Влияние условий местообитания и антропогенной нагрузки на симбиотическую ассоциацию морских звезд Asterias rubens L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Поромов, Артём Андреевич

• Поромов, Артём Андреевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Поромов, Артём Андреевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Подходы к методам оценки состояния окружающей среды

1.1.2 Молекулярный и клеточный уровень организации биосистем

1.1.3 Организменный уровень биосистем (морфологический подход)

1.1.4 Ценотический и экосистемный уровни биосистем

1.1.5 Ценотический уровень: симбиотические ассоциации

1.2 Тяжёлые металлы, как приоритетный загрязнитель окружающей среды

1.2.1 Взаимодействие соединений тяжёлых металлов с компонентами среды ..25 1.2.3 Подходы к оценке биоаккумуляция и биоконцентрации металлов

1.3 Биологические особенности морских звезд Asterias rubens

1.3.1 Общая характеристика морских звезд Asterias rubens

1.3.2 Характеристика Asterias rubens, как объекта биоиндикационных и экотоксикологических исследований

1.3.3 Поступление, биоаккумуляция и выведение металлов в теле морских звезд

Asterias rubens

1.5.2 Клеточные элементы цел омической жидкости морских звезд Asterias

rubens

ГЛАВА 2

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.1.1. Симбиотическая ассоциация морских звезд Asterias rubens L. и обитающих на них копепод Scottomyzon gibberum Scott

2.2. Методы сбора материала

2.3. Характеристика заселенности

2.4. Поведенческий ответ (время переворота, RT)

2.5. Анализ клеток целомической жидкости

2.6. Оценка токсичности тяжелых металлов

2.7. Анализ содержания металлов

2.8. Статистический анализ данных

ГЛАВА 3

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Общая характеристика Белого моря

3.2. Характеристика уровней антропогенного воздействия на экосистему Белого моря

3.3. Характеристика района сбора материала

3.4 Гидролого-химическая характеристика района сбора материала

ГЛАВА 4

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Биоаккумуляция тяжелых металлов (В AF) в морских звездах Asterias rubens

4.2 Биоконцентрация тяжелых металлов (BCF) в морских звездах Asterias rubens в экспериментальных условиях

4.3 Особенности клеточных элементов целомической жидкости в морских звездах Asterias rubens

4.3.1 Численность целомоцитов и доля микроядер в них

4.3.2 Доля микроядер в морских звездах Asterias rubens в экспериментальных условиях

4.4 Изменение поведенческих реакций морских звезд Asterias rubens при воздействии металлов в экспериментальных условиях

4.5 Выживаемость морских звезд Asterias rubens при воздействии тяжелых металлов

4.6 Плодовитость копепод Scottomyzon gibberum при воздействии тяжелых металлов и оседание на морские звезды

4.7 Особенности размера карапакса и относительного возраста копепод Scottomyzon gibberum

4.8 Особенности заселенности морских звезд Asterias rubens копеподами Scottomyzon gibberum

4.8.1 Заселённость размерных классов морских звезд

4.8.2. Сезонная динамика заселенности морских звезд Asterias rubens копеподами Scottomyzon gibberum

4.8.3 Особенности заселенности морских звезд Asterias rubens копеподами Scottomyzon gibberum на разных глубинах

4.8.4 Пространственные различия заселенности морских звезд, Asterias rubens копеподами Scottomyzon gibberum

4.8.5 Распределение копепод Scottomyzon gibberum на поверхности тела

морских звезд Asterias rubens и доля копепод в галлах

4.9 Обобщение результатов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние условий местообитания и антропогенной нагрузки на симбиотическую ассоциацию морских звезд Asterias rubens L.»

ВВЕДЕНИЕ

Иглокожие {Echinodermatá) - тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже прикреплённых животных. Насчитывается около 7000 современных видов. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia).

Объект исследования Asterias rubens L. - вид морских звезд отряда Forcipulatida. Обитают на мелководьях северной части Атлантического океана (от Каролины на западе до Сенегала на востоке), типичный представитель прибрежных донных сообществ Северного, Белого и западной части Балтийского морей [1]. Модельный объект гистологических и цитологических исследований.

Одним из важных и перспективным направлений является использование иглокожих в качестве биоиндикаторов, а отдельные их молекулярные и цитогенетические характеристики, в качестве биомаркеров состояния морской среды. В качестве объектов в морской экотоксикологии иглокожие перспективны в связи с их высокой экологической значимостью и эволюционной близостью к хордовым. [2].

Ответные реакции иглокожих на токсическое воздействие могут проявляться на всех уровнях организации биосистем от молекулярно-генетического до уровня ценозов. При этом наиболее общие и быстрые токсические эффекты проявляются на клеточном и молекулярном уровне. Именно на этом уровне вырабатываются механизмы адаптации к токсическому действию загрязняющих веществ [3]. Глубокие и отсроченные изменения, возможно оценить при изучении более высоких уровней организации, например экологии иглокожих и ассоциированных с ними организмов.

На морских звездах A. rubens обитают эктосимбионты - копеподы Scottomyzon gibberum Scott., впервые описанные для Белого моря А.В Смуровым [4]. Учет симбионтов позволяет получать достоверную информацию

о качестве среды, так как степень экстенсивность заселенности (относительное количество хозяев, имеющих симбионтов) и интенсивности заселенности (среднее количество симбионтов на хозяине) напрямую зависит от условий, в которых находится популяция хозяев. Многие симбионты более чувствительны к изменениям внешней среды [5]. При этом термин «симбиоз» используется в изначально широком смысле, включающим все типы межвидовых взаимодействий (мутуализм, комменсализм, паразитизм) [6].

Помимо антропогенных воздействий на многие физиологические характеристики организмов, их численность и разнообразие влияют условия местообитания, что особенно актуально для морской среды. Многокомпонентный состав морской воды и донных осадков, в том числе соленость (8), рН, растворенный кислород, температура, содержание питательных веществ, количество и состава твердых частиц, особенности микроместообитаний в значительной степени влияют на биодоступность и проявление токсических эффектов веществ в морской воде. [7].

Практическое приложение результатов связаны с решением задач оценки качества морской среды, которые состоят в том, чтобы отличить изменения природного характера от тех, которые вызваны антропогенным воздействием, связать эффекты в экосистеме, особенно в биотической компоненте, с уровнем загрязнения среды и прогнозировать тенденцию их изменений; выявить «критические» уровни воздействия и наиболее уязвимые звенья в биологической цепи; создать систему наблюдений за факторами воздействий и биологическими эффектами в экосистемах океана, различающихся уровнем трофности и степенью антропогенной нагрузки [8].

Практический интерес к использованию морских звезд в экотоксикологических исследованиях обуславливает необходимость изучения особенностей проявления токсических эффектов веществ с учетом влияния условий природных местообитания и отдельных факторов в экспериментальных условиях.

