Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A.l. semenovi Ognev, 1931): Особенности островных популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Загребельный, Сергей Владимирович

• Загребельный, Сергей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Загребельный, Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.6

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.10

ГЛАВА I

1. Краткая физико-географическая характеристика Командорских островов.37

2. Климат .39

3. История командорских популяций песца.42

ГЛАВА II

1. Характеристика местообитаний беринговского подвида

1.1. Положение в рельефе .49

1.2. Экспозиция нор .50

1.3. Литологический состав почв о образующих пород и общая топография нор.52

1.4. Удаленность от пресных водоемов и морского побережья .53

1.5. Площадь нор песца о. Беринга, микрорельеф и характер растительных группировок .55

Обсуждение . 56

Выводы . 60

2. Характеристика растительного покрова на норах песца о.Беринга

2.1. Норы прибрежных террас и дюн .61

2.2. Норы тундр и абразионных поверхностей . 63

2.3. Норы на склонах и бровках приморских террас среднего уровня . 64

2.4. Сравнительное описание растительного покрова на различных типах нор песца о.Беринга . 65

Обсуждение . 69

Выводы

Глава III

1. Общие морфометрические характеристики песцов командорских подвидов . 73

2. Краниометрические характеристики командорских подвидов песца, сравнительно с материковым подвидом.

Их возрастная и половая изменчивость . 80

3. Возрастные изменения степени облитерации швов черепа . 90

Обсуждение . 91

Выводы. 95

Глава IV

Рацион питания командорских подвидов песца, его сезонные и биотопические особенности

1. Рацион питания песцов из различных частей о-ва Беринга в сезонном аспекте . 97

2. Летний спектр питания медновского песца. 103

2. Рацион питания песцов островов Беринга и Медный в сравнительном аспекте . 106

3. Сравнение наших результатов с данными предыдущих исследователей . 107

Обсуждение .110

Выводы .113

Глава У

Численность, пространственное распределение, миграции

1. Беринговский подвид

1.1. Оценка численности . 115

1.2. Пространственное распределение и миграции .118

2. Медновский подвид

2.1. Пространственное распределение и оценка численности . 121

Обсуждение . 123

Выводы . 126

Глава VI

Возрастно-половой состав популяции, плодовитость и выживаемость потомства, участие в размножении животных разных возрастных групп

1. Беринговский подвид

1.1. Структура популяции . 128

1.2. Плодовитость самок и выживаемость потомства. 131

1.3. Оценка возраста размножающихся животных

1.4. Зависимость некоторых популяционных характеристик от климатических факторов среды . 135

2. Медновский подвид

2.1. Структура популяции . 136

2.2. Плодовитость самок и выживаемость потомства .137

Обсуждение .139

Выводы . 143

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A.l. semenovi Ognev, 1931): Особенности островных популяций»

Командорские острова являются островной экосистемой, длительное время изолированной от основных транспортных и миграционных путей человека и животных. Благодаря этой изоляции на островах сложились уникальные наземные и прибрежные биоценозы со своеобразной фауной и флорой. Анализ подобных изолированных экосистем дает расширенные возможности для оперирования количественными характеристиками популяций -численностью, соотношением полов, скоростью роста, а также предполагает поиск факторов, определяющих значения этих параметров (Коли, 1979). Обзор накопленных к настоящему времени данных о свойствах популяций животных и растений, их изменчивости и динамике создает условия для понимания процессов, происходящих в конкретной популяции. С другой стороны понимание общих принципов функционирования популяционных систем, во-первых, обеспечивает нас теорией и методологией, знание которых позволит выйти на уровень прогнозирования и управления процессов в этих системах. Во-вторых, исследование изолированных островных экосистем позволяет выявить с достаточной долей вероятности влияние на ограниченной территории некоторых экологических, этологических, климатических, популяционных или других факторов, играющих ключевую роль в сохранении жизнеспособности популяции

БоиН, 1989; цит. из сб."Жизнеспособность популяций", 1989).

Две командорские популяции песца длительное время существуют в условиях полной островной изоляции при отсутствии естественных врагов и конкурентов. Благодаря этому на островах сформировались два подвида песца А1орех \agopus Ъепщетгь Мегпат, 1902, АЛ. 8втепоу1 О^еу, 1930 со своеобразными чертами экологии и морфологии. Внешне командорские песцы отличаются более крупными размерами тела и голубой окраской. Их популяционной структуре свойственна очень высокая плотность и относительно стабильная численность, которая не подвержена периодическим колебаниям, характерным для материковых популяций этих животных.

Некоторые стороны жизнедеятельности командорских песцов к настоящему времени достаточно хорошо изучены. Основные направления исследований до 1980-х г.г., помимо общего описания биологии, включали: изучение основных репродуктивных характеристик популяций (Барабаш-Никифоров, 1937; Ильина, 1950; Мараков, 1964); исследование пищевого рациона и некоторых особенностей биологии (Черский, 1920; Барабаш-Никифоров, 1937, 1939; Ильина, 1950; Мараков, 1964, 1972); общий морфометрический и краниологический анализ (Черский, 1920; Цалкин, 1944; Ильина, 1950). В более поздний период изучались некоторые стороны социальной организации медновского подвида (Наумов и др., 1982;

Овсяников и др., 1981; Крученкова, Гольцман, 1994). Для беринговского подвида серьезных исследований в течение последних 40 лет не проводилось, хотя за этот период произошли существенные изменения в островных биоценозах: вновь появились и сравнительно быстро завоевали свободную экологическую нишу истребленные в середине XIX в. на острове Беринга каланы (Севостьянов, Бурдин, 1987); после депрессии 1950-х г.г. значительно увеличилась численность северных оленей, завезенных Бенедиктом Дыбовским в 1882 году (Аболиц, 1987). В конце 1950-х - начале 60-х годов упразднено островное звероводческое хозяйство и сопутствующая ему круглогодичная подкормка песца, которые существенно влияли на некоторые черты экологии и динамику численности популяции. В последующий за этим промежуток времени произошло сокращение численности песцов на обоих островах, особенно резкое на о-ве Медном, где в конце 70-х г.г. наблюдалась массовая гибель щенков от ушной чесотки (Ооквтап а1., 1996).

В настоящей работе мы поставили перед собой цель выявить особенности островных подвидов песца. В задачи нашего исследования входило:

• дать характеристику местообитаний беринговского песца и оценку степени вмешательства норной активности на состав и проективное покрытие растительности;

• морфометрическая и краниологическая характеристика островных подвидов;

• определение возрастно-половой структуры беринговской популяции, репродуктивного успеха самок, миграционной активности животных;

• выявление зависимости популяционных характеристик от некоторых климатических факторов;

• оценка особенностей пищевой экологии у двух командорских подвидов.

При выборе основных направлений исследований мы исходили из изученности той или иной стороны жизнедеятельности командорских песцов в более ранний период. Второй причиной являлся источник материала для нашей работы. В основном мы опирались на промысловые сборы беринговского песца. Для медновского подвида исследований морфологического материала провести в данное время не представляется возможным ввиду малочисленности популяции и необходимости придерживаться прижизненных методов изучения.

Применяемые нами методы вполне могут быть использованы при характеристике других островных или изолированных популяций животных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ Характеристика местообитаний беринговских песцов

В летние полевые сезоны 1999 и 2000 г.г. нами совместно с научным сотрудником лаборатории ботаники ИБПН ДВО РАН (г. Магадан) O.A. Мочаловой были описаны 33 постоянные выводковые норы песца на северной и южной частях о.Беринга. Согласно стандартной методике для каждой норы определялись: положение на рельефе, экспозиция норы, количество посещаемых и брошенных выходов норы, характер микрорельефа, удаленность от ближайшего пресного водоема и берега моря, увлажнение (Данилов, 1958; Кокорев, 1989; Prestud, 1992). В дополнение к этому мы на глаз определяли примерную площадь норы и крутизну склона. Для 30 нор описаны растительные сообщества с указанием их обилия на норе и вокруг нее. С помощью GPS "GARMIN" фиксировались координаты, высота над уровнем моря. Все норы картировались.

