Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Кловач, Наталия Владимировна

• Кловач, Наталия Владимировна
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кловач, Наталия Владимировна

Введение

Глава 1. Представления об экологических взаимоотношениях различных видов и стад тихоокеанских лососей, существовавшие к началу наших исследований

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Дифференциация российской и японской кеты в смешанных уловах

Глава 4. Пространственно-временная структура сообщества тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в северо-западной части Тихого океана

4.1. Генерализованная схема распространения тихоокеанских лососей

4.2. Структура сообщества тихоокеанских лососей в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов

4.3. Структура сообщества тихоокеанских лососей в Камчатско-Курильском районе Охотского моря

4.4. Структура сообщества тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря

Глава 5. Сравнительный анализ питания кеты и других видов лососей в морской период жизни

5.1. Питание сеголетков

5.2. Питание кеты и других видов лососей старших возрастных групп

Глава 6. Дегенерация мышц кеты в морской период жизни. Причины и механизмы патологии

6.1. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты с размягченными мышцами

6.2. Связь дегенеративных изменений в мышцах, печени и яичниках кеты с размерами особей и степенью зрелости гонад

6.3. Мышечные патологии рыб

6.4. Непосредственная причина размягчения мышц кеты

6.5. Биохимический состав органов и тканей кеты

Глава 7. Потеря навигационных ориентиров как фактор смертности лососей в океане

Глава 8. Экологическая емкость Северной Пацифики и саморегуляция численности японской кеты

Глава 9. Теоретические и практические следствия исследований

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta»

В течение XX столетия в численности тихоокеанских лососей выделяются два периода подъема. Первый пришелся на 1930-е гг., когда наблюдалась высокая численность природных стад, обеспечивавших в конце 1930-х гг. уловы более 900 тыс. т. Затем в 1960-1970-х гг. наступил период депрессии, во время которого численность тихоокеанских лососей заметно снизилась, а уловы составляли около 400 тыс т. Второй, подъем численности стад лососей, произошел в начале 1980-х гг. С этого времени до середины 1990-х гг. их численность увеличилась более, чем в два раза по сравнению с предшествующим периодом. Этому способствовала как благоприятная гидрологическая обстановка в районах нагула, так и интенсификация искусственного воспроизводства лососей странами Тихоокеанского бассейна, в результате которого продукция заводской молоди достигла 5.5 млрд. экз. (Beamish et al., 1997; Heard, 1998). Наибольшего успеха в области искусственного разведения лососей добилась Япония. С начала 1980-х годов она выпускает ежегодно около 2 млрд. экз. молоди кеты. В результате ее прибрежный вылов увеличился с 12-20 тыс. т в 1960-е гг. до 200-250 тыс. т в 1990-е гг. и превысил прибрежный вылов России на всем огромном пространстве Дальнего Востока (Кляшторин, 2000; Реагсу, 1992; Hiroi, 1998).

Таким образом, схему долгопериодных колебаний запасов лососей в XX веке можно представить как прохождение двух «волн» численности с подъемом в 20-40-х, спадом в 50-60-х и новым подъемом в 70-90-е гг. Динамика уловов лососей обоих континентов в общих чертах схожа, но имеет характерные особенности. Уловы азиатских лососей в середине 30-х гг. достигали 500

600 тыс. т и превышали американские почти на 200 тыс. т. В период депрессии 50-60-х гг. уловы на обоих континентах снизились до 200 тыс. т. При увеличении численности лососей начавшемся в середине 70-х гг., уловы американских лососей стали быстро расти и к середине 90-х гг. превысили максимальный уровень 30-х гг. на 150 тыс. т, тогда как азиатский улов увеличивался медленнее и в середине 90-х гг. оставался ниже уровня 30-х г. приблизительно на 150 тыс. т (Уловы тихоокеанских лососей., 1989; Кляпггорин, 2000).

Следует отметить, что есть принципиальная разница между первой и второй «волнами» подъема численности. Если первая была обусловлена высокой численностью природных стад и, главным образом, горбуши, уловы которой к концу 30-х гг. достигали 400 тыс. т (Neave, 1961) то вторая «волна» в значительной степени обеспечена за счет развития пастбищного лососеводства вообще и японского в частности, происходившего в период подъема общей продуктивности Северной Пацифики и восстановления природных стад лососей. Япония воспроизводит главным образом, кету. Биомасса же кеты, обеспечивающая уловы 200-250 тыс. т, складывается из биомассы нескольких поколений, одновременно нагуливающихся в океане и составляет 600-700 тыс. т. Таким образом, несмотря на сопоставимые значения величины уловов в 1930-е и 1980-1990-е гг., биомасса лососей в океане в последние десятилетия XX века была выше, чем в 1930-е гг.

В результате создания Японией стада кеты (японская кета) - самого крупного по биомассе стада лососей в Тихом океане, существенно изменилась география воспроизводства лососей в целом. Если в начале XX века, размножающаяся на территории Японии кета обеспечивала 3% азиатского улова, то в настоящее время рыбоводные заводы Хоккайдо и Хонсю обеспечивают около 80% азиатского улова кеты. Улов кеты искусственного воспроизводства в 5-6 раз превышает исторический максимум уловов лососей природных стад на территории Японии в 1880-х гг.

Соотношение искусственно воспроизводимых и природных стад лососей различно в восточной и западной частях северной Пацифики. Так, если в доля искусственно воспроизводимых лососей в американском улове составляет около 10-15%, то в азиатском - 40-50%, главным образом за счет японской кеты (Кляшторин, 2000).

Таким образом, можно констатировать, что за последние 20-25 лет в Тихом океане появился новый мощный фактор, определяющий условия обитания лососей в океане - их искусственное разведение, которое увеличило плотность населения на нагульных площадях. Японская кета, достигшая к началу 1990-х годов огромной численности, стала преобладать в районах, которые ранее осваивались преимущественно кетой из российских рек. Появление этого качественно нового стада, должно было во многом изменить существовавшие в океане до того соотношение различных видов и стад лососей. Японская кета стала основным потребителем кормовых ресурсов в Северной Пацифике, изменившим естественный характер энергетических потоков. Особенно значительно повысилась плотность лососей в северо-западной части Тихого океана, где наряду с лососями природных азиатских стад нагуливается и мигрирует в течение лета и осени огромное стадо японской кеты, воспроизводимой на рыбоводных заводах.

