1999). Некоторые виды отличаются полиморфизмом, являются трудными в систематическом отношении. Представители рода являются ценными декоративными, медоносными, лекарственными растениями. В официнальной медицине виды рода Sedum используются в качестве адаптогенного, ранозаживляющего и стресспротекторного средства. Благодаря эффектным цветкам, листьям и сравнительной легкости размножения они заслуживают особого внимания как декоративный материал, применяемый в цветоводстве в различных климатических условиях.

Задачей интродукционных исследований является обогащение генофонда культурной флоры Сибири новыми ценными таксонами. Создание коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, связанные с изучением и сохранением биоразнообразия, практическим использованием полезных видов растений. Изучение закономерностей развития имеет значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции.

В настоящее время биология видов Sedum на территории Сибири изучена слабо, что значительно затрудняет решение задач по их интродукции, практическому применению и охране. На территории Сибири в озеленении городских ландшафтов виды рода Sedum используются недостаточно. Для обогащение ассортимента новыми видами необходимо познание биологических особенностей видов Sedum в природных популяциях и в условиях интродукции.

Изучение биологии видов имеет большое теоретическое и практическое значение для понимания их распространения и устойчивости в природных фитоценозах и в культуре.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение особенностей биологии видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири в связи с перспективами их практического использования.

Были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав и провести анализ распространения видов очитка на территории Сибири;

- выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и возрастную структуру ценопопуляций 5 видов в природе;

- исследовать особенности фенологии, репродуктивной биологии и онтогенеза 13 видов очитка в условиях интродукции;

- провести оценку успешности интродукции этих видов в лесной зоне Западной Сибири;

- определить возможность практического использования видов Sedum в лесной зоне Западной Сибири;

- разработать рекомендации по выращиванию видов рода Sedum.

Защищаемые положения.

1. Большинство исследованных ценопопуляций Sedum характеризуются левосторонним типом возрастного спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов, однако в результате низкой конкурентной способности отмечается высокая смертность особей на ранних стадиях развития.

2. Особенности онтогенеза очитков в условиях интродукции обеспечивают продолжительный декоративный период, высокую способность вегетативного и семенного размножения.

3. Виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, высокодекоративны, что позволяет отнести их к перспективным и очень перспективным для интродукции.

Научная новизна. На территории Сибири впервые изучены особенности онтогенеза 5 сибирских видов и 8 интродуцентов, особенности биологии и морфологии пыльцы и семян очитков, выявлен видовой состав насекомых-опылителей, установлены особенности цветения, определена семенная продуктивность.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования онтогенеза и структуры популяций позволят прогнозировать поведение видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции и могут служить основой для разработки мер охраны. Данные по фенологии и семенной продуктивности являются основой для успешного культивирования очитков, обладающих декоративными, лекарственными, медоносными свойствами. В результате проведенных исследований разработаны рекомендации по выращиванию очитков в условиях интродукции.

Апробация работы и публикации. Основные результаты проведенных исследований доложены и обсуждены на 6 международных конференциях (Томск, 2005, 2006; Барнаул, 2007; Владивосток, 2007; Мичуринск, 2008; Санкт-Петербург, 2006), 5 всероссийских конференциях (Томск, 2004, 2004, 2006; Новосибирск, 2005; Красноярск, 2006) и 2 межрегиональных конференциях (Томск, 2004; Новосибирск, 2004). По теме диссертации опубликовано 25 работ, 3 из которых в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, литературы (148 российских и 17 иностранных источников). Работа изложена на 178 страницах машинописного текста, включает 42 рисунка и 24 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Прокопьев, Алексей Сергеевич

выводы

1. Во флоре Сибири род Sedum представлен 12 видами, относящимися к 4 секциям. Из них 3 вида являются широко распространенными на территории Сибири (S. aizoon, S. hybridum, S. telephium), 5 видов имеют ограниченное распространение (S. acre, S. суапеит, S. ewersii, S. middendorfianum, S. pallescens), для 2 видов отмечены единичные местонахождения (S. alberti, S. stepposum), 2 вида являются эндемичными (S. populifolium, S. sukaczevii).