Сбор материала проводился в районе Беломорской биологической станции им. Н.А.Перцова Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова в Кандалакшском заливе Белого моря. Промышленный комплекс этого района в основном представлен крупными металлургическими предприятиями, в связи с чем преобладает загрязнение морских вод тяжелыми металлами [9].

Цель работы - изучение особенностей биологии морских звезд Asterias rubens и ассоциированных симбиотических копепод Scottomyzon gibberum, в различных местообитаниях и при разных уровнях антропогенной нагрузки в районе Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова, для оценки возможности их использования в качестве биоиндикаторов и биомаркеров в экодиагностических исследованиях.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать типы экосистем и оценить уровни загрязнения тяжелыми металлами (ТМ) в районе исследования;

2. Оценить уровни биоаккумуляции и биоконцентрации ТМ в морских звездах A. rubens в природных и экспериментальных условиях;

3. Оценить влияние ТМ на клеточные элементы цел омической жидкости морских звезд A. rubens в природных популяциях и в условиях эксперимента;

4. Оценить влияние ТМ на поведенческий ответ морских звезд A. rubens в экспериментальных условиях;

5. Оценить влияние ТМ на выживаемость морских звезд A. rubens и плодовитость копепод S. gibberum в условиях эксперимента;

6. Оценить заселенность морских звезд A. rubens копеподами S. gibberum в акваториях с различным уровнем антропогенной нагрузки;

7. Оценить морфологические и репродуктивные особенности самок копепод S. gibberum в акваториях с различным уровнем антропогенной нагрузки.

В данной работе впервые выявлена неоднородность распределения ТМ в Ругозерской, Чернореченской, Кислой губах и в «Бабьем море» Кандалакшского залива Белого моря, что, возможно связать с гидрологическими особенностями и характером хозяйственной деятельности. Впервые описаны особенности сезонной, пространственной и глубинной динамики заселенности морских звезд А. гиЬет и копеподами ЗсоМотугоп gibberum и особенности заселенности различных размерных классов морских звезд. Выявленны различия в концентрации клеток в целомической жидкости морских звезд, из разных точек исследуемой акватории, и доли микроядер в этих клетках, что связано с уровнями антропогенной нагрузки и заселенностью копеподами.

В ходе работы выявлено увеличение токсических эффектов смеси металлов даже при незначительном понижении солености в острых экспериментах (3-7 дней) и наступление адаптации при более длительном воздействии (10 дней). Выявлены высокие летальные значения интегральной токсичности металлов, что обуславливает устойчивость морских звезд А. гиЬет к антропогенному загрязнению.

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Подходы к методам оценки состояния окружающей среды

Методы оценки состояния экосистем in situ ориентированы на изучение сообществ организмов в природных условиях и позволяют оценивать их состояние по целому комплексу биотических показателей, на которые совместно влияют все компоненты соответствующего биогеоценоза как естественные, так и антропогенные. Такая оценка - биоиндикация, часто предоставляет единственную возможность получения информации о влиянии взаимодействующих друг с другом факторов среды на биоту в природных сообществах [10-12].

Критический этап - выбор измеряемых биологических показателей, так как невозможно оценить все представляющие потенциальный интерес показатели природных экосистем.

Наиболее важные требования к биоиндикаторам можно свети к следующим [10-13]:

- высокое таксономическое и экологическое разнообразие (много видов в локальной экосистеме);

- низкая вариабельность в пределах нормы и чувствительность к нарушениям;

- тесная связь с идентификационными условиями;

- высокая экологическая точность реакции на изменение факторов среды;

- относительно высокая численность и минимум ее флуктуации;

- широкое распространение;

- минимальные затраты времени на констатацию наличия или отсутствия патологии, простота определения таксономической принадлежности;

- наличие информации об экологии, биологии и биогеографии индикаторов;

- функциональная важность в экосистеме;

- знание диапазона естественной изменчивости биоценозов.

Кроме указанных требований, выбор видов-индикаторов в значительной степени определяется наличием квалифицированного персонала, так как во многих случаях требуется таксономическое определение видов до семейства, а иногда и до вида. Биоиндикаторы выбираются на основании общих знаний о причинных связях между ними и экологическими факторами.

Экологически эффективные биоиндикаторы можно выделить на многих уровнях организации, в том числе организменном, популяционно-видовом, на уровне сообществ и экосистем. На популяционно-видовом уровне, выделяют несколько возможных типов биоиндикаторов [14]:

- виды, оказывающие наибольшее влияние на окружающую среду и её биоразнообразие (keystone species);

- виды, ареал которых тесно связан с ареалом многих других видов (umbrella species);

- виды с ограниченными способностями к переселению при неблагоприятных условиях и с высоким риском смертности при смене местообитания;

- виды, ограниченные определённым ресурсом;

- виды чувствительные к интенсивности проявления, сезонности и скорости наступления, пространственным характеристикам экологических процессов, таких как пожары, наводнения, выпас скота, конкуренция с видами вселенцами или хищниками;

- виды к которым проявляется общественный интерес (flagship species);

- виды тесно связанные с особенностями своей среды обитания, которые могут быть полезны как биоиндикаторы.

Кэригнен и Виллард [13], суммировав обширную литературу, касающуюся видов-индикаторов, приходят к выводу, что их использование может быть полезным, когда:

1. Много видов представляют различные таксоны, и их жизненные циклы включаются в мониторинговые программы;

2. Их выбор преимущественно основан на обширных базах данных для изучаемого региона;

3. Соблюдена осторожность при интерпретации популяционных трендов для определения изменений, которые могут быть не связаны с ухудшением условий среды.

В идеале следует прибегать к «спектрам» биоиндикаторов, которые включают представителей разных трофических уровней и типов питания, различные жизненные формы и стадии развития. Правда, часто оказывается невозможно охватить весь «спектр», поэтому обычно ограничивают число индикаторов, представителями разных экологических групп. Главное, что только на основе биотической оценки природной экосистемы можно не только описать ее состояние, но и дать прогноз ее развития и рекомендации по хозяйственному использованию [12].

Исследование биологических показателей (биоиндикаторов и биомаркеров) осуществляется на разных уровнях организации биосистем: макромолекулы, клетки, органы, организмы, популяции, биоценозы. Очевидно, что сложность живой материи и характера ее взаимодействия с внешними факторами возрастает по мере повышения уровня организации. [10,11]. «При этом низкие уровни биологической организации позволяют понять механизмы действия факторов, при низкой экологической релевантности, и наоборот, при изучении ответных реакции целых экосистем оцениваются долгосрочные интегральные эффекты действия различных экологических факторов (рис. 1.1 по НнШт [15].