Элементы, описывающие нору, содержали в себе от 1 до 6 характеристик. Рассматривались следующие параметры:

1) экспозиция склона: определялась с помощью компаса по четырем основным сторонам света без разделения по румбам; 2) положение в рельефе: а) бровка или склон приморской террасы среднего уровня берега моря, реки; б) береговой вал прибрежной аккумулятивной) террасы; в) выровненные или абразионные поверхности ступенчатых склонов горы (верхняя, средняя, нижняя часть склона; Данилов, 1958), или тундра определенного типа;

3) микрорельеф на норе и вокруг нее: а) кочкарный; б) низкокочкарный; в) плоский; г) камни; д) бугристый; е) слабобугристый (Кокорев, 1989);

4) характер субстрата: а) песчаный; б) каменистый; в) комбинированно - торфяной (РгеэШс!, 1991);

5) растительные группировки: а) кустарничко-осоковые; б) разнотравье; в) высокотравно-колосняковые; г) шикшиево-кустарничковые (Кокорев, 1989);

6) доминантный вид - фоновый, выделяющийся вид растения на норе, присутствие которого определяет облик растительного сообщества.

Для количественных характеристик рассчитывались средние значения и ошибка среднего. Из математических расчетов исключались минимальные и максимальные значения.

Для выявления связи между экспозицией нор и направлением ветров мы проводили корреляционный анализ. Метеоданные, а именно соотношение ветров определенного направления в летний период за 25 лет (с 1950 по 1975 г.г.) взяты на Командорской гидрометеостанции.

Чтобы выявить влияние норной деятельности на состав и обилие различных видов сосудистых растений, проводился сравнительный анализ. Предварительно мы все исследованные нами норы разделили на три основных типа: норы на бровках или склонах приморской террасы среднего уровня; норы в береговом валу (дюнах) прибрежной (аккумулятивной) террасы; норы на выровненных или абразионных поверхностях ступенчатых склонов горы в ее верхней, средней, нижней части склона. В последнем случае норы располагаются в биотопах тундр различного типа. Для удобства все три типа нор мы впоследствии называли: «норы на бровках», «норы на дюнах» и «норы в тундре». В дальнейшем в ходе нашего анализа сравнивались: растительность на норе и на окружающей эту нору территории для каждого типа нор отдельно и в попарном сравнении (для работы мы использовали термины «растительность на норе», «растительность вокруг норы»).

При сравнении флористических списков видов сосудистых растений на норе и в ее окрестностях применялось несколько критериев. Проективное покрытие сосудистых растений для разного типа нор и окружающего эти норы растительного покрова сравнивалось на основе преобразованной шкалы Браун- Бланке (Вальтер, 1982). При этом были взяты средневзвешенные интервальные значения (в %), а именно: для обильных видов (по шкале - «5») - 88%; для часто встречающихся (по шкале - «4») - 63%; для относительно часто встречающихся (по шкале - «3») - 37%; для относительно редко встречающихся (по шкале - «2») - 15%; для редко встречающихся (по шкале «1») - 2,5%; для заносных и встречающихся в единственном экземпляре (по шкале "+") - 0,5%. Затем рассчитывали средние значения проективного покрытия каждого из видов сосудистых растений для каждого типа нор и для окружающего эти норы биотопа. Средние значения проективного покрытия использовались в кластер-анализе, причем анализировались между собой все три типа нор и окружающие их биотопы, рассчитывалось расстояние Евклида.

Для сравнения видового состава флор на норе и ее окрестностях, выявления их сходства нами использованы коэффициенты общности Жаккара (Ж) и Сьеренса-Чекановского (С-Ч):

Ж= 100% • с / (а + в - с); С-Ч = 100% • 2с/(а + в), где а, в - количество видов в сравниваемых списках; с -количество общих видов (Воронов, 1973).

Краниология песцов

Материалом для работы послужили 150 черепов песцов с о.Беринга (наши сборы 1995-97 г.г.), 51 череп песцов с о.Медного (выборка 1918-19, 1926-30 г.г.). Основная масса черепов принадлежит животным, добытым промышленным способом в осенне-зимний период (ноябрь-январь). Были взяты следующие промеры на черепе (Ansorg, 1994; рис.1): HI - общая длина черепа; Н2 кондилобазальная длина; НЗ - базальная длина; Н4 - длина лицевого отдела; Н5 - длина мозгового отдела; Н6 - ширина рострума; Н7 -длина носовых костей; Н8 - длина костного неба; Н9 - палатальная длина; НЮ - скуловая ширина; Н11 - мастоидная ширина; HI2 -ширина черепной коробки; Н13 - предорбитальная ширина; Н14 -межорбитальная ширина; HI5 - посторбитальная ширина; HI6 - длина слухового барабана; HI7 - высота черепа от нижнего края затылочного отверстия до места пересечения ламбдовидного шва с сагиттальным гребнем; HI8 - высота черепа от нижнего края затылочного отверстия до места пересечения ламбдовидного шва без сагитального гребня; Н19 - высота черепа в области слуховых капсул; Н20 - длина верхнего зубного ряда; Н21 - длина верхнего зубного ряда без клыка; Н22 -длина верхнего зубного ряда предкоренных; Н23 - длина верхнего зубного ряда коренных; Н24 - общая длина нижней челюсти; Н25 -ангулярная длина; Н26 - высота нижней челюсти в области короноидного отростка; Н27 - длина нижнего зубного ряда; Н28 -длина нижнего зубного ряда без клыка; Н29 - дайна нижнего зубного ряда предкоренных; НЗО - длина нижнего зубного ряда коренных; Н31 - длина хищного зуба.

Также были рассчитаны два дополнительных параметра -относительная ширина черепа Н32 (Н1:Н10), относительная ширина черепной коробки НЗЗ (Н1:Н12). Промеры сделаны штангенциркулем точностью 0,1 мм.

Рисунок 1. Основные краниологические промеры песцов обозначения в тексте)

Для выявления показателей, по которым командорские подвиды песцов отличаются от материковых, был проведен сравнительный анализ краниологических параметров медновского и беринговского подвидов с аналогичными показателями 114 черепов песцов чукотской популяции (преимущественно животные из Чаунского района), собранных в 1971-72 г.г. Б.Н.Новиковым.

Краниологический материал по медновским и чукотским песцам любезно предоставлен Зоологическим музеем МГУ им. М.В. Ломоносова. Возраст командорских животных по слоистым структурам зубов определен автором по методике д.б.н. Г.А.Клевезаль (1989) и с ее помощью; для чукотской популяции возраст по этой же методике определен Б.Н. Новиковым.

Для определения возрастной изменчивости в строении черепов животные известного возраста были классифицированы в 3 возрастные группы: 1 группа - животные возраста 10-12 месяцев или сеголетки (до откладки 1-го слоя прироста в цементе клыка); 2 группа - животные от 13 до 23 месяцев (в цементе зубов 1 слой прироста); 3 группа - 24 месяца и старше (в цементе 2 и более слоев прироста). Подобная классификация выбрана ввиду отсутствия значительных возрастных изменений в краниологии у животных старше 2-х лет. Из-за малочисленности выборки черепов медновских песцов определенного пола и возраста все черепа этого подвида были сгруппированы в 2 возрастных класса - сеголетки (брались черепа животных с закрытым каналом клыка) и животные от 1 года и старше, по которым велась вся статистическая обработка.

Половая изменчивость исследовалась по черепам животных всех 3-х возрастных групп. Степень половой изменчивости вычислялась по уравнению, предложенном О.Л. Россолимо и И.Я. Павлиновым (1974):

X - X $ Д - показатель изменчивости; Х<5, X $

Д =--------------- • 100% средние значения параметра для самцов и самок

X?

Чтобы определить зависимость степени полового диморфизма Д от величины выборки, весь первичный материал был несколько видоизменен, для чего произвольным образом выбрали столько же черепов самцов и самок беринговского и материкового подвидов (по 16 самцов и 10 самок возрастом от 2-х лет из каждой выборки), сколько было принято к анализу черепов медновского подвида возрастом от года и старше. Для этой цели вычисляли D2 (квадрат расстояния Махаланобиса) для выборки с максимальным количеством черепов, удовлетворяющим нашему условию (возраст больше или равен 2 годам) и для выборки с минимальным количеством черепов (по 26 черепов для трех подвидов).