2. В онтогенезе всех изученнных видов Sedum выделяется 4 периода и 9 онтогенетических состояний. Наиболее перспективны для интродукции образцы очитков из следующих ценопопуляций: S. aizoon в окр. г. Томска (ЦП 2) и Республике Хакасия (ЦП 3, 5, 7), S. ewersii в Республике Хакасия (ЦП 2, 3), S. hybridum в окр. г. Томска (ЦП 1), S. populifolium в Республике Хакасия (ЦП 1, 2), S. telephium на юге Красноярского края (ЦП 2).

3. Для большинства исследованных ценопопуляций видов Sedum характерен левосторонний тип онтогенетического спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов и благоприятными условиями для прорастания семян, однако отмечена высокая смертность особей на ранних стадиях развития в результате низкой конкурентной способности очитков. Для ряда видов (S. ewersii, S. hybridum, S. populifolium) отмечена партикуляция (нормальная и травматическая), способствующая омоложению популяций до виргинильного и молодого генеративного состояния особей.

4. Выделено 3 группы видов Sedum по феноритмотипам: осенне-зимне-летнезеленые, остаточно-вечнозеленые, весенне-летне-осеннезеленые. В условиях интродукции на юге Томской области они имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят. По срокам цветения изученные виды отнесены к летнецветущим и позднелетнецветущим.

5. В условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду виды рода Sedum проходят 4 периода и 8 онтогенетических состояний (за исключением монокарпического вида S. hispanicum). Основная часть видов достигает генеративного периода на 2 год жизни, максимальный декоративный эффект наблюдается на 3-4 года жизни, после 5-6 лет выращивания растение переходит в стареющее генеративное состояние и нуждается в искусственном омоложении для сохранения декоративных качеств.

6. Пыльцевые зерна видов Sedum 3-бороздно-поровые, структура экзины слабоструйчатая. Виды секции Telephium и Populisedum отличаются наличием сходящихся борозд на полюсе. Экваториальный диаметр колеблется от 10.3 до 19.9 мкм, полярная ось от 14.4 до 24.4 мкм. Фертильность пыльцы большинства исследованных видов высокая - 80.5-98.9 %, за исключением S. album (62.0 %). Для пыльцы большинства видов характерна высокая способность к прорастанию (81.1-97.9 %), за исключением пыльцы S. ewersii (60.5 %).

7. Основным способом опыления является перекрёстное опыление (энтомофилия), а самоопыление служит дополнительным резервом, обеспечивающим завязывание плодов при неблагоприятных погодных условиях и недостатке опылителей. Изученные виды Sedum являются автогамно-энтомофильными растениями. Видовой состав насекомых, посещавших соцветия видов Sedum, представлен 41 видом из 12 семейств и 4 отрядов. Подавляющее большинство опылителей относится к отряду Hymenoptera (94.0 %) с преобладанием пчел (Apoidea), представленных 35 видами из 6 семейств; зарегистрированы единичные экземпляры насекомых отрядов Heteroptera, Diptera, Lepidoptera.

8. Исследованным видам рода Sedum свойственна высокая семенная продуктивность, что обусловлено биоморфологическими свойствами видов: многоцветковым соцветием, многосемянной 5-7-листовкой и высокой результативностью опыления, обеспечивающей завязывание плодов более чем у 90 % цветков. Вместе с тем, отмечен невысокий коэффициент семенификации, что, вероятно, является особенностью биологии всего рода Sedum.

9. Семена изученных видов мелкие (0.51 - 1.53 мм дл., 0.29 - 0.57 мм шир.), средняя масса 1000 шт. составляет 0.052-0.118 г, по структуре поверхности семена продольно-гребенчатые и сетчато-ячеистые. Всхожесть свежесобранных семян большинства исследованных видов высокая - 60— 100 %. Некоторым видам свойственна светочувствительность семян.

10. Изученные виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, что свидетельствует об их значительной экологической пластичности. Они зимостойки, характеризуются высокими показателями семенного и вегетативного размножения, устойчивы к болезням, сохраняют в культуре характерный габитус, высокодекоративны и могут быть рекомендованы для использования в озеленении.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прокопьев, Алексей Сергеевич, 2008 год

1. Андреев Т.Н. Об уровнях жизненности интродуцентов // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты. 1974. - С. 61-70.