Рис. 1.1. Уровни организации биосистем и оценка действия факторов

Таким образом, для исследования действия природных и антропогенных факторов на биосистемы необходимо предварительное изучение особенностей биологии и вариабельности исследуемых показателей. Исследования на разных уровнях организации биосистем для оценки состояния окружающей среды позволяют выявлять различные эффекты действия экологических факторов, как во временном, так и в пространственном масштабе.

1.1.2 Молекулярный и клеточный уровень организации биосистем

Широкий интерес проявляется к механизмам влияния окружающей среды на физиологические процессы в живых организмах, что приводит к интенсивному развитию биохимического подхода в оценке состояния окружающей среды. Биохимические индикаторы активности метаболизма важные компоненты, вовлеченные в физиологические процессы жизнедеятельности и репродукции. Белковые структуры, вызывающие изменения скорости физиологических процессов, необходимых для покрытия энергетических потребностей организма, типичные компоненты клеточного ответа на стресс, вызванного влиянием факторов окружающей среды. Биохимические показатели стресса — рецепторы, вследствие воздействия на

12

которые окружающей среды изменяется структура белков. Изменения в концентрации таких компонентов стресса, как прямой результат изменений условий окружающей среды, вызывают изменения в скорости синтеза белков, обмене веществ, что влияет на рост и репродуктивные функции. Таким образом, измерение биохимических показателей стресса или обмена веществ может быть использована как «моментальный снимок» состояния организма во время взятия пробы [5].

Биохимические показатели для оценки состояния окружающей среды впервые использовались для изучения популяций экономически важных рыбных ресурсов [5]. Последующие исследования на рыбах, морских двустворчатых моллюсках и ракообразных в аквакультуре продемонстрировали применимость набора биохимических показателей для определения кормовых условий и метаболической активности (активности ферментов и соотношения РНК и ДНК) сразу после отбора пробы [16,17]. Параллельные исследования привели к открытию экспрессии стресс-индуцируемых молекулярных шаперонов (белки теплового шока и убиквитин) в при экстремальных воздействиях внешней среды. Поскольку эти методы стали широко использоваться, на них обратили внимание морские экологи и экофизиологи, которые впоследствии использовали биохимические показатели стресса и метаболизма при исследовании отношений между организмами и окружающей средой [5].

При цитогенетическом анализе различных организмов была доказана возможность использования содержания микроядер как индикатора степени загрязнения окружающей среды [18—20]. Показана высокая достоверность подобного биохимического скрининга для оценки интегрирующего эффекта антропогенных факторов и для ранжирования отдельных районов по степени экологического неблагополучия.

Проведено сравнительное изучение клеточного и гуморального иммунитета массовых видов водных животных из экологически чистых районов Ругозерской губы Кандалашского залива Белого моря (северной наваги

Eleginus navaga Walbaum, беломорской трески Gadus morhua maris-albi Gadidae, обыкновенной съедобной мидии Mytilus edulis L., морской звезды Asterias ruben L.) в норме, при патологии и в условиях техногенного воздействия. Это позволяет точно и быстро определять напряженность иммунитета животных и связывать с состоянием экосистемы. Сравнительный анализ данных в норме, при патологии и техногенном воздействии выявил, что иммунологические и гематологические показатели, наряду с другими характеристиками, могут служить критерием состояния организмов, их популяций и среды обитания в целом. [21]

Корреляции между биохимическими и структурными анализами в культурах клеток и тканей, а также в естественных условиях при антропогенном воздействии привело к развитию концепции биомаркеров воздействия и эффекта генотоксичности и ее хронических проявлений, таких как, например, новообразования наблюдаемые у мальков рыб. Направление современных токсикологических исследований - сопоставление результатов исследований биомаркеров с ответными реакциями на уровне организмов и сообществ. Биомаркеры были применены для оценки сильно загрязненных регионов и исследования масштабных аварий, таких как разливы нефти или промышленные аварии. В течение последних 15-ти лет, в лабораториях широко используются небольшие модели аквариумных рыб, например, оризии (Oryzias latipes Temminck & Schlegel), рыбоки данио {Danio rerio F. Hamilton) , виды рода Xiphophorus, толстоголов {Pimephales prórnelas Rafinesque^, карпозубик {Cyprinodon variegatus Lacépede) для изучения механизмов действия токсикантов на уровне клеток и тканей. Те же организмы могут предоставлять экологическую информацию на более высоких уровнях биологической организации, позволяющую оценивать токсические ответы на для популяций и сообществ [15].

Широко используется микроядерный тест. Микроядра (Мя) образуются при нарушении целостности хромосом в процессе деления. Измерение доли Мя для оценки повреждения хромосом в клетках млекопитающих был впервые

предложен в 1975 году [22]. В дальнейшем микроядерный тест расширен на водных позвоночных и беспозвоночных, в том числе рыб и мидий [23,24]. Микроядерный тест на представителях иглокожих был проведен для взрослых Asterina gibbosa Pennant, [25], личинок морских ежей Strongylocentrotus purpuratus Stimpson [26], Hemicentrotus pulcherrimus A. Agassiz, и Clypeaster japonicus Lamarck [27], и в настоящее время успешно реализуется на других видах иглокожих. В работе Саотоми многообещающие результаты оценок действия генотоксинов на эмбриональные стадии [27] могут быть необъективны из-за высокой плотности эмбрионов, которая, вероятно отрицательно влиет на их развитие,. Леаней [25] обнаружил, что в естественных условиях воздействие этилметансульфоната (EMS) на А. gibbosa приводит к значительному увеличению частоты Мя в клетках целомической жидкости. Экспозиции в 100 мг/кг 1-бензо-(а)-пирена приводит к значительному увеличению доли Мя в клетках гаструлы морского ежа [26].

1.1.3 Организменный уровень биосистем (морфологический подход)

К показателям организменного уровня относят морфологические особенности организмов, размеры тела, темпы роста, плодовитость, поведение, процессы онтогенеза [5]. Наиболее распространенным является метод флуктуирующей асимметрии.

Одним из методов морфологического подхода является оценка уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков растений и животных [28,29]. Флуктуирующая асимметрия представляет собой простейший способ формализации степени отклонений. В качестве объектов исследования используются древесные растения [30,31], насекомые [32] и мелкие млекопитающие (наземные экосистемы), рыбы и амфибии (водные экосистемы) [29].

При выборе конкретного показателя, характеризующего флуктуирующую асимметрию не существует никаких ограничений - могут быть использованы как качественные, так и количественные показатели, включая меристические (число тех или иных признаков, например, пятнышек слева и справа у божьей

15

коровки) и пластические (линейные размеры признаков, например, длина прожилок у листьев слева и справа) [33].