В свете изложенного целью нашего исследования была оценка воздействия крупномасштабного искусственного разведения кеты в Японии на сообщество тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в северо-западной части Тихого океана.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. разработать экспресс-метод для разделения кеты в морских уловах на российскую и японскую;

2. оценить пространственные отношения заводской японской кеты с лососями природных стад в северо-западной части Тихого океана в период нагула и миграций в исключительной экономической зоне России;

3. исследовать пространственно-временную динамику состава пищи лососей в местах совместного нагула заводской японской кеты с лососями природных российских стад;

4. оценить физиологическое состояние кеты в условиях ее высокой численности;

5. разработать подходы к определению экологической емкости северной Пацифики в отношении лососей.

Научная новизна: Впервые показано влияние увеличения численности кеты, разводимой на рыбоводных заводах Японии на экосистему эпипелагиали Северной Пацифики. Установлено, что высокая численность лососей на местах океанического нагула в значительной степени является следствием крупномасштабного разведения кеты в Японии. Выявлено, что японская кета в период нагула и миграций в ИЭЗ России в значительной степени определяет структуру сообщества лососевых в ряде районов СЗТО. Установлено, что высокая численность лососей на местах нагула обусловливает размягчение скелетной мускулатуры у большого числа особей кеты (миопатия). Показано, что непосредственной причиной миопатии является питание энергетически неполноценной пищей в районах плотных скоплений лососей. Предложен косвенный метод определения превышения (наполнения) экологической емкости среды, суть которого сводится к появлению в стадах лососей дегенеративных явлений, коррелирующих с численностью, или превышение этими явлениями фонового уровня. Впервые описан механизм саморегуляции численности кеты. Показано, что саморегуляция численности осуществляется на экосистемном, тканевом и биохимическом уровнях. Впервые описан новый фактор смертности -гибель лососей в океане из-за утраты навигационных ориентиров.

Практическая значимость. На основании результатов настоящего исследования разработан «Экспресс-метод дифференциации стад кеты в океане». Составлен «Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций». Предложен методический подход, позволяющий судить о наполнении (или переполнении) экологической емкости среды в отношении лососей. Проведенные исследования позволяют ставить вопрос о международно-правовом регулировании объема рыбоводной продукции в целях сохранения уровня воспроизводства природных стад лососей на высоком уровне.

Настоящая работа проводилась в рамках программы «Взаимодействие искусственно разводимых стад лососей с лососями естественного происхождения», разработанной заведующим лаборатории биоресурсов дальневосточных морей ВНИРО, д.б.н. О.Ф. Гриценко. По мере проведения исследований вставали новые проблемы, расширялся круг задач. Мы привлекали исполнителей, без помощи которых выполнение данного исследования было бы невозможно.

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации и проведении исследований, положенных в основу настоящей диссертации: сотрудникам ВНИРО д.б.н. О.Ф. Гриценко, д.б.н. А.А. Яржомбеку, д.б.н. Е.В. Микодиной, к.б.н. Г.А. Богданову, к.б.н. М.В. Бондаренко, к.б.н. А.А. Абрамову, к.г.н. М.А. Богданову, к.г.н. В.В. Масленникову, А.Д. Морозову, Е.В. Ведищевой, А.К. Грузевичу, к.б.н. Н.В. Пуковой, доценту каф. цитологии и гистологии МГУ к.б.н. М.А. Ланге, сотрудникам лаборатории болезней рыб ВНИИПРХ к.б.н. П.П. Головину и д.б.н. Н.А. Головиной, коллективу кафедры биологической и органической химии МГПУ им. Ленина. Искреннюю благодарность хочу выразить руководству КамчатНИРО- М.М. Селифонову и С.А. Синякову и сотрудникам этого института, совместно с которыми в течение восьми лет проводились работы в море: Базаркиной Л.А., Городовской С.Б., Вецлер Н.М., Урусовой Л.Ф., Беликовой Т.К. Особую благодарность выражаю президенту ООО «Экофим» С.К. Масалину и руководству этого предприятия, предоставившего суда для проведения исследований, а также капитану СРТМК «Современник» В.А. Шниперову и экипажу судна, без помощи которого проведение всего комплекса работ в море было бы невозможным.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Кловач, Наталия Владимировна

Основные результаты наших исследований изложены в приведенных ниже выводах.

1.Районы распространения тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана существенно перекрываются во времени и пространстве. Структура сообщества лососей в районах перекрывания зависит от численности, сроков и путей миграций наиболее многочисленных стад кеты, горбуши и нерки.

2. Кета, разводимая на японских рыбоводных заводах, являясь в последние десятилетия самым многочисленным и широкораспространенным стадом тихоокеанских лососей, в наибольшей степени определяет численность, биомассу и структуру сообщества лососей в Беринговом море и сопредельных частях Тихого океана в период их нагула и миграций в исключительной экономической зоне России в течение лета и осени. В Курило-Камчатском районе Охотского моря пространственно-временная структура лососевого сообщества определяется численностью и сроками миграций западнокамчатских стад нерки и горбуши, а также российской кеты охотоморских стад.

3. Кета обладает наибольшей пищевой пластичностью по сравнению с другими лососями. При напряженных пищевых отношениях она переходит на потребление кормовых организмов, обладающих низкой энергетической ценностью и избегаемых другими видами лососей. Состав пищи нерки и горбуши также изменяется в зависимости от численности потребителей, но в значительно меньшей степени, чем состав пищи кеты. Наибольшую пищевую избирательность демонстрируют кижуч и чавыча, питающиеся, почти исключительно, нектоном.

4. Питание кеты желетелым планктоном является вынужденным. Оно становится преобладающим в годы высокой численности лососей в океане и является следствием напряженных межвидовых и внутривидовых пищевых отношений. В 1990-е годы напряженные пищевые отношения в значительной степени были обусловлены огромными массами кеты, выпускаемой с рыбоводных заводов Японии, а также высокочисленными подходами горбуши, достигавшими в отдельных районах максимальных значений за весь период наблюдений.

5. Потребление энергетически неполноценной пищи приводит к массовому размягчению скелетной мускулатуры, а также к патологическим изменениям в печени и гонадах кеты.

