Биология размножения и естественные запасы тихоокеанского моржа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, кандидат биологических наук Кибальчич, Аркадий Анатольевич

• Кибальчич, Аркадий Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кибальчич, Аркадий Анатольевич

1. ВВЕДЕНИЕ

2. Материал и методика

3. Тихоокеанский подвид моржа

3.1. Исторический обзор

3.2. История ареала

4« Размножение

4.1. Время спаривания и сроки беременности

4.2. Половая активность самцов

4.3. Распределение моржей в период гона

4.4. Поведение моржей в период гона.

5. Внутрипопуляционная структура

5.1. Возрастно-половой состав ледовых залежек

5.2. Социальная организация

5.2.1. Образование и динамика береговых лежбищ на 70 примере лежбища м.Блоссом

5.2.2. Характеристика летне-осеннего местообитания моржей на примере Аракамчеченского лежбища.

5.3. Особенности миграций тихоокеанского моржа в связи с популяционной структурой

5.4. Звуковая сигнализация

5.4.1. Сигнализация на лежбищах, ледовых залежках XII и в воде .III

5.4.2. Сигнализация, связанная с заботой о потомстве.

6. Основные параметры популяции тихоокеанского моржа

7. Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология размножения и естественные запасы тихоокеанского моржа»

Тихоокеанский морк Odobaemis rosmarus divergens Iiiiger 1815, принадлежит к самой многочисленной и наиболее крупной форме вида odobaenus rosmarua, б составе которого еще различаются Атлантический О.г.rosmarus Linneuс 1758 И Лаптевский O.r.lap-tevi ciiapski 1940, подвиды. Названия всех трех форм указывают на географическое положение мест обитания животных. Два подвида в различные времена подверглись интенсивному промыслу. При этом первым стал атлантический, затем тихоокеанский морж, так как их ареалы были расположены в непосредственной близости от населенных районов.

Лаптевский морж в историческую эпоху почти не промышлялся и, видимо, всегда был немногочислен и ныне внесен в "Красную книгу СССР". Туда же включен атлантический подвид моржа, современная численность которого находится на крайне низком уровне. Такое состояние явилось результатом хищнического промысла в недалеком прошлом.

Тихоокеанские моржи издревле служили основой существования многих народностей, населяющих берега Северной Пацифики. Древние стоянки и сохранившиеся поныне поселки на Чукотке располагались в непосредственной близости от береговых лежбищ и путей миграций моржей. Чукчи и эскимосы до настоящего времени используют в пищу практически все части туши. Копальхен - слегка сквашенное мясо моржа, традиционная пища этих народов - источник витаминов в зимнее время и высококалорийный продукт питания.

Перспективы развития клеточного звероводства в восточных районах нашей страны связаны с промыслом морских млекопитающих -китов, тюленей и моржей. Часть добытых моржей может перерабатываться на мясокостный фарш, являющийся прекрасным кормом дляпушных зверей. Перспективна и возможность нетрадиционного использования мяса моржа для пищевых целей, в частности, для получения высококачественного белка. Уже сегодня в магазинах Сахалина в продаже имеется мясо моржа,В последние 20-25 лет после длительного запуска, в результате почти полного запрета промысла, произошло заметное увеличение численности тихоокеанского моржа. Так, по результатам учета 1958 г, и 1980 г. численность возросла соответственно с 40-50 до 290 тысяч. Таким образом, фактическая или реальная численность популяции значительно превысила расчетную первоначальную, существовавшую до начала судового промысла (начало XIX в.) и определяемую в 200 тыс, голов.

Как известно, показатели численности популяции базируются на темпе пополнения и смертности, как естественной, так и промысловой. Темпы размножения моржа определяются различными исследователями (Чапский, 1936; Фрейман, I940;Bui?ns 1965; Skott » 1959;rjansfieid I960; Крылов, 1966; Гольцев, 1975;Fay 1982; Кибальчич, 1980, 1982) в диапазоне от 8 до 17% в год.

Естественная смертность молодняка на первом году жизни в среднем составляет 35-40% (Федосеев, Гольцев, 1969). Добыча, принимая во внимание потери, имеющие место при ружейном способе, достигала 7-9 тыс. в год (при наименьшей численности популяции) и, следовательно, перекрывала воспроизводство.

Таким образом, достигшая минимальных размеров популяция тихоокеанского моржа, при указанных темпах воспроизводства и смертности, должна была постепенно уменьшаться, но не расти.

