Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Горчаков, Игорь Анатольевич

• Горчаков, Игорь Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горчаков, Игорь Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Соленость и реакции морских бентосных беспозвоночных на ее изменения.

1.1.1. Соленость и развитие.

1.1.2. Соленость и поведение.

1.1.3. Физиологические расы у морских беспозвоночных животных.

1.1.4. Условия обитания А. rubens в Белом и Баренцевом морях и особенности их онтогенеза

1.1.5. Адаптивные реакции на действие солености и температуры у А. rubens в разных частях ее ареала.

1.1.5.1. Физиологические расы у А. rubens.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Общая характеристика материала.

2.3. Подготовка к экспериментам и их проведение.

2.3.1. Выживаемость А. rubens.

2.3.2. Преферентные реакции.

2.3.3. Другие поведенческие реакции.

2.3.4. "Сердечная" активность у личинок (брахиоля-рий).

2.3.5. Интенсивность потребления кислорода.

2.3.6. Качественный спектр изоферментов эстераз.

Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЫЖИВАЕМОСТИ А. RUBENS НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕЙСЯ СОЛЕНОСТИ.

3.1. Влияние солености на выживаемость морских звезд.

3.1.1. Белого моря.

3.1.2. Баренцева моря.

3.1.3. Баренцева моря, после акклиматизации в Белом море.

Глава 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ МОРСКИХ ЗВЕЗД В УСЛОВИЯХ

ИЗМЕНЯЮЩЕЙСЯ СОЛЕНОСТИ.

4.1. Галопреферентное поведение взрослых особей А. rubens.

4.1.1. Белого моря.

4.1.2. Белого моря, акклимированных к повышенной солености воды.

4.1.3. Баренцева моря.

4.1.4. Баренцева моря после двухнедельной акклима-ции к пониженной солености воды.

4.1.5. Баренцева моря, акклиматизированных в течение года к условиям Белого моря.

4.2. Другие виды двигательной активности морских звезд.

4.2.1. Изучение скорости переворота у звезд Белого и Баренцева морей.

4.2.2. Изучение скорости открепления взрослых звезд из Белого и Баренцева морей от субстрата в воде меняющейся солености.

4.2.3. Изучение характера движения личинок звезд и его изменения при меняющейся солености.

4.3. Эксперименты по определению влияния солености на частоту пульсации "сердечного" пузырька у личинок (брахиолярий) морских звезд.

4.3.2. Белого моря.

4.3.3. Баренцева моря.

4.4. Экспериментальное исследование динамики потребления кислорода у морских звезд в ответ на изменение солености е звезд Баренцева моря.

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИН ОСМОТИЧЕСКОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ МОРСКИХ ЗВЕЗД.

5.1. Исследование изоферментного состава белков у А. шЬепв беломорской и баренцевоморской популяций.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености»

Актуальность. Несмотря на то, что морские звезды вида Asterias rubens (Echinodermata, Asteroidea, Forcipilata) являются частым объектом различных исследований, ряд особенностей их биологии изучен явно недостаточно. Данный вид является одним из наиболее массовых среди иглокожих в сублиторальной зоне морей бореальной и арктической областей, распространенные от Белого и Баренцева морей на севере ареала, до Сенегала на юге (Дьяконов, 1955). Из литературы хорошо известно, что морские звезды являются достаточно стенобионтными организмами среди других морских беспозвоночных (Милейковский, 1981; Касьянов, 1981; Саранчова, 1989; Meyer, 1935; Brattstrom, 1941; Kowalski, 1955; Schlieper, 1957; Pearce, 1974; Walker, 1975; Morgan, 1995 и др.). Отсюда следует предположить, что значительные колебания некоторых из внешних факторов среды обитания, в частности соленость, будут оказывать существенное влияние на различные стороны их жизнедеятельности. Так, в настоящий момент, остается невыясненным, насколько различаются в отношении к некоторым факторам среды, в частности к солености, географически разделенные популяции А. rubens Белого и Баренцева морей.