6. Гистологический анализ мышц кеты с разной степенью патологии показал, что наиболее ранним заметным изменением является лизис миофибрилл. Если этот процесс заходит далеко, возникают очаги некроза в мышечных волокнах, что влечет за собой образование клеток соединительной ткани с последующим рубцеванием. Однако даже при потере значительного количества миофибрилл в мышечном волокне целостность его оболочки и ядра не нарушается. Капиллярная сеть сохраняется в мышцах вплоть до полного лизиса мышечных волокон. Процесс дегенерации мышц может иметь обратимый характер. Возможность восстановления мышц или гибели особи зависит от степени поражения и от того, затронуты или нет жизненно важные органы.

7. Гистологические изменения печени кеты с размягченной скелетной мускулатурой проявляются в виде жировой дистрофии разной степени тяжести: от диффузной мелко капельной формы до крупнокапельной, вплоть до полного разрушения отдельных гепатоцитов. Исход жировой дистрофии печени зависит от степени развития нарушений. Если она не сопровождается полным разрушением клеточных структур, то, как правило, оказывается обратимой. Глубокое нарушение обмена клеточных липидов заканчивается гибелью клеток, приводящей к циррозу печени и гибели особи.

8. Самки кеты с размягченной скелетной мускулатурой и частично резорбировавашимися половыми клетками формируют относительно полноценные по белковому и липидному составу ооциты. Однако, уменьшение содержания в гонадах таких самок запасенных матриц в виде РНК обусловливает низкое качество потомства дряблых самок кеты и низкую его выживаемость, а в итоге -снижение численности популяции. Дегенеративные процессы в гонадах носят необратимый характер и в случае тотальной резорбции ооцитов рыба неизбежно должна погибнуть, не оставив потомства.

9. В процессе роста рыб и созревания гонад дегенеративные особи кеты или погибают, или у них происходит восстановление тканей в зависимости от степени развития патологии в мышцах, печени и гонадах.

10. Наличие большого количества особей с размягченной скелетной мускулатурой является следствием крупномасштабного разведения кеты в Японии. Об этом свидетельствует изменение их доли в разных районах океана в течение сезона нагула, соответствующее динамике перемещения японской кеты.

11. Часть лососей созревает в открытом море и погибает, не дойдя до районов воспроизводства. В ряде случаев биомасса скоплений таких рыб достигает нескольких тысяч тонн. Наиболее вероятной причиной гибели является утрата навигационных ориентиров. Обнаруженное нами скопление созревающей японской кеты на севере Берингова моря в октябре дает основание связать это явление с расширением ее нагульного ареала в условиях высокой численности.

12. Экологическая емкость среды не является величиной постоянной. Это непостоянство, а также огромные размеры Северной Пацифики делают практически невозможным или крайне затруднительным определение экологической емкости среды тихоокеанских лососей посредством проведения съемок и применения инструментальных методов. Однако, в отдельных случаях можно судить о наполнении (или переполнении) экологической емкости среды на основании косвенных показателей. К числу таких показателей можно отнести появление дегенеративных явлений или превышение этими явлениями какого-то уровня, который можно рассматривать как фоновый. У кеты в качестве внешнего признака превышения экологической емкости может рассматриваться появление особей с размягченной скелетной мускулатурой.

13. Исходя из имеющихся на сегодня сведений целесообразно говорить о превышении экологической ёмкости океана только в отношении отдельных крупных популяций (или групп популяций) наиболее массовых видов лососей, но не в отношении того или иного вида в целом и тем более не в отношении всего рода Oncorhynchus.

14. Выявленные патологические изменения, происходящие в стадах кеты, позволяют понять механизм саморегуляции ее численности. Саморегуляция численности японской кеты осуществляется на разных уровнях: на экосистемном уровне преимущественно за счет замедления созревания, накопления особей в океане, снижения эффективности функционирования экосистемы, а также за счет гибели особей в результате потери навигационных ориентиров; на тканевом уровне за счет донерестовой гибели части особей с крайней степенью патологии органов и тканей; на биохимическом уровне за счет уменьшения содержания в

240 ооцитах РНК и, как следствие этого, снижения жизнестойкости потомства и сокращения численности стада. Судя по сократившемуся в последние годы количеству дегенеративных особей в уловах, гибель происходит в ранний морской период жизни. Произошедший в последние годы переход кеты на потребление энергетически полноценной пищи дает основание полагать, что численность японской кеты вскоре начнет увеличиваться.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования взаимодействия японской кеты с лососями российских стад позволили получить представление об особенностях межгодовых и сезонных процессов, происходящих в стадах лососей, нагуливающихся совместно в течение лета и осени в ИЭЗ России. Результаты исследований позволяют заключить, что искусственное разведение тихоокеанских лососей, достигшее за последние 20-25 лет больших успехов, стало в значительной степени определять условия обитания лососей в океане. Установлено, что огромное количество кеты, выпускаемой с рыбоводных заводов Японии обусловило небывало высокую плотность лососей на местах нагула в океане. Нагрузка на экосистему эпипелагиали Северной Пацифики, создаваемая кетой в 1980-х и первой половине 1990-х гг. значительно превысила исторически известный уровень. Кроме того, искусственно воспроизводимые стада лососей обладают меньшей по сравнению с природными популяциями генетической разнокачественностью. Поэтому, то обстоятельство, что увеличение нагрузки произошло за счет одного сравнительно небольшого региона, где воспроизводсто лососей осуществляется только на рыбоводных заводах, существенно снижает биологическое разнообразие кеты, как целого.

Изменения биологических характеристик лососей различных видов и стад, а также, выявленные нами патологические изменения у кеты, позволяют ставить вопрос о нормировании количества рыбоводной продукции, выпускаемой с заводов разными странами с целью сохранения воспроизводства природных стад на высоком уровне.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кловач, Наталия Владимировна, 2002 год

1. Айзенштадг Т.Б. 1984. Цитология оогенеза. М.: Наука. 247 с.

2. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. 1978. Атлас по гистологии и эмбриологии. М.: Медицина, 543 с.

3. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Шевелева Н.Н. 1989,. О гистопатологии мышечной ткани некоторых рыб Каспийского бассейна // в кн.: Конф. "Осетровое хозяйство водоемов СССР". Тез докл. Астрахань. Ч. 1. С. 4-5.

4. Андриевская Л.Д. 1966. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр.ихтиологии Т.6. Вып. 1. С. 84-90.

5. Андриевская Л.Д. 1968. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. Т. 64. С. 61-73.

6. Андриевская Л.Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни// Автореф. дис.канд.биол.наук. Владивосток. 28 с.