Однако, современные фактические данные и численность популяции, полученные с использованием авиаучета и других методик, показывают значительный, ее рост и противоречат величинам прироста и смертности, взятых в основу при расчете первоначального запаса. Исходя из этого, следует полагать, что, либо был допущен просчет при определении первоначальной численности популяции, либо не учтены ее потенциальные возможности воспроизводства, связанные с особенностями внутрипопуляционной структуры и др. Эти и некоторые другие вопросы, связанные с воспроизводством тихоокеанского подвида моржа и рациональной эксплуатации его ресурсов (запасов) имеющие большое практическое и теоретическое значение и послужили стержнем настоящей работы.

Таким образом, основной задачей работы явилось решение вопросов современной численности, воспроизводства и рациональной эксплуатации популяции. Решение этой задачи на современном уровне невозможно без знания внутрипопуляционной структуры вида, особенностей поведения и некоторых других моментов экологии и этологии вида.

Работа была выполнена в лаборатории морских млекопитающих Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНЙРО) под руководством доктора биологических наук профессора В.А.Земского, который содействовал организации сбора материалов. Тихоокеанский морж, как объект исследований был подсказан вторым руководителем, доктором биологических наук профессором А.Г.Томилиным, который также консультировал автора в процессе работы. Большую помощь в расчетах оценки параметров тихоокеанской популяции моржа оказал известный специалист в области математического моделирования биологических систем кандидат технических наук, старший научный сотрудник ВНИРО Р.Г.Бородин. Практическую помощь и участие в организации совместных советско-американских экспедиций, а также теплое отношение к автору проявил известный специалист по морским млекопитающим кандидат биологических наук, сотрудник ВНИРО Л.А.Попов. Б.Н.Минеев, заведующий отделом главного управления по охране и воспроизводству рыбных запасов (Главрыб-вод) Минрыбхоза СССР, являясь помощником руководителя проекта "Морские плекопитающие" в рамках Соглашения в области охраны окружающей среды между СССР и США, также оказывал всемерную помощь в работе. Обработку материалов по звуковой сигнализации проводили сотрудники ЗИН АН УСССР Б.В.Солуха: и В.А.Свиженко.

Особенно ценной была помощь заведующего отделением совхоза "Пионер" на о.Врангеля Д.Ф.Юнака, капитана С.Я.Кайткулова с экипажами судов, научных сотрудников МоТИНРО Ю.А.Бухтиярова, В.Н.Гольцева и Г.А.Федосеева.

С благодарностью вспоминаются совместные советско-американские экспедиции с участием профессора Ф.Фэя, Д.Бернса, профессора Д.Эстеса, доктора Д.Колкинза, Б.Нельсона и др.

Всем, кто оказывал помощь в сборе материала и его обработке, автор приносит свою благодарность.

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Кибальчич, Аркадий Анатольевич

выводы

Выполненные исследования установили некоторые новые черты биологии моржа, неизвестные до настоящего времени, и исправили другие, малоизученные положения, а также позволили нам уточнить распределение, промысловый запас и величину добычи тихоокеноко-го моржа при благополучном оостоянии его популяции,

1. В результате принятых мер в настоящее время происходит увеличение численности тихоокеанской популяции морка и, как следствие этого, расширение ареала подвида в южном направлении. По учетным данным, в 1980г. в советской экономической зоне их насчитывалось около 150 тыс. и 130 тыс. особей в американской. Эти цифры превышают количество животных, которое было до начала интенсивного промысла ( в конце XIX века 200 тыс.). Восстановились, угасшие в годы интенсивного промысла, лежбища островов Карагинского, Верхотурова, Богослова и др.

2. Моржи - полигамы. В местах размножения соотношение взрослых самцов и самок составляет 1:7. В размножении участвуют самцы, почти достигшие физической зрелости (13-14 лет), хотя половая зрелость наступает у них в 7-летнем возрасте. Установлено, что не участвующие в размножении самцы образуют стада холостяков, располагающиеся по периферии репродуктивной части популяции. Полигамная организация размножения обеспечивает виду жесткий отбор самцов-производителей. Это, по-видимому, привело к тому, что некоторые из самцов вообще не принимают участия в размножении. Степень сперматогенеза самцов из репродуктивных группировок математически достоверно выше чем у самцов в холостяковых залежках.