Для определения параметров, имеющих наибольший вес в разделении полов, проводился пошаговый дискриминантный анализ и строилось дискриминантное уравнение. Поскольку сравнивались между собой две группы животных - самцы и самки, провели некоторую модификацию функции дискриминации (Афифи, Эйзен, 1982): ai = a li - a 2i zl +z2)/2=C2-Cl, где ai, a li, a 2i - искомый i-й коэффициент одного из параметров для 1-го и 2-го дискриминантного уравнения; zl, z2 - значения дискриминантных уравнений; CI, С2 -константы дискриминантных уравнений.

За альтернативный способ определения возраста животных был взят показатель облитерации швов черепа (Никитюк, 1965; рис 2). Изучалось 150 черепов беринговских песцов известного возраста. Облитерация фиксировалась для лобного (1), сагитального (2), венечного (3), ламбдовидного (4), теменно-височного (5) швов (рис.2). Состояние шва оценивалось по 5-бальной системе: 1 балл - весь шов открыт; 2 балла - облитерация четверти протяженности шва; 3 балла -облитерация половины протяженности шва; 4 и 5 баллов - зарастание трех четвертей и всего шва соответственно.

Рисунок 2. Основные швы черепа, используемые в анализе возрастной изменчивости (пояснение в тексте)

Рассчитывалась также сумма баллов для каждого конкретного черепа при построении уравнения регрессии. Исследовались черепа беринговского подвида известного возраста. Однако ввиду того, что с увеличением значения переменных возрастает уровень случайных ошибок, провели логарифмирование всех параметров, при котором уровень этих ошибок примерно одинаков. Логарифмирование проводилось для всех оцениваемых нами швов, суммы баллов облитерации, возраста в месяцах. С помощью программы Statistica 5.5 (StatSoft, 1984 - 1998) находили оптимальное уравнение регрессии, в которое включили наряду с обычными параметрами и логарифмированные значения.

Морфометрия командорских песцов, плодовитость самок, возрастио-половая характеристика беринговской и медновской популяций

Морфометрия песцов изучалась в основном по тушкам животных беринговского подвида из промысловой выборки, причем экстерьерные и интерьерные показатели для животных обоих полов без разделения по возрастам изучались на основе исследования тушек песцов из промысловой выборки 1991-1998 г.г. (509 самцов, 440 самок). Морфометрия в возрастном аспекте изучалась по тушкам песцов выборки 1995-1998 г.г. (248 самцов, 177 самок), у которых был установлен точный возраст. Поскольку в нашем распоряжении были только тушки со снятой шкуркой, специально для определения прижизненного веса взрослого песца для десяти животных каждого пола определяли средний вес тушки со шкурой и без нее, полученные результаты в случае необходимости можно было впоследствии экстраполировать на весь материал нашей выборки (Сегаль, Попович, 1977). При исследовании применялся метод морфофизиологических индикаторов (Боголюбский, 1939; Шварц и др., 1968): тушки песцов взвешивали (с точностью до 50 г.), гибким метром по спинной поверхности тела измеряли длину тела - от кончика носа до последнего крестцового позвонка; длину хвоста - от последнего позвонка крестца до кончика хвоста; длину стопы - от пятки до средней фаланги второго пальца. Высота в холке измеряли от средней фаланги второго пальца передней лапы до дистального конца лопатки при вытянутой перпендикулярно телу лапе; высота в локте -расстояние от конца лапы до локтевого сустава при согнутой лапе. Обхват груди замерялся за передними лапами. Все линейные измерения производились с точностью 0,5 см. Внутренние органы (сердце, печень, правую и левую почки) взвешивали на аптечных весах с точностью до 0,05 г. Сердце взвешивали без крови и перикарда, почки и печень очищали от жира и оболочек (Фатеев и др., 1961). Длина кишечника (тонкого и толстого вместе) измерялась в расправленном состоянии от каудального отдела желудка до анального отверстия. Статистическими методами определялись средние значения и ошибка среднего отдельно для животных разного пола и возраста.

К сожалению, внутренние органы взвешивались и измерялись лишь у ограниченного количества животных, преимущественно сеголеток, т.к. эта возрастная группа наиболее массово представлена в промысловой выборке.

Упитанность животных рассчитывалась отдельно для каждого пола по трем классам упитанности (слабая упитанность, средняя упитанность, высокая упитанность). Величина классового интервала X рассчитывалась по формуле:

X = (X max - X min)/ К, где X max, X min - максимальное и минимальное значение упитанности для данного пола, К - число классов (3 класса).

Показатель упитанности ПУ для каждого животного рассчитывался по формуле: ПУ = W тела (в граммах) / L тела (в см)

Для самцов: X = 18,638; показатель низкой упитанности колебался от 61,23 до 42,59 или ниже; средней - от 61,24 до 79,84; высокой - выше 79,85. Для самок: X = 17,946; низкая упитанность у животных с показателем упитанности ниже 53,69; средняя упитанность - от 53,7 до 71,64; высокая - выше 71,65.

Плодовитость самок изучалась на основе обработки животных из промысловой выборки. Необходимо отметить, что метод оценки плодовитости по плацентарным пятнам выявляет только потенциальную плодовитость самок; истинная плодовитость несколько ниже этих значений ввиду того, что имеется определенный уровень эмбриональной смертности (абсорбция эмбрионов, случаи абортов, выкидышей); также иногда фиксируется некоторое количество пятен с прошлого сезона размножения. Поэтому из общего числа исключали слабопигментированные пятна, которые для некоторых видов хищных животных, в том числе и песца, могли дать ошибку в истинной плодовитости более чем в два раза (Strand, Skogland et. al, 1995).

Средняя величина выводка выявлялась в ходе одно-двукратных учетов, которые мы проводили в течение июля - августа 1991-1999 г.г. В ходе учетов выявлялись выводки песцов, их численность, распределение на различных участках обоих островов, рассчитывалась предпромысловая численность популяции беринговского песца. Одновременно с этой работой проводился отлов (сачками и живо ловушками) и мечение пластиковыми метками ЯОТОТАС щенков и взрослых животных, которые в последствии отлавливались в ходе промысла. К работам по отлову и мечению привлекались сотрудники заповедника «Командорский», опрашивались участники сторонних научных организаций, работавших на Командорах.

Смертность щенков рассчитывалась по формуле : N-11

СМ = ------- . 100% , N где N - среднее число пятен в матке в последующий за учетами выводков зимний сезон, п - среднее число щенков в выводке.

Предпромысловая численность песца (численность популяции на осень) рассчитывалась на основе данных учетов, исходя из средней плотности животных (молодых и взрослых) на участке. Второй метод выявления предпромысловой численности основывался на уравнении: N=N1 . А.В . п + Ш, где N - предпромысловая численность песца,

N1 - послепромысловая численность песца (на предыдущую весну), А - доля самок в промысловой выборке, В - доля рожавших самок в промысловой выборке, п - среднее число щенков в выводке.

Возрастно-половая характеристика популяции определялась для беринговского подвида на основе анализа животных из промысловой выборки, данных летних учетных работ и результатов мечения щенков с 1991 по 2000 г.г. При описании возрастно-половой структуры популяции медновского подвида были использованы данные из отчетов экспедиции биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова под руководством М.Е. Гольцмана, а также наши данные учетов и мечения щенков и взрослых животных. Работы проводились с 1994 по 1999 г.г., исследовалась преимущественно южная половина острова Медный, на которой в тот момент была сосредоточена основная (до 70%) часть медновской популяции песцов.

Для определения влияния определенных метеорологических факторов на некоторые популяционные параметры был проведен корреляционный анализ. Использовались следующие климатические параметры:

1) продолжительность сезона - за начало зимнего сезона принималась устойчивая температура от 0° и ниже; начало весеннего сезона -установление положительных среднесуточных температур (от 0° до +

10°); за начало летнего периода - среднесуточная температура равна или выше +10°; осенний период - от +10° до 0°;

2) средняя температура сезона - среднее значение среднесуточных температур за период.

В анализе также использовались такие параметры, как количество дней с дождем (3) и со снегом (4) за сезон. Все климатические характеристики взяты на Командорской гидрометеостанции (за период с 1992 по 1999 г.г.)