7. Андриевская Л.Д.1 1998. Условия формирования продукции поколенийгорбуши Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) (Salmonidae) в юго-западнй части Берингова моря // Сб. научн. трудов КамчатНИРО. Вып. IV. С. 94-97.

8. Анохина Л.Е. 1959. О связи плодовитости и жирности салаки (Clupea harengus membras L.) II ДАН СССР. Т. 129. №6. С. 1417-1420.

9. Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. 2002. (Кловач Н.В.,

10. Карпенко В.И., Бобырев А.Е., Грузевич А.К., Кловач Е.М., Козлов С.С.; под редакцией О.Ф. Гриценко). М.: ВНИРО 110 с.

11. Беляев В.И., Николаев В.М., Шульман Г.Е., Юнева Т.В. 1983. Тканевый обмен у рыб. Киев: Наукова думка. 142 с.

12. Бирман И.Б. 1958. О распространении и миграциях камчатских лососей в северо-западной части Тихого океана // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО. С. 31-58.

13. Бирман И.Б. 1960. Новые данные о морском период жизни и морском промысле тихоокеанских лососей // Труды совещания Ихтиологической комиссии. Вып. 10. С. 151-164.

14. Бирман И.Б. 1968. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 64. С. 9-34.

15. Бирман И.Б. 1969. О распределении и росте тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 5. С. 859-877.

16. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.:Агропромиздат. 208 с.

17. Богданов Г.А., Кловач Н.В., Яржомбек А.А. 2001. Влияние селективности дрифтерных сетей на результаты исследований тихоокеанских лососей // Рыбное хозяйство. № 4. С. 24-25.

18. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов. 2000. (под ред. Гриценко О.Ф.) М.: ВНИРО. 163 с.

19. Волков А.Ф. 1994. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций //Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 128-136.

20. Волков А.Ф. 1996. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона // Автореф. дис.докт. биол. наук. Владивосток. 70 с.

21. Волков А.Ф., Ефимкин АЛ., Чучукало В.И. 1997. Региональные особенности питания азиатских лсосей в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 122. G. 324-341.

22. Воронин В.Н., 1983. Микроспоридии рыб: биология и паразито-хозяинные отношения // Паразитологический сборник. JL: Наука. С. 144-157.

23. Вялова Г.П. 2000. Зараженность лососевых дифиллоботриидами в водоемах Сахалина // Паразиты и болезни рыб. Сб. науч. трудов. М. Изд-во ВНИРО. С. 42-51.

24. Глебов И.И., Рассадников О.А. 1997. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch) в зимне-весенний период в северозападной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 4. С. 558-562.

25. Глебов И.И. 2000. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Автореф. канд. дис. Владивосток. 24 с.

26. Голованов И.С. 1982. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 4. С. 568-575.

27. Головин П.П., Кловач Н.В., 1999. О возможных причинах размягчения мышечной ткани кеты // Рыбное хозяйство, №6. С.37.

28. Горбатенко К.М., Чучукало В.И. 1989. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиологии. Т. 29. №3. С. 456-464.

29. Грачев Л.И. 1971. Изучение количества овоцитов в морской период жизни тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости//Диссертация . канд.биол.наук. М. 140 с.

30. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 166 с.

31. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. 2002. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыбное хозяйство. №1. С. 24-26.

32. Донецков В.В. 1995. Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. -Мурманск: И-воПИНРО. С. 132-138.

33. Дулепова Е.П. 1998. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 124. С. 1-10.

34. Евгеньева Т.П. 1989. Морфология мышечной ткани русского осетра р.Волги // В кн.: Конф. "Осетровое хозяйство в водоемах СССР": Тез. докл. Астрахань. Ч. 1. С. 89-90.

35. Евгеньева Т.П. 1990. Дегенеративные изменения в мышцах русского осетра //В кн.: Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетров в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С. 82-87.

36. Евгеньева Т.П. 2000. Патология мышечной ткани осетровых рыб. М. 102 с.

37. Евгеньева Т.П., Семенова И.В. 2000. Сравнительная характеристика состояния мышечной ткани у представителей костистых рыб с разным типом питания // Докл. РАН, 370 (5). С. 1-4.

38. Ерохин В.Г. 1990. Распределение и биологическое состояние горбуши Oncorhynchus gorbusha в Тихом океане // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 1031-1036.

39. Ерохин В.Г. 1998. Распределение и биологические показатели молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в восточной части Охотского моря // Сб. научны, трудов КамчатНИРО. Вып. IV. С. 124-130.

40. Жигальский О. А. 1989. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих. Автореферат дис.докт. биол.наук. Свердловск. 48 с.

41. Заварзин А.А. 1953. Регенерация соматических мышц у рыб // Избранные труды АН СССР. Т. 2. С. 348-378.

42. Заика В.Е. 1981. Емкость среды -содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. Вып. 7. С. 3-9.

43. Запорожец О.М., Запорожец Г.В., Толстяк Т.И. 1995. Исследование влияния плотности посадки и интенсивности водообмена на рост и физиологическое состояние молоди кеты и кижуча // Сб. научны, трудов КамчатНИРО. Вып. III. С. 78-88.

44. Иванков В.Н. 1967. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 143-151.

45. Иванков В.Н. 1997. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток. Изд-во ДВГУ. 121 с.

46. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. 1999. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток. Изд-во ДВГУ. 260 с.

47. Ипатов В.В. 1982. Динамика содержания нуклеиновых кислот в тканях балтийской трески как показатель интенсивности процессов роста // Рыбохо-зяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: АВОТС. С. 107112.

48. Каев A.M. 1981. Возраст и рост кеты Oncorhynchus keta (Walbaim) острова Итуруп // Вопр. ихтиологии. Т. 21. С. 1023-1089.

49. Каев A.M. 1986. Биологическая структура и формирование численности курильской кеты Oncorhynchus keta (Walbaim) // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток. ТИНО. С. 53-62.

50. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова Н.А. 1993. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 2. С. 215-224.

51. Каев A.M. 1998. Идентификация происхождения и история жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиологии. Т. 38, №5. С. 650-658.

52. Каев A.M. 2002. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи с ее размерно-возрастной структурой // Автореф. дис. .докт. биол.наук. Владивосток. 48 с.

53. Карманова И. В. 1997. Паразитологические исследования лососевых рыб в водоемах Камчатки // Итоги науч.-практ. работ в ихтиопатол. / Межвед. Ихтиол.