3. Гон у тихоокеанских моржей проходит не в летние месяцы, как предполагалось, а значительно раньше - с января по март, рождение детенышей - в апреле-мае. Длительность беременности

15-16 месяцев с латентным периодом около 4-х месяцев.

4. Разные условия среды, в которой преимущественно обитают самцы и самки и, соответственно, различная адаптация к ним, полигамная организация размножения и вытекающая отсюда роль самок в заботе о потомстве, нашли свое отражение в особенностях распределения животных (ледовые залежки и береговые лежбища) в течение года и в их миграциях.

В летне-осенний период на береговых лежбищах Берингова моря • Руддерском, Аракамчеченском, Меечкинском, островов Раунд, Кара-гинском, Верхотурова, Богослова и др. - залегают, в основном, половозрелые самцы старше 7 лет.

Самки с молодняком до 7 лет, а также некоторая часть физически зрелых самцов мигрирует в Чукотокое море и образуют скопления ледовых залежек, в основном, на кромке дрейфующих льдов. Эта часть зверей бывает вынуждена выходить на береговые лежбища островов Врангеля и Геральда в теплые годы, когда ледовая кромка отступает за отометровые изобаты. Во время обратных осенних миграций в Берингово море эти моржи выходят для отдыха на лежбища северного побережья Чукотки и Берингова пролива: островов Колючими ддидля, Ратманова, Пунук, Инчоунское, Уэленское и др.

5. Моржи образуют группировки с разным уровнем численности и степенью организации. Наиболее мелкие из них - семейные группы. Они состоят из 2-5 особей, связанных между собой родственными отношениями. Обычно, это самка с детенышами разных лет рождения, воспитание которых у моржей продолжается до 6-7 лет.

6. Более многочисленная группировка моржей - стадо, является, как и предыдущая, индивидуализированным номадным сообществам нескольких самок с потомством и самцом-производителем, или без него. Самцы-холостяки также образуют группы близковозраст-ных животных, которые вместе залегают на льдинах и лежбищах.

Стада коржей - оообщества животных с взаимосвязанным поведением.

7. Самое многочисленное образование моржей в море - скопление ледовых залежек, которые наблюдаютоя во все периоды года в наиболее кормных районах моря. В таких скоплениях насчитываются десятки залежек о тысячами зверей на них.

8. Следующие этолого-экологические группировки тихоокеанских моржей - береговые лежбища, которые в безледный период становятся местом, объединения более мелких оообществ моржей.

Лежбища, независимо от их состава, подразделяются на постоянные и непостоянные. Первые из них находятся в Беринговом море (Аракамчеченское, Руддерское и др.) и на них моржи выходят ежегодно. Вторые расположены в Чукотском море и выход моржей здесь обусловлен ледовой обстановкой. Численность зверей на береговых лежбищах зависит от величины акватории, свободной от льдов моря вокруг них и может превышать 50 тыс. особей. Динамика заполнения лежбищ коррелируете величиной атмосферного давления и скоростью ветра (коэффициент корреляции численности с перепадом давления = 0,61, со скоростью ветра - 0,35). Поэтому наиболее благоприятные условия для проведения аэроучтных работ, например, на Ара-камчеченском лежбище, складываются при давлении не ниже 1008 м/бар и скорости ветра менее 3-5 м/сек.

9. Социальный характер существования моржей сложился в процессе приспособления к экстремальным условиям существования. Бентосоядность, связанная с добычей корма на относительно больших глубинах (до 90-100 м) и увеличение удельного веса организма исключила возможность образования мощного жирового слоя в качестве термоизолятора и антигравитационного фактора, создающего состояние, близкое к невесомости, характерного для других водных и полуводных арктических животных. Эволюционный поиск снижения теплоотдачи привел к отологической терморегуляции, т.е. к образованию плотнолекащих групп животных.

Социальность моржей проявляется в таких формах поведения, как: а) коллективное добывание пищи, когда молодые звери, не имеющие клыков, и взрослые, потерявшие их, подвирают выкопанных другими членами стада моллюсков; б) коллективное воспитание и забота о потомстве; в) взаимопомощь во время опасности, выражающаяся в сталкивании убитых и раненых сородичей со льдин и поддержание их на плаву; г) групповая защита от врагов; д) сигнализация опасности на ледовых залежках и лежбищах, 10.Коммуникативные связи между группировками моржей и внутри них между особями поддерживаются с помощью хорошо развитой подводной и воздушной звуковой сигнализацией,исследования которой дали предпосылки к разработке специальной автоматической системы обнаружения и слежения за моржами, как в воде, так и в воздухе.