Цель и задачи

Основная цель работы - изучение некоторых показателей, характеризующих отношение к солености морских звезд А. rubens из Белого и Баренцева морей, а также устойчивость их возможных различий при изменении солености среды, и возможные механизмы приспособления звезд к этим изменениям.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменение соленостной устойчивости у морских звезд А. rubens Белого и Баренцева морей в ходе онтогенеза, с учетом 5 экологических особенностей отдельных стадий индивидуального развития;

2. Выявить негативное действие солености на ранние онтогенетические стадии и наиболее чувствительную к изменению солености стадию в развитии звезды;

3. Выяснить зависимость поведенческих реакций звезды от изменений солености среды, а также их устойчивость после переселения звезд из одного географического региона в другой;

4. Изучить возможные механизмы приспособления к новым солевым условиям и причину функциональной пластичности звезд этого вида по отношению к солености.

Научная новизна. Впервые определены диапазоны соленостной толерантности для личиночных стадий А. шЬеш Баренцева моря. Получены новые данные об изменениях устойчивости к солености в ходе онтогенеза морской звезды А. гиЬеш и повреждающему эффекту солености выходящей за пределы толерантного диапазона. Выявлены особенности изменения частоты "сердечной" пульсации при воздействии солености на личинки морской звезды. Получены данные об изменениях интенсивности дыхания у морских звезд популяции Баренцева моря в воде различной концентрации.

Впервые изучены адаптивные реакции морских звезд популяций Белого и Баренцева морей при их перекрестном переселении.

Также впервые получены данные об изоферментном составе эстераз у морских звезд в популяциях Белого и Баренцева морей.

Практическое значение. Выявленные у морских звезд различия в эвригалинности могут быть использованы при разработке методов контроля над ущербом в хозяйствах промышленной аквакультуры морских беспозвоночных. 6

Теоретическое значение. Исследована динамика устойчивости к одному из важнейших абиотических факторов у различных стадий онтогенеза морских звезд в разделенных популяциях, что может быть связано с вопросами микроэволюции данного вида. Основное внимание было уделено анализу адаптивных реакций морских звезд на разных уровнях организации. Обсуждается вопрос о характере физиологических различий исследованных поселений звезд. Решение этого вопроса может дать новые материалы как о природе физиологических адаптаций в связи с изменением солености окружающей среды, так и об истории формирования этих популяций.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции по экологии беломорских организмов (Картеш, 1997), на V и VI Молодежных конференциях по актуальным проблемам биологии и экологии (Сыктывкар, 1998, 1999), на II (XXV) Международной конференции по биологическим ресурсам Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 1999) и на заседании научного семинара Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, из них 1 - в зарубежной печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав (обзора литературы, методической и 3 тематических), заключения, выводов, списка литературы (83 наименования) и приложения, включающего фотографии различных стадий развития морской звезды.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Горчаков, Игорь Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлены различия в солеустойчивости у гамет и личинок Asterias rubens.

• По результатам наблюдений установлено, что их эвригалинность уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды - брахиолярии -бипиннарии - гаструлы и личинки с 32-я бластомерами -оплодотворяемые яйцеклетки. Это справедливо для звезд всех изученных групп. При этом личинки морских звезд Белого и Баренцева морей различаются между собой по их устойчивости к солености.

2. Распределение взрослых A. rubens в градиенте морской соли показало качественное различие реакций: звезды Белого моря предпочитают зону солености (17 - 30о/оо) более опресненную, по сравнению с таковой для животных Баренцева моря (27 - 32о/оо).

3. Установлены различия для ряда других реакций двигательной активности между A. rubens Белого и Баренцева морей. Оптимальной для скорости переворота звезд Белого моря является зона от 20 до 30о/оо (для звезд Баренцева моря: 27 - 35о/оо, соответственно). Минимальная скорость открепления от субстрата приходится для этих животных на значения солености 26 и 32о/оо, соответственно. Для личинок (гаструл и бипиннарий) звезд Белого и Баренцева морей наблюдалось снижение скорости вращения как при повышении солености, так и при опреснении от природных значений.

4. Установлено что скорость пульсации гидроцеля у личинок (брахиолярий) A. rubens менялась обратно пропорционально изменению солености среды.

5. Все различия в зонах оптимальной солености для развития и двигательной активности могут изменяться в результате предварительной акклимации и акклиматизации звезд.