54. Комисс. Центр, произв. ст. по акклиматиз. и борьбе с болезнями рыб Минсельхозпрода РФ. М. С. 59-60.

55. Карпенко В.И. 1983. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис.канд.биол.наук. Владивосток. 23 с.

56. Карпенко В.И., Пискунова JI.B. 1984. О значении макропланктона в питании молоди лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) и их пищевых отношениях в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.5. С. 759-766.

57. Карпенко В.И. 1994. Методические аспекты аспекты оценки смертности камчатской горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 152-162.

58. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М. Изд-во ВНИРО. 165 с.

59. Кафиани К.А. Костомарова А.А. 1978. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М.: Наука, 335 с.

60. Кловач Н.В., Ровнина О.А., Кольцов Д.В. 1995. Биология и промысел тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 1. С. 48-52.

61. Кловач Н.В., Ржанникова JI.A., Городовская С.Б. 1996. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 5. С. 622-630.

62. Кловач Н.В. 2001. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты Oncorhynchus keta (Salmoniformes, Salmonidae), с размягченными мышцами и факторы ее определяющие // Зоол. журн. Т.80. Вып. 6. С. 703-709

63. Кловач Н.В., Богданов Г.А. 2000. Динамика биологических показателей кеты Oncorhynchus keta и нерки О. пегка в прикамчатских тихоокеанских водах в весенний период // Вопросы ихтиологии. Т. 40, № 1, с. 116-120.

64. Кловач Н.В., Богданов Г.А., Бондаренко М.В. 2000. Температура воды и ход преднерестовой миграции тихоокеанских лососей в море // Вопросы рыболовства. Т. 1. № 2-3. 4.1. С. 176-177.

65. Кловач Н.В., Заварина JI.O. 2001. Экспресс-метод дифференциации стад кеты Oncorhynchus keta в океане // В кн.: Мировой океан. М.:ВИНИТИ. Вып. 2. С. 175-181.

66. Кловач Н.В. 2002. Антропогенное воздействие, как причина дегенерации мышц у рыб // Рыбное хозяйство. №5. CT23J25.

67. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. 1996. Долгопериодные изменения климата и динамика стад пелагических рыб в Тихом океане // Известия ТИНРО. Т. 119. С. 33-54.

68. Кляшторин Л.Б. 2000. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство. № 4. С. 32-34.

69. Ковтун А.А. 1983. Структура чешуи осенней кеты Oncorhynchus keta (Walb.) (Salmonidae) из рек Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 6. С. 927932.

70. Колесник Ю.А. 1997. Цикличность биологических процесов и роль пораждающих их факторов внешней среды. Владивосток. 'Изд-во Дальневосточного университета. 191 с.

71. Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus легка (Walbaum). JL: Наука. 217 с.

72. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. 1962. Физиологическая характеристика салаки Clupea harengus membras L. различной плодовитости. Вопр. ихтиологии. Т.2. Вып.З (24). С. 441-451.

73. Кривобок М.Н. 1964. О роли печени в процессе созревания яичников салаки Clupea harengus membras L. II Вопр. ихтиологии. Т.4. С.483-494.

74. Кузьмин Е.В., 1990. Расслоение мышечной ткани у осетровых Волго-Каспийского бассейна в 1988-1990 годах // Физиол.-биохим. статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С. 75-82.

75. Кузнецов В.В. 1989. Изменения численности прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио и сукцессионные процессы в ихтиоцене // Биол. Науки. № 4. С. 2531.

76. Лав P.M., 1976. Химическая биология рыб. М. Изд-во "Пищ. промышленность". 349 с.

77. Ланге М.А., Кловач Н.В. 2002. Дегенеративные изменения в мышцах кеты Oncorhynchus keta. Причины и возможные механизмы патологии // Вопросы ихтиологии. №6. С.

78. Лапин В.И., Чернова Е.Г. О методике экстракции жира из сырых тканей рыб // Вопр. ихтиол. 1970. Т.10. №4. С.753-756.

79. Лапина Н.Н. 1976. Сезонная динамика некоторых эколого-физиологических показателей плотвы Можайского водохранилища. Тез.докл. III Всес. конф. Экологическая физиология рыб. 4.2. С.15-16.

80. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. 1990. Проблемы качества воды Волго-Каспийского бассейна // В кн.: Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетров в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С. 6-24.

81. Лукьяненко В.И. 1989. Феномен расслоения мышечной ткани и ослабления оболочки икры у осетровых рыб // Осетровое хозяйство. Астрахань. С. 207-209.

82. Макфедьен Э. 1965. Экология животных. М.: Мир. 375 с.

83. Мельников И.В., 1998. Экология некоторых видов рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанологических условий. Канд. дисс. Владивосток. 246 с.

84. Миндер Л.П., Миндер Р.А. 1967. Пищевая и техническая ценность некоторых тресковых // Труды ПИНРО. Т.22. С.39-109.

85. Митенев В.К., Шульман Б.С. 1980. Влияние гидросооружений и водохранилищ на паразитофауну атлантического лосося (Salmo salar) II Паразитология. Т. XIV. Вып. 2. С. 97-102.

86. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. Беляева В.Н. и др. (ред). 1998. М.: Изд. ВНИРО, 167 с.

87. Нейш Г., Хьюз Г. 1984. Микозы рыб // М. Легкая и пищевая промышленность. 96 с.

88. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа. 367 с.

89. Никольский Г.В. 1974а. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 447 с.

90. Овчинников В.В. 1986. Миграционное поведение и дальние миграции рыб // Сб.научных трудов АтлантНИРО "Жизненные циклы, распределение имиграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов". Калининград. С.37-47.

91. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с.

92. Отчет КамчатНИРО. 2000. О выполнении отраслевого плана научно-исследовательских и научно-поисковых экспедиций по изучению и освоению биоресурсов Мирового океана в 1997-2000 гт. (тихоокеанские лососи). Петропавловск-Камчатский. 146 с.

93. Петрушевский Г.К., Шульман С.С. 1958. Паразитарные заболевания рыб в промысловых водоемах СССР // В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб* М.-Л.: С. 301-321.

94. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: И-во МГУ, 366 с. Поляков Г.Д. 1960. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания // Вопрю ихтиологии. Вып. 16. С. 11-33.

95. Поляков Г. Д. 1962. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания // Тр. Ин-та морф.животных АН СССР. Вып. 42. С. 5-63.

96. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть.376 с.