При анализе комплекса морфологических признаков предлагается использовать интегральный индекс стабильности развития. Для нескольких метрических признаков он рассчитывается как среднее арифметическое количеств асимметричных признаков у каждой особи, деленных на общее количество исследованных признаков. Если измеряются пластические признаки, интегральный индекс равен среднему арифметическому сумм относительных значений асимметрии по всем признакам у каждой особи. Относительное значение асимметрии в данном случае вычисляется как \l-R\!(L + R), где!, ид- размеры признака соответственно с левой и правой

стороны [29]. Например, была получена высокая степень корреляции между величиной флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной Apis mellifera Eschscholtz по четырем пластическим признакам жилкования переднего крыла и одному меристическому (число зацепок на заднем крыле) с качеством окружающей среды [32].

1.1.4 Ценотический и экосистемный уровни биосистем

В экологической практике наиболее популярны способы оценки состояния окружающей среды, основанные на изучении структурных показателей сообществ организмов.

В качестве одного из примеров можно привести классификатор качества пресных вод, используемый в системе экологического контроля Роскомгидромета. Классификатор оперирует, в частности, балльными индексами: индекс сапробности, биотический и олигохетный индексы. Наиболее подробный обзор приведён в работе Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д ( 2003 г.).

Классификация зон сапробности была впервые предложена Р. Кольквитцем и М. Марссоном в 1908 году. В одном и том же водоеме могут быть участки (зоны) с разной сапробностью, и это является естественным

свойством водоема, не связанным с антропогенным воздействием. Система Кольквитца-Марссона была разработана применительно к условиям загрязнения вод средней Европы в начале века. В настоящее время характер и степень загрязнения водоемов изменились, в основном за счет интенсификации антропогенного воздействия. Для учета влияния токсических органических и неорганических соединений делаются попытки разработать шкалы токсобности и затем объединить их со шкалами сапробности в единую шкалу сапротоксобности [34,35].

Список индикаторных организмов Кольквитца и Марссона в дальнейшем неоднократно пополнялся. Основной вклад внес В. Сладечек [36], список которого включает около 2000 видов. Существует ряд других методов, позволяющих оценить среднюю сапробность биоценоза: индекс сапробности Пантле-Букка, графо-аналитический метод Г.Кнеппа, система координат С.Головина [34]. Индекс сапробности имеет ряд модификаций, так например, М.Зелинкой и П.Марваном [37] предложено понятие вектора сапробных валентностей вида, который показывает, в какой мере вид характерен для той или иной ступени сапробности, а также индикаторного веса, показывающего степень индикаторности каждого вида.

Биотический индекс для зообентоса находится по методу Вудивисса [37], согласно которому, по мере повышения уровня загрязнения вод происходит упрощение видовой структуры бентоценоза за счет выпадения индикаторных таксонов при достижении предела их толерантности на фоне снижения общего разнообразия организмов, объединенных в так называемые группы Вудивисса. Специальная шкала, учитывающая присутствие показательных организмов и число групп Вудивисса в пробе, позволяет найти искомый биотический индекс.

Кроме индекса Вудивисса, существуют другие биотические индексы, основанные на соотношении количества видов, устойчивых и неустойчивых к загрязнению. Первым из широко применяемых систем оценки загрязнения пресных вод по биотическим индексам был метод Бекка [38], который выделил 39 видов многоклеточных беспозвоночных, являющихся индикаторами

загрязнения, и все организмы разделил на две группы: 1) выносящие только очень слабое загрязнение; 2) способные переносить анаэробные условия. При сильном загрязнении, когда индикаторных организмов на станции не обнаружено, индекс равен нулю, а при среднем загрязнении — варьирует от 1 до 6. В чистой реке с однообразными условиями и медленным течением индекс может принимать значение от 4 до 9, достигая своего максимального значения в наиболее чистых водах - 40.

Широко распространенный индекс, в основе которого используется видовое богатство, является ЕРТ Index. Этот индекс представляет собой сумму видов трех отрядов водных насекомых: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera. Индекс не имеет бальной градации качества воды, однако является весьма чувствительным к различного рода загрязнениям. Как правило, он используется для сравнения с эталонным створом. В целом, его значение для очень чистых вод колеблется в пределах от 12 до 14 видов. Наряду с преимуществами, индекс ЕРТ обладает рядом недостатков. Во-первых, для расчета индекса требуется определение животных до видовой принадлежности. Соответственно, это требует высококвалифицированного персонала. Во-вторых, индекс ЕРТ может использоваться только для чистых и слабо загрязненных вод. В умеренно и сильно загрязненных водах представители Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera отсутствуют, за исключением семейств Baetidae и Caenidae [39].

Многие авторы считают биотические индексы оценки загрязнения по Вудивиссу не вносят ничего принципиально нового в биологический анализ качества вод по сравнений с системой Кольквитца-Марссона и ее модификациями, кроме того, в биотических системах для оценки степени загрязнения видовое разнообразие используется в крайне усеченном виде, оперируя с крупными таксономическими группами [34,36].

Как известно, биоразнообразие является достаточно чувствительной шкалой оценки условий среды. Применение индексов разнообразия сообществ в индикаторных целях основывается на положении, что структура сообщества может изменяться в связи с изменениями окружающей среды и что степень

изменений в структуре сообщества, которая отражается в числовом выражении индексов, может быть использована для оценки интенсивности воздействия [40].

Известно, что видовое разнообразие слагается из двух компонентов [41]: видового богатства, или плотности видов, которое характеризуется общим числом имеющихся видов и выравненное™, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования. Оценить первый компонент биоразнообразия — видовое богатство или плотность видов (т.е. общее число видов, которое в сравнительных целях иногда выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей) помогает индекс видового богатства Маргалефа и Менхиникка [42]. Индексы доминирования оценивают второй компонент биоразнообразия. Достаточно прост в расчетах индекс Бергера-Паркера равный отношению где у\ - численность доминирующего вида, п - общая численность организмов в сообществе [43]. Как замечает В.К. Шитиков с соавторами [34]: «к сожалению, этот идеальный по своей простоте индекс не отражает самого смысла доминирования, поскольку может принимать, например, значение 0.5 как при истинном доминировании, когда при нескольких сотнях видов один вид выражен половиной численности, так и в случае двух особей двух видов». Отнесение входящих в состав биоценоза видов к доминантным группам только по их числовому обилию было бы неправильным, так как более мелкие формы, как правило, наиболее многочисленны и всегда будут оказываться руководящими. Эту проблему решает индекс доминантности, рассматриваемый в работах В.К. Шитикова с соавторами (2003) [34], учитывающий оба фактора: численность и биомассу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Поромов, Артём Андреевич, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Поромов А.А., Смуров А.В. Характеристика Заселенности Морских Звезд Asterias Rubens L. Копеподами Scottomyzon Gibberum Scott В Условиях Различной Антропогенной Нагрузки // Вестник московского университета. 2014. Vol. 2. Р. 34-35.

2. Canty M.N. Marine pollution and echinoderms: a biomarker study integrating different levels of biological organisation. 2009. 240 p.