109

6. Наибольшая интенсивность потребления кислорода приходится на значения солености, свойственные природным местообитаниям (25 -35о/оо для звезд Баренцева моря и 23 - 25о/оо для звезд Белого моря).

- При супранормальной концентрации соли зарегистрирован всплеск интенсивности дыхания, в то время как при субнориальной - ее угнетение. Значительные отклонения солености (12 и 38о/оо - беломорских животных, 18 и 42о/оо - для баренцевоморских) оказывают неблагоприятное воздействие на процессы дыхания у звезд, угнетая их до нуля.

7. Выявлены различия в изоферментном составе по неспецифическим эстеразам у особей А. гиЬеш Белого и Баренцева морей.

8. Установленные различия в развитии и по физиологическим реакциям А. шЬепв Белого и Баренцева морей полностью соответствуют их экологии.

110

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований позволяют заключить, что изученные животные обладают выраженной эвригалинностью. На это указывает, прежде всего, нормальное протекании различных жизненных процессов в широком диапазоне изменения солености среды.

В то же время выявлено, что у морских звезд Белого и Баренцева морей существуют различия в реакциях на изменение концентрации соли, как на уровне целого организма, так и на уровне клеток. Подобные факты хорошо известны и обнаруживаются при сравнении организмов, обитающих в условиях, которые отличаются не только по солености, но и по температуре, продолжительности обсыхания, содержанию кислорода и другим внешним факторам.

В индивидуальном развитии звезд, на отдельных этапах онтогенеза наблюдаются изменения способности приспосабливаться к колебаниям солености. Согласно полученным данным, наиболее чувствительной стадией в жизненном цикле А. гиЬеш является стадия дробящейся яйцеклетки. Любые отклонения солености от оптимального диапазона вызывают резкое увеличение процента морфологических дефектов у дробящихся клеток, тем самым значительно затрудняя возможность дальнейшего развития. В то же время последующие стадии индивидуального развития морских звезд более устойчивы к колебаниям солености среды. Это справедливо как в отношении животных Белого, так и Баренцева морей.

Сравнив полученные результаты можно получить картину изменений соленостной устойчивости в течение онтогенеза. Направление снижения устойчивости баренцевоморских звезд, акклиматизированных в Белом море, аналогично таковому у беломорских звезд. Так, можно утверждать, что эвригалинность баренцевоморских звезд также уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды - бипиннарии - гаструлы и бластулы - оплодотворяемые

105 яйцеклетки. Причины большей эвригалинности спермиев не совсем понятны. Интересно то, что это не является специфической особенностью, присущей исследуемому виду. Высокая соленостная устойчивость спермиев - свойство, характерное для многих морских беспозвоночных с внешним оплодотворением (Хлебович и др., 1967).

Полученные сравнительные результаты по устойчивости на разных стадиях онтогенеза к действию солености частично согласуются с правилом Пелзенера-Шелфорда об увеличении эврибионтности в онтогенезе. Это касается увеличения эвригалинности по мере развития зародыша от наиболее уязвимого момента жизненного цикла - процесса оплодотворения - до поздних личинок. Сперматозоиды занимают особое место.

Вместе с тем наблюдается не просто расширение диапазона 100%-й выживаемости, а некоторое его смещение. Этот факт, по-видимому, можно объяснить с точки зрения экологии личинок. Обитающие у поверхности моря бипиннарии и брахиолярии подвержены большему опреснению. В то же время личинки более ранних стадий, по сравнению с бипиннариями и брахиоляриями, менее устойчивы к опреснению. Вероятно, это обусловлено их приуроченностью к сублиторали, где нерестятся избегающие опреснения взрослые звезды. Аналогичный факт - повышение соленостной устойчивости у бипиннарий - отмечен у Asterias amurensis, бипиннарии которой живут при опреснении до 13о/оо (Sagara et al., 1954), тогда как взрослые звезды переносят опреснение максимум до 18о/оо (Микулич и др., 1970).

Данная закономерность является правилом для морских животных со свободно плавающей личинкой, выполняющей функцию расселения и освоения жизненного пространства - крайне важную для вида.