97. Пугаева В.П., Сазонов А.А. 1997. Заболеваемость диких и выращиваемых лососей Камчатки за период с 1991 по 1995 гг. // Итоги научно-практических работ в ихтиопатологии (Информационный бюллетень). М. С. 92-93.

98. Путивкин С.В. 1999. Биология и динамика численности анадырской кеты // Автореф.канд. дисс. Владивосток. 23 с.

99. Радченко В.И. 1993. Многолетняя изменчивость геострафической циркуляции вод Берингова моря возможное влияние на ихтиоцен // В кн.: Биология и рациональное использование гидробионтов и их роль в экосистеме. Владивосток. ТИНРО. С. 42-45.

100. Радченко В.И. 1994. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря // Автореф. канд дис. Владивосток. 23 с.

101. Решетников Ю. С. 1988. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.:Наука. С.5-17.

102. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. 467 с.

103. Савваитова К. А., Чеботарева Ю. В., Пичугин М. Ю., Максимов С. В. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 2. С. 182-188.

104. Седова М.А. 1991. Влияние олигопептида даларгина на морфофизиологические показатели рыб //Автореф. Дисс.канд.биол.наук. М.: ВНИРО. 25 с.

105. Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев А.В. 1994. Распределение и питание кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) в осенне-зимний период в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 34. №1. С. 35-40.

106. Сорвачев К.Ф. 1982. Основы биохимии питания рыб (эколого-биохимические аспекты). М.: Легкая и пищевая промышленность, 247 с.

107. Старовойтов А.Н. 2002. Биология азиатской кеты в морской период жизни // Канд. дис. Владивосток. 284 с.

108. Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных А.В. 1997. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море в 90-е гг.//Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 131-151.

109. Толстяк Т.И. 1983. Гистологическая характеристика печени акселерированной молоди лососей, выращиваемой на искусственных кормовых смесях // Тез. докл. IV Всес. совещ. по научн.-техн. Проблемам марикультуры. Владивосток. С. 75.

110. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. 1992. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период. М.: ВНИРО. С. 77-85.

111. Уловы тихоокеанских лососей. Статистический сборник. 1989. М.Ж ВНИРО. 213 с.

112. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова ГА. 1982. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение. С. 184-185.

113. Ченцов Ю.С. 1995. Общая цитология. И-во МГУ, 384 с.

114. Чижевский АЛ. 1973. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль. 348 с.

115. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. 1994. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus пегка), в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 122-127.

116. Шатуновский М.И. 1967. Изменение биохимического состава печени и крови беломорской речной камбалы во время созревания ее половых продуктов в летне-осенний период // Вестник Моск. Ун-та. Биол. и почв. №2. С. 22-30.

117. Шатуновский М.И., Белянина Т.Н. 1967. Созревание и плодовитость рыб в пределах поколения в связи с их физиологической неоднородностью // Обмен веществ и биохимия рыб. М. С. 38-44.

118. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука. 288 с.

119. Шевченко В. 1972. Динамика содержания сухого обезжиренного остатка и жира в тушке и органах североморской пикши в процессе роста и созревания гонад // Вопр. ихтиологии. Т. 12. №6. С.908-916.

120. Шершнев А.П. 1971. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива //Изв. ТИНРО. Т. 34. С. 87-96.

121. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. Т. 106. С. 58-66.

122. Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных М.: Высшая школа. 328 с.

123. Шубин А.О., Коваленко С.А. 2000. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbusha в океане на путях ее преднерестовой миграции // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 5. С. 648-654.

124. Шульман Г.Е., Кокоз JI.M. 1968. Особенности белкового роста и жиронакопления у черноморских рыб.// Биол. моря. №15. С. 159-203.

125. Шульман Г.Е., Кокоз JI.M. 1971. Содержание обезжиренного сухого вещества в теле некоторых черноморских рыб.// Вопр. ихтиол. Т.11. №2. 339-344.

126. Шульман С.С. 1966. Миксоспоридии фауны СССР. M-JI.,. 504 с.

127. Шершнев А.П. 1971. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. Т. 76. С. 87-96.

128. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. Т. 106. С. 58-66.

129. Шунтов В.П. 1985. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. 224 с.

130. Шунтов В.П. 1986. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол.моря. № 3. С. 3-14.

131. Шунтов В.П. 1988. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. №3. С. 3-14.

132. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 1988. Состав и совреименное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биология моря. №2. С. 56-65.

133. Шунтов В.П. 1994. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 3-41.

134. Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. 1995. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Биология моря. Т. 21. №1. С. 37-44.

135. Щелкунов И.С., Гаевская А.В., Юхименко Л.Н., Бычкова Л.И. 1998. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика // В кн.: Биологические основы марикультуры. М. С. 246-294.

136. Яржомбек А.А., Кловач Н.В., 1997. Рацион и структура энергобюджета кеты в море // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань, сентябрь 1997 г. М.: ВНИРО. С. 246.

137. Яржомбек А.А., Кловач Н.В. 2002. Влияние зараженности паразитами на упитанность кеты Oncorhynchus keta II Труды ВНИРО. Т. CXLI «Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов». С. 68-75.

138. Arai M.N. 1988. Interactions of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. N66. P. 1913-1927.

139. Azuma T. 1992. Diel feeding habits of sockeye and chum salmon in the Bering during summer // Nippon Suisan Gakkaishi 58. P. 2019-2025.

140. Azuma T. 1995. Biological mechanisms enabling sympatry between salmonids with special reference to sockeye and chum salmon in oceanic waters // Fish. Res. 24. P. 291-300.

141. Beamish R.J. Bouillon D.R. 1993. Pacific salmon production trends in relation to climate. // J. Fish. Aquatic Sci. V. 50. P. 1002-1016.

142. Beamish R.J., Noakes K.D., Mc Farlane G.A., 1998. Evidence of a new regime starting in 1996 and the relation to Pacific salmon catches. NPAFC Doc. 321. 21 p.

143. Beamish R.J., Mahnken C., Nevile C.M. 1997. Hatchery and wild production of Pacific salmon in relation to large scale natural shifts in productivity of marine environment// ICES Joim. Mar. Sci. V. 54. N 6. P. 1201-1215.

144. Beamish R.J., Mahnken C. 1998. Natural regulation of the abundance of coho and other species of Pacific salmon according to the critical size and critical period hypothesis // NPAFC Doc. N 319. 25 p.