Из популяционных характеристик в анализ включили:

1) потенциальную плодовитость (среднее количество пятен в матке);

2) среднюю величину выводка;

3) среднюю величину ежегодной смертности щенков;

4) долю самок, участвовавших в процессе размножения (процентное соотношение рожавших и нерожавших самок, которое устанавливается в ходе обработки материала из промысловой выборки);

5) данные по годовой смертности каланов о.Беринга (Летопись природы ГПЗ «Командорский»; Годовые отчеты за 1992-99 г.г. Командорской рыбинспекции). А также данные по средней упитанности самцов (6) и самок (7), вычисленных на основе обработки животных из промысловой выборки.

Анализ рациона питания

Анализ рациона питания песца проводили в осенне-зимний и весенне-летний сезоны в 1991/92, 1994/95, 1997/98 гг. на о-ве Беринга и в летний период 1990, 1995, 1997, 1998 и 1999 г.г. на о-ве Медном. На о-ве Беринга сравнивали между собой два района (северный и южный), различающихся как по ландшафту, так и по состоянию кормовой базы. Северный участок представляет собой болотистую тундру с отдельными грядами пологих сопок. Вдоль его берегов наибольшая плотность популяции калана, располагаются два крупных лежбища северных морских котиков (Северное и Северозападное), крупные нерестилища лососей (бассейны озер Сараное, Ладыгинское, Гаванское). Экскременты собирали в основном на прибрежных террасах вдоль береговой полосы и вокруг нор от поселка к мысу Северо-западный по западному побережью (15 км), далее по северному побережью к мысу Вакселя (30 км). Восточное и западное побережья острова от поселка на юг вместе с его центральной частью по своим природно-климатическим характеристикам резко отличаются от северной части (в дальнейшем этот участок называется южным). Здесь обитает основная часть популяции северного оленя, располагаются крупные птичьи базары. Гористая местность, значительная ветровая эрозия способствуют частому сходу снежных лавин, камнепадам, при которых гибнут зачастую в больших количествах олени и колониальные птицы. В этой части острова также много нерестовых рек и ручьев. Экскременты песцов собирали на восточном побережье - от мыса Вакселя до бухты Озерной (50км), по западному побережью - от села Никольского до бухты Бобровой (60км) (рис.3).

Остров Медный по своему ландшафту, обилию крупных птичьих колоний, похож на южную часть о-ва Беринга. В южной части Медного (мыс Юго-восточный, бухта Западная) располагаются два очень крупных лежбища северных морских котиков и сивучей (Юго-восточное и Урилье); здесь же концентрируется значительная часть популяции песца острова. Остров Медный из-за своих незначительных размеров (ширина в среднем 5 км.) не богат нерестилищами лососей, однако вдоль почти всей береговой полосы располагаются крупные птичьи базары. Экскременты собирали в основном в южной части острова - от мыса Юго-восточный до бухты Глинка по восточному побережью, от мыса Юго-восточный до лежбища Урилье (около 40 км побережья) - по западному. В средней и северной части острова - от мыса Черный до мыса Скалистого по восточному берегу (30км), от бухты Косой Камень по западному.

Рацион питания двух подвидов командорских песцов оценивали несколькими способами. Для беринговской популяции 1) рацион зимнего питания определяли: по содержимому экскрементов, собираемых в осенне-зимний период 1991/92, 1994/95 и 1996/97 гг. на прибрежных террасах и в тундре (п = 52); по содержимому желудков и дистальной части прямой кишки (п = 468) песцов, добытых промысловиками зимой 1991/92, 1994/95, 1995/96, 1996/97, 1997/98 гг. При этом для крупных млекопитающих, птиц, рыб при одновременной регистрации одного из этих объектов и в желудке и в кишечнике, считалось, что это части одного объекта, постепенно проходящие по кишечному тракту (все расчеты велись или для желудка, или для кишечника). Для морских беспозвоночных, наземных растений, морских водорослей, насекомых при одновременной регистрации их и в желудке и кишечнике все показатели рассчитывали отдельно для желудка и прямой кишки; 2) летний рацион питания определяли только по содержимому экскрементов, собранных в весенне-летний период в 1991, 1992, 1995 и 1998 гг. (404 экскрементов).

Спектр питания медновской популяции песцов изучали по 439 экскрементам, собранным в июле-августе 1990, 1995 и 1997 г.г. большей частью на его южной половине. Для экскрементов, собранных в летний сезон 1998-99 г.г. (471 шт.), оценивалась только частота встречаемости и полученные результаты сравнивались по %2- тесту с данными за 1997 г. для проверки гипотезы о относительной стабильности рациона питания островной популяции.

Примененные нами методы, хотя и являются широко используемыми, имеют ряд недостатков, а именно: 1) крупные кормовые объекты «выходят» несколькими порциями экскрементов, которые в естественных условиях распределяются по пути следования животного и могут быть собраны и обработаны по отдельности. По этой причине при обработке отдельных экскрементов, собираемых в естественных условиях, завышается содержание этих объектов (млекопитающие, птицы, рыба); 2) ввиду малого количества экскрементов, собранных в природе в зимний период, анализ осенне-зимнего питания проводили как по экскрементам, так и по содержимому желудочно-кишечного тракта песцов, причем результаты двух анализов складывали. Однако необходимо отметить, что результаты %2- теста частоты встречаемости девяти наиболее значимых объектов питания в экскрементах, собранных в природе и в содержимом желудочно-кишечного тракта, говорят о достоверных различиях этих двух выборок. Это скорее всего можно связать с малочисленностью выборки зимних экскрементов (п = 52). Поэтому наш метод несколько искажает естественную картину питания беринговских песцов (некоторые объекты почти полностью перевариваются и их практически невозможно дифференцировать в экскрементах, а именно водоросли, мясо, мелкая рыба). Надеемся, что дальнейшие работы помогут нивелировать подобные искажения.

Экскременты обрабатывали по общепринятым методикам: собранные образцы высушивали, взвешивали, затем вымачивали и промывали от зольных элементов на мелком сите (Соколов, 1949; Lockie, 1959). Промытые экскременты вновь высушивали, затем разбирали по кормовым объектам (фракциям), каждый объект взвешивали (или измеряли для определения его исходного веса по уравнениям регрессии). Желудки вскрывали, содержимое взвешивали, разбирали на фракции, если позволяло состояние объекта, в противном случае содержимое промывали на сите и высушивали. Дальнейшая обработка была такой же, как и у экскрементов.

Оценивали следующие показатели:

1) качественный состав пищи - а) процент встречаемости данного компонента (частота встречаемости, или Ч.В.,%) в разобранных пробах (Соколов, 1949; Юдин, 1977; Bekker, Nolet, 1990); б) относительная частота встречаемости компонента пищи среди всех компонентов пищи (О.Ч.В.,%) (Bekker, Nolet, 1990);

2) количественный состав пищи - относительная биомасса съеденного вида пищи (О.Б.,%) (Bekker, Nolet, 1990) от суммарной биомассы всех кормовых объектов;

3) вклад компонентов питания в рацион - по показателю значимости (П.3.,%) (Bedeutung Koefficient по Kristin, 1988) - среднему арифметическому относительной частоты встречаемости (О.Ч.В.), относительной биомассы (О.Б.) и относительного объема съеденного (О.С.,%). Показатель О.С. показывает процент данного корма от общего объема съеденного, и основан на глазомерной оценке (Соколов, 1949).

Следует заметить, что не все используемые в нашей работе критерии применяются в равной степени на практике. Наиболее часто для оценки видового состава объектов питания хищных животных используется "частота встречаемости" как один из наиболее простых показателей, который требует минимальной камеральной обработки без особых статистических выкладок. Однако данный показатель, так же как и "относительная частота встречаемости", не позволяют определить вклад данного вида корма в общий баланс кормов, по ним можно судить только о видовом многообразии кормов среди всех отмеченных кормовых объектов. Достаточно широко из-за своей простоты в недалеком прошлом применялся показатель "объема съеденного", хотя ввиду отсутствия единой методики расчета и явного влияния собственного опыта исследователя, данный критерий, по-нашему мнению, наименее информативен. В синтетическом "показателе значимости" определенного кормового объекта (Kristin, 1988) сочетаются математически рассчитанные критерии ("относительная частота встречаемости", "относительная биомасса съеденного") и эмпирические ("объем съеденного"). Наиболее информативна, по-нашему мнению, а также наиболее трудоемка по расчетам является биомасса съеденного" и ее производное - "относительная биомасса". Вне зависимости от информативности и частоты применения, мы использовали все пять показателей, хотя отдаем себе отчет, что для современного исследователя представляют интерес лишь частота встречаемости и относительная биомасса съеденного.