3. Canty M.N. et al. Linking genotoxic responses with cytotoxic and behavioural or physiological consequences: differential sensitivity of echinoderms (Asterias rubens) and marine molluscs (Mytilus edulis). // Aquat. Toxicol. 2009. Vol. 94, № l. p. 68-76.

4. Смуров А.В. Первая для Белого моря находка симбиотической копеподы Scottomizon gibberum (Scott) (отр. Siphonostomatoida), ассоциированной с морской звездой Asterias rubens // Доклады Академии Наук. 1993. Vol. 333, № 5. Р. 684-686.

5. Смуров А.В. Основы экологической диагностики. 2003. Р. 188.

6. Bradford М., Schwab Е. Symbiosis: "Living together" in chaos // Stud. Hist. Biol. 2012. Vol. 4, № 4. P. 7-25.

7. Alls et al. The influence of ph and salinity on the toxicity of heavy metals in sediment to the estuarine clam ruditapes philippinarum // Environ Toxicol Chem. 2004. Vol. 23, № 5. P. 1100-1107.

8. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. 2009. Р. 520.

9. Евсеев А.В., Красовская Т.. Эколого-географические особенности состояния природной среды районов Крайнего Севера России. Смоленск: Изд-во СГУ. 1996. Р. 232.

10. Burger J. Environmental Bioindicators Bioindicators: A Review of Their Use in the Environmental Literature 1970 - 2005 Bioindicators : A Review of Their Use in the Environmental Literature 1970 - 2005 // Environ. Bioindic. 2006. Vol. 1, № 2. P. 136-144.

11. Burger J. Bioindicators: Types, Development, and Use in Ecological Assessment and Research // Environ. Bioindic. 2006. Vol. 1, № 1. P. 22-39.

12. Spang W.D. Bioindikation in Rahmen raumrelevanter Planungen — Grundlagen, Bedeutung // Heidelberg, geogr. Arb. 1996. Vol. 100. P. 75-89.

13. Carignan V., Villard M.-A. Selecting indicator species to monitor ecological integrity: a review. // Environ. Monit. Assess. 2002. Vol. 78, № 1. P. 45-61.

14. Lambeck R.J. Focal Species: A Multi-Species Umbrella for Nature Conservation. Especies Focales: Una Sombrilla Multiespecifica para Conservar la Naturaleza // Conserv. Biol. 1997. Vol. 11, № 4. P. 849-856.

15. Hinton D.E. et al. Resolving mechanisms of toxicity while pursuing ecotoxicological relevance? // Mar. Pollut. Bull. 2005. Vol. 51, № 8-12. P. 635648.

16. Ellis A.E. Stress and the modulation of defence mechanisms in fish // Stress fish. 1981. P. 147-170.

17. Fasaic K., Palackova J., Pravda D. Hematological and biochemical values of rainbow trout (Salmo gairdneri Rich.) under conditions of intensive fish farming // Vet. Arh. 1988. Vol. 58, № 6. P. 285-289.

18. Dailianis S. et al. Evaluation of neutral red retention assay, micronucleus test, acetylcholinesterase activity and a signal transduction molecule (cAMP) in tissues of Mytilus galloprovincialis (L.), in pollution monitoring. // Mar. Environ. Res. 2003. Vol. 56, № 4. p. 443-470.

19. Venier P., Maron S., Canova S. Detection of micronuclei in gill cells and haemocytes of mussels exposed to benzo[a]pyrene // Mutat. Res. Toxicol. Environ. Mutagen. 1997. Vol. 390, № 1-2. P. 33-44.

20. Simakova U. V. Long-term Effects of Kerch Strait Residual Oil-Spill: Hydrocarbon Concentration in Bottom Sediments and Biomarkers in Mytilus. 2012. Vol. 469. P. 461-469.

21. Carballo J.L., Naranjo S.A. Use of marine sponges as stress indicators in marine ecosystems at Algeciras Bay ( southern Iberian Peninsula ). 1996. Vol. 135. P. 109-122.

22. Schmid W. The micronucleus test // Mutat. Res. 1975. Vol. 31. P. 915.

23. Guha B., Das J.K., Khuda-Bukhsh A.R. Ameliorative effects of vitamin supplementation on ethyl methane sulphonate-induced genotoxicity in a fish, Anabas testudineus // Ecotoxicol. Environ. Environ. Saf. 2007. Vol. 68. P. 63-70.

24. Winter M.J., Ellis L.C., Hutchinson T.H. Formation of micronuclei in erythrocytes of the fathead minnow (Pimephales promelas) after acute treatment with mitomycin C or cyclophosphamide // Mutat. Res. Toxicol. Environ. Mutagen. 2007. Vol. 629, № 89-99.

25. Leaney S. Optimisation and validation of behavioural, cytological and molecular biomarker responses in three asteriod echinoderm species // MRes thesis Aquat. Ecotoxicology, Univ. Plymouth. 2003.

26. Hose J.E., Puffer H.W. Cytologic and cytogenetic anomalies induced in purple sea urchin embryos (Strongylocentrotus purpuratus S. ) by parental exposure to benzo[ajpyrene // Mar. Biol. Lett. 1983. Vol. 4. P. 87-95.

27. Saotome K., Hayashi M. Application of a sea urchin micronucleus assay to monitoring aquatic pollution: influence of sample osmolality // Mutagenesis. 2003. Vol. 18. P. 73-76.

28. Piscart C., Moreteau J., Beisel J. Fluctuating Asymmetry of Natural Populations of Aquatic Insects Along a Salinity Gradient Fluctuating Asymmetry of Natural Populations of// Environ. Bioindic. 2009. Vol. 1, № 4. P. 229-241.

29. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity (Edinb). The Genetical Society of Great Britain, 1992. Vol. 68, № 4. P. 361-364.

30. Wilsey B.J. et al. Leaf fluctuating asymmetry increases with hybridization and elevation in tree-line birches // Ecology. 1998. Vol. 79, № 6. P. 2092-2099.

31. Hödar J.A. Leaf fluctuating asymmetry of Holm oak in response to drought under contrasting climatic conditions // J. Arid Environ. 2002. Vol. 52, № 2. P. 233-243.

32. Smith D.R., Crespi B.J., Bookstein F.L. Fluctuating asymmetry in the honey bee, Apis mellifera: effects of ploidy and hybridization // J. Evol. Biol. 1997. Vol. 10, № 4. P. 551-574.

33. Palmer R. Developmental Instability: Its Origins and Evolutionary Implications // Dev. Instab. Its Orig. Evol. Implic. Contemp. Issues Genet. Evol. 1994. Vol. 2. P. 335-364.

34. Шитиков Т.Д., Розенбер B.K., Зинченко Г.С. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации и 2-ая часть. 2003. Р. 463.