Такая система позволит отличить звуковые сигналы моржей от других звуков и поможет определить характер скопления животных (самцовое, детное, смешанное).

II* Учитывая увеличение численности тихоокеанского подвида и расширение ареала необходимо вводить охраняемые зоны в районах новых береговых лежбищ, чтобы исключить факторы беспокойства и браконьерства.

12. Миграционные особенности тихоокеанского моржа, распределение в весенне-летне-осенний период, дифференциация ледовых залежек и береговых лежбищ по полу и возрасту, полигиния и образование скоплений холостяков половозрелыми самцами позволяет организовать селективный промысел самцов, не участвующих в размножении.

13. Основываясь на фактических запасах тихоокеанских моржей и беря за основу принцип максимальной стабильной добычи (МСД), следует вести смешанный промысел (самцов и самок одновременно). При этом величина МСД должна составить для самцов 6,5-7 тыс., для самок 2,0 тыс. животных для всей тихоокеанской популяции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кибальчич, Аркадий Анатольевич, 1984 год

1. Анбиндер Е.М. 1976. Кариология ластоногих ( Mammalia,Pinni-pedia ) и;:их расселение и дивергенция. Сб."Берингия вкайнозое". Мат .Всесоюзного симп., Вл-к., с.391-404.

2. Анбиндер Е.М. 1978. Кариологические связи и эволюционная история моржей. "Морские млекопитающие". Тез.докл. УЛ Всесоюзного совещ., М., с.10-12.

3. Арсеньев H.K. 1976. Семейство моржей: Надсемейство ушастых тюленей. В кн.Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. "Млекопитающие Советского Союза".М., "Высшая школа", Т.2, ч.З, 718 с.

4. Баскин Л.М. 1976. Поведение копытных животных. М., "Наука", с.296.

5. Белопольский Л.А. 1939. О миграциях и экологии размножения тихоокеанского моржа ( Odobaeiras rosmarus )• "ЗООЛ.Ж-Л". Т.18, вып.8, с.762-774.

6. Белькович В.М., Яблоков A.B. 1961. Среди моржей. "ngHjig^^S.

7. Белькович В,М., Яблоков A.B. 1962. Наблюдение моржей на лежбищах в Анадырском заливе и Чукотском море. Магадан, Краеведческие записки, 4.

8. Бендат Д., Пирсол А. 1971. Измерение и анализ случайных процессов. М., "Мир", 408с.

9. Бородин Р.Г. 1974. Состояние запасов и промысла китов в Антарктиде (методы исследований). Рациональное использование ресурсов океана. ЦНИИТЭИРХ. Сер.1, вып.2, 70 с.

10. Бородин Р.Г. 1978. Анализ и применение математических методов оценки возможностей добычи морских млекопитающих. Применение математических способов оценки состояния промысловых объектов Мирового океана. Тр.ВНИРО, 1978, т.128, М., с.10-18.

11. Бородин Р.Г. О критериях регулирования промысла китов. Сб. трудов "Морские млекопитающие". М., ВНИРО, с.9-10.

12. Бородин Р.Г. 1982. О теоретических основах определения возможной добычи морских животных. Сб.трудов "Морские млекопитающие". М., ВНИРО, с.7-22.

13. Вертянкин В.В. 1978. Моржи на Командорских островах. "Морские млекопитающие". Тез.докл. УД Всесоюзного совещ.,Симферополь-М., с.59-61.

14. Владимиров В.А. 1982. Возрастно-половая структура стада северных котиков Урильего лежбища (островов Медный) и ее сезонные изменения. Сб.трудов "Морские млекопитающие". М., ВНИРО, с.32-53.

15. Гладенков Ю.Б. 1*976. Некоторые аспекты позднекайнозойской истории Берингова пролива в свете стратиграфических данных по Исландии. Сб. "Берингия в Кайнозое". Мат.Всесоюзного симп.,Вл-к., с.33-39.

16. Гольцев В.Н. 1968. Динамика береговых лежбищ моржа в связи с его распределением и численностью. Тр.ВНИРО. Т.68.М., "Пищпромиздат", с.205-215.

17. Гольцев В.Н. 1972. Распределение и учет численности тихоокеанского моржа осенью 1970г. "Морские млекопитающие". Тез.докл. У Всесоюзного совещ., Махачкала, 1972, с.25-27.