Биомассу ракообразных (Telmessus heiragonus, Hapalogaster grebnitzkii, Dermaturus mandtii, Pagurus pubescens) и морских ежей Strongylocentrotus polyacanthus рассчитывали с помощью аллометрических уравнений (Рязанов, 1991; наши данные) следующего вида: Ъ

W = А • X где A, b - коэффициенты уравнения регрессии, X - длина когтя краба или сумма ширины и высоты зуба (части аристотелева фонаря) морского ежа , W - общая биомасса (табл.1).

Биомассу амфипод Amphipoda, асцидий Styela clavata рассчитывали по уравнению: W = M/m • k , где M - вес отмытых и просушенных амфипод, асцидий из экскремента (желудка), m - средний вес одной сухой амфиподы (0,006 г), асцидий (0,12 г), к - средний вес свежепойманной амфиподы (0,056 г) или асцидии (1,1 г) из выборки 100 шт. или W = M • К, где К = k / m ;

К (для амфипод)= 9,37; К (для асцидий)= 10.

Биомассу водорослей восстанавливали по уравнению: = а • К , где а - вес промытых, сухих остатков водорослей из желудка (в экскрементах не сохраняется), К -коэффициент усушки (К= 25,3).

Таблица 1

Коэффициенты уравнения регрессии для восстановления биомассы съеденных морских беспозвоночных

Кормовой объект А b

Telmessus cheiragonus 0,016 2,5864

Hapalogater grebnitzkii 0,0477 0,0033

Dermaturus mandtii 0,7828 2,6471

Pagurus pubescens 0,01999 2,4397

Strongylocentrotus polyacanthus 0,001 2,7908

Биомассу съеденных ягод шикши (.Empetrum sibiricum) и рябины (Sorbus sambucifolia) рассчитывали по формуле:

W = N/n • к , где N - количество найденных семян в промытом экскременте, п - среднее число семян в ягоде (для рябины п =

11; для шикши п = 10), к - средний вес одной ягоды, рассчитанный по выборке в 50 штук (для рябины к = 0,534, для шикши к - 0,386).

Биомассу съеденных грызунов оценивали, исходя из среднего веса взрослых красных полевок, СШкгюпотух тййии (т = 27 г.; Наземные млекопит. Дальнего Востока СССР, 1984). Исходя из допущения, что крупные кормовые объекты песцы потребляют «на пустой желудок», восстановленную биомассу птиц (259 г.), каланов Епкус1га 1шпя (700г.), северных оленей Rangifer гагапйш (41,5 г.), северных морских котиков СаИогЫпт игхгпт, лососей (по 700 г.) рассчитывали по максимальному весу наполненных этой пищей желудков. Видовую принадлежность останков птиц, если позволяло состояние съеденного объекта, определяли при сравнении экземпляров тушек из личной коллекции и коллекции кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ. Система деления пищевых организмов на доминирующие, второстепенные, случайные взята из работы Шорыгина (1952). Из анализа были исключены несъедобные объекты (веревки, галька, щепки), пищевые отходы человека (картофельные очистки, ягоды компота, лавровые листья), а также зимняя подкормка, используемая промысловиками при ловле песцов капканами (юкола, тухлая рыба, требуха оленя).

Ввиду того что в спектре питания песцов с северной и южной частей о-ва Беринга выявлены отчетливые различия, а для о-ва Медный зимние материалы по питанию отсутствуют, сопоставление диеты песцов двух островов вели только по результатам обработки экскрементов летнего сезона и без учета экскрементов с северной части о-ва Беринга.

При анализе встречаемости птиц в поедях, экскрементах и желудках песцов, из 247 встреч для о-ва Беринга по характерной окраске, структуре перьев, частей их тела определено 123, принадлежащих к 10 видам; для о-ва Медного из 537 определено 447, принадлежащим к 14 видам. Бакланы {Рка1асгосогах pelagicus, Рк. игИе), моевки (А'ш Мс1ас1у1а, К ЬгегггояМя), кайры {\Jria аа^ае, и. 1оту1а), качурки (ОсеапоЛгота /игсШа, ОЛеисогкоа) идентифицированы до рода.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Загребельный, Сергей Владимирович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1) По морфометрическим параметрам и размерам черепов командорские песцы значительно крупнее материковых. Половой диморфизм в черепе беринговских и материковых песцов выражен в меньшей степени, чем у медновских.

2) Для соотношения полов в популяции песцов о.Беринга характерно небольшое преобладание числа самцов. В период увеличения численности популяции возросла доля самок в общем балансе полов, а также увеличилась доля 1-2-х летних самок, участвующих в процессе размножения.

3) Обычный репродуктивный возраст для беринговских самок -2 года. Однолетние самки редко принимают участие в процессе размножения, доля 3-х летних самок и старше среди размножающихся животных также невелика. В одном случае в беринговской популяции зарегистрировано размножение 8- летней самки.

4) Миграционная активность песца о.Беринга в значительной степени определяется сезонной доступностью кормов на различных участках острова, зависящей, в частности, от ориентации побережий острова к основным течениям и ветрам.

5) Зависимость некоторых популяционных и морфологических характеристик песцов беринговского подвида от метеорологических параметров и сезонной доступности кормов, видимо, в значительной степени определяется изолированностью островных популяций и ограниченностью площади их местообитаний.

6) Различия в рационах питания беринговского и медновского подвидов песца определяются биотопическими и сезонными факторами. Изменения спектра питания песцов с обоих островов по сравнению с первой половиной XX века заключаются в появлении новых объектов питания в рационе беринговского песца и уменьшении значимости кормов морского происхождения. Для медновского подвида сокращение кормов с лежбищ северного морского котика в настоящий период может являться результатом редукции кормодобывающих стратегий в популяции в условиях резкого сокращения численности животных и прохождения популяции через фазу «бутылочного горлышка».

7) Значительно меньшая площадь нор песцов о. Беринга по сравнению с норами песцов из других частей ареала, скорее всего объясняется тем, что обитающие на промерзающих грунтах животные вынуждены расширять верхние горизонты норы в отличие от животных, обитающих на островах с непромерзающими грунтами. По сравнению с материковыми популяциями песца норы песцов беринговского подвида имеют преимущественно северную ориентацию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Загребельный, Сергей Владимирович, 2000 год

1. Аболиц A.C., 1987. История формирования и перспективы эксплуатации популяции северного оленя острова Беринга. Рациональное природопользование на Командорских островах. М.: МГУ. С. 144-146.

2. Архивы Командорского зверосовхоза. 1928- 1960. С.Никольское.

3. Афифи A.A., Эйзен С.П. 1982. Методы статистического анализа. М.: Мир. 625 стр.

4. Барабаш-Никифоров И.И. 1937. К биологии командорского песца. Труды Арктического ин-та . Т. 65. Л. С. 145-167.

5. Барабаш-Никифоров И.И. 1939. Материалы по питанию медновского песца Alopex beringensis semenovi Ogn. Бюл. МОИП. Т.48 (1). С.74-79.

6. Батурин А.Д. 1927. Островное хозяйство ДВК. Производительные силы Дальнего Востока. Вып.4. Хабаровск- Владивосток: Книжное дело. С.337-383.

7. Боголюбский С.Н. 1939. Опыт анализа комплекции разводимых зверей ceM.Canidae. Тр.Института эволюционной морфологии. Т.2. Вып.5. М,- Л.: АН СССР. С.39-93.

8. Бойцов Л.В. 1937. Разведение песцов. Труды Арктического ин-та. Т.65. Л. С.7-144.

9. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М.: Мир. 264 стр.