2. Андреев Т.Н., Филиппова Л.Н. Опыт введения в культуру дикорастущих растений Мурманской области // Введение в культуру новых видов полезных растений в условиях Крайнего Севера. Л., 1971. - С. 61-81.

3. Антонова Л.А. Сезонная и суточная ритмика цветения растений широколиственного леса // Экология. 1972. № 4. С. 73 - 79.

4. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 130с.

5. Байрамов А.А. Основные черты приспособительной сущности видов р. Sedum L. // Доклады академии наук Азербайджанской ССР, Т. XXXVII. 1981. №5.-С. 52-55.

6. Байрамова А.А., Касумова Ф.Ю. К биологии очитка едкого на Апшероне // Изв. АН АзССР. Сер. биол. науки. 1975. - № 6. - С. 8-11.

7. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. -Киев: Наукова думка, 1984. 154с.

8. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

9. Безделева Т.А. Морфология и систематика рода очиток {Sedum L., Crassulaceae) флоры Российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. — Владивосток, 1993. Вып. 37. - С. 3-17.

10. Безделева Т.А. Сем. Толстянковые — Crassulaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1995. - С. 214-235.

11. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М. - Л., 1960. - С. 333-366.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. - 156с.

13. Березкина В.И. Влияние освещенности на рост и развитие представителей рода очиток {Sedum L.). // Адаптационная изменчивость растений при интродукции. Рига, 1991. - С. 83-86.

14. Бондарцев А.С. Шкала цветов. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. - 45с.

15. Борисова А. Г. Сем. Толстянковые Crassidaceae DC. // Флора СССР. - М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т.9. - С. 9-134.

16. Борисова А. Г. Конспект системы сем. Crassulaceae DC. флоры СССР // Новости систематики высших растений. 1969 - Т.9, вып. 2. - С. 287-296.

17. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН им. В.Л. Комарова. Сер. 3, Геоботаника. 1965. - Вып. 17. - С. 64-99.

18. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Т. 4. - 1972. - С. 5-94.

19. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников II Бюл. ГБС. 1978. -Вып. 107.-С. 77-82.

20. Бытотова С.В. Эндемики флоры Республики Хакасия: систематика, происхождение, биология: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. -21с.

21. Бялт В.В. Сем. Crassidaceae J. St.-Hil. Толстянковые I/ Флора Восточной Европы. - СПб.: Изд-во СПХФА, 2002. - Т. 10. - С. 250-285.

22. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. - Т.9, вып. 2. - С. 287-296.

23. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т.59, № 6. - С. 826-831.

24. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.:Просвещение, 1988. — 480 с.

25. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М. - Л., 1959. - 196с.

26. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964. - 327 с.

27. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев, 1953.

28. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастоной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. С. 132-145.

29. Ворошилов В.Н. Crassulaceae — Толстянковые // Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. - С. 318-322.

30. Генкель П.А., Марголина К.П. О причинах устойчивости суккулентов к высоким температурам //Ботан. журн. 1948. Т. 33, №1. - С. 55-62.

31. Глухов М.М. Медоносные растения. М., 1974. - 304с.

32. Гнедков П.А. Биосед новый препарат биостимулирующего действия // Матер. II Всесоюз. съезда фармацевтов. - Рига, 1974. - С.245.

33. Гнедков П.А., Шретер А.И. Сравнительное химическое изучение некоторых видов сем. Толстянковых. // Раст. ресурсы. 1977. - Т. 13, вып. 3. - С. 554-559.

34. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973. - 268с.

35. Голубинский И.Н. Биология проращивания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974.

36. Гончарова С. Б. Род Sedum L. {Crassulaceae DC.) Российского Дальнего Востока (биология и охрана генофонда): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1996. 23с.

37. Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoidea, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. - 223 с.

38. Гончарова С. Б., Абанькина М. Н. Особенности строения и прорастания семян некоторых Дальневосточных видов рода Sedum L. // Раст. ресурсы. -1999. Т. 35, вып. 1. - С.46 - 52.

39. Горбачевская О.А., Жмылев П.Ю., Шинковская К.А. Очиток едкий // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М.: «Гриф и К°», 2000. -С. 101-111.