145. Beardall С., Johnston J. 1985. The ultrastructure of myotomai muscles of the saithe Pollachins virens L. Following starvation and refeeding // Eur. J. Cell Biol. N 39. P. 105-111.

146. Bigler B.S., Welch D., Helle J.H. 1996. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // J. Fish. Aquatic Sci. V. 53. N 2. P. 455-465.

147. Bogut I., Opacak A., 1996. Potrebe i vaznost masnih kiselina u hramidbi riba // Ribatstvo 54. N 2. P. 75-91.

148. Brodeur R.D. 1990. Feeding ecology and food consumption by juvenile salmon in coastal waters, with implications for early ocean survival // Ph. D. Thesis. Univ. Wash. 283 p.

149. Davis N.D. 1993. Caloric content of oceanic zooplankton and fishes for studies of salmonids in marine waters of the north Pacific. INPFC Doc. N 3557. 38 p.

150. Davis N.D., K.W. Myers, Y. Ishida., 1998. Caloric value of high sea salmon prey organisms and simulated salmon ocean growth and prey consumption // NPAFC Bui. №1.P.146-160.

151. Davis N.D., Aydin K.Y., Ishida Y. 2000. Diel catches and food habits of sockeye, pink and chum salmon on the central Bering Sea in summer // Bui. NPAFC N2. P. 99-109.

152. Durham A., Ostrander G.K. 1995. Further investigations of the of the etiology of subcutaneous neoplasms in native gizzard shad (Dorosoma cepedianum) II Environ, toxicol. andchem., 14. N 10.P. 1781-1787.

153. French R.R., Bilton Т., Osaka M., Hartt A.C. 1976. Distribution and origin of sockeye salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean // INPFC Report. N 34. 113 pp.

154. Folch J., Lees M., Stanley G. 1957. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Boil. Chem. V.226. P.497-509.

155. Fukuwaka M., Ishida Y. 2000. Ocean condition and Hacific salmon stock assesment in the North Pacific ocean //NPAFC Doc. 481. 9 p.

156. Fukuwaka M, Suzuki T. 2001. Density dependence of chum salmon in coastal waters of the Japan sea // NPAFC Bui. N2. P. 75-81.

157. Gritsenko O.F., Klovatch N.V., Novikova M.V., Bazarkina L.A., 1995. The Problem of Criteria for Caring Capacity of the North Pacific // PICES. Abstracts. October 16-22. China. P. 20-21

158. Gritsenko O.F., Klovatch N.V. 1998. Regions of optimal reproduction of pink salmon // NPAFC Bui. N 1. P. 509.

159. Gritsenko O.F., Klovatch N.V., Urusova, 2000. A New epoch for Salmon Stocks in the North Western Pacific // NPAFC Doc. 503, 9 p.

160. Gritsenko O.F., Klovatch N.V. 2002. Self-regulation of Japanese chum salmon abundance // NPAFC TeichnicMreport.

161. Hasler A.D., Scholz A.T. 1983. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the mechanism of the imprinting process / Berlin and ars.: Springer-Verlag, 134 p.

162. Healey M.C. The ecology of juvenile salmon in the Strait of Georgia, British Columbia // In: Salmon ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 203-209.

163. Heard W.R. 1991. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) /In: Pacific salmon life histories. Vancouver. UBC Press. P. 119-230.

164. Heard W.R. 1998. Do hatchery salmon affect the North Pacific ocean ecosystem? // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N1. P. 405-411.

165. Helle J.H., Hoffman M.S. 1995. Size decline and older age at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-92 // Climate change and northern fish populations. Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. V. 121. P. 245-260.

166. Helle J.H., Hoffman M.S. 1998. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of regime shift in the North Pacific Ocean // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N 1. P. 81-89.

167. Helle J.H. 2001. Size-at age of North American chum salmon before and after the 1976-1977 ocean regime shift // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13, 2001. P.168.

168. Hiroi O. 1998. Histirical trends of salmon fisheries and stock conditions in Japan // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFCN 1. P. 23-27.

169. Holliman A. 1994. Sea Trout, Salmo trutta, a New Nost for the Myxosporean Kudoa thysites (Gichrist)? // Vet. Rec. V. 134? № 20. P. 524-525.

170. Jackson S., Duffy D.C., Jenkins J.F.G. 1987. Gastric digestion in marine vertebrate predators: in vitro standarts. Funct. Ecol. N 1. P. 287-291.1.aksson A. 1988. Salmon ranching: a World review //Aquaculture. N 75. P.l33.

171. Jones H.F.R. 1984. A view from the ocean / Mechanisms of migration of fishes. New York, London. NATO Conference Series. Series IV: Marine Sciences. P. 1-26.

172. Kaeriyama M., 1996. Changes in body size and age at maturity of a chum salmon Oncorhynchus keta, Population Released from Hokkaido in Japan. NPAFC Doc. 208. 9 p.

173. Klovatch N.V. 1999. Degeneration of tissue in chum salmon as an indicator of exceeding the ecological capacity of the North Pacific in respect of salmon.// NPAFC. Abstr. November 1-2. USA. Alaska. Juneau. P. 12-13.

174. Klovatch N.V., 2000. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carring Capacity of the North Pacific Ocean // NPAFC Bui. N. 2. P. 83-88.

175. Klovatch N.V. 2001. The loss of navigational abilities as a mortality factor of salmon during the marine period of life // Proceedings of the 20 th Northeast Pacific pink and chum salmon workshop. March 21-23, 2001. Seattle, Washington. P. 115-123.

176. Kobayashi T. 1961. Biology of chum salmon Oncorhynchus keta (Walb.) by the growth formula of scale // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N 16. P. 1-102.

177. Kondo H., Hirano Y., Nakayama N., Miyake M., 1965. Offshore distribution and migration of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) based on tagging studies (19581961) // Bui. INPFC. N 17. 213 p.

178. Manzer J.J., Ishida Т., Peterson A.E., Hanavan M.G. 1965. Salmon of the north Pacific Ocean. P.V. Offshore distribution of salmon // Bull. INPFC. N 15, 452 p.

179. McKinnel S. 1995. Age-specific effects of sockeye abundance on adult body size of selected British Columbia sockeye stocks // Can J, Fish. Aquat. Sci. N 52. P. 1050-1063.