10. Ю.Васильев В.Н. 1957. Флора и палеогеография Командорских островов. M.-JL: АН СССР. 260 стр.

11. П.Воронов А.В. 1973. Геоботаника. М.: Высшая школа. 184 стр.

12. Воронов В.Г., Воронов Г.А. 1963. Голубой песец на островах Ушишир (Курильская гряда). Тр. Сах.НИИ АН СССР, Сибирское отдел. Вып. 14. С.79-81.

13. Вяткин П.С., Мараков C.B. 1972. Птицы и звери острова Верхотурова. Сборник НТИ ВНИИОЗ. Киров. Вып.37-39. С.42-46.

14. Генерозов В.Я. 1916. Промышленной разведение серебристо-черных лисиц и песцов в Северной Америке. Отчет по осмотру лисоводных питомников в Канаде. Матер, к познанию русского охот. дела. Вып.9. Петроград. 255 стр.

15. Геология СССР. 1964. М.: Недра. Т.31. Ч. 1. С.645-659.

16. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слутский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. 1967. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа. Т.2. ч.2. С.200-265.

17. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П. 1994-2000. Научные отчеты по полевым работам по теме "Исследование состояния медновской популяции песца". М.: МГУ.

18. Данилина Н.Р. 1987. Состояни популяции беринговского песца и проблемы охраны природы Командор. Рациональное природопользование на Командорских островах. М.: МГУ. С. 84-87.

19. Данилов Д.Н. 1958. Места норения песца (Alopex lagopus) в восточной части Болыпеземельской тундры. Проблемы Севера. М.: АН СССР. Вып. 2. С.212- 218.

20. Динесман Л.Г. 1979. Изучение истории биогеоценозов по норам млекопитающих. Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. С. 76- 101.

21. Дунаева Т.Н., Осмоловская В.И. 1948. Материалы по питанию песца Ямала. Экология наземных позвоночных полуострова Ямал. Тр. инта географии. М-Л.: АН СССР. С.144-155.

22. Ильина Е.Д., 1950. Островное звероводство. М.: Международная книга. 302 стр.

23. Клевезаль Г.А. 1989. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. 285 стр.

24. Кокорев Я.И. 1989. Факторы пространственной организации населения воробьиных и куликов в типичных тундрах Таймыра. Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: Наука. С. 152- 186.

25. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. 364 стр.

26. Крылов М.К. 1983. Влияние экологических факторов на численность и промысел песцов Таймыра. Экология и рациональное использование наземных позвоночных севера Средней Сибири. Сиб. отдел. ВАСХНИИЛ. Новосибирск. С.86-93.

27. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е. 1994. Родительское поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей. Зоол.ж. Т.73 (5). С.88-103.

28. Лавров П.Н. 1932. Песец. М.: Внешторгиздат. 56 стр.

29. Мараков C.B. 1964. Млекоритающие и птицы Командорских островов: экология и хозяйственное использование. Дисс. Канд. биол. наук. Киров.

30. Мараков C.B. 1972. Природа и животный мир Командор. М.: Наука. 185 стр.

31. Нагрецкий JI.H. 1972. Некоторые данные по морфологии белого песца. Сборник НТИ ВНИИОЗ. Вып.37-39. Киров. С. 12-14.

32. Назаров A.A. 1981. Эколого-географическая изменчивость песца. Хищные млекопитающие. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С. 118-151.

33. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР (определитель). 1984. М.: Наука. С. 1-357.

34. Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.: Высшая школа. 618 стр.

35. Никитюк Б.А. 1965. Сравнительноанатомическое исследование облитерации швов крыши черепа плацентарных млекопитающих. Зоол.ж. Т.44 (12). С. 1842-1849.

36. Новиков Б.В. 1983. Песец и лисица севера Дальнего Востока (сравнительная экология, морфология, и промысел). Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол.наук. М. 206 стр.

37. Овсяников Н.Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М.: ЦНИЛ Главохоты РФ. С. 1-224.

38. Парамонов А.А. 1929. Песец и песцовый промысел в СССР. Л.: АН СССР. 130 стр.

39. Перелешин С.Д. 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе. Зоол. ж. Т.22 Вып. 5. С.299-313.

40. Перельдик Н.Ш., Милованов Л.В., Ерин А.Т. 1972. Кормление пушных зверей. М.: Колос. 344 стр.

41. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б. 1991. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов. Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. Вып.2. С. 17-30.

42. Приказы по Командорскому Зверозаводу. 1940-1956. Архив Командорского зверозавода. С.Никольское.

43. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. 1974. Половые различия в развитии, размерах и пропорциях черепа лесной куницы Martes martes L. (Mammalia, Mustelidae). Бюлл. МОИП. Т. 79. Вып. 6. С.23-35.

44. Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана. Биология моря. №6. С.23-32.

45. Рязанов Д.А., Загребельный C.B. 2000. Песец острова Беринга в публикации.

46. Сдобников В.М. 1967. Некоторые особенности распространения и численности песца в азиатских тундрах. Зоол. ж. Т.46. Вып.9. С. 1378-1382.

47. Севостъянов В.Ф., Бурдин А.М. 1987. Перспективы роста беринговской группы командорской популяции калана. Каланы и котики Командорских островов. Тр.ВНИРО. Петропавловск-Камчатский. С. 34-36.

48. Сегаль А.Н., Попович Т.В. 1977. Величина тела и внутренних органов песца на Чукотке. Экология. №4. С.93-94.

49. Скробов В.Д. 1960. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории Болынеземельской и Малоземельной тундр. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т.65. Вып.З. С.28-36.

50. Скробов В.Д., Широковская Е.А. 1967. Роль песца в улучшении растительного покрова тундры. Проблемы Севера. Вып. 11. С. 107113.

51. Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сафронов О.В. 1979. Поведение песцов на лежбищах морских котиков. Экологические основы охраны и использования хищных млекопитающих. М.: Наука. С. 164.

52. Соколов Е.А. 1949. Корма и питание промысловых зверей и птиц. Охотничьи животные. Вып.1. С. 155.

53. Степанова К.Д., Белая Г.А. 1969. К флоре и растительности Командорских островов. Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток. С. 141-165.

54. Суворов Е.К. 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. СПб. 324 стр.

55. Фатеев К.Я., Хромова М.В., Тузова JI.C. 1961. Ищменчивость внутренних органов у серебристых лисиц (Vulpes fulvus Decm.). Зоол. ж. Т.40. Вып.7. С. 1090-1098.

56. Формозов А.Н. 1927. Песцы о.Кильдина. Охотник. №1. С.35-40.

57. Цалкин В.И. 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии. Зоол.ж. Т.23 (4). С. 156-169.

58. Цецевинский JI.M. 1940. Материалы по экологии песца северного Ямала. Зоол. ж. Т. 19. Вып. 4. С. 183-192.

59. Цимбалюк А.К. 1965. Гельминты позвоночных животных островов Берингова моря (фауна, экология, география). Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол.наук. Владивосток. ДВГУ. 438 стр.

60. Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири. М.: Наука. С. 157-170.

61. Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. 1981. К экологии песца. Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН

62. Черский А.И. 1920. Командорский песец. Материалы по изучению рыболовства и пушного промысла на Дальнем Востоке. Токио.: Изд. Управления Рыб. и Мор.Звер. промыслами. Вып.1. С.60-107.

63. Шварц С.С. 1961. О путях приспособления наземных позвоночных (преимущественно млекопитающих) к условиям Субарктики. Проблемы Севера. Вып.4. М.: АН СССР. С.75-94.

64. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Труды Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР, Свердловск. Вып.58. С.387.

65. Шибанов C.B. 1951. Динамика численности песца в связи с условиями размножения, питания и миграциями. Вопросы биологии пушных зверей и техники охот. Промысла. Тр. НИИ охот. Промысла. Вып.11. С.57-76.

66. Шиляева Л.М. 1974. К вопросу о популяционной структуре материкового песца. Экология. №1. С.54-61.

67. Шиляева Л.М. 1982. Смертность и выживаемость песца Европейского севера на разных фазах популяционного цикла. Вопросы териологии (промысловая териология). М.: Наука. С. 116126.

68. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб

69. Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 268 стр. 78.Эрлих Э.Н., Мелекесцев И.В. 1974. Командорские острова. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М. С.327-337.