40. Гроссгейм А.А. Сем. Crassulaceae DC. Очитковые // Флора Кавказа - М.-Л.: АН СССР, 1950. - Т. 4. - С. 258-271.

41. Гуркина Л.А. Особенности развития растений первого года жизни (на примере представителей сем. Crassulaceae) // Труды III молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Деп. в ВИНИТИ. Л., 1990. № 5701-В90.-С. 93-115.

42. Давидюк J1.K. Жизненный цикл, численность и возрастной состав ценопопуляций очитка пурпурного Sedum purpureum (L.) Schult // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький: ГГУ, 1986. - С. 52-55.

43. Данилова М.Ф. Сравнительная анатомия семян, Т.5, 1996. С. 25-32.

44. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993. - 164с.

45. Джексон П.В. Анализ коллекций и научно-технической базы ботанических садов //Информационный бюллетень СБСР и ОМСБСОР. Москва, 2001. -Вып.12.- С.59-65.

46. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: СПХФА, 2001. - 663 с.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983, Ч. 2,3. 96 е., 79 с.

48. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2002. № 1. С. 3-7.

49. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: 2005. - 256 с.

50. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. Биологии. 1983. Т. 44, № 3. С. 361-374.

51. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников М.: Наука, 1978. -150с.

52. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 81-91.

53. Заугольнова Л.Б. Самоподдержание ценопопуляций у растений (общие вопросы) // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.-С. 33-64.

54. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растении и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 6. -С. 849-858.

55. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых икистекорневых травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1965. - Т. 50, № 7. - С. 903-916.

56. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций (Методические разработки для студентов биологических специальностей). М. 1986. - 73 с.

57. Интродукция растений в Главном ботаническом саду им Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. М., 1995. -188с.

58. Иойриш Н.П. Пчелы человеку. - М.: Наука, 1975. - 56 с.

59. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР // Бот. журн. 1965. - Т.50, № 6. - С. 775-783.

60. Карташова Н.Н. Строение и функции нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. - 194с.

61. Кирик А.И. Структура и динамика ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. Бассейна Среднего Дона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Воронеж, 1999. -23с.

62. Климат Томска / Под ред. С.Д. Кошинского и др. Л.: Гидрометиздат, 1982.- 176с.

63. Кожевников Ю.П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) // Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 3. - С. 414-423.

64. Кожевников Ю.П. Сем. Crassulaceae DC. // Растения Центральной Азии (по материалам Ботанического института им. В.Л. Комарова). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - Вып. 16 - С. 9-51.

65. Конвенция о биологическом разнообразии: Текст и прил. UNEP/CBD. -1995-34 с.

66. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

67. Красная книга Республики Тыва / Под ред. И.М. Красноборова. — Новосибирск: СО РАН, 1999. С. 105.

68. Красная книга Томской области / Под ред. А.С. Ревушкина. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2002. - 402с.

69. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976.-380с.

70. Краснов Е.А., Саратиков А.С., Суров Ю.П. Растения семейства толстянковых. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. - 208 с.

71. Крылов П.Н. Sedum ОС.Скрыпун // Флора Западной Сибири. — Томск, 1931. Вып. 6. - С. 1404-1413.

72. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Sedum L. (Crassulaceae) во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений. 2002. - Т. 34. - С. 79-93.

73. Кузнецов К.А., Славнина Т.П. Почвы Сибирского ботанического сада // Бюл. СБС. 1971.-Вып. 8.-С. 99-126.

74. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС. 1968. - Вып. 69. - С. 14-21.

75. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС. 1972. - Вып. 83. - С. 10-18.

76. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений: Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. - 96с.

77. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения. Фармакогнозия: учебное пособие / под ред. Г.П. Яковлева. СПб.: СпецЛит, 2006. - 845 с.

78. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М. - Л.: Наука, 1965.-368с.

79. Машковский М.Д. Лекарственные средства. Харьков, 1997. - Т. 2. - С. 334.

80. Методические указания по семеноведению интродуцентов / Под ред. акад. Н.В. Цицина. М.: Наука, 1980. - 64с.

81. Мизирева О.М. Интродукция представителей семейства Толстянковые Ставропольского края, использующихся как источник биологически активных веществ // Современные достижения биотехнологии. Ставрополь, 1996. - С. 296.