Выявлено также, что чувствительность процессов эмбрионального и личиночного развития A. rubens к снижению солености изменилась в результате их акклиматизации в Белом море. Баренцевоморские звезды, обитающие и размножающиеся при высокой солености - около 32о/оо

106

Милейковский, 1976), после акклиматизации в Белом море с конца августа 1993 по май 1994 г. оказались способными размножаться в новых условиях. Сроки нереста, при этом, совпадали с наблюдаемыми в природе у беломорских А. гиЬеш. Из оплодотворенных в лабораторных условиях яйцеклеток развились вполне нормальные и жизнеспособные личинки. На основании этого можно говорить о том, что первоначальные различия по отношению к солености у звезд Белого и Баренцева морей оказались обратимы, что вполне объяснимо, поскольку их толерантные диапазоны достаточно близки друг к другу и даже перекрываются в случае взрослых звезд. Исключение составляют лишь оплодотворяемые яйцеклетки звезд.

Исходные различия параметров поведенческих реакций также были весьма значительны и соответствовали солености в местах обитания беломорской и баренцевоморской популяций А. гиЬеш. После акклиматизации баренцевоморских звезд в Белом море характер зависимости количества активных звезд от солености среды качественно не изменился. Однако за этот период произошли существенные изменения, заключающиеся в уменьшении чувствительности животных из Баренцева моря к опреснению. Сравнение этих данных с соответствующими величинами, полученными в экспериментах с беломорскими особями А. гаЬеш, свидетельствуют об их полной идентичности. Следовательно, физиологические различия, обнаруженные ранее, нивелировались в результате содержания звезд Белого моря в одинаковых с беломорскими животными условиях.

При акклимации животных из Белого моря к повышенной солености среды выявлена та же тенденция, показывающая стабилизацию поведенческих реакций на новом, для исследуемых животных, уровне.

В результате анализа частоты пульсации гидроцеля у личинок (брахиолярий) выявлена зависимость его от величины соленостных колебаний. Он оставался неизменным при оптимальных концентрациях и

107 снижался по мере как повышения, так и понижения концентрации воды от нормы.

Показатели интенсивности дыхания не изменяются диапазонах солености, свойственных природным в местах обитания звезд в Белом и Баренцевом морях. При отклонении солености от оптимальных величин наблюдается изменение этого показателя.

Проведение анализа состава белков у звезд Белого и Баренцева моря, показало их различие. Обнаруженные различия заключались в расхождении по числу выделенных ферментных фракций неспецифических эстераз. При длительной акклимации животных из Белого моря к повышенной солености среды, характерной для мест природных мест обитания другой популяции звезд, наблюдается исчезновение ряда фракций, обнаруженных у данных организмов ранее. Одновременно с этим изменяется интенсивность гистохимического окрашивания различных групп эстераз. Весьма вероятно, что эти преобразования связаны с изменениями биосинтетических процессов и активности генетического аппарата клетки, происходящими в результате соответствующих сдвигов ее ионного состава при акклимации морских звезд к повышенной солености среды.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что все выявленные у морских звезд различия являются обратимыми. Это может говорить о том, что: во-первых, популяции А. шЬеш Белого и Баренцева морей не являются изолированными друг от друга. Во-вторых, зная примерный возраст появления бореальных форм морских беспозвоночных в регионе Белого моря, а это около 10 тыс. л. н. (Книпович, 1906; Лаврова, 1960), можно предположить, что этого временного промежутка оказалось недостаточно для формирования четких различий между этими популяциями.

Таким образом, можно предполагать, что на данный момент популяции А. гаЬеш Белого и Баренцева морей не являются обособленными расами.

108

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горчаков, Игорь Анатольевич, 2000 год

1. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. -Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1984.

2. Баркрофт Д. Основные черты архитектуры физиологических функций. М., 1937.218 с.

3. Белоусов Л. В., Дабагян Н. В. Практикум по эмбриологии морских беспозвоночных. М.: МГУ, 1993.

4. Белоусов Л. В., Чугунова М. Н. Физиологическое различие между баренцевоморскими и беломорскими мидиями. // ДАН СССР т. 85, N1, 233 236, 1952.