35. Шитиков Т.Д., Розенбер В.К., Зинченко Г.С. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации и 1-ая часть. 2003. Р. 203.

36. V. Tümpling W. V. SLÄDECEK: System of Water Quality. Archiv fur Hydrobiologie - Beiheft: Ergebnisse der Limnologie 7. Stuttgart, 1973 - 218 S., 70 Abb., 64 Tab., 502 Lit. // Acta Hydrochim. Hydrobiol. 1975. Vol. 3, № 1. P. 96-98.

37. Saether O.A. Chironomid communities as water quality indicators // Ecography (Cop.). 1979. Vol. 2, № 2. P. 65-74.

38. Beck W.M. Suggested method for repotting biotic data // Sew. Ind. Wastes. 1955. Vol. 10. P. 1193-1197.

39. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. HAH Беларуси, Институт зоологии. Минск: Орех. 2004. Р. 125.

40. Хэллауэл Д.М. Сравнительный обзор методов анализа данных в биологическом надзоре // Науч. основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. JI. Гидрометеоизда. 1977. Р. 108-123.

41. Одум Ю. Экология. Том. 2. 1986. Р. 500.

42. Menhinick E.F. A Comparison of Some Species-Individuals Diversity Indices Applied to Samples of Field Insects // Ecology. 1964. Vol. 45, № 4. P. 859.

43. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of planktonic foraminifera in deep-sea sediments. // Science. 1970. Vol. 168, № 3937. P. 1345-1347.

44. Воробейник E.JI., Садыков, О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений. Екатеринбург: Наука. 2004. Р. 180.

45. Gammon J.R. The Fish Populations Of The Middle 340 Km Of The Wabash River // IWRRC Tech. Reports. 1976.

46. Булгаков H., Рисник Д., Левин А. Биоиндикация экологического состояния по размерной и ранговой структурам фитопланктона водных объектов Московского региона. 2007. Р. 1—10.

47. Фашук Д.Я. Географо-экологическая модель морского водоема // Автореф. дис.... докт. геогр. наук. М. 1997.

48. Лыскин С.А., Бритаев Т.А., Смуров А.В. Симбиотические организмы в оценке биоразнообразия на примере симбионтов голотурий залива Нячанг Южного Вьетнама // Тезисы докладов первой молодежной школы и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов», Москва. 2000. Р. 59.

49. Dinamani P. Potential disease-causing organisms associated with mantle cavity of Pacific oyster Crassostrea gigas in northern New Zealand // Deseases Aqatic Org. 1986. Vol. 2. P. 55-63.

50. Roberts D.E., Davis A.R., Cummins S.P. Experimental manipulation of shade , silt , nutrients and salinity on the temperate reef sponge Cymbastela concéntrica// Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. Vol. 307, № Kennelly 1989. P. 143-154.

51. Mcdougall K.E. et al. " Chlorophyll-like " compounds as novel biomarkers of stress in corals // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. Vol. 325. P. 137-144.

52. Goh B. Effects of the heavy metals copper and zinc on zooxanthellae cells in culture // Environ. Monit. Assess. 1997. Vol. 44. P. 11-19.

53. Khlifi R., Hamza-Chaffai A. Head and neck cancer due to heavy metal exposure via tobacco smoking and professional exposure: a review. // Toxicol. Appl. Pharmacol. 2010. Vol. 248, № 2. P. 71-88.

54. Tchounwou P.B. et al. Heavy metal toxicity and the environment. // EXS. 2012. Vol. 101. P. 133-164.

55. Мур Д.В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния. 1987. Р. 285.

56. Rai L.C., Gaur J.P., Kumar H.D. Protective effects of certain environmental factors on the toxicity of zinc, mercury, and methylmercury to Chlorella vulgaris. // Environ. Res. 1981. Vol. 25, № 2. P. 250-259.

57. Pan K., Wang W.-X. Trace metal contamination in estuarine and coastal environments in China. // Sci. Total Environ. 2012. Vol. 421-422. P. 3-16.

58. Greaney K.M. An assessment of heavy metal. 2005. P. 150.

59. Стравинскене E. Проблема биодоступности тяжелых металлов в экологическом мониторинге природных вод. Автореф. дис. на соиск. учен, степ. к. б. н.: специальность 03.02.08 Окология по отраслям> // [Ин-т экономики, упр. и природопользования Сиб. федер. ун-та]; Место защиты: Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск: 2012. - 18 е.: ил.; 21 см. 2012.

60. Строганов Н.С. Моделирование возможний экосистемы при загряснениях по чувствительности гидробионтов к токсикантам. // "Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов". Мат. 2-го советско- американского симпозиума. 1979. Р. 142-147.

61. Manning G.E. et al. Cytochrome P4501A induction in avian hepatocyte cultures exposed to polychlorinated biphenyls: comparisons with AHR1-mediated reporter gene activity and in ovo toxicity. // Toxicol. Appl. Pharmacol. 2013. Vol. 266, № 1. P. 38^7.

62. Лукьяненко В.И. В влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. // В сб. "Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Мат. 2-го советско-американского симпозиум. 1979. Р. 23-29.

63. Soto M., Cajaraville M.P., Marigömez I. Tissue and cell distribution of copper, zinc and cadmium in the mussel, Mytilus galloprovincialis, determined by autometallography. // Tissue Cell. 1996. Vol. 28, № 5. P. 557-568.

64. Temara A. et al. Allometric Variations in Heavy Metal Bioconcentration in the Asteroid Asterias rubens (Echinodermata) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1996. Vol. 56, № 1. P. 98-105.

65. Matranga V. et al. Long-term environmental exposure to metals (Cu, Cd, Pb, Zn) activates the immune cell stress response in the common European sea star (Asterias rubens). // Mar. Environ. Res. 2012. Vol. 76. P. 122-127.

66. Coteur G., Corriere N., Dubois P. Environmental factors influencing the immune responses of the common European starfish (Asterias rubens) // Fish Shellfish Immunol. 2004. Vol. 16, № 1. P. 51-63.

67. Temaraa A. et al. Factors influencing the concentrations of heavy metals in the asteroid Asterias rubens L . ( Echinodermata ). 1997. Vol. 203. P. 5163.

68. Amiard-Triquet C. Metal Metabolism in Aquatic Environments / ed. Langston W.J., Bebianno MJ. Boston, MA: Springer US, 1998. P. 351-386.

69. Zuykov M., Pelletier E., Harper D.A.T. Chemosphere Bivalve mollusks in metal pollution studies: From bioaccumulation to biomonitoring // Chemosphere. Elsevier Ltd, 2013.

70. Temara A, Ledent G, Warnau M, Paucot H, Jangoux M D.P. Experimental cadmium contamination of Asterias rubens (Echinodermata) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. Vol. 140. P. 83-90.