82. Модина Т.Д., Сухова М.Г. Климат и агроклиматические ресурсы Алтая. -Новосибирск: Универсальное книжное издательство, 2007. 180с.

83. Морякина В.А. Значение отбора в интродукции растений // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: Матер. Научных чтений, посвященных 100-летию проф. В.П. Чехова. Томск: Изд-во ТПУ, 1997. - С. 117-120.

84. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 102с.

85. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1999. - 232с.

86. Павлов Н.В. Род Очиток — Sedum L. // Флора Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КССР, 1961 - Т. 4,- С. 352-358.

87. Паламарчук И.А., Веселова Т.Д. Учебное пособие по ботанической гистохимии. Москва: Изд-во МГУ, 1965. - 108с.

88. Паланов А.В. Морфолого-анатомическая характеристика среднеазиатских родов семейства толстянковых в связи с их систематикой // Тр. Молодежи, конф. ботаников г. Ленинграда. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. М., 1988. - № 5682-В88. - 20с.

89. Паланов А.В. О роде Hylotelephium (Crassulaceae) // Бот. журн. 1989. -Т.74, № 1. - С. 43-46.

90. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. - 302с.

91. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304с.

92. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений //Ботан. журн. 1961.-Т. 46, № П.-С. 1615-1626.

93. Петровский В.В. Сем. Crassulaceae DC. Толстянковые // Арктическая флора СССР. - Л.: Наука, 1984. - Т. 9, 4.1. - С. 9-18.

94. Пешкова Г.A. Sedum L. Очиток // Флора Сибири. - Новосибирск, 1994. -Т. 7. - С. 152-168.

95. Положий А.В., Копанева Г.А. Сем. Crassulaceae — Толстянковые // Флора Красноярского края. Томск, 1975 - Вып.4, ч.4. - С. 66-71.

96. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. - Т.2. - С. 9-19.

97. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродуккции ратений. М.: Совет ботан. садов СССР, 1971. - 11с.

98. Практикум по анатомии растений: Учебное пособие для студентов биол. спец. вузов. / Под ред. Д.А. Транковского. М.: Высшая школа, 1979. - 224с.

99. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М.: МГПИ, 1986 - 33 с.

100. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Конусова О.Л. Репродуктивная биология видов родов Sedum и Hylotelephium (Crassulaceae) // Раст. ресурсы. 2008. - Т. 44, вып. 1. - С.31-39.

101. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН им. В.Л. Комарова. Сер. 3, Геоботаника. 1950. -Вып. 6. - С. 7-204.

102. Работнов Т.А. Некотрые вопрсы изучения ценотических популяций // Бюл. моек, об-ва испытат. природы. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1. - С. 141-169.

103. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского унта, 1988.-320с.

104. Редкие и исчезающие растения Сибири. / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 130.

105. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, ихраспространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. - 465 с.

106. Свиридова Т.П. Сезонный ритм развития рода Sedum L. в лесной зоне Западной Сибири (Томская область) // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. -Т.З.-С. 240-241.

107. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168с.

108. Семенова Т.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журн. 1997. - Т.4, № 1. - С. 19-27.

109. Семенова Т.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - 408с.

110. Сергиевская Л.П. Crassulaceae — Толстянковые // Флора Западной Сибири. 1964. - Т. 12, ч.2. - С. 3315-3317.

111. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Уч. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1954. - Т.37. - С. 3-20.

112. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378с.

113. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М. - Л., 1964а. - Т.З. - С. 146-205.

114. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонногог развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. моек, об-ва испытат. природы. Отд. биол. 19646. - Т. LXIX, вып. 5. - С. 62-74.

115. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. - Т. 76, вып. 1. -С. 105-119.

116. Смирнова О.В. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 14 - 44.

117. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1991. - 184с.

118. Справочник по климату СССР. JT.: Гидрометеоиздат, 1969. - Вып.29, ч.4. - 332с.

119. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1982. - 172с. Средняя Сибирь. - М.: Наука, 1964. - 497с.

120. Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. Новосибирск: Наука, 1993. - 256 с. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-215с.