5. Беляев Г. М. Физиологические особенности представителей одних и тех же видов в водоемах различной солености. Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1957, т. 8, с. 321 -353.

6. Бергер. В. Я. Адаптации некоторых литоральных моллюсков к изменениям солености морской воды // Отчетная науч. сессия Зоол. ин та АН СССР по итогам работ 1968 г. Л., 1969, с. 8 - 9.111

7. Бергер В. Я. Изменения эвригалинности в онтогенезе и адаптации, связанные с размножением беломорского моллюска Ыйоппа вахайНя. // Биол. моря, 1975, с. 5 6.

8. Бергер В. Я. Сезонные изменения чувствительности беломорского моллюска ЬШюппа оЬШБа1л к солености среды обитания. // Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1976.

9. Ю.Бергер В. Я. Сравнение реакций баренцевомоских и беломорских литторин на изменение солености среды и обсуждение вопроса о критериях физиологических рас. // Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1976.

10. П.Бергер В. Я. Функциональная организация системы соленостных адаптаций морских эвригалинных моллюсков. // I Всесоюз. конф. по морской биологии. Владивосток, 1976, с. 15-16.

11. П.Бергер В. Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.: Наука, 1986 Исслед.фауны морей, т. 32(40).

12. Бергер В. Я., Луканин В. В. Адаптивные реакции мидии Белого моря на изменение солености. // Исследование мидии Белого моря. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985.

13. З.Бергер В. Я., Луканин В. В., Лапшин В. В. Дыхание некоторых литоральных беломорских моллюсков в процессе акклимации к изменениям солености среды. // Экология, 1970, т. 5, с. 69 72.112

14. М.Бергер В. Я., Пахомов А. Н., Мухленов А. Г. Исследование состава изозимов эстераз и лактатдегидрогеназы при адаптации моллюска Xittorina littorea к изменениям солености среды. // Журн. общ. биологии, 1975, т. 36, с. 579-584.

15. Беэр Т. Л. Экология морской звезды Asterias rubens L. в Белом море // Автореф. кан. дисс., МГУ, 1979, 22 с.

16. Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М., Л., 1963, 427 с.

17. Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // в кн. Исследования морей СССР. Л,. 1928, т. 7 8. 510 с.

18. Дьяконов А. М. Морские звезды морей СССР. Л., Акад. наук СССР, 1955, 248 с.

19. Жирмундский А. В. Исследование адаптаций морских животных как основы для их воспроизводства. // Науч. сообщ. Ин-та биол. моря, 19716, № 2, с. 5 7.

20. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., 1963. 739 с.из

21. Ивлев В. С. Изучение распределения животных в градиентных условиях среды как метод эколого-физиологического анализа. // Тр. Севаст. биол.-станции, т. 16.

22. Карандеева О. Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных. // Физиология морских организмов. М., 1976, с. 176 -232.

23. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М., 1975,432 с.

24. Кашенко Д. С. Влияние соленостной акклимации трепанга ЗйсИорш .аротсиз на адаптивные способности разных стадий его развития. // Биол. моря, 1997, том 23, №2, С. 93 100.

25. Кашенко С. Д. Влияние температуры и солености на раннее развитие трепанга БйсИорш .арошсиз. // Биол. моря, 1998, том 24, №2, С. 103 107.

26. Кауфман Б. 3. Суточные ритмы фото-и термопреферендумов некоторых беспозвоночных животных. //Автореф. канд. дис. Петрозаводск, 1983.

27. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л, Изд-во Акад. наук СССР, 1960.

28. Максимова М. П. Ионный и органический сток и соотношение главных ионов в реках Карельского побережья Белого моря // Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря. Л., 1967, с. 9 -14.114

29. Милейковский С. А. О связи между температурными границами нереста вида и его зоогеографической принадлежностью у морских-^беспозвоночных. // Зоол. журн., 1960, т. 39, № 5, с. 666 669.

30. Милейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых беспозвоночных от температуры воды // Тр. Ин та океанологии, 1970, т. 88, с. 113 - 149.

31. Милейковский С. А. Экология размножения морского бентоса. М.: Наука, 1981.91 с.