70. Юдин В.Г. 1977. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М.: Наука. 162 стр.

71. Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири. М.: Наука. С. 157-170.

72. Angerbjorn A, Tannerfeldt М., Bjarvall A., Ericson М., From J., Noren Е. 1995. Dynamics of the arctic fox population in Sweden. Ann. Zool. Fennici. V.32. P.55-68.

73. Ansorg H. 1994. Intrapopular skull variability in the red fox, Vulpes vulpes (Mammalia, Carnivora, Canidae). Zool. Abhand. V.6 (48). P. 103-123.

74. Anthony R.M. 1996. Den use by arctic foxes (Alopex lagopus) in subarctic region of western Alaska. Can. J. Zool. V.74. P.627-631.

75. Bekker D.L., Nolet B.A. 1990. The diet of otter Lutra lutra in the Netherlands in winter and early spring. Lutra. V.33 (3). P. 134-144.

76. Birkhead T.R., Nettleship D.N. 1995. Arctic fox influence on a seabird community in Labrador: a natural experiment. The Wilson Bulletin. V.107 (3). P.398-412.

77. Boertje R.D., Stephenson R.O. 1992. Effect of ungulate availability on wolf reproductive potential in Alaska. Can. J. Zool. 70. P. 2441-2443.

78. Chesemore D.L. 1968. Notes on the food Habits of Arctic foxes in northern Alaska. Can. J. Zool. V. 46. P. 1127-1130.

79. Chesemore D.L. 1969. Den ecology of the arctic fox in northern Alaska. Can. J. Zool. V.47. P. 121-129.

80. Fay F.N., Rausch R.L. 1992. Dynamics of the arctic fox population on St.Lawrence Island, Bering Sea. Arctic. V. 45 (4). P.393-397.

81. Fay F.H., Stephenson R.O. 1989. Annual, seasonal and habitat-related variation in feeding habits of the Arctic fox (Alopex lagopus) on St. Lawrence Island, Bering Sea. Can. J. Zool. V. 67. P. 1986-1994.

82. Frafjord K. 1993. Circumpolar size variation in the skull of the arctic fox Alopex lagopus. Polar biol. V.13. P. 235-238.

83. Gittlenen J.L., Van Valkenburgh B. 1997. Sexual dimorphism in the canine skull of carnivores: effect of size, philogeny, and behavioural ecology. J.Zool. London. V.242. P.97-117.

84. Goltsman M.E., Kruchenkova E.P., Macdonald D.W. 1996. The Mednyi Arctic foxes: treating a population imperiled by disease. Oryx. V.30 (4). P. 251-257.

85. Hersteinsson P., Macdonald D.W. 1992. Interspecific competition and the geographical distribution of red and arctic foxes Vulpes vulpes and Alopex lagopus. Oikos. V.64. P.505-515.

86. Hiruki L.M., Stirling J. 1989. Population dynamics of the Arctic fox, Alopex lagopus, on Banks Island, Northwest Territories. Canad. Fild-Naturalist. V.103 (3). P.380-387.

87. Kaikusalo A., Angerbôrn A. 1995. The arctic fox population in Finnish Lapland during 30 years, 1964-93. Ann. Zool. Fennici. V.32. P.69-77.

88. Kristin A. 1988. Modifikation des Bedeutungsindexes von Nahrungskomponenten und seine Verwendung. Biologia. Bratislava. V.43 (10). S.935-939.

89. Larson S. 1960. On the influence of the arctic fox Alopex lagopus on the distribution of arctic birds. Oikos. V.ll (2). P.276-304.

90. Lockie J.D. 1959. The estimation of the food of foxes. J. of Wildl. Manag. V.23 (2). P.224-228.

91. Macpherson A.H. 1970. Dynamic of Canadian Arctic fox (Alopex lagopus) population. Tp. IX MOic^yHapo^H. KoHrp. ÔHOJioroB-oxoTOBeflOB. M. C.362-365.

92. Murie A. 1959. Fauna of Aleutian Islands and Alaska Peninsula. N. Amer. Fauna. V. 61. P.292-304.

93. Nielsen S.M. 1991. Fishing arctic foxes Alopex lagopus on a rocky island in West Greenland. Polar Research. V.9 (2). P.211-213.

94. Pulliainen E., Ala-Kotila N. 1982. Population status of the arctic fox , Alopex lagopus, in Utsjoki, northern Finland, in 1980-1981. Aquilo. Ser.Zool. V.21. P.53-56.

95. Prestud P. 1992. Physical characteristics of Arctic Fox (Alopex lagopus) dens in Svalbard. Arctic. V.45 (2). P. 154- 158.

96. Prestud P., Nilssen K. 1991. Growth, size and sexual dimorphism in arctic foxes (Alopex lagopus) in Svalbard. Arctic fox biology. Abstr. From the 1-st Int. Meet., Sweden. Sept.1991.

97. Smits C.M.M., Smith C.A.S., Slough B.G. 1988. Physical characteristics of arctic fox (Alopex lagopus) dens in Northern Yukon Territory, Canada. Arctic. V.41 (1). P.12-16.

98. Strand O., Skogland T., Kvam T. 1995. Placental scars and estimation of litter size: an experimental test in the Arctic Fox. J. of Mammalogy. V.76 (4). P. 120-125.

99. Stickey A., 1991. Seasonal patterns of prey availability and the foraging behaviour of Arctic foxes (Alopex lagopus) in waterfowl nestingarea. Can. J. of Zool. V.69 (11). P.2853-2859.

100. Syroechkovskiy Y.V., Litvin K.Y., Ebbinge B.S. 1991. Breeding success of geese and swans on Vaygach Island (USSR) during 19861988; interplay of weather and arctic fox predation. Ardea. V. 79. P. 373382.

101. Tannerfeldt M., Angerbjorn A., ArvidSon B. 1994. The effect of summer feeding on juvenile arctic fox survival a field experiment. Ecography. V.17. P.88-96.

102. Van Blaricom J. 1988. Effect of foraging by sea otter on Mussel dominated intertidal Communities. Community Ecology of Sea otter. P.48-91.

103. West E.W. 1987. Food habits of Aleutian Island arctic foxes. The Murrelet. V.68 (2). P.33-38.

104. Wiig 0. 1986. Sexual dimorphism in the skull of minks Mustela vison, badgers Meles meles and otter Lutra lutra. Zool. J. of Linn. Soc. V.87. P.163-179.

105. Проективное покрытие растительности на норах трех типов (1) и окружающих эти норы биотопах (2)

106. Виды растений Норы на дюнах (1) Норы на дюнах (2) Норы на тундре (1) Норы на тундре (2) Норы на бровке (1) Норы на бровке (2)