121. Трулевич Н.В. Роль коллекций природной флоры в оптимизации растительного покрова // Бюл. ГБС. 1995. - Вып. 171. - С. 23-27.

122. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

123. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 2.-С. 119-134.

124. Фегри К., ван дер Пэйл JI. Основы экологии опыления / Под ред. А.П. Меликяна. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 379с.

125. Флора Алтая. Том 1 / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома Р.В. Камелин. Барнаул: АзБука, 2005. - 340с.

126. Флоря В.Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные). — Кишинев: Штиинца, 1987. -295 с.

127. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. - 301с.

128. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. - Т.55, № 7. - С. 995-1010.

129. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. - С. 166 — 197.

130. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.:1. Наука, 1976. -216с.

131. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. — М.: Наука, 1988. 184с.

132. Цицин Н.В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет / Бюл. ГБС. 1968. - Вып. 69. - С. 3-9.

133. Цоколаева М.А. Опыт выращивания двух видов p. Sedum L. на Северном Кавказе // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12, вып. 2. - С. 224-229.

134. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) // Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

135. Черкасов О. А., Рабинович А. М. Опыт выращивания Sedum maximum (L.) Hofftn. в Московской области // Раст. ресурсы. 1998. - Т. 34, вып. 4. - С. 42-44.

136. Шамурин В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Бот. журн. 1958. - Т.43, № 4. - С. 548-557.

137. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 288с.

138. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир, 1970. - С. 347-369.

139. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию) 1. Покрытосеменные. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1956.-486с.

140. Berger A. Crassulaceae DC. // Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Berlin. Aufl. 2. 1930. P. 352-483.

141. Erdtman G. An introduction to Pollen analysis. Waltham, Massachusetts, U.S.A.: The Chronica Botanica Company, 1954. - 240 p.

142. Froderstrom H. The genus Sedum L. A systematic essay. Pt. 1. // Acta Horti Gothoburg. 1930, 1931, 1932, 1935. № 5, 6,7 10. P. 1-75, 1-111, 1-125, 1-237.

143. Grulich V. Notes on the Czechoslovak species of the genus Hylotelephium II Preslia. 1984. - № 56. - P. 47-53.1JZ8

144. Ham van R.C.H.J. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chroloplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae / 4 Hart & Eggli (eds.). Leiden, 1995. - P. 16-30.

145. Hart't H. Intrafamilial and generic classification of the Crassulaceae II Evolution and systematics of the Crassulaceae / 't Hart & Eggli (eds.). Leiden, 1995. -P 159-163.

146. Hegi G. Fam. Crassulaceae II Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Munchen, 1921-1923. -Bd.4, Hf. 2. - S. 511-562.

147. Makino T. Illustrated Flora of Japan. Tokyo, 1963. - 985p. Ohba H. The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae) // Botanical Magazine of Tokyo. - 1977. - № 90. - P. 41-56.

148. Ohba H. Generic and Infrageneric Classification of the Old World Sedoideae {Crassulaceae)/! Journ. Fac. SCI. Univ. Tokyo (Bot.). 1978. Sec. III. Vol. 12, № 4. -P. 139-198.

149. Ohba H. Systematic problems of Asian Sedoideae II Evolution and systematics of the Crassulaceae /'t Hart & Eggli (eds.). Leiden, 1995.-P 151-158.

150. Praeger R.L. An account of the genus Sedum as found in cultivation // Jorn. Hort. Soc.-London, 1921. № 46. - P. 1-314.

151. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford, Crantrendon, 1934. - 632p.

152. Robinshon J. Die Farbungsreaktion der Narben Stigmatochromie, als morpho-biologische Bliitenuntersuchungsmethode. Sitzungsberichte d. Akad. Wiss. Wien. Mathem-naturwiss. Klasses. 1924. - 533p.

153. Stephenson R. Sedum cultivated stonecrops. Timber Press, Portland, Oregon. 1994. P. 2-7.

154. Webb D.A. Crassulaceae И Flora Europaea. Cambridge, 1964. - Vol. 1. - P. 350-364.

155. Zuraw B. The results of preliminary studies on flowering and nectar production in some representatives of the genus Sedum L. / Pszczeln. Zeszyty nauk. 2000. -R.44, N 2. - P. 285-291.