32. Лифшиц Г. М. Адаптивное поведение как фактор поддержания генетической стабильности изолированной популяции наземного моллюска (Chondrus bidens). // Генетика, 1978, т. 14, с. 449 455.

33. Луканин В.В. Клеточные и организменные реакции беломорских мидий на сезонные изменения солености среды.

34. Луканин В.В. Адаптивные реакции беломорских сцифоидных медуз Aurelia aurita (L.) и Cyanea capillata (L.) на изменение солености внешней среды. // Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1976.

35. Никифоров С. М. Аллозимная изменчивость у трех групп мидии Mytilus trossilus различающихся отношением к солености среды. // Биол. моря, 1998, том 24, №4, С. 240 245.

36. Подольский О. Г. Двигательные реакции морской звезды Asterias rubens в условиях выбора воды разной солености. Л.: Наука, 1986.115

37. Полунина О. А. О способности морской звезды Asterias rubens дифференцировать соленость морской воды. // ДАН СССР, 1965.

38. Русанова М. Н. Биология и жизненный цикл Baianus balanoides в Белом море // Материалы по комплексному изучению Белого моря. JI., 1963. вып. 2. с. 66 76.

39. Русанова М. Н., Хлебович В. В. О влиянии на фауну Белого моря аномальных условий 1965 1966 годов // Океанология, 1967, т. 7, № 1, с. 164- 167.

40. Саранчова О.Л., Луканин В.В. Адаптивные реакции морской звезды Asterias rubens L. и мидии Mytilus edulis Ь.из Белого моря к изменению солености среды. // Биол. моря, № 5,1989, с. 29 35.

41. Зб.Саранчова О. JI. Отношение Asterias rubens Белого моря к температуре и солености воды. // Экологические и физиологические исследования беломорских гидробионтов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1989, с. 86 - 104.

42. Саранчова О. Л. Исследование особенностей аутэкологии и распространения морской звезды Asterias rubens в Белом море. -Автореф. канд. дис. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1988.

43. Саркисов Д. С. Очерки по стуктурным основам гомеостаза. М., 1977, 351 с.

44. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М., 1971,448 с.

45. Солдатова И. Н. Об отношении к изменению солености среды черноморских двустворчатых моллюсков семейства ТегесНшёае. // Вопр. экологии, 1962, т. 2, с. 201 206.

46. Чернокожева И. С. Изменение уровня теплоустойчивости яйцеклеток морского ежа Бй-о^уЬсепйоШз пис1ш на ранних стадиях развития. // Биол. моря, 1997, том 23, №2, С. 84 87.

47. Ушаков Б. П. О механизме адаптации клеток. // Цитология, 1959, т. 1, № 1, с. 35 47.

48. Ушаков Б. П. О классификации приспособлений животных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы адаптаций. // Проблемы цитоэкологии животных. М., Л., 1963, с. 5 20.

49. Харазова А. Д. Изменения синтеза белка и РНК в тканях некоторых морских беспозвоночных при адаптациях к меняющейся солености. // Симпозиум по экспер. экологии морских беспозвоночных. Владивосток, 1976, с. 179-181.

50. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974, 230 с.

51. Хлебович В. В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе. // Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977, с. 257 292.117

52. Хлебович В. В. Акклимация животных организмов. Л., 1981, 135 с.

53. Шлипер. К., Тиде Г. Приспособление морских животных к абиотическим • -факторам среды // Биология моря, 1975, № 6, с. 3 25.

54. Ярославцева Л. М., Сергеева Э.П. Влияние температуры и солености на ранние стадии развития морского ежа Strongyiocentrotus intermedius. // Биол. моря, 1994. №3. С. 229 237.

55. Ярославцева Л. М., Жирмундский А. В. Приспособления морских беспозвоночных к изменениям солености. // Биол. моря, 1978, №2,с. 3-21.

56. Anderson J. D., Prosser C. L. Osmoregulation capacity of populations occuring in different salinities. // Biol. Bull., 1953, Vol. 11, N 4, P. 313 317.

57. Andrews E. B. Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods // Structure in relation to function. J. Moll. Stud., 1981, vol. 47, N 1, p. 248 289.