107. Anemonastrum villosissimum 0 0 0,75 14,5 0 0,79

108. Andrómeda polífona 0 7,4 0 0 0 0,00

109. Arctanthemum arcticus 0 0,5 9,875 4,9375 0,428571 9,71

110. Artemisia insulana 0 0 0 16,0625 0 0,36

111. Artemisia unalaschensis 7,4 32,6 0,3125 0 14,35714 16,21

112. Arctous alpina 0 0,5 0 45,6875 0 5,64

113. Angélica gmelinii 0 13,6 31,5 0 0 18,71

114. Aconitum máximum 7,9 14,8 0,3125 0 5,642857 15,86

115. Agrostis alascana 0,1 0,5 4,625 0,625 0 0,00

116. Arnica unalaskensis 14,8 0 0 10,375 0 6,00

117. Arctopoa emines 20 12,6 17,125 0 0 14,2857

118. Bryanthus gmelinii 0 0 0 21 0 0,3571

119. Baeothryon cespitosum 0 12,6 0 0 0 0,0000

120. Cardamine pratensis 0 0,5 0 0 0,357143 0,0000

121. Cardamine umbellata 7,4 13,1 2,1875 0 5,357143 14,6429

122. Chamaenerion angustifolium 0 0 4,625 0,3125 5,285714 5,6429

123. Chamaepericlynum suecicum 7,4 7,4 14,1875 31,3125 0,357143 23,2857

124. Cacalia kamschatica 0 17,8 4,625 4,625 32,28571 16,5714

125. Calamagrostis sequiflora 0 0 0,3125 9,5625 0 0,0000

126. Calamagrostis landsdorffii 12,6 14,8 20,5625 0 19,57143 26,4286

127. Carex pluríflora, C.rariflora 0 12,6 0 0 0 0,0000

128. Carex cryptocarpa 0 17,6 0 0 9 0,0000

129. Carex gmelinii 0 12,6 9,25 0 0 14,285714

130. Carex macrocheta 0 27,4 15,75 10,375 9,357143 6,3571429

131. Carex vanheurckii 0 0 0 12,8125 0 0

132. Claytonoa sibirica 0 15,3 0 0 0 14,285714

133. Conioselinum chínense 0 3,6 0 0 5,285714 9,3571429

134. Cirsium kamtschatica 7,5 20 4,625 0 16,78571 24,857143

135. Coptis trifolia 0 0,5 0,3125 5,5625 0 10,571429

136. Cochleria oblongifolia 0 12,6 0 0 0 9,3571429

137. Deschampsia beringensis 0 0 4,9375 12,5 0 0

138. Drosera rotundifolia 0 7,4 0 0 0 0

139. Dryopteris expansa 0 0 4,9375 0 0 0

140. Equisetum arvense 0,5 13,6 4,9375 0,3125 0,357143 14,642857

141. Empetrum sibíricum 12,6 7,4 16,0625 48,75 0 21,928571

142. Festuca altaica 0 0 4,9375 0,3125 0 0

143. Festuca rubra 0 0 9,5625 12,0625 0 7,7857143

144. Filipéndula kamtschatica 0 0,5 0 0 0 10,928571

145. Fimbripetalum radians 7,4 7,9 0 0 0 5,6428571

146. Fritillaria camschatensis 20,5 21 7,875 0 0,428571 9

147. Geranium erianthum 0,1 8,4 0,3125 7,4375 0,714286 28,571429

148. Geum macrophyllum 7,4 12,6 4,9375 4,625 5,642857 0,35714291.is setosa 12,6 22,2 0 0 0 5,6428571

149. Heracleum lanatum 65,4 45 0,3125 0 62,85714 28,571429

150. Maianthemum dilatatum 7,9 8 10,1875 18,8125 10,92857 12,714286

151. Oxitropis czukotica 0 0 0 4,625 0 0

152. Parageum caltifolium 7,4 0 5,875 23,8125 0 12,714286

153. Pamassia palustris 0 7,4 0 0 0 0

154. Pedicularis chamissonis 0,1 0,5 0 0,625 0 0

155. Phyllodoce aleutica, P.caerula 0 0 0 0,3125 0 0

156. Poa macrocalyx 0 0 4,625 4,625 0 0

157. Polemonium campanulatum 0 0,5 0,3125 0 0 0,3571429

158. Poligonum viviparum 0,5 0 4,9375 24,5625 0 23,642857

159. Ranunculus reculviatus 0 0 0 0 0,071429 0

160. Ranunculus repens 0,1 12,6 0 0 5,642857 0,3571429

161. Rubus chamaemorus 0 0,5 0,3125 4,625 0 0

162. Rubus stellatus 0,1 7,4 4,9375 0,3125 9,357143 5,6428571

163. Rumex arcticus 0 0 0 0 5,285714 9

164. Rhododendron camtschaticum 0 0 4,625 4,9375 0 5,6428571

165. Rhododendron aureum 0 3 9,25 13,875 0 9

166. Sorbus sambucifolia 0 0 20,6875 5,3125 0 9,3571429

167. Senecio pseudoarnica 0,5 14,8 0 0 0 5,2857143

168. Senecio canabifolius 12,6 15,3 4,625 0 14,28571 18,357143

169. Salix arctica 0 0 4,625 13,4375 0 5,6428571

170. Salix reticulata 0 0 0 12,5 0 0

171. Salix alaxensis 0 12,6 0 0 0 0

172. Stellaria calycantha 0,6 0 4,625 1,25 0 15,357143

173. Saussurea nuda 0 13,6 0 0 0 19,928571

174. Tilingia ajanensis 7,4 0,5 0 14,5 0 5,6428571

175. Trientalis arctica 0,5 0,6 0 9,5625 5,285714 5,7142857

176. Trisetum alascanum 0 0 4,625 8,1875 0 0,3571429

177. Trisetum sibiricum 14,8 20 14,6875 0 0,357143 15,357143

178. Tofieldia coccínea 0 0 0 14,5625 0 0,3571429

179. Trollius riederanus 7,4 13,1 0 0 0 9

180. Vaccinium minus 0 0 0 19,3125 0 5,6428571

181. Vaccinium uliginosum 0 7,4 0 21,625 0 14,285714

182. Veratrum oxysepalum 7,4 20,5 13,875 0 10,57143 26,428571

183. Корреляционная матрица популяционных параметров и некоторых характеристик летнего сезона 1992-1999 г.г.

184. Параметры Прод-сть сезона Темп, сезона Дней с дождем Дней со снегом Пятен в матке Средний выводок Смер.-сть щенков Берем, самок Смер-сть каланов Упит. самцов Упит. самок

185. Продолжительность сезона 0.88* 0.78* - -0.26 -0.40 0.31 0.04 -0.31 -0.08 -0.41

186. Температура сезона 0.88* 0.68 - -0.49 -0.50 0.42 -0.43 -0.30 -0.4 -0.67

187. Дней с дождем 0.78* 0.68 - -0.08 -0.30 0.27 -0.06 -0.29 0.22 -0.23

188. Дней со снегом - - - - - - - - -

189. Пятен в матке -0.26 -0.49 -0.08 - 0.34 0.02 0.74 -0.53 -0.19 0.10

190. Средний выводок -0.40 -0.50 -0.30 0.34 - -0.93* 0.23 -0.11 0.06 0.22

191. Смертность щенков 0.31 0.42 0.27 0.02 -0.93* - 0.04 -0.04 0.13 0.01

192. Беременных самок 0.04 -0.43 -0.06 0.74 0.23 0.04 - -0.17 0.50 0.64

193. Смертность каланов -0.31 -0.30 -0.29 -0.53 -0.11 -0.04 -0.17 - 0.51 0.66

194. Упитанность самцов -0.08 -0.40 0.22 -0.19 0.06 0.13 0.50 0.51 - 0.78

195. Упитанность самок -0.41 -0.67 -0.23 0.10 0.22 0.01 0.64 0.66 0.78р < 0,051. Оч и)

196. Параметры Прод-сть сезона Темп, сезона Дней с дождем Дней со снегом Пятен в матке Средний выводок Смер.-сть щенков Берем, самок Смер-сть каланов Упит. самцов Упит. самок

197. Продолжительность сезона 0.16 0.93* 0.97* 0.17 0.32 -0.30 -0.21 -0.29 0.04 0.27

198. Температура сезона 0.16 -0.11 0.08 -0.11 0.45 -0.50 0.21 0.36 0.57 0.29

199. Дней с дождем 0.93* -0.11 0.95* -0.05 0.09 -0.12 -0.39 -0.41 -0.07 0.12

200. Дней со снегом 0.97* 0.08 0.95* 0.09 0.37 -0.39 -0.21 -0.36 0.08 0.26

201. Пятен в матке 0.17 -0.11 -0.05 0.09 0.34 0.02 0.74 -0.53 -0.19 0.10

202. Средний выводок 0.32 0.45 0.09 0.37 0.34 -0.93 0.23 -0.11 0.06 0.22

203. Смертность щенков -0.30 -0.50 -0.12 -0.39 0.02 -0.93* 0.04 -0.04 0.13 0.01

204. Беременных самок -0.21 0.21 -0.39 -0.21 0.74 0.23 0.04 -0.17 0.50 0.64

205. Смертность каланов -0.29 0.36 -0.41 -0.36 -0.53 -0.11 -0.04 -0.17 0.51 0.66

206. Упитанность самцов 0.04 0.57 -0.07 0.08 -0.19 0.06 0.13 0.50 0.51 0.78

207. Упитанность самок 0.27 0.29 0.12 0.26 0.10 0.22 0.01 0.64 0.66 0.78р < 0,05о\