18. Гольцев В.Н. 1978. Материалы по размшжению тихоокеанского моржа. "Морские млекопитающие". Тез.докл. УП Всесоюзного совещ., Симферополь, 1978, М., с.89-90.

19. Гольцев В.Н., Засыпкин М.Ю. 1978. Аэроучет тихоокеанского моржа в советском секторе Арктики. "Морские млекопитающие". Тез. докл. УП Всесоюзного совещ. Симферополь, 1978, М., с.91-92.

20. Евсеев Г.А., Краснов Е.В. 1976. Роль Берингии в формировании и миграциях фаун морских беспозвоночных. Сб. "Берингия в кайнозое". Мат.Всесоюзного симп. Вл-к., с.43-53.

21. Еськов E.K. 1983. Микроклимат пчелиного улья и его регулирование. М., "Россельхозиздат", 79 с.

22. Жирнов Л.В. Возвращенные к жизни. "Лесная пром.",М., 224 с.

23. Земский В.А. 1958. Определение желтых тел у финвалов Антарктики. Тр.ВНИРО. Т.ЗЗ. "Пшцпромиздат".,М.

24. Зенкович Б.А. 1938. Развитие промысла морских млекопитающих на Чукотке. "Природа", № 11-12.

25. Ивашин M.B. 1958. Методика определения следов желтых тел беременности и овуляции у горбатого кита. Тр. ВНИРО. Т.ЗЗ. "Пищпро.§-издат", М.

26. Кибальчич A.A. 1973. Моржи острова Врангеля. "Наука и жизнь", J& 3. "Правда", М., с.131-133.

27. Кибальчич A.A. 1976. Опыт отлова и содержания моржа в неволе. Тр. ВСХИЗО. Вып.19. М., с. 92-98.

28. Кибальчич A.A. 1976. Формы группировок дальневосточных моржей. Докл. П Всесоюзного совещ. по поведению животных. "Наука", М., (2.174-176.

29. Кибальчич A.A. 1978. Наблюдения на Аракамчеченском лежбище моржей. Тез. докл. УП Всесоюзного совещ. "Морские млекопитающие". Симферополь, 1978. М., с.148-149.

30. Кибальчич A.A., Лисицина Т.Ю. 1979. Некоторые звуковые сигналы детенышей тихоокеанских моржей. "Зоол. ж-л". Вып.8. "Наука", М., O.I247-I249.

31. Кибальчич A.A., Солуха Б.В., Свиженко В.А. 1982. Сравнительный анализ спектральных характеристик звуковых сигналов моржей. Тр. ВНИРО. "Морские млекопитающие". М., с.105-113.

32. Косыгин Г.М., Соболевский Е.И. 1971. Появление моржей южнее их современного ареала. Тр. ВНИРО. 8Й.

33. Крушинская Н.Л., Лисицина Т.Ю. 1983. Поведение морских млекопитающих. "Наука", М., 336 с.

34. Крылов В.И. 1962, Темпы размножения тихоокеанского моржа. "Зоол. ж-л". Т.41, вып.1, C.II6-I20.

35. Крылов В.И. 1963. Определение возраста, теш роста и возрастная структура популяции тихоокеанского моржа. Тез.докл. П Всесоюзного совещ. по морским млекопитающим. М.-Л.

36. Крылов В.И. 1965. Определение возраста, теш роста и анализ возрастной структуры побоек тихоокеанского моржа. Сб. "Морские млекопитающие". М., "Наука", с.201-211.

37. Крылов В.И. 1966. Возрастно-половой состав, плотность залегания тихоокеанского моржа на льдах и береговых лежбищах. Изв.ТИНРО. Т,58, с.97-104.

38. Крылов В.И. 1966. О половом созревании самок тихоокеанского моржа. "Зоол.ж-л". Т.45, вып.6. М., с.919-924.

39. Крылов В.И. 1966. Сроки щенки и спаривания тихоокеанского моржа. Сб. "Морские млекопитающие". М., с.275-284.

40. Крылов В.И. 1967. Периодика размножения и перспективы рационального промыслового использования тихоокеанского моржа. Кандидатская диссертация, 171 с.