180. Mikodina E.V., Klovatch N.V., Pukova N.V. 1999. Gonad cytomorphology in the life cycle of chum salmon (Oncorhynchus keta) И Proceed, of 6th Inter. Symp. on the Reprod. Phis, of Fish. Bergen 4-9 July. P. 110

181. Myers K.W. 1994. Scale growth and life history patterns of pink salmon in periods of low and high abundance/ NPAF Doc. N 202. 16 pp.

182. Myers K.W., Aydin K.A., Walker R.V., Flower S., Dahlberg M.L., 1996. Known ocean ranges of stocks of Pacific Salmon and Steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995 // NPAFC Doc. N 192. 4 p. + figs, and appends.

183. Nagasawa К., Urawa S., Awakura T. Nagasawa K. 1987. A Checklist an Bibliography of Parasites of Salmonids of Japan // Jap. Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 41. 75 p.

184. Nagasawa K. 1998. Predation by salmon sharks (Lamna ditropis) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific ocean // NPAFC Bull. №1.P.419-433.

185. Nagasawa K., Urawa S., Dubinin V.A. 1994. A parasitological survey of sockey salmon (Oncorhynchus nerka) and dolly verde (Salvelinus malma) from the Ozernaya River, Kamchatka // Jap. Sci. Rep. Hokkaido Salm. Hatch. N 48. P. 17-21.

186. Nagasawa K. 2000. Winter zooplankton biomass in the subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of pacific salmon (Oncorhynchus spp.) //NPAFC Bui. N 2. P. 21-32.

187. Neave F. 1961. Pacific salmon: ocean stocks and fishery developments // Proc. 9th Рас. Sci. Congr. 1957. P. 59-62.

188. Neave F., Bakkala R.G., Jonemori Т., 1976. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific // Bui. INPFC. № 35. 79 p.

189. Ogura M. 1994. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bui. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. N31.P.1-141.

190. Ogura M., Ito S. 1994. Change in the known ocean distribution of Japanese chum salmon, Oncorhynchus keta, in relation to the progress of stock enhancement // Can. J. Fish. Aquat.Sci. N 51. P. 501-505.

191. Pearcy W.G. 1992. Ocean ecology of north pacific salmonids. Washington Press, Seattle. 177 p.

192. Peterman R.M. 1984. Density-dependent growth in early ocean life of sockey salmon (iOncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Sci. N 41. P. 1825-1829.

193. Radchenko V.I., Glebov I.I. 2000. Present state of Asian coho 'salmon (iOncorhynchus kisutch) stocks // NPAFC Bui. N 2. P. 145-154.

194. Radchenko V.I., Khen G.V., Slabinsky A.M. 2001. Cooling in the western Bering Sea in 1999: quick propagation of La Nina signal or compensatory processes effect ? // Progress in oceanography. N 49. P. 407-422.

195. Ricker W.E. 1995. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Spec.Publ. Fish. AquatSci. V 121. P. 593-602.

196. Rogers D.E., Ruggerone G.T. 1993/ Factors affecting marine growth of Bristol Bay sockey salmon // Fish. Res. N 18. P. 89-103.

197. Rodger H.D., Turnbull R.H., Richards R.H. 1994. Myopathy and pancreas disease in salmon: a retrospective study in Scotland // The veterinary record. N 3. P. 234-235.

198. Salo E.O. 1991. Life histiry of chum (Oncorhynchus keta) salmon // Pacific salmon life history/ Vancouver. UBC Press. P. 213-309.

199. Seeb L.W., Crane P.A. 1995. Mixed Stock Analysis of Pacific Rim Chum Salmon in the 1993 and 1994 South Alaska Peninsula June Fisheries Using allozyme and Mitochondrial DNA data // NPAFC Doc. N 165. 39 p.

200. Shepard M.P., Hartt A.C., Yonemori T. 1968. Chum Salmon in offshore waters // Bull. INPFC N 25.69 p.

201. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. 1993. On the beginning of the large reformation in communities of plankton and nekton of the Far

202. Eastern seas // Nort Рас. Mar. Sci. Organ (PICES). Second Annual Meet., Abstract. October 25-30. Seattle. P. 35.

203. Takagi K.V., Aro V.,Hartt A.C., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean. Bui. INPFC/ N 40. 195 p.

204. Tadokoro K., Ishida Y., Davis N.D., Ueyanagi S., Sugimoto T. 1996. Change in chum salmon (Oncorhynchus keta) stomach contents associated with fluctuations of pink salmon abundance in the central Subarctic and Bering Sea // Fish.oceanogr. N 5. P. 89-99.

205. Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) in offshore waters of the North Pacific ocean // Bull. INPFC. N40. 195 pp.

206. Temnykh O.S., Marchenko S.L. 2001. Variability of the pink salmon sizes in connection with abundance of Ochotsk sea stocks // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13, 2001. P.171.

207. Trenberth K.E., Hurell J.W. 1994. Decadal atmosphere-ocean variations in the Pacific // Clim. Dyn. N 9. P. 303-319

208. Ueno Y.,Davis N.D., Sasaki M., Tokuhipo I., 1998. Japan U.S. cooperative high-seas salmonid research aboard the R/V Wakatake maru from June 9 to July 25. // NPAFC Doc. 326. 55 pp.

209. Varnavskaya N.V. 1997. The genetic estimations of stock composition in chum salmon catches in the Russian 200-miles zone of the Northern Pacific ocean in 1997 // NPAFC Doc. N 376. 7 pp.270

210. Volobuev V.V. 2000. Long-term changes in the biological parametwers of chum salmon of the Okhotsk Sea // NPAFC Bui. N 1. P. 175-180.

211. Walker R.V., Mayers K.W., Ito S. 1998. Growth studies from 1956-96 collections of pink and chum salmon scales in the Central North Pacific ocean // NPAFC Bui. N 1. P.54-65.

212. Walker R.V., Davis N.D., Myers K.W., Fukuwaka M. 2000. Releases and recoveries of U.S. salmonid data storage tags, and recoveries of high seas tags in North America, 2000 //NPAFC Doc. 475. 14 pp.

213. Watanabe K. 2000. Adults returning and ages at return of chum salmon around northern Japan // NPAFC Doc. N 490. 5 pp.

214. Welch D.W. 1997. Anatomical specialization in the gut of Pacific salmon: (Oncorhyncus): Evidence for oceanic limits to salmon production? Can. J. Zool. N 75. P. 936-942.

215. Zavarina L.O. 2001. Biological and age-specific changes of the matire part of the Kamchatka river chum salmon // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13, 2001. P. 156.