71. Coteur G. et al. Field Contamination Of The Starfish Asterias Rubens By Metals . Part 2: Effects On Cellular Immunity // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol. 22, № 9. P. 2145-2151.

72. Soto M., Marigomez I., Cancio I. Biological aspects of metal accumulation and storage. 2013. P. 22.

73. OECD. Environ. Monogr. Guid. Doc. Aquat. Eff. Assess. 1995. № 92.

74. Mountouris A., Voutsas E., Tassios D. Bioconcentration of heavy metals in aquatic environments: the importance of bioavailability // Mar. Pollut. Bull. 2002. Vol. 44, № 10. P. 1136-1141.

75. Brown D.S., Allison J.. MINTEQA1 Equilibrium Metal Speciation Model: A user's manual. // Athens, Georg. USEPA Environ. Res. Lab. Off. Res. Dev. 1987.

76. Tipping E. WHAM - A computer equilibrium model and computer code for waters, sediments, and soils incorporating discrete site/electrostatic model of ion-binding by humic substance // Comput. Geosci. 1994. Vol. 20, № 6. P. 0731023.

77. Santore R.C., Driscoll C.T. The CHESS Model for Calculating Chemical Equilibria in Soils and Solutions, Chemical Equilibrium and Reaction Models. // Soil Soc. Am. Am. Soc. Agron. 1995.

78. Santore R.C., Di Toro D.M. A biotic ligand model of the acute toxicity of metals. II. Application to fish and daphnia exposure to copper. // Environ. Tox. Chem. Submitt. 1999.

79. Mountouris A., Voutsas E. A review of bioconcentration factor (BCF) and bioaccumulation factor (BAF) assessments for organic chemicals in aquatic organisms // Environ. Rev. NRC Research Press Ottawa, Canada, 2006. Vol. 14, № 4. P. 257-297.

80. Chapman P.M. et al. Policy Analysis, Peer Reviewed: Evaluation of Bioaccumulation Factors in Regulating Metals // Environ. Sci. Technol. American Chemical Society, 1996. Vol. 30, № 10. P. 448A - 452A.

81. McGeer J.C. et al. Inverse relationship between bioconcentration factor and exposure concentration for metals: Implications for hazard assessment of metals in the aquatic environment // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol. 22, № 5. P. 1017-1037.

82. Judd N., Tear L., Toll J. From sediment to tissue and tissue to sediment: an evaluation of statistical bioaccumulation models. // Integr. Environ. Assess. Manag. 2014. Vol. 10, № 1. P. 102-113.

83. Moore J. An Introduction to the Invertebrates, 1st edn. Cambridge University Press. 2001.

84. Smith L.C., Davidson E.H. The echinoid immune system and the phlogenetic occurrence of immune mechanisms in deuterostomes // Immunol. Today. 1992. Vol. 13. P. 356-362.

85. Roepke T.A., Snyder M.J., Cherr G.N. Estradiol and endocrine disrupting compounds adversely affect development of sea urchin embryos at environmentally relevant concentrations // Aquat. Toxicol. 2005. Vol. 71. P. 155— 173.

86. Vevers H.G. The Biology of Asterias Rubens L.: Growth And Reproduction // J. Mar. Biol. Assoc. United Kingdom. Cambridge University Press, 1949. Vol. 28, № 01. P. 165.

87. Anger, K., Rogal, U., Schriever, G. & Valentin C. In-situ investigations on the echinoderm Asterias rubens as a predator of soft-bottom communities in the western Baltic Sea. // elgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1977. Vol. 29. P. 439^59.

88. Carnevali M.D.C., Bonasoro F. Introduction to the biology of regeneration in echinoderms // Microsc. Res. Tech. 2001. Vol. 55. P. 365-368.

89. Sugni M. et al. Endocrine disrupting compounds and echinoderms: new ecotoxicological sentinels for the marine ecosystem // Ecotoxicology. 2007. Vol. 16. P. 95-108.

90. Fowler S.W., Teyssie J.L. Assimilation and excretion of selected heavy metals and radionuclides ingested by seastars // Radioprot. Colloq. 1997. Vol.32. P. 317-322.

91. Micael J. et al. Exploitation and Conservation of Echinoderms // Oceanogr. Mar. Biol. An Annu. Rev. 2009. Vol. 2009. P. 191-208.

92. Chia F.S., Xing J. Echinoderm coelomocytes // Zool. Stud. 1996. Vol. 35. P. 231-254.

93. Coteur G., Danis B., Dubois P. Echinoderm reactive oxygen species (ROS) production measured by peroxidase, luminol-enhanced chemiluminescence

(PLCL) as an immunotoxicological tool // Prog. Mol. Subcell. Biol. Subser. Mar. Mol. Biotechnol. Echinodermata. 2005. Vol. 39. P. 72-82.

94. Gray L.E., Monosson E., Kelce W.R. Emerging issues: the effects of endocrine disrupters on reproductive development. // Interconnect, between Hum. Ecosyst. Heal. R.T. Di Giulio E. Monosson (eds). London Chapman Hall. 1996. P. 47-81.

95. Suter G.W. Indicators of What for What ? // Environ. Bioindic. 2009. Vol. 4, № l.P. 0-3.

96. Binyon J. Salinity tolerance and permeability to water of the starfish Asterias rubens L. // J. Mar. Biol. Assoc. United Kingdom. 1961. Vol. 41. P. 161— 174.

97. Barker M.F. Reproduction, recruitment and juvenile ecology of the starfifh, Asterias rubens // J. Mar. Biol. Assoc. United Kingdom. 1983. Vol. 63. P. 745-765.

98. Hostens K., Hammerlynck O. The mobile epifauna of the soft bottoms in the subtidal Oosterschelde estuary: structure, function and impact of the storm-surge barrier// Hydrobiologia. 1994. Vol. 282/283. P. 479-496.

99. Coteur G. et al. Field contamination of the starfish Asterias Rubens by metals . part 1 : short- and long-term accumulation along a pollution gradient // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol. 22, № 9. P. 2136-2144.

100. Bjerregaard P. Effect of selenium on cadmium uptake in selected benthic invertebrates // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. Vol. 48. P. 17-28.

101. Schoenmakers H.J.N., Voogt P.A. In vitro biosynthesis of steroids from progesterone by the ovaries and pyloric caeca of the starfish Asterias rubens // Gen. Comp. Endocrinol. 1980. Vol. 41. P. 408-416.

102. Voogt P.A., den Besten P.J., Jansen M. Steroid metabolism in relation to the reproductive cycle in Asterias rubens L. // Comp. Biochem. Physiol. 1991. Vol. 99B. P. 77-82.

103. Den Besten P.J. Cytochrome P450 monooxigenase system in echinoderms // Comp. Biochem. Physiol. 1998. Vol. 121C. P. 139-146.