41. Крылов В.И. 1967. О наступлении половой зрелости у самцов тихоокеанского моржа. Сб. "Проблемы Севера". М., вып.II.,с.186-193,

42. Крылов В.И. 1968. О современном состоянии запасов тихоокеанского моржа и перспективах их рационального использования. Тр. ТИНРО. Т.62. М., о.189-204,

43. Лисицина Т.Ю. 1978. Поведение моржей на самцовом лежбище.

44. Тез.докл. УП Всесоюзного совещ. по морским млекопитающим. Симферополь, 1978. М., ЩИИТЭИРХ, с.199-200.

45. Ложкин A.B. 1976. Растительность Западной Берингии в позднем плейстоцене и голоцене. Сб. "Берингия в кайнозое". Вл-к.,с.72-77.

46. Мараков C.B. 1974. Северный морской котик. "Наука", М., 74 с.

47. Моисеев П.А. 1951. Обнаружение моржа в Охотском море.Вл-к., ТИНРО, т.34.

48. Никулин П.Г. 1940.Чукотский морж.Вл-к.ТИНР0.Т.20,о.21-59.

49. Перри Р.1976. Мир моржа. М., "Гидрометеоиздат".Ш с.

50. Петров О.М.1976.Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое. Сб.Берингия в кайнозое". Вл-к, с.28-32.

51. Пинигин В.Е., Прянишников В.Г.1975. О появлении большой группы моржей на Камчатке.Сб."Морские млекопитающие".Ч.2,Кйев, "Наукова Думка" с.56-57.

52. Попов Л.А.i960.Материалы по биологии размножения моржа моря Лавптевых. Бюлл.М0ИП.0б.биол.Т.62,вып.2,с.25-30.

53. Плохинский H.A.1970.Биометрия.М., МГУ, 367 с.

54. Разумовский В.И.1931.Ластоногие Чукотки.Соц.реконструкция рыбного хоз-ва Д.В. Вл-к. {J5 11-12.

55. Слепцов M.M.I940. О приспособлениях к плаванию ластоногих. "Зоол.ж-л". Т.19. вып.З.

56. Солуха Б.В.1978.Приложение теории обнаружения для измерения поведенческих реакций животных."Вестник зоологии"М.Киев,"Hayкова Думка".

57. Тихомиров Э.А. 1964. Промысел моржа и пути охраны его популяции.

58. Тр.Охрана природы на Д.В. Вып.2.ДВНЦ СО АН СССР.с.137-141.

59. Томилин А.Г.»Кибальчич A.A.1975.Моржи района О.Врангеля. "Зоол. ж-л". Т.54, вып.2, с.266-272.

60. Томилин А.Г.»Кибальчич A.A. 1975. К вопросу терморегуляции моржей."Морские млекопитающие".Ч.З.Киев,"Наукова Думка",с.121-123.

61. Успенский C.M.I958. Распределение моржа в море Лаптевых и западной части Восточно-Сибирского моря в зимне-весенний период. Сб. Проблемы Севера. Вып.2. Изд.АН СССР, М.

62. Успенский С.М.1972. Моржи-исполины арктических вод. "Природа", 12.

63. Федосеев Г.А.1962. О состоянии запасов и распределении тихоокеанского морка. "Зоол. ж-л".Т.41,вып.7, с.1083-1089.

64. Федосеев Г.А., Гольцев В.Н.1969.Возрастно-половая структура и воспроизводительная способность популяции тихоокеанского моржа. "Зоол.ж-л".Т.48, вып.З, с.407-413.

65. Федосеев Г.А.1976.Гиганты полярных морей."Природа", №8,с.76-83. Федосеев Г.А.1978. Влияние льдов на распределение морка.Тез. докл.УП Всесоюзного совещ.Симферополь,1978.М., с.339-340.

66. Федосеев Г.А.1980. Результаты восстановления и биологические ооновы рационального использования запасов тихоокеанского морка. В кн."Сельское хоз-во Крайнего Севера".Магадан, с.283-286.

67. Федосеев Г.А.1982. Динамика ареала и экологическая дифференциация популяции тихоокнанского морка."Экология",№1, с.45-51.

68. Фрейман С.Ю.1941. Материалы по биологии чукотского моржа.Изв.' ШНРО, Вл-к. Т.20, с.3-20.

69. Чапский K.K.I936. Моржи Карского моря.Тр.Арктического ин-та. Т.67.Биология. "Главсевморпуть".

70. Чапский К.К.1941.Морские звери Советской Арктики."Главсевморпуть Чернявский Ф.Б.1977.На острове акртических сокровшц.Магадан,96 с Чугунков Д.И.1970. Моржи на Камчатке. Сб.Вопросы географии Камчатки. Вып.6. с.175-177.