58. Basch L. V., Tegner M. J. Reproductive ecology of sea urchins, Strongylocentritus purpuratus, at contrasting intertidal and sudtidal environments.

59. Biermann С. H. Population genetic and evolution of reproductive isolation in Strongylocentrotid sea urchins.118

60. Binyon J. Saliniti tolerans and permeabiliti to water of starfish Asterias rubens L. // Journ. Marine Biol. Assoc. U. K., 1961.

61. Brattstrom H. Studien über die Echinodermen des Gebietes zwischen Skagerak und Ostsee, besonders des Oresundes, mit einer Uber-sicht die physische geographie // Diss. Gleerup, Lund, 1941, N 1, p. 329.

62. Castagna M., Chanley P. Salinity tolerance of some marine bivalves and estuarine invironments in Virginia waters on the Midatlantic coast. // Malacologia, 1973, Vol. 12, N. 1, P. 47 96.

63. Cheung S. G. Physiological and behavioural responses of the intertidal gastropod Nassarius festivus on the salinity changes. // Mar. Biol. 1997. №2. P. 301 -307.

64. Davis H. C. Survival and growth of clam and oyster larvae at different salinities // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole., 1958, N 114, p. 296 307.

65. Dill D. B., Adolph E. F. Adaptation to the environment. Washington, 1964, 1056 P.119

66. Devescovi M. Osmoregulation and branchial Na+, K+-ATPase in lobster Homarus gammarus acclimated to dilute seawater. // Journ. Of Experim. Mar.0 .Biol. And E., 1999, Vol. 234, Issue 2, P. 291 304.

67. Dietz T. H., Lessard D., Silverman H. Osmoregulation in Dreissena polymorpha: the importance of Na, Cl, K and particularly Mg. // Biol. Bulletin, 1994, Vol.187, N. 1, P. 76-83.

68. Dinnel P. A., Link J. M. Improved methodology for a sea urchin sperm bioassay for marine waters // Archs. envir. Contam. Toxic, 1987, N 16, p. 23 -32.

69. George S. B. Egg quality, larval groth and phenotypic plasticity in a forcipilate seastar. // Journ. Of Experim. Mar. Biol. And E., 1999, Vol. 237(2), P. 203-224.

70. Gezelius G. Adaptation of the sea urchin Psammechinus militaris to different salinities // Zool. Bidr. Upps., 1962, N 35, p. 329 337.

71. Gorchakov I. A. Acclimation of gametes and larvae in Asterias rubens from the

72. Barents Sea to reduced salinity. // Sarsia journ. Vol. 3. 1999. P. 121-125.120

73. Greenwood P. J., Bennett T. Some effect o temperature salinity combination on the early development of the sea urchin Parechinus angulosus. Fertilization //

74. Exp. Mar. Biol. Ecol, 1981, N 51, p. 191 231.

75. Hillis D. M., Moritz G. Molecular systematics., 1990, Sinaeur Associates Inc.,

76. Sunderland, Massachsetts, USA.

77. Hintz J.L., Lawrence J.M. Acclimation of gametesto reduced salinity prior to spawning in Luidia clathrata (Echinodermata: Asteroidea). // Mar. Biol. 1994. p. 443 446.

78. Hoigaard D. P. Impact of temperature, salinity and light on hatching of eggs of Anisakis simplex (Nematoda, Anisakidae), isolated by a new method, and some remarks on survival of larvae. // Sarsia. 1998. Vol.83. P. 21 28.

79. Kashenko S.D. Effect of acclimation to desalination of the sea cucumber Stichopus japonicus during the prespawning period on adaptability of different development // Comp. Biochem. Physiol., 1985, vol. 50, N 5, p. 145 151.

80. Kashenko S. D. Effect of désalinisation on development of far eastern trepang // Mar. Biol, 1992, vol. 3, N 4, p. 43 52.