104. Everaarts J.M. et al. Molecular responses as indicators of marine pollution: DNA damage and enzyme induction in Limanda limanda and Asterias rubens. // Environ. Health Perspect. 1994. Vol. 102. P. 37-43.

105. Zito F. et al. Cell adhesion and communication: a lesson from echinoderm embryos for the exploitation of new therapeutic tools // Mar. Mol. Biotechnol. Subser. Prog. Mol. Subcell. Biol. 2005. Vol. 39. P. 7^4.

106. Coteur G. et al. Echinoderms as Bioindicators, Bioassays, and Impact Assessment Tools of Sediment-Associated Metals and PCBs in the North Sea // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2003. Vol. 45, № 2. P. 190-202.

107. Oweson C. et al. Effects of manganese and hypoxia on coelomocyte renewal in the echinoderm, Asterias rubens (L.) // Aquat. Toxicol. 2010. Vol. 100, № l.P. 84-90.

108. Matranga V. et al. Long-term environmental exposure to metals (Cu, Cd, Pb, Zn) activates the immune cell stress response in the common European sea star (Asterias rubens). // Mar. Environ. Res. 2012. Vol. 76. P. 122-127.

109. Pollis I., Gonor J. Behavioral aspects of righting in two asteroids from the pacific coast of north america // Biol. Bull. 1975. Vol. 148, № 1. P. 68-84.

110. Den Besten P.J. et al. Cadmium accumulation and metallothionein-like proteins in the Sea star Asterias rubens // Mar. Environ. Res. 1989. Vol. 28, № 1-4. P. 163-166.

111. Coteur G. et al. Field Contamination Of The Starfish Asterias Rubens By Metals . Part 1 : Short- And Long-Term Accumulation Along A Pollution GradienT // Environ. Toxicol. Chem. 2003. Vol. 22, № 9. P. 2136-2144.

112. Козлова А., Петухова О., Пинаев Г. Анализ клеточных элементов целомичской жидкости на ранних сроках регенерации морской звезды ASTERIAS RUBENS L. // Цитология. 2006. Vol. 48, № 3. P. 175-183.

113. Rychel A.L., Swalla B.J. Regeneration in Hemichordates and Echinoderms // Stem Cells Mar. Org. / ed. Rinkevich В., Matranga V. Dordrecht: Springer Netherlands, 2009. P. 245-265.

114. Guzik T.J., Korbut R., Adamek-Guzik T. Nitric oxide and superoxide in inflammation and immune regulation. // J. Physiol. Pharmacol. 2003. Vol. 54, № 4. P. 469-487.

115. Марченков A.B. Некоторые особенности взаимоотношений паразитических веслоногих и их беспозвоночных-хозяев // Паразитология. 2001. Vol. 35, № 25. Р. 406-428.

116. Rettger R. Ekologie und Postlarvalentwicklung von Scottomyzon gibberum, eines auf Asterias rubens parasitisch lebenden Copepoden (Cyclopoida siphonostoma) // Mar. Biol. 1969. Vol. 2, № 2. P. 145-202.

117. Иваненко B.H. Переописание Asterrocheres simulans - симбионта suberitesficus из белого моря. 1997.

118. Аниканова B.c. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих. 2007. Р. 145.

119. Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G. Quantifying parasites in samples of hosts. // J. Parasitol. 2000. Vol. 86, № 2. P. 228-232.

120. Hayashi M., Sofuni Т., Ishidate M. An application of Acridine Orange fluorescent staining to the micronucleus test // Mutat. Res. Lett. 1983. Vol. 120, № 4. P. 241-247.

121. Fenech M. The in vitro micronucleus technique. // Mutat. Res. 2000. Vol. 455, № 1-2. P. 81-95.

122. Ovchinnikov I.P. Fast biological testing methods for online solution of problems arising during gas field development // Chem. Pet. Eng. 1997. Vol. 33, № 1. P. 79-80.

123. Соловов А.П., Архипов А.Я., Бугров В. Справочник по геохимическим поискам полезных ископаемых. 1990. Р. 9-10.

124. Jolliffe I.T. Rotation of principal components: Some comments // J. Climatol. 1987. Vol. 7, № 5. P. 507-510.

125. Draper N., Smith H. Applied regression analysis 2nd ed. New York New York John Wiley and Sons 1981., 1981.

126. Hoaglin D.C., Welsch R.E. The Hat Matrix in Regression and ANOVA // Am. Stat. Taylor & Francis, 1978. Vol. 32, № 1. P. 17-22.

127. Anderson M.J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance //Austral Ecol. 2001. Vol. 26, № 1. P. 32-46.

128. Коршенко A.H. et al. Качество морских вод по гидрохимическим показателям. 2010. Р. 10.

129. Обзоры загрязненности окружающей среды в Российской Федерации за 1990- 1999 гг // М. Росгидромет. 2000.

130. Филатов Н.Н., Тержевик А.. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. // Петрозаводск Карельский научный центр РАН. 2007. Р. 10.

131. Пересыпкин В.И. Поступление и особенности распределения алкано-нафтеновых углеводородов в донных осадка // Океанология. 1996.

132. Podani J., Miklos I. Resemblance coefficients and the horseshoe effect in principal coordinates analysis // Ecology. 1983. № 2002. P. 3331-3343.

133. Пересыпкин В.И. Лигнин и химические элементы в осадках Кандалакшского залива Белого моря // Океанология. 2004. Р. 1-13.

134. FDA. Fish and Fisheries Products Hazards and Controls Guidance, third ed. // Cent. Food Saf. Appl. Nutr. US Food Drug Adm. 2001.

135. Jakimska A. et al. Bioaccumulation of Metals in Tissues of Marine Animals , Part I: the Role and Impact of Heavy Metals on Organisms. 2011. Vol. 20, №5. P. 1117-1125.

136. Zorita I. et al. Assessment of biological effects of environmental pollution along the NW Mediterranean Sea using mussels as sentinel organisms. // Environ. Pollut. 2007. Vol. 148, № 1. P. 236-250.

137. Baier-Anderson C., Anderson R.S. Immunotoxicity of environmental pollutants in marine invertebrates // Recent Adv. Mar. Biotechnol. 2000. Vol. 5. P. 189-225.

138. Коршенко А.Н. et al. Ежегодник качества вод Белого моря по гидрохимическим показателям // Труды ВНИРО Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям. 2010. Р. 131-132.

139. De Schamphelaere К.А.С., Janssen C.R. EFFECTS OF CHRONIC DIETARY COPPER EXPOSURE ON GROWTH AND REPRODUCTION OF DAPHNIA MAGNA // Environ. Toxicol. Chem. 2004. Vol. 23, № 8. P. 2008.

140. Иешко Е.П., Бугмырин C.B. Особенности динамики и распределения численности. Паразитов мелких млекопитающих // Труды зоологического института РАН. 2009. Vol. 313, № 3. Р. 319-328.