71. Шерешевский Э.И.1960. Морк, его распределение и миграции в море Лаптевых.Сб.Миграции ж-х. Вып.2. АН СССР, с.27-37.

72. Яблоков A.B. 1972.Замечательный морской зверь-морж."Природа", с.82-83.

73. Яблоков A.B., Белькович B.M.I962. Наблюдения моржей на лежбищахв Анадырском заливе и Чукотском море.Краеведческие записи,М., вып.4. Магадан, с.156-174.

74. Brooks, J.W. 1954-• A contribution to the life history and ecology of the Pacific walrus. Alaska Cooperative Wildlife Research Unit, University of Alaska, Fairbanks, Spec. Rep.1. 105 pp.

75. Buckley, J.L. 1958. The Pacific walras, a review of current knowledge and suggested management needs. U.S. Fish Wildl. Serv., Spec. Sci. Hep.-Wildl. 4-1. 29 pp.

76. Burns, J.J. 1965« The walrus in Alaska, its ecology and management. Alaska Department" Fish and Game, Juneau. 48 pp.

77. Burns, J.J. 1970. Remarks on the distribution and natural history of pagophilic pinnipeds in the Bering and Chukchi seas. J. Mammal. 51:^1-5-4-54.

78. Fay, F.H. 1957* History and present status of the Pacific walrus population. Trans. N. Am. \7ildl. Conf. 22:431

79. Fay F.H. I960. Structure and function of the pharingeal pouches of the walrus (Odobaenus roEmaruc). "Mammalia" 24, Ho3:361-371•

80. Fay, F.H. 1974. The role of ice in the ecology of marine mammals of the Bering Sea. Pages 383-399 in: D.W.Hood and E.J.Kelley, eds. Oceanography of the Bering Sea. Inst.Mar.Sci., Univ. Alaska, Occas. Publ. 2.

81. Fay, F.H. 1982. Ecology and biology of the Pacific Walrus, Odobaenus rosmarus divergens Illiger (North American fauna: Ho 74). Fish ana wildlife service, V/ashington,D.C. 279 pp.

82. Fay, F.H., and Kelley, E.J. 1980. Mass natural mortality of walruses (Odobenus rosmarus) of St. Lawrence island, Bering Sea, Autumn 1978. Arctic. Vol.33 No.2 (June I960) pp.226-24-5.

83. Holt S.I. 1973» Aspects of determining the stock level for maximum sustainable yield. FAO, ACMRR (Km/EC) 29 Bergen PP 1-7.

84. Kellogg, R. 1922. Pinnipeds from Miocene and Pleistocene deposits of California. Univ. Calif.Publ.Geol.Sci. 13:23-132.

85. Kenyon, K.V/. 1960a. Aerial surveys of marine mammals in the Bering Sea, 23 February to 2 March I960 and 25-28 April I960. U.S. Bureau Sport Fisheries Wildlife, Seattle. 39 pp.

86. Kenyon, K.YJ. 1960b. The Pacific walrus. Oryx 5:332-340.

87. Kenyon, IC.V/. 1972. Aerial surveys of marine mammals in the Bering Sea, 6-16 April 1972. U.S. Bureau Sport Fisheries Wildlife, Seattle. 79 pp.

88. Pella, J.I. , o.nd Toralinson P.K. 1969. A generalized stock production model. Bull.Intern.Am.Trop.Tuna Comm. No 13 p 419-496.

89. Ray, G.C. 1979» Learning the ways of the walrus. National Geographic. Vol 156, No 4 pp 564-580.

90. Ray, G.C. 1981. Wilglife of the Polar regions. New York.

91. Ray, G.C., and F.H.Fay. 1968. Influence of climate on the distribution of walruses, Odobenus rosmarus (Linnaeus). II. Evidence from physiological characteristics. Zoologica 53:19-32.

92. Schevill, VI.E., V/atkins, W.A., Ray, G.C. 1966. Analysis of undewater odobenus calls with remark on the development and function of the pharyngeal pouches. Zoologica N.Y. Vol 51 p 103-106.

93. Scott E.I, 1959« Significance of changes in pilosebaelous units in ache and other diseases, in: S.Rothman (Ed), The Human integument normal and abnormal. Amer. Assoc. Adv., Sci., Washington, p II3-I26.