81. Kinne O. Adaptation to salinity some facts and problems // Physiological adaptation. Washington, 1958, p. 92 - 106.

82. Kinne O. Salinity animals - invertebrates // Marine ecology. London etc, 1971, vol. 1, N 1 - 9, p. 820-995.

83. Kinne O. Non-genetic adaptation to temperature and salinity // Helgol. Wiss. Meeressunters, 1964, vol. 1, N 1 -9, p. 443 458.121

84. Konopacki M. Uber die Einflub des verdünnten seewassers auf verschiedene Entwicklungstadien der Echinidenier//Bull. Acad. Sei. Cracovie., 1914, p. 515525.

85. Korringa P. On the supposed compulsatory relation between oviparous oysters and water of reduced salinity. // Annee biol., 1957, vol. 33, N 3/4, p. 109 115.

86. Kowalski R. Untersuchungen zur Biologie des Seesternes Asterias rubens L. in Brackwasser, 1955.

87. Lindahl E., Runnstrom j. Variation und Ecologie von Psammechinus militaris // Acta. Zool., 1929, vol. 10, p. 401 484.

88. Loosanoff V. L. Effects of seawater of reduced saliniti upon starfish Asterias rubens of Long Island Sound. // Tras. Conn. Acad. Sei., 1945.

89. Matsuoka N., Yoshida K. Genetic variation in starfish Coscinasterias acutispina // Compar. Biochem. and Physiol. B. 1991. №4. P 893 898.

90. McGaw L. J., Reiber C. L., Guadagnoli J. A. Behavioural physiology of four crab species in low salinity. // Biological Bulletin Contents. 1999. Vol. 196. P. 163 176

91. Metaxas A., Young C.M. Behaviour of echinoid larvae around sharp haloclines: effect of the salinity gradient. // Mar. Biol. 1998. №3. P. 443 459.

92. Pearse A. S. The enigration of animals from the sea. New York, 1950. 211 p.

93. Pearse J.S., McClintock J.B. Reproduction of Antarctic benthic marine invertebrates: tempos, modes, and timing. 1991. Vol. 31. P. 65 80.

94. Peelsner P. Sur le degre d" eurythermie de certanies larvae marines // bull. Acad. Roy. Sci. Belgique, 1901, t. 5, p. 279 292.

95. Pechenik J. A. Environmental influences on larval survival and development // Reproduction of marine invertebrates., 1987, vol. XI, p. 551 608.

96. Roller R., Stickle W. Effect of temperature and salinity acclimation of adult on larvae survival, physiology and early development of Lytechinus variegatus // Mar.biol. 1993. № 4. P. 583 591.

97. Roller R., Stickle W. Effect of adult salinity acclimation on larval survival and early development of Strongylocentrotus droebachiensis and S.pallidus // Can. J. 1994, N. 11. P. 1931 1939.123

98. Rumsey T. J. Some aspects of osmotic and ionic regulation in Littorina littorea (Gastropoda, Prosobranchia) // Comp. Biochem. Physiol., 1973, vol. 45,-JSi 2, p. 129-139.

99. Santos M. C. F., Moreira G. S. Time course of osmoionic compensation to acute salinity exposure in the ghost crab Ocypode quadrata. // Journ. Of Experimental Mar. Biol. And E., 1999, Vol. 235, Issue 1, P. 91 -104.

100. Segal E. Acclimation in molluscs // Amer. Zoologist, 1961, vol. 1, N 2, p.235 244.

101. Sewell M. A., Young C. M. Temperature limits to fertilization and early development in the tropical sea urchin Echinometra lucunter. // Journ. Of Experim. Mar. Biol. And E., 1999, Vol. 236(2), P. 291 305.

102. Schelford V. E. Principles and problems of ecology as illustrated by animals // J. Ecology, 1915, vol. 3, N 1, p. 1 -15.

103. Schlieper C. Comparative study of Asterias rubens and Mytilus edulis from North Sea. // Ann. biol., 1957.

104. Spivak E. D. Effect of reduced salinity on juvenile growth of two cooccuring congeneric grapsid crabs. // Mar. Biol. 1999, Vol. 134, Issue 2, P. 249 257.

105. Stearns L. W. Sea urchin development: cellular and molecular aspects. Dowden, Hutcinson and Ross. Inc. Stroudsburg, 1974,256 p.

106. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev., 1950, vol. 25, N 1, p. 1 45.